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A bainha a poro terminal do pecolo que abraa o caule geralmente bem desenvolvida como no caso das Poaceae. Na famlia Apiaceae sua provvel funo dar proteo s gemas axilares. As estpulas so estruturas laminares, geralmente em nmero de dois, presentes na base das folhas, e variam muito em forma e tamanho, podendo ser livres ou no. Neste caso podem concrescer com o pecolo, como no caso da roseira, ou o crescimento se d entre estpulas da mesma folha ou entre as de folhas diferentes. As estpulas podem ser axilares (posio axilar) ou interpeciolares (entre os pecolos de folhas diferentes). Este tipo de estpula caracteriza as espcies da famlia Rubiaceae. Em alguns casos as estpulas so bastante desenvolvidas, como acontece, por exemplo, na ervilha (Pisum sativum - Fabaceae). Nesta espcie as estpulas auxiliam na fotossntese, compensando assim a reduo do limbo de algumas folhas, parcialmente transformados em gavinhas. E ainda podem estar transformadas em espinhos, como ocorre em coroa-de-cristo (Euphorbia milii Euphorbiaceae). As estpulas, em alguns casos, so bem desenvolvidas e soldam-se formando a crea, que uma membrana, que se inicia na base foliar, envolvendo uma certa extenso do caule acima da zona de insero da folha. encontrada nas folhas das plantas da famlia das Poligonceas e considerada como resultante da fuso de duas estpulas membranceas, axilares. Exemplo: tapeteingls (Polygonum capitatum - Polygonaceae). Em algumas espcies as estpulas esto presentes apenas quando a folha bem jovem, caindo em seguida. Nessas espcies as estpulas tm o papel de proteger as gemas, do mesmo modo que as escamas de gemas. A hera mida (Ficus repens Moraceae) tem sua gema terminal escondida entre as estpulas das folhas novas. O limbo a parte essencial da folha e caracterizase, em geral, por ser uma superfcie plana e ampla, sendo esta uma lmina verde, sustentada pelas nervuras, onde possibilita uma maior rea possvel para a captao de luz solar e do gs carbnico. O limbo pode ser e inteiro na folha simples, ou quando a lmina foliar dividida em vrias unidades, a folha composta. A forma da folha dada pela forma geral do limbo e apresenta grande variedade. O limbo foliar tem grande importncia nos trabalhos de taxonomia, filognese e identificao de plantas e

FOLHA
Introduo A folha um apndice caulinar presente em quase todos os vegetais superiores, salvo excees, como por exemplo, em algumas espcies das famlias Euphorbiaceae e Cactaceae, onde nesta ltima comum a transformao em espinhos. A folha o rgo vegetativo que apresenta grande polimorfismo e adaptaes a diferentes ambientes e funes. Em geral so estruturas planas (finas e amplas), de modo que o tecido clorofiliano, responsvel pela fotossntese, fica prximo superfcie. Se a forma da folha facilita a captao da luz, as aberturas necessrias para a absoro do gs carbnico levam ao mesmo tempo perda de gua. As folhas so as principais fontes de perda de gua das plantas. Tendo-se em conta que a transpirao excessiva pode levar desidratao e, at mesmo, morte das folhas ou das plantas, em sentido amplo, a forma e a anatomia da folha devem possibilitar uma relao que permita a captura de luz e absoro de gs carbnico, evitando a perda excessiva de gua. Alm da fotossntese, outros processos fisiolgicos importantes para as plantas tm lugar nas folhas, tais como: respirao, transpirao e reserva de nutrientes. Para os seres vivos importante na alimentao, sendo amplamente utilizada pelo homem na indstria e no comrcio. Origem As folhas originam-se a partir de protuberncias formadas por divises periclinais das clulas nas camadas mais superficiais localizadas prximas ao meristema apical caulinar. Estas protuberncias do origem aos primrdios foliares, os quais tm, assim, origem exgena. No desenvolvimento da folha esto envolvidas as atividades de vrios meristemas, e na maioria das folhas, o crescimento apical tem pouca durao. Partes da folha Uma folha completa apresenta: limbo (lmina), pecolo ou bainha, e um par de apndices foliares chamados estpulas na base do pecolo.

