Aspectos

Básicos
Apresentação baseada no
capítulo 2 do Livro
“Microbiologia da
Segurança dos Alimentos”
de Stephen J. Forsythe
Por Hugo Leonardo
 2.1 O mundo microbiano
 Organismos simples (bactérias e os vírus);
 Organismos complexos(protozoários e os fungos);
 Príons Proteínas Infecciosas Incultiváveis;
 Organismos Procariontes (S/ diferenciação entre
componentes celulares;
 Organismos Eucariontes (C/ Organelas e estruturas celulares
bem definidas);
 Evolução de vida dos procariontes para os eucariontes por
meio de relações simbióticas intracelulares;
 2.1 O mundo microbiano
 A classificação dos micro-organismos vem sendo baseada em
propriedades morfológicas e fenotípicas (bioquímicas);
 Análises morfológicas explicam tanto se uma bactéria é esférica
(cocos), filamentosa, um bastonete reto ou curvo, como se ela
possui um tipo de parede celular Gram-negativa ou Gram-positiva;
 O fato de possuir certas enzimas (α-galactose; fermentação
láctica) ajuda na identificação e definição de um grupo geral de
bactérias associadas à contaminação fecal, os “coliformes”;
 Mais recentemente, os avanços no sequenciamento do DNA têm
permitido o entendimento mais completo das capacidades
genéticas dos micro-organismos;
 Arvore genealógica das relações entre os organismos(filogenética);
 O autor sugere a reclassificação das espécies, pois as
características fenotípicas representam apenas parte do total
codificado no organismo;
2.1 O mundo microbiano
 2.1 O mundo microbiano
Toxinfecções
 Príons
 Pequenas Partículas Infecciosas;
 Longo Período de incubação e resistência a métodos
tradicionais de esterilização (Altas Temperaturas; Radiação UV);
 Os sistemas Imunológicos não os combatem;
 Leva a sintomas de scrapie em ovelhas;

 Vírus
 São muito menores que as bactérias (0,3 μm<d<0,1μm)
 Passam por filtros bacteriológicos;
 São invisíveis ao microscópio;
 2.1 O mundo microbiano
Toxinfecções
 Bactérias
 Seres procariontes;
 Divididos em Arqueobactérias e Eubactérias;
 De modo geral, as Eubactérias possuem importância na
microbiologia alimentar;
 Salmonella spp., Escherichia coli e Campylobacter jejuni;
 Se multiplicam à temperatura do corpo humano;

 Fungos
 Seres Eucariontes;
 Morfologia pode apresentar micélios ramificados com hifas;
 Podem existir como células simples (Leveduras);
 Sacharomyces cerevisae;
 2.1 O mundo microbiano
Toxinfecções
 Fungos
 Podem causar micotoxicoses, através de metabólitos tóxicos;
 Aflavotoxinas (Aspergillus flavus e A. parasiticus);
 Ocratoxinas (A. ochraceus e Penicillium viridicatum);

 Protozoários
 Cyclospora e Cryptosporidium;
 Infectam geralmente através de água contaminada;

