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BIOENERG�TICA
Paulo J. M. Santos1
�
Introdu��o
�
Sistema dos Fosfag�nios
�
Glic�lise
�
Oxida��o
�
Funcionamento integrado dos sistemas energ�ticos
�
Principais conclus�es da literatura acerca dos 3 sistemas energ�ticos
�
##Calorimetria indirecta
�
##M�todos de determina��o do metabolismo aer�bio
� Consumo M�ximo de Oxig�nio
� Limiar Anaer�bio (LAN)
�
Refer�ncias
1 Professor associado da FCDEF-UP e regente da cadeira de Fisiologia Geral.
1
Bioenerg�tica
Introdu��o
2
Bioenerg�tica
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Bioenerg�tica
maioria dos mecanismos celulares que necessitam de energia para operar obt�m-na,
de
um modo geral, via ATP. Deste modo, os produtos finais da digest�o dos alimentos
s�o
transportados at� �s c�lulas via sangu�nea e a� oxidados, sendo a energia
libertada
utilizada para formar ATP, mantendo assim um permanente suprimento dessa
subst�ncia.
ATPase
ATP + H2O
ADP + Pi + Energia
De facto, a respira��o celular representa a convers�o da energia qu�mica dos
alimentos
numa forma qu�mica de armazenamento tempor�rio. No caso espec�fico da fibra
muscular, essa energia qu�mica armazenada (ATP) � depois transformada em energia
mec�nica, traduzida pelo deslize dos miofilamentos5 durante o ciclo contr�ctil. Em
suma, o ATP funciona como uma bateria recarreg�vel, uma vez que pode acumular a
energia libertada por compostos de mais elevado n�vel energ�tico e,
posteriormente,
4
Bioenerg�tica
ced�-la para formar compostos de menor n�vel energ�tico ou para ser utilizada, por
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Bioenerg�tica
A CP n�o pode actuar da mesma maneira que o ATP como elemento de liga��o na
transfer�ncia de energia dos alimentos para os sistemas funcionais da c�lula, mas
este
composto pode transferir energia em permuta com o ATP. Quando quantidades extras
de ATP est�o dispon�veis na c�lula, muita da sua energia � utilizada para
sintetizar CP
formando, dessa maneira, um reservat�rio de energia. Deste modo, quando o ATP
come�a a ser gasto na contrac��o muscular, a energia da CP � transferida
rapidamente
de volta ao ATP (ress�ntese do ATP) e deste para os sistemas funcionais da c�lula.
Esta
rela��o revers�vel entre o ATP e a CP pode ser assim representada:
CP + ADP + Pi
ATP + C + Pi
CK
mais a favor do ATP. Portanto, a m�nima utiliza��o de ATP pelo fibra muscular
utiliza
a energia da CP para sintetizar imediatamente mais ATP. Este efeito mant�m a
concentra��o do ATP a um n�vel quase constante enquanto existir CP dispon�vel. Por
isso podemos designar o sistema ATP-CP como um sistema tamp�o8 de ATP. De facto,
� facilmente compreens�vel a import�ncia de manter constante a concentra��o de
ATP,
uma vez que a velocidade da maioria das reac��es no organismo est�o dependentes
dos
n�veis deste composto. Particularmente no caso da actividade f�sica, a contrac��o
muscular est� totalmente dependente da const�ncia das concentra��es intracelulares
de
ATP, porque esta � a �nica mol�cula que pode ser utilizada para produzir o deslize
dos
miofilamentos contr�cteis.
7 A energia nos sistemas biol�gicos mede-se em kcal. Por defini��o 1kcal equivale
� quantidade de energia calor�fica necess�ria
para elevar em 1�C a temperatura de 1kg de �gua a 15�C.
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Bioenerg�tica
sendo bastante mais raras as situa��es em que ocorra a quebra do segundo fosfato.