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uma enorme gama de conceitos foi desenvolvida para melhor definir as diversas caractersticas do limbo. Assim, eles podem ser classificados quanto forma, margem, base, pice, e ausncia ou presena de tricomas e consistncia. O pecolo o eixo que sustenta a folha e serve para unir a lmina foliar ao caule. Geralmente arredondado na poro inferior e achatado ou cncavo na poro superior. Esta forma auxilia a sustentar a lmina ao mesmo tempo em que flexvel. O pecolo desempenha um importante papel na exposio da lmina foliar luz (fototropismo), podendo ainda estar unido base da lmina foliar, como ocorre na maioria das plantas, ou preso no meio da lmina foliar. As folhas podem ser classificadas quanto posio do pecolo em: Peciolada: quando o pecolo est Exemplo: jasmim-manga (Plumeria Apocynaceae). presente. rubra Folha com lgula (pequena lngua): quando ocorre uma formao membranosa entre o limbo e a bainha. Exemplo: lrio-do-brejo (Hedychium sp. Zingiberaceae). Folha adunada: quando duas folhas opostas, ssseis, apresentam-se soldadas pela base, parecendo ser perfuradas pelo caule. Merecem ainda especial ateno, o palmito (Euterpe edulis - Araceae) e a bananeira (Musa paradisiaca - Musaceae). No primeiro caso, as enormes bainhas das folhas que esto presentes no topo da palmeira, envolvem o pice caulinar protegendo-o, sendo esta poro protegida a parte comestvel do palmito. Na bananeira, o caule subterrneo, e as bainhas formam um pseudocaule, de onde se expandir em enormes limbos. Um ramo caulinar cresce a partir do rizoma por entre as bainhas, para produzir um cacho de flores e depois os frutos.

Glossrio de caractersticas foliares Peltada: quando o pecolo est preso no meio da lmina foliar. Exemplo: mamona (Ricinus communis Euphorbiaceae). Sssil: quando o pecolo est ausente e a lmina foliar prende-se diretamente ao caule. Exemplo: corao-roxo (Tradescantia pallida Commelinaceae). Nas folhas compostas, apndices semelhantes s estpulas, presentes na base dos pecolos so denominados estipetas. Quando qualquer uma destas estruturas faltar, nesse caso, a folha dita incompleta. As folhas incompletas podem ser classificadas em: Folha peciolada: quando a folha apresenta apenas o limbo e o pecolo. Exemplo: flor-de-So-Joo (Pyrostegia venust - Bignoniaceae). Folha invaginante: quando a bainha envolve o caule em grande extenso, geralmente de um n ao outro. Exemplo: grama (Paspalum notatum Poaceae). Quanto forma do limbo: bastante variada e sero citados a seguir apenas alguns dos tipos mais comuns: Orbicular: com o contorno aproximadamente circular e o pecolo inserido na margem do limbo (fig. 1). Exemplo: aguap (Eichornia crassipes Pontederiaceae).

Figura 1 Orbicular Peltada: semelhante a um escudo, contorno circular e o pecolo inserido no centro do limbo (fig. 2). Exemplo: chagas (Tropeolum maju - Tropaeolaceae).

Figura 2 Peltada

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Ovada ou oval: com a forma de um ovo mais larga perto da base (fig. 3). Exemplo: laranja (Citrus sp. Rutaceae). Deltide: com forma de um delta ou um tringulo isscele; o pice da folha corresponde ao pice do tringulo (fig. 7). Exemplo: espinafre (Tetragonia sp. Aizoaceae).

