prefcio

Histologia
t e x t o e i m a g e n s Histologia Histognese organognese
C a r l o s g o n a lv e s v a s C o B a i r o s

3. e d i o

Coimbra Imprensa da Universidade 2010

Obrasprotegidaspordireitosdeautor

prefcio

Coordenao ed I t orIa l

imprensa da Universidade de coimbra

Co nCe po grf I Ca

Antnio Barros
exe C U o grf I Ca

Norprint
Is bn

978-989-26-0070-3
deps I t o legal

1. ed Io 2006 2. ed Io 2007 3. ed Io 2010

2010, I mprensa da U n Ivers Id ade de Co Im bra

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prefcio

as publicaes de carcter pedaggico constituem uma das mltiplas funes da actividade docente universitria. o ensino da disciplina de Histologia e embriologia necessita de um vasto componente terico que muito se tem desenvolvido nos ltimos anos. a evoluo tecnolgica da microscopia de luz, da microscopia electrnica nas suas vrias vertentes e, mais recentemente, da biologia molecular com notveis avanos no ltimo decnio, introduziram o conceito de uma Histologia e embriologia molecular e macromolecular, impondo renovao e imprimindo uma extraordinria dinmica ao contedo da disciplina. o ensino prtico centra-se sobretudo na observao microscopia de luz dos diversos tecidos e rgos, obrigando a uma grande dedicao de docentes e discentes. objectivo principal da presente obra proporcionar um adequado suporte ao ensino prtico da Histologia. porm, no apenas um atlas, j que a vertente imagiolgica precedida de uma abordagem sinttica, selectiva e actualizada dos aspectos tericos, no pretendendo, no entanto, constituir uma abordagem completa ou exaustiva dos temas, prpria dos compndios de Histologia e de embriologia. o livro encontra-se organizado em vinte e quatro captulos, cada um dos quais apresentando um pequeno texto inicial para que o leitor possa mais facilmente comprender e interpretar as imagens. nesta introduo terica est sempre includa uma breve referncia histognese e organognese dos tecidos ou rgos abordados, reflectindo o ensino integrado que h mais de trinta anos seguido no Instituto de Histologia e embriologia da faculdade de medicina da Universidade de Coimbra. Com a inteno de apresentar uma obra essencialmente didctica houve a preocupao de introduzir grande quantidade de imagens, procurando que fossem sempre da melhor qualidade. a iconografia apresentada resulta da seleco de microfotografias registadas por aquisio digital a partir de preparaes histolgicas do arquivo do Instituto de Histologia e embriologia. Cada imagem microfotogrfica acompanhada da respectiva legenda, onde so assinaladas as formaes mais relevantes. no final do livro apresenta-se um conjunto de referncias bibliogrficas, que sero de consulta obrigatria para quem pretenda aprofundar os assuntos no mbito de um curso de Histologia e embriologia. a reflexo sobre a experincia de algumas dcadas de dedicao ao ensino, em que sempre se cultivou o dilogo com os alunos que foram passando pelo anfiteatro e pelas salas de aulas prticas do Instituto de Histologia e embriologia, constituiu um forte incentivo elaborao deste livro. a todos estes estudantes deixamos uma palavra de apreo e reconhecimento. aos docentes, tcnicos superiores, doutorandos, tcnicos e demais colaboradores, que ao longo dos anos, foram dando o melhor do seu saber, esforo e dedicao ao ensino da Histologia e embriologia na faculdade de medicina da Universidade de Coimbra, deixamos uma palavra amiga de agradecimento.

P ref Cio

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(Pgina deixada propositadamente em branco)

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Te ciD o e piTeLi A L

introduo
os seres vivos apresentam diferentes nveis de organizao estrutural. partindo da organizao mais complexa para a mais elementar, consideram-se os sistemas e aparelhos, os rgos, os tecidos, as clulas, os organelos celulares, as macromolculas e as pequenas molculas. os tecidos, que representam o primeiro nvel de organizao supracelular, so constitudos por conjuntos de clulas que geralmente j sofreram um alto grau de diferenciao que, actuando em cooperao, formam uma associao em termos territoriais, funcionais e biolgicos. apesar de toda a sua complexidade estrutural, considera-se que todos os organismos superiores apresentam quatro tecidos bsicos: tecido epitelial, tecido conjuntivo, tecido muscular e tecido nervoso.

tecido epitelial
o tecido epitelial reveste toda a superfcie corporal, e de igual modo reveste internamente cavidades, canais e tubos, sendo constitudo por um conjunto de clulas justapostas, associadas umas s outras por diversos complexos de adeso e juno celular. o tecido epitelial localiza-se na interface de compartimentos biolgicos, participando a em actividades e funes vitais para o organismo, como a proteco mecnica e imunitria, a secreo e a absoro. Cada uma destas funes coexiste, normalmente, com as outras, a nvel de um dado epitlio, podendo em alguns epitlios haver uma predominncia de alguma destas funes relativamente s outras. por exemplo a funo de absoro preponderante no epitlio intestinal do adulto, enquanto a funo de proteco predomina no tecido epitelial que recobre a superfcie externa do corpo.