MK
ADP + ADP
ATP + AMP
7
Bioenerg�tica
Os esfor�os de intensidade elevada com uma dura��o entre 30s e 1min � por ex:
disciplinas de resist�ncia de velocidade, tais como uma corrida de 400m, ou uma
prova
de nado de 100m livres - apelam a um sistema energ�tico claramente distinto,
caracterizado por uma grande produ��o e acumula��o de �cido l�ctico. Por este
motivo,
as modalidades que envolvem este tipo de esfor�os s�o habitualmente apelidados de
l�cticas, dado que a produ��o de energia no m�sculo resulta do desdobramento
r�pido
dos hidratos de carbono (HC) armazenados, sob a forma de glicog�nio10, em �cido
l�ctico, um processo anaer�bio que decorre no citosol11 das fibras esquel�ticas e
que se
designa por glic�lise. Este processo, consideravelmente mais complexo do que o
relativo ao primeiro sistema energ�tico, requer um conjunto de 12 reac��es
enzim�ticas
para degradar o glicog�nio a �cido l�ctico. Deste modo, � poss�vel converter
rapidamente uma mol�cula de glucose em 2 de �cido l�ctico, formando paralelamente
2
ATP, sem necessidade de utilizar O2.
Este sistema energ�tico permite formar rapidamente uma mol�cula de ATP por cada
mol�cula de �cido l�ctico, ou seja, estes compostos s�o produzidos numa rela��o de
1:1.
Por este motivo, um corredor de 400m deve procurar desenvolver o mais poss�vel no
processo de treino tanto a capacidade para formar �cido l�ctico, como a de correr
a
velocidades elevadas tolerando acidoses musculares extremas, uma vez que o pH12
muscular pode descer de 7.1 para 6.5 no final de um sprint prolongado. De facto,
as
maiores concentra��es sangu�neas de lactato observadas em atletas de elite, tem
sido
precisamente descritas em especialistas de 400-800m, que atingem frequentemente
lactatemias13 na ordem das 22-23mmol/l. A raz�o porque estes atletas procuram
aumentar a sua pot�ncia l�ctica est� relacionada com a maior produ��o de energia
da�
resultante, uma vez que quanto mais �cido l�ctico formarem, naturalmente, maior
forma��o de ATP conseguem assegurar por esta via. Assim, a produ��o de �cido
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Bioenerg�tica
l�ctico acaba por ser um mal menor e inevit�vel quando se recorre a este sistema
energ�tico, raz�o pela qual procuram desenvolver paralelamente no treino aquilo
que,
habitualmente, se designa por �toler�ncia l�ctica�.
(liberta��o de H+) que conduz a uma fadiga14 progressiva (fig.1). Este �ltimo
fen�meno
resulta de altera��es do ambiente fisico-qu�mico dentro da fibra, nomeadamente da
diminui��o do pH, o que acaba por bloquear progressivamente os pr�prios processos
de
forma��o de ATP na fibra esquel�tica.
Glicog�nio
1 Glucose
2 �cido Pir�vico 2 �cido L�ctico
Fadiga muscular
6O2
2 ATP
34-36 ATP
LDH
6CO2+6H2O
Figura 1. Quantidade de ATP formado a partir de uma �nica mol�cula de glucose,
tanto em condi��es anaer�bias (no citosol, via glic�lise: 2 ATP), como em
condi��es aer�bias (na mitoc�ndria, via oxida��o: 34-36 ATP).
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Bioenerg�tica
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Bioenerg�tica
Deste modo, as actividades f�sicas com uma dura��o superior a 2min dependem,
absolutamente, da presen�a e utiliza��o do oxig�nio no m�sculo activo.
Adicionalmente,
tamb�m a recupera��o ap�s exerc�cio fatigante �, essencialmente, um processo
aer�bio,
uma vez que sensivelmente _ do �cido l�ctico produzido durante o exerc�cio de alta
A grande maioria das actividades do dia a dia s�o suportadas, na totalidade, pelo
metabolismo aer�bio, sendo a oxida��o mitocondrial dos �cidos gordos livres (AGL)
a
que assegura a maior parte do disp�ndio energ�tico muscular nas rotinas habituais.
