Faculdade de Ciências do Mar e do Ambiente

Estudo do hermafroditismo no
grupo Gobiosoma

Os alunos: Os Profs.:
• Rute Barata • Isabel Barrote
• Loli Castrillejo • Pedro Correia
• Flávio Janeiro

Disciplina: Métodos de Trabalho

em Ciências
 Introdução
 Góbios de sete espinhos neotropicais (tribo Gobiosomatini) e grupos Gobiosoma e
Microgobius constituem taxon monofilético gobiid;

 Hermafroditismo funcional comum, protândricos, pequenos, diversificação

comportamental, especialização no habitat, grande diferenciação, evolução colectiva
rápida e dispersão larval restrita dependente de refúgio para fugir aos predadores);

 Reduções nas oportunidades de acasalamento promovem exploração de novos

habitats, mas papel do hermafroditismo é, nesta área, desconhecido.
 Objectivos
• Descoberta de características com importância na evolução (especiação, radiação,
adaptação a nichos) em Gobiosoma e investigação das origens do hermafroditismo ao
determinar padrão filogenético e inferir se este é ancestral e comum a vários clades;

• Aprofundamento de conhecimentos sobre as gónadas de teleósteos (escamas ciclóides,

ctenóides, bexiga natatória).

Tipos de escamas Bexiga natatória

http://www.nucleodeaprendizagem.com.br/posseo_anat3.jpg
http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/classe-osteichthyes/imagens/escama.jpg
 Material e Métodos
 Foram examinadas 6 espécies do grupo Gobiosoma :

http://fishbase.sinica.edu.tw/
Elacatinus prochilus
Garmannia chiquita

Gobiosoma bosc
G. Robustum
 Foram examinadas 6 espécies do grupo Gobiosoma :

Tigrigobius saucrus

http://www.eol.org
/
G. ginsburgi
 Grupos Filogenéticos em Gobiosoma que reflectem as relações
entre as espécies examinadas
 As fêmeas de 6 espécies não Gobiosomatini foram examinadas, 3
da subfamília Gobiinae e 3 da subfamília Gobionellinae:

http://content2.eol.org/content/2009/05/19/15/92553_large.jpg
http://www.ecologyasia.com/images-a-j/common-frill-fin-goby_0009.jpg
Subfamília Gobiinae

Bathygobius fuscus

Porogobius schlegelii

Amblygobius semicinctus
 Subfamília Gobionellinae

Pseudogobius javanicus

Ctenogobius schufeldi

Gnatholepis thompsoni
 Espécies das fêmeas imaturas usadas para examinação histológica
dos ovários em 6 espécies não Gobiosomatini
 Selecção das espécies mencionadas foi baseada em material disponível:

- Tecido gonadal de machos;

- Tecidos gonadais de fêmeas imaturas e maturas que incluíam a região posterior onde as estruturas
gonadais acessórias (EGA) são tipicamente encontradas em espécies hermafroditas funcionais
gobiid.

http://www.pnas.org/content/104/21/8897/F2.large.jpg
 http://www.ehponline.org/members/2003/5932/fig6.jpg
 Espécimes foram preparados para histologia, usando um protocolo:

- Inicialmente preservados em Dietrich fixativo;

- Seccionados transversalmente e secções montadas sequencialmente em slides de

microscópio para fornecer séries cortadas e completas das gónadas;

- Secções gonadais observadas num MOC para verificar se possuíam EGAP ou EGA;

- Imagens digitais feitas com computador ligado a sistema de imagens.

http://images.quebarato.com.br/photos/big/5/0/46A750_2.jpg
 Em Gobiosoma, verificou-se se:

- EGA ou EGAP associadas ao

ovário de fêmeas adultas,

- EGAP presentes nas fêmeas

imaturas, mas não nas adultas.