 Helmintos(vermes)
 Taenia solium, T. saginata e Diphyllobothrium latum;
 As infecções resultam da ingestão de carnes cruas ou mal
cozidas (Tênias) e de peixes de água doce
(Diphyllobothrium);
2.1 O mundo microbiano
Toxinfecções
 2.2 Estrutura da Célula Bacteriana
2.2.1 Morfologia
 Unicelulares;
 Autoreplicantes;
 Membrana plasmática semipermeável;
 Bastonetes, cocos ou filamentos;
 Bactérias dos gêneros Bacillus, Clostridium,
Desulphotomaculum, Sporolactobacillus e Sporosarcina
formam endósporos no citoplasma;
 Endósporos permitem aos organismos resistirem até que
existam condições favoráveis para germinação e
multiplicação;
 2.2 Estrutura da Célula Bacteriana
2.2.2 Membrana Celular e Coloração de Gram
 Relação entre a parede celular e a membrana
citoplasmática;
 Presença de enzimas no transporte de materiais para dentro
e fora da célula (Permeases e Bombas de efluxo);
 Bactérias Gram-negativas possuem uma membrana externa
agregada à parede celular;
 Juntamente às bombas de efluxo permitem às bactérias
sobreviverem em ambientes inóspitos;
 Uma camada chamada Porina permite o transporte passivo
de nutrientes para dentro da célula;
 Apos atravessarem o espaço periplasmatico, permeases
substrato-especificas transportam os nutrientes através da
membrana citoplasmática;
2.2 Estrutura da Célula Bacteriana
2.2.2 Membrana Celular e Coloração de Gram
 2.2 Estrutura da Célula Bacteriana
2.2.2 Membrana Celular e Coloração de Gram
 Christian Gram notou que as bactérias poderiam ser coradas
de azul-escuro ou de vermelho;
 Precipitação do cristal violeta com lugol;
 A utilização de solventes (etanol e acetona) remove a
coloração dos organismos Gram-negativos;
 Células Gram-negativas descoram após o uso do solvente,
sendo necessária coloração de contraste;
 Tal comportamento ocorre devido às diferenças na parede
celular das bactérias (peptideoglicano e membrana
composta);
 A diferença entre as paredes celulares desses organismos
interfere por exemplo na efetividade da penicilina;
 2.2 Estrutura da Célula Bacteriana
2.2.3 Lipopolissacarídeo (LPS; Antígeno O)
 A membrana externa de organismos Gram-negativos
contém moléculas de lipopolissacarídeo (LPS);
 É dividida em 3 partes (lipídeo A, centro e antígeno O);
 2.2 Estrutura da Célula Bacteriana
2.2.3 Lipopolissacarídeo (LPS; Antígeno O)
 O lipídeo A (endotoxina) ancora a molécula na membrana e
é tóxico para células humanas;
 Tal estrutura é responsável por causar febre durante uma
infecção, sendo o fator de virulência dos organismos Gram-
negativos;
 A região do centro é composta por moléculas de açúcar e
reflete a identidade do organismo;
 A região O é a mais variável dentre as 3, podendo conter
alguns resíduos de açúcar em uns e repetidas unidades de
açúcar em outros organismos;
 A estrutura LPS é resistente à fervura por 30 min e provoca
superprodução do fator tumoral necrótico “TNF”, causando
fatalidades em Septicemias de origem Gram-negativas;
 2.2 Estrutura da Célula Bacteriana
2.2.4 Flagelos (Antígeno H)
 Estruturas finas e filamentosas que conferem mobilidade às
bactérias em forma de bastonetes em meios líquidos;
 As bactérias podem possuir um único flagelo (monotriquia),
um ramo de flagelos (lofotriquia) ou vários flagelos pela
superfície (peritriquia);
 Flagelos são desnaturados pelo calor (100ºC; 20 min);
 Também são desnaturados por ácidos e álcoois;
 2.2 Estrutura da Célula Bacteriana
2.2.5 Cápsula (Antígeno Vi)