De
facto, apesar de em repouso a produ��o energ�tica ser assegurada em 40% pelos HC e
Assim, procure n�o se sentir muito fatigado durante a actividade f�sica que
escolheu,
tanto a n�vel muscular como do ponto de vista card�aco e respirat�rio. Fadiga
muscular
extrema (m�sculos �pesados�) indica, normalmente, grande acumula��o de �cido
l�ctico, o que significa que o exerc�cio j� n�o est� a ter um direccionamento
aer�bio. Do
mesmo modo, uma frequ�ncia respirat�ria e card�aca muito elevadas est�o
normalmente
associadas ao exerc�cio de caracter�sticas acentuadamente anaer�bias. Portanto, se
o seu
objectivo priorit�rio � diminuir a sua percentagem de massa gorda, n�o se esque�a
de
que o exerc�cio moderado e prolongado constitui a melhor forma de atingir esse
objectivo, isto, evidentemente, para al�m de in�meros outros benef�cios que lhe
trar�
tanto a n�vel cardiovascular como psicol�gico. Assim, seleccione cuidadosamente a
actividade que vai praticar (quadro 1) e tenha sempre presente que a dura��o da
actividade que escolher � um factor preponderante, uma vez que quanto mais tempo
estiver activo maior ser� o gasto cal�rico final.
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Bioenerg�tica
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Bioenerg�tica
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
contributo energ�tico (%)
aer�bio
l�ctico
al�ctico
100m 200m 800m 1500m400m
1030507090110130150170190210230
tempo (s)
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Fosfag�nios
Pot�ncia
(kcal/min)
36
Capacidade
(kcal dispon�veis)
11
Factor limitativo
R�pido esgotamento reservas
Glic�lise 16 15 Acidose induzida pelo �cido l�ctico
Oxida��o 10 167280 Capacidade de transporte e utiliza��o O2
16
Bioenerg�tica
TG tecido adiposo 141 000
Prote�nas corporais 24 000
exerc�cio, nunca se verifica uma deplec��o total do ATP, isto apesar de j� terem
sido
descritas diminui��es de 30-40% nas suas concentra��es musculares. J�, em
contraste, �
poss�vel verificar-se uma deplec��o quase completa das reservas de CP no final de
um
sprint.
O segundo sistema apresenta como principal factor limitativo a acidose celular que
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Bioenerg�tica
Assim, a taxa de oxida��o muscular pode ser limitada tanto por factores centrais
(capacidade de difus�o pulmonar ao O2, d�bito card�aco m�ximo22 e capacidade
sangu�nea de transporte do O2) como perif�ricos (relacionados com caracter�sticas
espec�ficas do m�sculo esquel�tico). O factor determinante a n�vel central �, sem
d�vida, o volume sist�lico23 que, em atletas muito bem treinados, pode chegar a
atingir
o dobro do valor apresentado por sedent�rios. As melhorias induzidas pelo treino
no
volume sist�lico situam-se nos 15-20% e est�o directamente relacionadas com a
capacidade do cora��o em ceder O2 aos tecidos. V�rios estudos longitudinais
21 A PFK � inibida quando o pH intracelular desce abaixo de 6.9, dimuindo a taxa
da glic�lise e a produ��o de ATP. A um pH de
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Bioenerg�tica
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Bioenerg�tica
Saltos
Localiza��o enzimas Citosol Citosol Citosol e mitoc�ndrias
Localiza��o substrato Citosol Citosol Citosol, sangue,
e glucose;
glicog�nio
20
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Glicog�nio muscular
Glucose plasm�tica
0
50
100
150
200
250
300
TG musculares AG plasm�ticos
kcal.kg-1.min
25% 65% 85% %VO2max
% de participa��o % de participa��o
energ�tica dos lip�dos energ�tica dos HC
Repouso 20 40 60 80 100
�
A taxa de degrada��o da CP atinge o seu m�ximo imediatamente ap�s o in�cio da
contrac��o
muscular e come�a a declinar ap�s apenas 1.3s. Por outro lado, a produ��o de ATP
na glic�lise
s� atinge a taxa m�xima ap�s 5s e pode ser mantida a esse n�vel durante v�rios
segundos
�
Os halterofilistas de classe mundial podem produzir, de forma quase instant�nea,
pot�ncias 1020
vezes superiores �s requeridas para atingir o VO2max
�
Tamb�m os sprinters podem atingir pot�ncias 3-5 vezes superiores �s requeridas
para atingir o
VO2max, no entanto revelam-se incapazes de manter pot�ncias t�o elevadas
�
A deplec��o total de ATP n�o ocorre mesmo em condi��es de exerc�cio extremas,
apesar de
terem sido descritas diminui��es do ATP muscular de 30-40%. Em contraste, �
poss�vel
verificar-se uma deplec��o quase completa das reservas de CP
�
A energia derivada das reservas de ATP e CP, considerada a componente al�ctica,
pode
contribuir com 20-30% da energia anaer�bia libertada durante o exerc�cio intenso
exaustivo com
2 a 3min de dura��o
�
O contributo energ�tico do sistema ATP-CP � m�ximo durante os primeiros 2s de
exerc�cio
m�ximo
�
Aproximadamente 75-85% do decl�neo da CP ocorre nos primeiros 10s. Ocorre muito
pouca
ress�ntese do ATP a partir da CP ap�s 20s de exerc�cio de intensidade m�xima
�
A produ��o de ATP na glic�lise s� atinge a taxa m�xima ap�s 5s e pode ser mantida
a esse n�vel
durante v�rios segundos. Durante o exerc�cio m�ximo, a taxa da glic�lise pode ser
incrementada
at� 100 vezes relativamente ao valor de repouso, embora esta taxa n�o possa ser
mantida
�
A diminui��o gradual do pH vai provocar uma diminui��o progressiva da actividade
das enzimas
glicol�ticas, particularmente da fosforilase e da PFK, resultando numa taxa
reduzida de ress�ntese
do ATP
�
A dura��o do exerc�cio de intensidade m�xima em que o contributo dos sistemas
energ�ticos
aer�bios e anaer�bios � semelhante parece situar-se entre 1 e 2min, mais
provavelmente em
torno dos 75s
�
A vis�o tradicional de que o sistema energ�tico aer�bio desempenha um papel
insignificante
durante o exerc�cio de alta intensidade precisa de uma reformula��o urgente
�
Com efeito os processos aer�bios contribuem de forma significativa para a produ��o
de energia
mesmo em esfor�os m�ximos t�o curtos como 30s
�
� actualmente evidente que os 3 sistemas energ�ticos contribuem para a produ��o de
energia
durante o sprinting, isto mesmo durante sprints curtos de 6s
�
Durante 10 sprints de 6s observou-se um decl�neo de 27% na pot�ncia (entre o 1� e
o 10� sprint).
No entanto, foi registado um decl�neo de 64% na utiliza��o de ATP anaer�bio devido
� inibi��o
quase completa da glic�lise at� ao 10� sprint
�
Deste modo, foi reconhecido que o metabolismo aer�bio pode dar um contributo
energ�tico
significativo mesmo durante os sprints
�
Durante o exerc�cio exaustivo (>90min) de intensidade moderada (55-75%VO2max)
ocorre um
decl�neo progressivo na energia derivada do glicog�nio muscular e um incremento na
oxida��o
dos AGL
�
Durante o exerc�cio moderado e intenso (55-85%VO2max) s�o oxidadas quantidades
semelhantes de AGL e TG musculares
�
Durante o exerc�cio de baixa intensidade (20-30%VO2max) os AGL correspondem �
totalidade
dos l�pidos oxidados
�
As taxas m�ximas de oxida��o dos AGL s�o obtidos a baixas intensidades de
exerc�cio (cerca de
40%VO2max)
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Bioenerg�tica
�
Durante o exerc�cio intenso (85%VO2max) a oxida��o lip�dica total � semelhante �
que ocorre a
25%VO2max
�
A 85%VO2max a utiliza��o dos AGL tende a diminuir devido � diminui��o dos seus
n�veis
circulantes
�
Os processos de cataboliza��o l�p�dica s�o de activa��o lenta e funcionam a taxas
significativamente mais lentas do que os processos que controlam o catabolismo dos
HC
�
Durante o exerc�cio prolongado a capacidade para utilizar l�pidos como combust�vel
assume-se
como fundamental porque diminui significativamente o consumo de glicog�nio
(�efeito de
poupan�a do glicog�nio�)
�
Durante o exerc�cio intenso (>65%VO2max) os n�veis circulantes de AGL declinam,
limitando a
sua disponibilidade como fonte energ�tica.