 Classificação de ovários:
- Maturos- oócitos vitelogénicos
em qualquer estádio ou folículos
pós-ovulatórios indicativos de
recente ovulação;

- Imaturos- gâmetas maturos em

falta ou folículos pré-ovulatórios.

http://www.pesca.tur.br/wp-content/peixe-por-dentro2.jpg
 http://www.scielo.br/img/revistas/ni/v6n2/07f7.jpg
Fig. a-c- fêmeas S1- Espermatócito primário,
Fig. d-f- machos
S2- Espermatócito secundário,

c- Ovário com folículos pós-ovulatórios ST- Espermatídeo,

Ov- Oócitos vitelogénicos
Pf- Folículo pós-ovulatório SZ- Espermatozóide.
 Resultados

- Todas as espécies exibiam fêmeas imaturas e 3 exibiam também fêmeas maturas,

- Para T. saucrus, as fêmeas imaturas exibiam EGAP e as maturas não,

- Os géneros Garmannia, Gobiosoma e a espécie T. saucrus foram novamente examinados

(exibiam EGAP associadas ao ovário imaturo),
- T. multifasciatus é a única espécie em que se verificaram EGAP na fase matura,

- E. prochilus, G. robustum e G. bosc novamente examinados e não exibiam fêmeas

maturas com EGAP ou EGA associadas ao ovário adulto,

- G. robustum exibia espessamentos no ovário (EGAP) em 3 dos 5 espécimes,

- G. chiquita e ginsburgi (EGAP associadas ao ovário imaturo, sem ovários maturos),

 Eviota sebreei

- Todas as fêmeas das espécies

hermafroditas protândricas exibiam
EGAP completamente desenvolvidas na
fase imatura e EGA na fase matura
(mudança de sexo),

- Ocorrência de fêmeas hermafroditas

gobiid sem EGAP e EGA não reportada,

- Géneros Eviota e Trimma apresenta-

vam EGAP na fase matura.
http://www.starfish.ch/photos/fishes-Fische/gobies-Grundeln/Eviota-sebreei1.jpg
http://sheric.ru/fish/atlas/577.jpg
 Ovários imaturos exibindo
EGAP:

• - A- Gobiosoma bosc,

• - B- Elacatinus prochilus,

• - C- Garmannia robustum,

• - D- Garmannia chiquita.
Ovários imaturos exibindo morfologia variável nas EGAP das espécies examinadas:

- A, B- Gobiosoma ginsburgi,
- C, D- Tigrigobius saucrus.
- De 6 espécies goby (3 géneros Gobiine, 3 Gobionelline) examinadas, nenhuma das 27
fêmeas imaturas exibia EGAP ou EGA associadas ao ovário imaturo,

- Todos com espessura lateral uniforme ventralmente e dorsalmente (parede do ovário),

sem massas condensadas e espessamentos anómalos onde as EGAP costumam estar,

- Sem registo de EGAP (fase matura) nem de ovários imaturos com EGAP nestas fêmeas,

- Tecido gonadal de machos confirmou a presença de EGA associadas a testículos.

 Discussão

http://gobiidae.com/sp_pics/Tigrigobius_multifasciatus.jpg
• T. multifasciatus é hermafrodita funcional
porque é o único com EGAP na fase matura,

• Onde o hermafroditismo funcional foi reportado

para um género gobiid, este foi encontrado
generalizado entre os congéneres examinados
(excepção: Tigrigobius),

Tigrigobius multifasciatus
• Espécies não Gobiosomatini sem registo de ovários imaturos (não são hermafroditas),

• Facto de alguns Eviota e Trimma serem hermafroditas funcionais (EGAP na fase matura) significa
que exibem uma certa radiação adaptativa e são altamente especiados,

Eviota guttata Trimma benjamini

http://www.ryanphotographic.com/images/JPEGS/Trimma%20benjamini%20Benjamin%27s%20goby.jpg
http://www.wetwebmedia.com/GobioidPIX/Eviota/Eviota%20sebreei%20RA.JPG
 Elacatinus prochilus Gobiosoma bosc Tigrigobius saucrus

http://fishbase.sinica.edu.tw/
G. Robustum Garmannia chiquita G. ginsburgi

• Como fêmeas maturas E. prochilus, G. robustum e G. bosc novamente não exibiam EGAP ou
EGA associadas ao ovário adulto, estas são hermafroditas não funcionais,