 Material polimérico viscoso, composto por polissacarídeos,

polipeptídeos ou polinucleotídeos;
 Confere às bactérias resistência ao englobamento pelas
células brancas do sangue;
 É responsável pela virulência da S. Typhi
2.3 Toxinas bacterianas e outros determinantes
de virulência
 Virulência é a capacidade da bactéria de se multiplicar no
organismo infectado;
 LPS (pirogênicos);
 Cápsulas (Evita o englobamento);
 Flagelos (mobilidade até as células alvo);
 Adesinas Moléculas das superfícies das células que se
ligam à superfícies específicas; Ex.: Fímbrias (semelhantes à
pelos);
 Invasinas Moléculas que capacitam o patógeno a invadir
a célula do hospedeiro: Ex.: Internalina;
 Toxinas Secreções que causam mudanças na superfície
das células do hospedeiro, tais como irritação da membrana
e macropinocitose;
2.3 Toxinas bacterianas e outros determinantes
de virulência
2.3.1 Toxinas Bacterianas
 Exotoxinas: são as toxinas proteicas bacterianas; Esse termo
enfatiza que a natureza da substância pode ser extracelular,
excretada, termoinstável e antigênica. Doses ínfimas de tal
toxina costumam ser letais; São liberadas durante a
multiplicação, através da quebra da célula;
 Enterotoxinas: são exotoxinas que resultam em diarreias
extremamente líquidas. São categorizadas por seu modo de
ação:
 (i) Exotoxinas que induzem ações diretas no tecido intestinal,
lesões estruturais e/ou químicas, causando diarreia.
 (ii) Exotoxinas que causam ações específicas (perda de líquidos)
no intestino.
 (iii) Exotoxinas responsáveis pela elevação dos níveis de AMP
cíclico, causando mudanças no fluxo de íons e secreção líquida
em excesso.
2.3 Toxinas bacterianas e outros determinantes
de virulência
2.3.1 Toxinas Bacterianas
 Enterotoxinas citotônicas: Induzem a secreção de líquidos
por meio da interferência em mecanismos bioquímicos
regulatórios, sem causar danos histológicos. Ex.: Toxina
Colérica;
 Enterotoxinas citotóxicas:
 Causam danos às células intestinais como um pré-requisito para
o início da secreção de líquido.
 Elas são invasivas e destroem as células-alvo. Seu modo de ação
pode ser tanto intracelular como pela formação de poros nas
células.
 As citotoxinas intracelulares inibem a síntese proteica da célula
e/ou a formação de filamentos de actina.
 As que causam formação de poros nas células-alvo
(hemolisinas) tem atividade lítica nos eritrócitos;
 As citotoxinas resultam em diarreia inflamatória, a qual
normalmente contém sangue e leucócitos..
2.3 Toxinas bacterianas e outros determinantes
de virulência
2.3.1 Toxinas Bacterianas
 Endotoxinas:
 São estruturas (LPS) termoestáveis, associadas às bactérias
Gram-negativas.
 O lipídeo A é a parte do LPS responsável pela toxicidade.
 Causam choques tóxicos, inflamações e febre, como ocorre
com as infecções causadas por Salmonella spp.
 Elas provocam atividades citotóxicas nas células.
 Toxina distensora citoletal (CLDTs):
 Afetam o ciclo regulatório da célula do hospedeiro.
 C. jejuni, E. coli, Sh. dysenteriae, Haemophilus ducreyi e
Actinobacillus actinomycetemcomitans.
 As CLDTs inibe a desfosforilação da proteína quinase cdc2 e
evita que a célula realize mitose.
2.3 Toxinas bacterianas e outros determinantes
de virulência
2.3.1 Toxinas Bacterianas

 As exotoxinas podem ser divididas em quatro grupos:

 Aquelas que agem na membrana celular.
 Aquelas que atacam a membrana.
 Aquelas que penetram diretamente na membrana para atuar
dentro da célula.
 Aquelas que são diretamente transportadas da bactéria para o
interior da célula eucariótica por meio da secreção.
2.3 Toxinas bacterianas e outros determinantes
de virulência
2.3.1 Toxinas Bacterianas
Toxinas que agem na membrana celular
 Algumas enterotoxinas pequenas são termoestáveis (toxinas ST), Ex.:
toxina termoestável da E. coli, que é um peptídeo com 18-19
aminoácidos e com três pontes dissulfídicas.
 As toxinas ligadas à guanilina endógena causam diarreia, ao
interferir na homeostase entre água e sais no intestino e rins;
 Os superantígenos são toxinas que agem estimulando a liberação
de citocinas, induzindo uma resposta imunológica inapropriada;
 O superantígeno proveniente do St. Aureus causa síndromes de
choque tóxico;
 A toxina do B. cereus liga-se ao receptor 5-HT3 , que estimula o
nervo vago aferente, conduzindo ao vômito;
2.3 Toxinas bacterianas e outros determinantes
de virulência
2.3.1 Toxinas Bacterianas
Toxinas que agem na membrana celular
2.3 Toxinas bacterianas e outros determinantes
de virulência
2.3.1 Toxinas Bacterianas
Toxinas que danificam as membranas
 Agem desconstruindo as membranas das células hospedeiras;
 Se dividem em 2 grupos: Toxinas formadoras de poros e
Fosfolipases (PLCs);
 Citolisinas de ligação se ligam ao colesterol da célula
hospedeira e formam poros de 30 a 40 nm; Ex.: listeriolisina O (L.
monocytogenes), a perfringolisina O (Cl. perfringens) e a
cereulisina (B. cereus);
 O segundo tipo é a fosfolipase (PLC), a qual remove o grupo
principal carregado da porção lipídica dos fosfolipídeos.
 Ex.: L. monocytogenes produz uma (PLC) capaz de auxiliar o
organismo a escapar do vacúolo, após o engolfamento.
 O Cl. perfringens produz a fosfolipase C, também conhecida
como α-toxina, que possui atividades necróticas e citolíticas.
2.3 Toxinas bacterianas e outros determinantes
de virulência
2.3.1 Toxinas Bacterianas
Toxinas que penetram nas membranas
 Possuem Estrutura denominada AB, na qual A é catalítica e B
se liga ao receptor da célula hospedeira; Existem 2 tipos de
toxina AB:
 Tipo 1: As unidades A e B são interligadas na molécula
através de uma ponte dissulfídica. Ex.: Toxina Botulínica e
Toxina Tetânica (bloqueiam a ação dos nervos periféricos);
 Tipo 2: AB5 : Cinco Subunidades B formam uma estrutura
anelar e possibilitam a entrada da subunidade A na célula
através de um furo central. Ex.: Toxina Colérica e as da
Shigella.
2.3 Toxinas bacterianas e outros determinantes
de virulência
2.3.1 Toxinas Bacterianas
2.3 Toxinas bacterianas e outros determinantes
de virulência
2.3.1 Toxinas Bacterianas
2.3 Toxinas bacterianas e outros determinantes
de virulência
2.3.1 Toxinas Bacterianas
Toxinas transportadas
 As toxinas desse grupo não apresentam atividades tóxicas
quando purificadas de bactérias;
 São transportadas diretamente do citoplasma bacteriano
para o citoplasma eucariótico por meio de um complexo de
proteínas que ligam as membranas das duas células;
 Esse sistema de secreção é normalmente codificado por
genes em ilhas de patogenicidade(PAIs), que são grandes
sequências gênicas, diferentes dos elementos cromossomais
que codificam os genes associados à virulência;
 Bactérias conhecidas por produzir tais toxinas são Salmonella,
Shigella e Yersinia spp;
 2.4 Ciclo de Multiplicação Microbiana
 O ciclo de multiplicação microbiana é composto por seis fases:
 1- Fase lag: Síntese de enzimas apropriadas para o novo
ambiente. Depende da fisiologia da célula e do ambiente;
 2- Fase de aceleração: Multiplicação de células está em
proporção crescente;
 3- Fase exponencial (ou log): Ocorre a fissão binária das células,
de modo que o número de células aumenta em taxa
exponencial;
 4- Fase de desaceleração: As células param de se multiplicar
em proporção crescente;
 5- Fase estacionária: Taxa de crescimento igual a taxa de
mortalidade. Há o esgotamento de nutrientes, o acúmulo de
resíduos tóxicos e mudanças no ambiente;
 6- Fase da morte: o número de células morrendo é maior do
que o de células nascendo. As células que formam endósporos
sobreviverão mais tempo do que as que não os formam;
 2.4 Ciclo de Multiplicação Microbiana