�
Os l�pidos s�o uma fonte energ�tica fundamental durante o exerc�cio de intensidade
baixa e
moderada
�
Apesar dos AGL representarem apenas uma pequena parte da totalidade dos l�pidos
plasm�ticos,
o seu �turnover� (entrada e sa�da do sangue) � extremamente r�pido
�
Deste modo, a contribui��o dos AGL como substrato energ�tico, tanto em repouso
como em
exerc�cio, excede em muito a contribui��o dada pelos outros l�pidos, nomeadamente
os TG
�
A capta��o de AGL pelo m�sculo esquel�tico depende, em grande medida, da sua
concentra��o
no sangue arterial. Por esta raz�o, a taxa de lip�lise adiposa afecta directamente
a capta��o de
AGL pelo m�sculo.
�
Assim, quanto maior for o fluxo sangu�neo no m�sculo activo, tanto maior ser� o
transporte,
capta��o e utiliza��o de AGL pelo m�sculo durante o exerc�cio.
�
Deste modo, as melhorias a n�vel do Q e do fluxo sangu�neo induzidas pelo treino
de endurance
s�o um factor preponderante nas melhorias observadas relativamente � capacidade
para oxidar
l�pidos durante o exerc�cio
�
A capta��o de AGL no m�sculo activo � reduzida, mas o treino de endurance aumenta
a sua
capta��o e oxida��o, contribuindo assim para uma poupan�a significativa dos HC
�
Os TG intramusculares n�o s�o mobilizados durante a maior parte das actividades,
mas s�o,
provavelmente, recrutados depois da deplec��o do glicog�nio
�
Os TG intramusculares s�o mobilizados durante a fase recupera��o ap�s exerc�cio
exaustivo que
conduza � deplec��o do glicog�nio
�
V�rios investigadores chegaram � conclus�o que o m�sculo esquel�tico de um
indiv�duo n�o
treinado tem uma capacidade oxidativa superior relativamente ao O2 que pode ser
fornecido pela
circula��o. Ent�o porque porque raz�o ocorrem aumentos de cerca de 100% da massa
muscular
mitocondrial ap�s treino de endurance, enquanto o Q aumenta apenas 15-20%?
�
A resposta parece estar relacionada com o aumento da capacidade de utiliza��o de
AGL como
combust�vel pelo m�sculo, nomeadamente em resultado do aumento das concentra��es
de
carnitina e de CAT induzidas pelo aumento da massa mitocondrial
�
Os HC apresentam, comparativamente aos l�pidos, processos de activa��o mais
r�pidos, um
menor consumo relativo de O2, um catabolismo aer�bio/anaer�bio, uma maior produ��o
de ATP
por unidade de tempo
�
Durante o exerc�cio prolongado realizado a uma intensidade igual ou inferior a 50%
VO2max, os
n�veis sangu�neos de AGL aumentam continuamente, indicando a sua mobiliza��o
acrescida
�
A intensidades superiores a 65%VO2max, em que o lactato sangu�neo aumenta e o ph
diminui a
degrada��o lip�dica come�a a ser inibida
�
O exerc�cio intenso (>85%VO2max) � suportado energeticamente pelos HC de forma
predominante, enquanto o exerc�cio de baixa intensidade (25%VO2max) � efectuado
mairitariamente � custa da mobiliza��o dos l�pidos
�
A cerca de 65%VO2max a rela��o de utiliza��o dos l�pidos e dos HC equil�bra-se.