Figura. 3 Ovada Obovada: a mesma forma da ovada, mas neste caso a parte mais larga prxima ao pice do limbo (fig. 4). Exemplo: clsia (Clusia fluminensis Clusiaceae). Figura. 7 Deltide Obdeltide: forma de um delta invertido (fig. 8).

Figura. 8 Obdeltide Figura. 4 Obovada Cordiforme: lembra a forma de um corao, a base bem mais larga, com uma reentrncia e com os lobos arredondados (fig. 5). Exemplo: campainha (Ipomoea purpurea - Convolvulaceae). Elptica: lembra uma elipse, mais larga no meio e o comprimento duas vezes a largura (fig. 9). Exemplo: ficus (Ficus microcarpa - Moraceae).

Figura. 9 Elptica Figura. 5 Cordiforme Obcordada: semelhante ao anterior, neste caso a parte mais larga a voltada para o pice (fig. 6). Reniforme: com aspecto de um rim, mais larga do que longa (fig. 10). Exemplo: begnia (Begonia acuntifolia - Begoniaceae).

Figura 10 Reniforme Figura. 6 Obcordada

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Oblonga: forma aproximadamente retangular, com plos arredondados (fig. 11). Espatulada: em forma de espata; oblonga ou obovada no pice com uma base longamente atenuada (fig. 15).

Figura. 11 Oblonga Figura. 15 Espatulada Romboidal ou rombide: a forma da folha lembra a forma de um losango (fig. 12). Exemplo: hibisco (Hibiscus sp. - Malvaceae). Linear: com a forma estreita e comprida, apresenta apenas uma nervura (fig. 16).

Figura 12 Romboidal Figura. 16 Linear Sagitada: em forma de seta com a base reentrante e os lobos pontiagudos, voltados para baixo (fig. 13). Exemplo: copo-de-leite (Zantedeschia aethiopica Araceae). Runcinada: folha oblanceolada com margem partida ou lacerada (fig. 17).

Figura. 13 Sagitada Hastada: semelhante sagitada, apenas os lobos pontiagudos que so divergentes (fig. 14).

Figura. 17 Runcinada Lanceolada: o aspecto lembra o de uma lana; a folha mais longa que larga e estreita-se em direo ao pice (fig. 18). Exemplo: espirradeira (Nerium oleander - Apocynaceae).

Figura. 14 Hastada

Figura. 18 Lanceolada

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Oblanceolada: a folha tem a forma lanceolada, mas invertida com a parte mais larga no pice (fig. 19).

Figura. 22 Aculeado Acuminado: o limbo estreita-se gradualmente para o pice, terminando em ponta excessivamente aguda (fig. 23).

Figura. 19 Oblanceolada Falciforme: em forma de foice (fig. 20). Figura. 23 Acuminado Agudo: a regio apical termina em ngulo agudo de maneira abrupta (fig. 24). Exemplo: espirradeira (Nerium oleander - Apocynaceae).

Figura. 20 Falciforme Assimtrica: quando h um desenvolvimento desigual das duas metades do limbo (fig. 21). Exemplo: trombeta-de-anjo (Brugmansia suaveolens - Solanaceae). Figura 24 Agudo Aristado: no pice existe uma ponta longa e delgada. Arredondado: o pice forma um arco suave (fig. 25). Exemplo: calatia-zebra (Calathea zebrina Maranthaceae).

Figura 21 Assimtrica

Figura 25 Arredondado Cirroso: no pice forma-se um cirro (gavinha). Emarginado: pice do limbo termina com uma reentrncia pouco profunda, aguda com bordos arredondados (fig. 26). Exemplo: fedegosos-rasteiro (Senna australis - Fabaceae).

Quanto ao pice: O pice da folha est relacionado com o tero superior do limbo, oposto insero da folha com o caule. Os tipos, mais freqentes, de pice foliar e, os mais empregados em sistemtica so: Aculeado: quando apresenta no pice um acleo (falso espinho) (fig. 22).