 A duração de cada fase depende do organismo, do

ambiente de multiplicação, da temperatura, do pH, da
atividade de água;
 2.5 Cinética de Morte Microbiana
 Existem várias expressões utilizadas para descrever a morte
microbiana:
 Valor D: o tempo de redução decimal (valor D) é definido
como o período para que, em uma dada temperatura, haja
redução de 90% (= 1 log) da viabilidade efetiva de uma
população bacteriana;
 Valor Z: é definido como o aumento de temperatura necessário
para aumentar a taxa de mortalidade em 10 vezes ou, em
outras palavras, reduzir o valor D em 10 vezes;
 Valor P: O período de aquecimento a 70 ºC. Uma cocção de 2
minutos a 70 ºC, matará quase todas as células bacterianas
vegetativas; para uma vida de prateleira de três meses, o valor
P deve ser de 30 a 60 minutos;
 Valor F: esse valor é o tempo equivalente, em minutos, a 121 ºC,
de todo o calor considerado com relação a sua capacidade
de destruir endósporos ou células vegetativas de um organismo
em particular;
 2.5 Cinética de Morte Microbiana

 A importância do estudo da cinética de morte celular;

 A taxa de mortalidade microbiana depende do organismo, da
sua capacidade de formar endósporos e do ambiente;
 Células vegetativas livres são mais sensíveis a detergentes que
as células sésseis (biofilmes);
 A presença de ácidos e nitritos aumentará a taxa de
mortalidade, enquanto a presença de gordura diminuirá;
 O valor D pode também ser utilizado para expressar taxas de
mortalidade devidas a outros fatores, como, por exemplo,
presença de ácidos ou irradiação;
 2.5 Cinética de Morte Microbiana
 Apesar da relação logaritmo-linear ter se tornado o caminho
padrão para a suscetibilidade térmica, tal relação nem
sempre é expressa na plotagem dos dados experimentais;
 Isso ocorre por causa da inviabilidade celular devido a
alguns fatores, como: rompimento da parede celular,
desnaturação proteica ou danos ao acido nucleico;