Este balan�o �
explicado por um fen�meno designado de crossover
25
Bioenerg�tica
�
A 70%VO2max cerca de 50-60% da energia necess�ria para manter esta intensidade
deriva dos
HC, sendo os restantes 40% supridos pelas gorduras
�
A intensidades baixas de exerc�cio, verifica-se uma mudan�a progressiva da
utiliza��o dos HC
para os l�pidos como substratos energ�ticos
�
Apesar de todos os tipos de substratos energ�ticos contribuirem para suportar a
performance na
maratona, os HC, e n�o os l�pidos, apresentam-se como a principal fonte. De facto,
os sistemas
energ�ticos s�o interdependentes, sendo errado ter a ideia que quando um se
esgota, outro �
activado de seguida
�
Atletas treinados aerobiamente apresentam um conte�do de TG intramusculares
significativamente superior aos de sujeitos n�o treinados
�
No m�sculo em repouso pouco glicog�nio � catabolizado, estando a taxa de glic�lise
dependente
da capta��o de glucose plasm�tica pelo m�sculo
�
No entanto, durante o exerc�cio, a glicogen�lise � fortemente estimulada, passando
a ser o
glicog�nio o principal precursor da glic�lise
�
Por exemplo, durante o exerc�cio em steady-state a 65%VO2max a quebra de
glicog�nio pode
exceder 4-5 vezes a capta��o de glucose plasm�tica
�
A contribui��o das prote�nas no aporte energ�tico aos esfor�os de endurance tem
uma
import�ncia menor do que a dos HC e dos l�pidos, podendo suprir entre 5-10% das
necessidades
energ�ticas durante um esfor�o prolongado
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Bioenerg�tica
Calorimetria indirecta
CO2 e H2O na mitoc�ndria. Por esta raz�o a quantidade de O2 e CO2 trocados a n�vel
tecidos corporais. Deste modo, o disp�ndio energ�tico pode ser estimado, de uma
forma
simples, medindo os gases respirat�rios. Este m�todo de c�lculo do gasto
energ�tico
designa-se por calorimetria indirecta, dado que a produ��o de calor n�o � avaliada
33 Neste caso o termo �turnover� deve ser entendido como referindo-se � �renova��o
energ�tica� e reporta-se a um estado
metab�lico celular constante em que a produ��o e o gasto energ�tico na fibra
esquel�tica se encontram equilibrados. No sentido
mais lato, �turnover� significa a rela��o entre a produ��o e a remo��o de
determinada subst�ncia, i.e., a quantidade de material
metabolizado num determinado per�odo de tempo.
34 A fosforila��o oxidativa � um processo que decorre na matriz mitocondrial e que
conduz � forma��o de ATP na presen�a de O2.
A forma��o deste composto energ�tico resulta do transporte de electr�es na cadeia
respirat�ria e do bombeamento de prot�es que
da� resulta, o que acaba por conduzir � forma��o de ATP nas part�culas F. Neste
processo o O2 � consumido, uma vez que funciona
como o receptor final dos electr�es provenientes da cadeia respirat�ria, sendo
finalmente transformado em H2O. A produ��o de CO2
resulta, essencialmente, da actividade do ciclo de Krebs (descarboxila��es).
27
Bioenerg�tica
QR = VCO2/VO2
HC
Prote�nas
QR = 63 CO2 / 77 O2 = 0,8
Deste modo, uma vez determinado o QR atrav�s da medi��o dos gases respirat�rios, o
valor encontrado pode ser comparado a uma tabela (quadro 6) de forma a determinar
o
tipo de mistura alimentar que est� a ser oxidada. Por exemplo, se o QR=1, ent�o
isso
significa que as c�lulas est�o a utilizar apenas glucose e glicog�nio como
substrato
energ�tico e que por cada litro de oxig�nio consumido s�o gerados 5.05kcal de
energia.
Em termos comparativos, com o mesmo litro de O2 s� poderiam ser gerados 4.69kcal a
30.000 euros) que incorporam, entre outras coisas, um sensor de O2, um sensor de
CO2 e um flux�metro, este �ltimo destinado a
medir o volume de ar mobilizado durante a ventila��o.
36 O c�lculo do disp�ndio energ�tico por calorimetria indirecta, assenta no
pressuposto de que toda a energia produzida pelo
organismo durante as actividades aer�bias depende da utiliza��o do O2. Quando uma
mistura de HC, l�pidos e prote�nas � oxidada,
libertam-se cerca de 4,82kcal/lO2. No entanto, este valor sofre ligeiras
oscila��es consoante a mistura utilizada. De forma a
simplificar os c�lculos relativos ao disp�ndio energ�tico, utiliza-se
frequentemente o valor fixo de 5 kcal como correspondendo ao
consumo de 1litro de O2. Assim se, por exemplo, os m�sculos estiverem a utilizar
exclusivamente glucose e o organismo apresentar
um consumo de O2 (VO2) de 3l/min, ent�o a produ��o energ�tica ser� de 15kcal/min
(3lO2/min x 5kcal).
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Bioenerg�tica
durante o exerc�cio37, uma vez que t�m uma finalidade essencialmente estrutural
(formam tecidos de suporte), raz�o pela qual o seu contributo energ�tico �
praticamente
desprez�vel.