Histognese geral do tecido epitelial Qualquer dos trs folhetos germinativos do embrio susceptvel de se diferenciar em tecido epitelial. a ectoderme origina o epitlio da crnea e o da epiderme da pele que, conjuntamente, reco brem toda a superfcie externa do corpo humano. da invaginao e subsequente proliferao da epi derme organizam-se, durante o desenvolvimento, as glndulas sebceas, sudorparas e mamrias. a endoderme d origem ao tecido epitelial que reveste internamente as vias areas e o tracto digestivo, bem como por invaginao e prolifera o epitelial, as respectivas glndulas, incluindo salivares, fgado e pncreas. da mesoderme derivam os epitlios dos apa relhos genital masculino, feminino e urinrio. a camada contnua de clulas que reveste internamente os vasos sanguneos e linfticos, a cavidade perito neal, a cavidade pericrdica e a cavidade pleural, tambm de origem mesodrmica. apesar de serem verdadeiros epitlios, o revestimento das cavidades serosas geralmente designado por mesotlio e o revestimento interior dos vasos por endotlio. membrana basal em regra os tecidos epiteliais so avasculares, exceptuando-se a estria vascular do rgo de Corti do ouvido interno. a nutrio do tecido epitelial por nutrientes e oxignio, bem como a depurao dos produtos resultantes do seu metabolismo assegurada essencialmente pelo tecido conjuntivo subjacente. o tecido epitelial encontra-se forte mente ligado ao tecido conjuntivo sobre o qual assenta atravs de uma estrutura composta por uma rede macromolecular de finos filamentos,

designada por membrana basal, verdadeira inter face entre o tecido epitelial e o tecido conjuntivo. Obrasprotegidaspordireitosdeautor

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T e c iD o ep i T e LiAL

Polaridade das clulas epiteliais

a superfcie das clulas epiteliais caracteristicamente dividida em, pelo menos, dois domnios, funcional e bioquimicamente distintos, ainda que em continuidade fsica: o domnio apical, poro da membrana celular mais distante da membrana basal e o domnio basal, correspondente poro da membrana celular mais prxima da membrana basal. a assimetria destes dois domnios basal e apical, define uma importante caracterstica das clulas epiteliais, designada por polaridade celular.

Classificao do tecido epitelial glandular

Classificao do tecido epitelial

em termos esquemticos, o tecido epitelial geralmente classificado em tecido epitelial de revestimento, sobretudo com funes de proteco e absoro e tecido epitelial glandular com funo secretora. situados em diferentes locais do organismo, existem epitlios cujas clulas esto funcionalmente diferenciadas para a secreo, associando-se em formaes designadas por glndulas. durante a histognese, as glndulas formam-se a partir da invaginao dos epitlios de revestimento.

Classificao do tecido epitelial de revestimento

a classificao tradicional do tecido epitelial de revestimento, baseia-se em trs critrios: 1) quanto forma das clulas mais superficiais em pavimentoso, cbico, cilndrico e polimrfico; 2) quanto ao nmero de camadas celulares em simples, estratificado e pseudo-estratificado; 3) quanto s especializaes existentes a nvel da superfcie apical: com microvilosidades (prato estriado), com clios (ciliado), com estereoclios e com queratina (queratinizado).