Taxa de mortalidade de E.coli O157:H7 em carne a 60° C

2.5 Cinética de Morte Microbiana

b) Taxa de mortalidade de S. aureus em ovo líquido a 60° C.

c) Valor D para S. Enteritidis em ovos e carne.
 2.5 Cinética de Morte Microbiana
 A plotagem de valores D contra temperatura pode ser
utilizada para determinar mudanças na temperatura para
obter uma diminuição de 10 vezes no valor D. Esse
coeficiente é denominado valor Z.
 2.5 Cinética de Morte Microbiana

 O valor letal integral de calor recebido, em todos os pontos

de um recipiente, durante o processamento é denominado
Fs ou Fo;
 Ele representa a medida da capacidade de um processo
térmico de reduzir um número de endósporos ou de células
vegetativas de um dado organismo por recipiente;
Fo = Dr (log a – log b)
a = número de células da população inicial;
b = número de células da população final;
 2.5 Cinética de Morte Microbiana

 Um processo de aquecimento mínimo deve reduzir a

probabilidade de sobrevivência de endósporos de Cl.
botulinum em 10-12;
Fo = Dr (log a – log b)
Fo = 0,21 (log 1 – log 10-12)
Fo = 0,21 x 12 = 2,52
 Um processamento a 121° C durante 2,52 minutos é
suficiente para reduzir endósporos de Cl. botulinum a um em
cada trilhão de recipientes (1012).
 Se for considerado que alguns alimentos enlatados recebem
tratamentos com Fo em torno de 6,0 a 8,0, o número
potencial de endósporos de Cl. botulinum deve ser reduzido
ainda mais;
 2.5 Cinética de Morte Microbiana

Conceito D aplicado na Pasteurização

 A pasteurização visa reduzir o número de bactérias
patogênicas ou degradadoras em uma quantidade mínima
6 log e assegurar que a formulação e as condições de
estocagem do produto inibirão a multiplicação de quaisquer
células sobreviventes durante a vida de prateleira do
produto.
 Por exemplo, se o valor D de um certo organismo for de 0,5
minutos a 70 ºC, e o valor Z for de 75 ºC, um processo de 3
minutos a 70 ºC resultará em uma diminuição de 6 log.
 A 75 ºC, o organismo morrerá 10 vezes mais rápido; portanto,
0,3 minutos (ou 20 segundos) a 75 ºC será o suficiente para
reduzir os mesmos 6 log de células.
2.6 Fatores que afetam a multiplicação
microbiana
 2.6 Fatores que afetam a multiplicação
microbiana

 Muitos fatores podem propiciar, prevenir ou limitar a

multiplicação de micro-organismos em alimentos, sendo que
os mais importantes são: aw, pH e temperatura.
 Um acrônimo útil é o FATTOM, definido a seguir:
 Food;
 Acidity ;
 Time and Temperature;
 Oxygen;
 Moisture;
 2.6 Fatores que afetam a multiplicação
microbiana
2.6.2 Atividade da água
 A adição de solutos à agua muda drasticamente suas
propriedades;
 Atividade de água (aw) é a medida da água disponível em
uma amostra;

 A atividade da água pura é igual a 1,00;

 aw interfere no efeito do calor na cinética de morte celular;
 D(S. Typhimurium)60 = 0,18 min; aw = 0,995;
 D(S. Typhimurium)60 = 4,3 min; aw = 0,994;
 Existem valores mínimos de aw em que as bactérias de
multiplicam;
2.6 Fatores que afetam a multiplicação
microbiana
 2.6 Fatores que afetam a multiplicação
microbiana
2.6.3 pH e Temperatura
 Micro-organismos possuem faixas de pH e temperatura;
 Valores mínimos;
 Valores máximos;
 Valores ideais;
 Mudanças no pH dos alimentos refletem na atividade microbiana;
 Ex.: pH de vegetais e de carnes;
 O valor ótimo de temperatura de multiplicação determina o grupo
a que o micro-organismo pertencerá:
 Termófilos;
 Mesófilos;
 Psicrófilos;
2.6 Fatores que afetam a multiplicação
microbiana
2.6 Fatores que afetam a multiplicação
microbiana
 2.7. Resposta microbiana ao estresse

 Desejo atual do consumidor por alimentos minimamente

processados;
 Aquecimento brando;
 Atmosfera modificada e embalagem a vácuo;
 Adição de agentes antimicrobianos naturais;
 Alta pressão hidrostática;
 Campos de pulsos elétricos e laser de alta intensidade;
 2.7. Resposta microbiana ao estresse