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Bioenerg�tica
30
Bioenerg�tica
80Kg 60Kg
O VO2max aumenta progressivamente at� aos 18-20 anos, altura em � atingido um pico
em ambos os sexos, ap�s o que se observa um decl�nio gradual com a idade. De uma
forma geral, o VO2max � 25% superior nos homens, relativamente �s mulheres. Dentro
respons�vel por 70-85% da limita��o do VO2max. Existe uma varia��o muito menor
tanto na FCmax como na extrac��o de O2 pelos tecidos.
31
Bioenerg�tica
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Bioenerg�tica
o sujeito deve ainda ser capaz de continuar o exerc�cio at� atingir uma
intensidade
superior, isto apesar do VO2 poder at� diminuir; (5) as avalia��es devem ser
sempre
efectuadas sob condi��es experimentais estandardizadas, evitando os ambientes em
que
o testado esteja sujeito a stress sob a forma de calor excessivo, humidade,
polui��o ou
altitude.
Existe na literatura um conjunto de crit�rios42 que permitem, dentro de certos
limites,
saber se o testado conseguiu, de facto, atingir o seu VO2max: (1) o crit�rio mais
objectivo, i.e., aquele que de facto n�o deixa qualquer tipo de d�vida quanto ao
seu
atingimento, � a observa��o de um plat� no VO2 nos 2-3min finais do teste,
independente do incremento da carga; (2) quando este plat� n�o � observ�vel,
alguns
autores sugerem a utiliza��o da taxa de percep��o de exaust�o (RPE)43; (3) o
atingimento de lactatemias superiores a 8mmol/l no per�odo de recupera��o, tem
tamb�m sido sugerido como crit�rio adicional de verifica��o do atingimento do
VO2max; (4) um outro crit�rio suscept�vel de ser utilizado � o QR>1 na parte final
do
teste, dado que nessa fase se cataboliza exclusivamente glicog�nio; (5) alguns
autores
referem ainda que deve ser atingido um valor superior a 85%FCte�rica max44 no
final do
teste. No entanto, a maioria dos fisiologistas experientes na avalia��o
laboratorial de
atletas, recolhem igualmente outro tipo de informa��es que, embora aparentemente
possam parecer menos objectivas, fornecem de facto dados preciosos sobre o estado
de
exaust�o do testado. Entre estas, destacar�amos um conjunto de sinais exteriores
de
fadiga, facilmente observ�veis no final do teste, tais como as altera��es na
coordena��o
de movimentos, na ventila��o, na suda��o e na ruboriza��o, entre outras.
43 RPE significa Rate of Perceived Exertion, um m�todo algo subjectivo que utiliza
a escala de Borg e em que o sujeito, no final da
avalia��o, auto-classifica o seu esfor�o numa escala numerada, de forma crescente,
consoante a intensidade atingida.
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Bioenerg�tica
Com efeito, num grande n�mero de avalia��es n�o � observ�vel um plat� no final do
teste e, nesse caso, deveremos verificar se, pelo menos dois crit�rios de
atingimento, s�o
alcan�ados. Se tal n�o suceder, ent�o n�o se dever� falar em determina��o de
VO2max,
mas sim de VO2pico45. Em torno desta quest�o, h� alguns aspectos que importa
referir
para que o VO2pico n�o seja confundido com o VO2max, nomeadamente: (1)
normalmente o VO2max n�o pode ser determinado com exerc�cio realizado apenas com
a parte superior do corpo, porque um indiv�duo n�o treinado entra rapidamente em
fadiga local com este tipo de exerc�cio; (2) o valor m�ximo do VO2 atingido num
erg�metro de bra�os corresponde a cerca de 70% do VO2max determinado em tapete
rolante (a diferen�a � muito menor em remadores e cano�stas), por isso deve
designar-se
por VO2pico; (3) o VO2max quando determinado em cicloerg�metro � 10-15% inferior
ao encontrado em tapete rolante, por isso deve ser igualmente designado por
VO2pico.
Com efeito, os skills na bicicleta e o peso corporal (n�o transportado) afectam os
resultados.