• Em G. chiquita e G. ginsburgi padrão sexual e destino das EGAP continua desconhecido,

porque não apresentavam ovários maturos,

• T. saucrus é gonocórico (fêmeas imaturas exibiam EGAP e as maturas não),

 http://www.bluezooaquatics.com/images/products/Fish/large/000417_amblygobius_semicinctus.jpg
http://gobiidae.com/sp_pics/ctenogobius_shulfelti_01_VT-02-021.gif
• Como espécies hermafroditas protândricas exibiam EGAP na fase imatura e EGA na
fase matura, concluiu-se que as primeiras se transformaram nas outras,

• Como as fêmeas não Gobiosomatini não possuíam EGAP na fase matura, estas não
são hermafroditas funcionais,

Amblygobius semicinctus Ctenogobius Shufeldti (Gobionellinae)

(Gobiinae)
• Espessamentos da parede ovárica em G. robustum podem estar relacionados com a
fase do ciclo ovárico em que os espécimes analisados se encontravam ou com
possíveis mutações nos ovários,

• A baixa taxa de hermafroditismo funcional nos gobiids não era esperada, porque o
hermafroditismo funcional é muito comum no grupo Gobiosoma, ao qual pertencem.

Ovário internamente
http://1.bp.blogspot.com/_T3Thj5dOUjY/Ss8tHv5NtBI/AAAAAAAAB6k/LQRK3WrqzOI/s400/Foto+4+de+5.jpg
http://ipimar-iniap.ipimar.pt/servicos/biblioteca/ edicoes/relatorios-s-digital/Reln16final.pdf
 http://media.photobucket.com/image/gobiosoma/Peculiar_Clown/Max/Animals/GobiosomaPunticulatus1.jpg
Conclusão

Gobiosoma punticulatus

• Processos ontogénicos do desenvolvimento ovárico imaturo têm expressão semelhante

em hermafroditas próximos e gonocóricos funcionais (baseado na expressão das EGAP),

• Breve presença das EGAP representa padrão de vestígio ontogénico hermafrodítico

funcional anterior, perdido secundariamente (explicação alternativa menos credível),
 http://3.bp.blogspot.com/_k6eeB1_t1Wc/SQsjcFyFpfI/AAAAAAAAATg/8fqdWlTkW-k/s400/Mandarin+Goby.jpg
• Se origens do hermafroditismo mais antigas, investigar morfologia ovárica em gobiine
próximos- papel do hermafroditismo funcional na especiação pouco claro (sabedoria acerca
da evolução da história da vida de espécies e sucesso evolutivo),

• Uso de sistemas anatómicos (gónadas, etc.) é altamente informativo para estudos

filogenéticos de peixes teleósteos,

Mandarim goby
 http://www.ultimatereef.net/uploads/Suks%20mandarin.jpg
Blue cleaner goby

• Hermafroditismo funcional providencia possíveis benefícios inferidos, que podem promover a

radiação reforçada do taxon, consequente especiação e garantir colonização de habitat com apenas 2
adultos,

• EGAP do hermafrodita funcional (G. multifasciatus) e dos juvenis das outras espécies partilham uma
relação filogenética próxima, já que possuem estruturas semelhantes.
Vídeo
 Bibliografia
- S. Cole, Kathleen. Transient ontogenetic expression of hermaphroditic gonad morphology within the
Gobiosoma group of the Neotropical seven-spined gobies (Teleostei: Gobiidae). Springer-Verlag 2008,
154:943–951,

- http://ipimar-iniap.ipimar.pt/servicos/biblioteca/edicoes/relatorios-s-digital/Reln16final.pdf,

- http://www.youtube.com/watch?v=5LSaSSc4tNk&feature=fvsr.