 Os micro-organismos de interesse em alimentos

minimamente processados:
 Psicrófilos;
 Mesófilos;
 Adaptação a condições de estresse (térmico, de pH,
choque osmótico e limitação de nutrientes);
 2.7. Resposta microbiana ao estresse
2.7.2 Estresse causado pelo pH
 Acidificação de alimentos;
 Resistência microbiana a ácidos fracos (orgânicos);
 O estresse acido e um efeito combinado entre baixos pHs e
ácidos fracos ;
 Difusão de ácidos para dentro da célula);
 Queda do pH intracelular (pHin);
 inibição de varias enzimas citoplasmáticas essenciais;
 Resposta celular de síntese proteica (fator alternativo σs);
 A resistência a ácidos pode ser induzida por outros fatores;
 Exposição a cadeias curtas de ácidos graxos (conservantes
alimentícios);
 Ex.: S. Typhimurium;
 2.7. Resposta microbiana ao estresse
2.7.3 Choque causado pelo calor

 O calor é um dos métodos mais utilizados na indústria

alimentícia;
 Instabilidade de macromoléculas celulares;
 A termotolerância bacteriana aumenta de modo gradativo
à exposição a temperaturas de aquecimento subletais,
fagoinfecções e adição de compostos químicos;
 2.7. Resposta microbiana ao estresse
2.7.3 Choque causado pelo calor
 Os micro-organismos são capazes de adaptar-se a
tratamentos térmicos brandos de várias maneiras:
 A composição da membrana celular muda com o aumento
da saturação e do comprimento de ácidos graxos,
mantendo assim uma fluidez ótima na membrana e a
atividade de proteínas intrínsecas.
 A acumulação de osmólitos pode aumentar a instabilidade
das proteínas e proteger as enzimas contra a ativação de
calor.
 As espécies de Bacillus e de Clostridium produzem
endósporos.
 Proteínas de choque térmico (HSPs) são produzidas.
 2.7. Resposta microbiana ao estresse
2.7.4 Choque causado pelo frio
 Adaptação dos micro-organismos ao frio é muito importante
em razão do aumento da produção de alimentos
congelados e resfriados;
 Elevado grau de multiplicação de L. monocytogenes, Y.
enterocolitica, B. cereus e Cl. Botulinum é de particular
importância;
 Os mecanismos de adaptação ao frio incluem:
 Modificações da composição de membrana com finalidade de
manter sua fluidez e a absorção de nutrientes.
 Integridade estrutural de proteínas e ribossomos.
 Produção de cold-shock proteins (CSPs).
 Absorção de solutos compatíveis (betaína, prolina e carnitina).
 2.7. Resposta microbiana ao estresse
2.7.5 Choque Osmótico
 Pressão de turgor;
 Perda de pressão de turgor;
 Acúmulo de solutos compatíveis do citoplasma;
 Propriedades desses solutos;
 São solúveis em altas concentrações
 Podem ser acumulados em altas quantidades no citoplasma
 Moléculas neutras ;
 Mecanismos de transporte específicos presentes na membrana
citoplasmática
 Não alteram a atividade de enzimas e nem as funções celulares;
 Protegem as enzimas da desnaturação por sais;
 2.7. Resposta microbiana ao estresse
2.7.5 Choque Osmótico
 Pressão de turgor;
 Perda de pressão de turgor;
 Acúmulo de solutos compatíveis do citoplasma;
 Propriedades desses solutos;
 São solúveis em altas concentrações
 Podem ser acumulados em altas quantidades no citoplasma
 Moléculas neutras ;
 Mecanismos de transporte específicos presentes na membrana
citoplasmática
 Não alteram a atividade de enzimas e nem as funções celulares;
 Protegem as enzimas da desnaturação por sais;
 2.7. Resposta microbiana ao estresse
2.7.5 Choque Osmótico
 Pressão de turgor;
 Perda de pressão de turgor;
 Acúmulo de solutos compatíveis do citoplasma;
 Propriedades desses solutos;
 São solúveis em altas concentrações
 Podem ser acumulados em altas quantidades no citoplasma
 Moléculas neutras ;
 Mecanismos de transporte específicos presentes na membrana
citoplasmática
 Não alteram a atividade de enzimas e nem as funções celulares;
 Protegem as enzimas da desnaturação por sais;