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Bioenerg�tica
Uma vez determinado o VO2max torna-se ent�o poss�vel, n�o apenas hierarquizar os
sujeitos em termos da sua pot�ncia m�xima aer�bia, mas tamb�m definir faixas de
intensidade que sejam semelhantes para indiv�duos com condi��es aer�bias
distintas.
Muitos dos estudos que utilizaram a calorimetria indirecta como forma de
determinar o
tipo de substrato energ�tico catabolizado a determinada intensidade de exerc�cio,
utilizaram precisamente diferentes %VO2max como m�todo crit�rio na defini��o das
faixas de intensidade. Esta metodologia tornou assim poss�vel perceber, em termos
de
solicita��o energ�tica, quais as situa��es em que o organismo recorre
preferencialmente
aos l�pidos ou aos HC. Para uma melhor compreens�o daquilo que afirmamos, podemos
citar como exemplos algumas investiga��es que, recorrendo a este tipo de
metodologia,
chegaram �s seguintes conclus�es: (1) entre 55-85%VO2max s�o oxidadas quantidades
semelhantes de AGL e TG musculares; (2) a 20-30%VO2max os AGL correspondem �
totalidade dos l�pidos oxidados; (3) as taxas m�ximas de oxida��o dos AGL s�o
obtidos
a 40%VO2max; (4) a 25% e a 85%VO2max a oxida��o lip�dica total � semelhante; (5) a
partir de 85%VO2max a utiliza��o dos AGL tende a diminuir; (6) durante o exerc�cio
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Bioenerg�tica
exerc�cio din�mico de longa dura��o: (1) uma carga que pode ser mantida em steady-
state por bastante tempo, em que as necessidades energ�ticas s�o supridas de forma
pela capacidade de manter altas velocidades de corrida a uma elevada %VO2max e com
fundo indicaram uma baixa acumula��o de lactato no sangue para cargas at�
80%VO2max; (4) verificou-se a exist�ncia de um limite cr�tico (intensidade limiar)
para
al�m do qual qualquer aumento na velocidade de corrida determinava um r�pido
aumento da lactatemia; (5) os corredores com um limiar anaer�bio elevado s�o
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Bioenerg�tica
No entanto, a validade da grande maioria destes m�todos tem sido contestada por
in�meros investigadores. De facto, tem sido referido que tanto a dura��o, como o
tipo
de incremento da carga por patamar, influenciam de forma determinante o valor
final
encontrado para o limiar anaer�bio e muitos dos m�todos sobrevalorizam
frequentemente esse valor. V�rios trabalhos tem indicado que a dura��o ideal de
trabalho por patamar de carga se deve situar entre 5-10min e que a n�o observ�ncia
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Bioenerg�tica
7
6
5
4
Lactatemia (mmol/l)
3
2
1
0
carga
remo��o
produ��o
lactatemia (mmol/l)
n�o aumenta mais do que 1mmol/l nos �ltimos 20min de exerc�cio constante realizado
12
10
8
6
4.3m/s
4.4m/s
4.2m/s
4.1m/s
4.0m/s
4
2
0
tempo (min)
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Bioenerg�tica
que envolve v�rios dias de testes antes de ser poss�vel calcular o valor
correspondente
ao limiar anaer�bio, estes investigadores conceberam e validaram um teste
incremental47, que podia ser realizado em apenas 25min, como forma alternativa de
determina��o do MaxLass. Trata-se dum teste muito simples, constitu�do por 4
patamares de carga em que s�o utilizados incrementos de 0.4m/s e que pode ser
realizado, tanto em tapete rolante, como no terreno (fig.8). Este m�todo, que
utiliza um
valor fixo de lactatemia como forma de calcular o limiar anaer�bio, foi
desenvolvido
ap�s estes investigadores terem verificado que uma carga de 4mmol/l na curva de
performance do lactato correspondia ao MaxLass, raz�o pela qual este m�todo �
tamb�m conhecido por limiar das 4mmol/l48.
5
4
3
2
1
0
lactatemia (mmol/l)
Limiar anaer�bio
Rep. 4,6 5 5,4 5,8
velocidade corrida(m/s)
Uma vez determinado o limiar anaer�bio, torna-se ent�o poss�vel encontrar faixas
de
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Bioenerg�tica
Refer�ncias
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