dado que as glndulas se originam a partir dos epitlios de revestimento, podem no final do de senvolvimento, manter uma conexo com o tecido epitelial que lhe deu origem, atravs de um canal excretor por onde drenam os seus produtos de secreo, sendo designadas por glndulas excri nas; outras glndulas, durante a sua histognese, perdem a sua ligao com o epitlio de origem, lanando os seus produtos de secreo directa mente para a corrente sangunea, para os capila res sanguneos que as envolvem, sendo chamadas glndulas endcrinas. o fgado constitudo por um s tipo de clu las parenquimatosas, mas que elaboram produtos para secreo excrina e em simultneo produtos para secreo endcrina, sendo designado como glndula anfcrina homotpica; j o pncreas, que possui clulas parenquimatosas de secreo excrina a par de conjuntos de outras clulas de secreo endcrina,os ilhus de langerhans, clas sificado como glndula anfcrina heterotpica. Classificao das glndulas excrinas as glndulas excrinas podem ser classificadas com base em vrios critrios: 1 Quanto ao nmero de clulas da por o secretora H glndulas excrinas constitudas apenas por uma clula isolada, que normalmente se encontra inserida entre as demais clulas do tecido epitelial de revestimento, constituindo assim uma glndula unicelular, de que so exemplo as clulas calicifor mes localizadas no epitlio do intestino, no epitlio das vias areas superiores e no epitlio da trompa uterina; ou formadas por vrias clulas, glndu las pluricelulares de que so alguns exemplos as
glndulas salivares, as glndulas sudorparas, as glndulas sebceas, o fgado ou o pncreas. Obrasprotegidaspordireitosdeautor

Te ciD o e piTeLi A L

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2 Quanto forma da poro secretora as glndulas excrinas pluricelulares so constitudas por conjuntos de clulas dispostas em forma de tubos (tubulosas) de que so exemplos as glndulas de lieberkhn do intestino ou as glndulas de brunner do duodeno; cinos (acinosas), de que so exemplos o pncreas excrino e a partida; ou alvolos (alveolares), de que exemplo a glndula mamria; ou combinao das morfologias anteriores (tubulo-acinosas) de que so exemplo as glndulas submandibulares. 3 Quanto ao nmero de canais excretores Cada um dos tipos morfolgicos acima referido, pode possuir, um simples canal excretor, glndula tubulosa simples (glndulas de lieberkhn) e glndula acinosa simples (glndulas da uretra peniana), um s canal excretor com vrias ramificaes, alveolar ramificada (glndula sebcea) ou vrios canais excretores, glndula tubulosa composta (glndulas de brunner), acinosa composta (partida e pncreas excrino), ou alveolar composta (glndula mamria). existe um tipo particular de glndula tubulosa simples, de grande extenso, que se enrola sobre si mesmo, sendo designada por glndula tubulosa simples glomerulada (glndula sudorpara). 4 Quanto ao tipo de secreo baseado no tipo de secreo produzido pelas glndulas excrinas, podem ser designadas por glndulas mucosas (produto de secreo rico em gua e em glicoprotenas) ou por glndulas serosas (produto de secreo contendo essencialmente gua e protenas, em geral pr-enzimas), ou por glndulas mistas, quando dispem de clulas capazes de elaborar os dois tipos de secreo (glndulas submandibulares).

5 Quanto ao mecanismo de secreo em relao ao modo como o produto de secreo libertado para o exterior das clulas das glndulas excrinas, estas podem ser classificadas em glndulas mercrinas, quando o produto de secreo lanado para o exterior da clula atravs de vesculas de secreo, aps a fuso da membrana da vescula com a membrana celular do plo apical da clula (salivares, pncreas); em glndulas apcrinas quando existe perda parcial da poro apical da clula conjuntamente com o produto de secreo (secreo de lpidos pelas clulas epiteliais da glndula mamria); em gln dulas holcrinas quando a totalidade da clula se constitui em produto de secreo (produo de sebo pela glndula sebcea).

Classificao das glndulas endcrinas as glndulas endcrinas no possuem canal excretor e os seus produtos de secreo a que se chamam hormonas, so lanados directamente na corrente sangunea. as clulas das glndulas endcrinas esto agrupadas, podendo formar cordes celulares, constituindo as glndulas en dcrinas cordonais (supra-renal, hipfise), ou os seus agrupamentos celulares podem dispr-se em vesculas que constituem a glndula endcrina vesicular (glndula tiroideia). semelhana das glndulas excrinas unice lulares, existem glndulas endcrinas unicelulares, que no seu conjunto constituem o sistema end crino difuso, com uma secreo predominante mente parcrina, isto , o produto hormonal des sas clulas actua predominantemente nas clulas vizinhas.

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e p i T L i o De reves T ime NT o

1.1 epiTLio pAvimeNToso simpLes endotlio de vaso sanguneo cortado transversalmente. Uma nica camada de clulas achatadas (setas) reveste o lmen dos vasos sanguneos e linfticos. nesta imagem o lmen do vaso sanguneo contm eritrcitos no seu interior. He

1.2 epiTLio pAvimeNToso simpLes endotlio de arterola em corte longitudinal. as clulas do epitlio pavimentoso simples esto assinaladas com setas. He

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