Figura 26 Emarginado

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Obtuso: os bordos da lmina formam no pice um ngulo obtuso (fig. 27). Exemplo: maranta-zebrada (Ctenanthe burle - Maranthaceae).

Figura. 32 Amplexicaule Figura. 27 Obtuso Retuso: pice truncado e ligeiramente emarginado, ou seja, com uma ligeira reentrncia central (fig. 28). Atenuada: com a regio basal do limbo estreitandose gradualmente (fig. 33). Exemplo: espirradeira (Nerium oleander - Apocynaceae).

Figura. 28 Retuso Truncado: pice do limbo parecendo ter sido cortado transversalmente (fig. 29).

Figura. 33 Atenuada Auriculada: base termina por um par de pequenos lobos, cada um dos lobos semelhante a uma orelha humana (fig. 34).

Figura. 29 Truncado

Quanto base: as formas da base esto relacionadas com o tero inferior do limbo, aquele que est em contato com o pecolo ou com o caule, conforme for o caso. Os tipos mais comuns de base so: Aguda: quando os bordos na insero com o pecolo formam um ngulo agudo (fig. 30). Exemplo: hibisco (Hibiscus sp. - Malvaceae).

Figura. 34 Auriculada Cordada: base reentrante com os lobos arredondados dando base a forma de um corao (fig. 35). Exemplo: papo-de-peru (Aristolochia gigantea - Aristolochiaceae).

Figura 35 Cordada Decorrente: a base se estende alm do ponto de insero no caule, tornando-o alado (fig. 36). Exemplo: laranjeira (Citrus sp - Rutaceae).

Figura. 30 Aguda Amplexicaule: base abraando completamente o caule (fig. 31). Figura 36 Decorrente

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Hastada: base reentrante com lobos agudos e voltados para o lado (fig. 37).

Figura 41 Perfoliada Sagitada: base reentrante e lobos pontiagudos voltados para baixo (fig. 42). Exemplo: antrio (Anthurium andraeanum - Araceae).

Fig. 37 Hastada Invaginante: estrutura tubular envolvendo o caule abaixo da aparente insero da lmina ou pecolo (fig. 38). Exemplo: milho (Zea mays - Poaceae).

Figura 42 Sagitada Truncada: os bordos na insero com o pecolo parecem ter sido cortados (fig. 43).

Figura. 38 Invaginante Oblqua: base termina por lados desiguais assimtricos (fig. 39). Exemplo: slvia-azul (Salvia sp - Lamiaceae).

Figura 43 Truncada Quanto margem: o limite externo da folha denominado margem ou borda, e esta pode se apresentar inteira ou com recortes mais ou menos profundos. Assim, de acordo com a presena ou no de recortes, podemos classificar as folhas em: Acuneada: com projees rgidas regulares, retas ou curvas (fig. 44).

Figura. 39 Oblqua Obtusa: os bordos na insero do pecolo formam ngulo obtuso (fig. 40). Exemplo: hibisco (Hibiscus sp. - Malvaceae).

Figura 40 base obtusa Perfoliada: base envolve completamente o caule (fig. 41).

Figura 44 Esquema de margem acuneada Ciliada: com tricomas partindo da margem. Crenada: com dentes obtusos ou arredondados e ascendentes (fig. 45a e b). Exemplo: cleus (Solenostemon scutellarioides - Lamiaceae).

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Figura 48 Esquema de margem ondulada Figura 45a Margem crenada e em b esquema de margem crenada Crenulada: diminutivo de crenada. Denteada: margem com dentes arredondados ou pontiagudos que se colocam em ngulo reto em relao ao meio do limbo (fig. 46a e b). Serreada: com dentes agudos, inclinados para o pice (fig. 49). Exemplo: hibisco (Hibiscus sp. Malvaceae). Pectinada: com projees regulares como dentes de um pente.

Figura. 46a Denteada e em b esquema de margem denteada Denticulada: diminutivo de denteada. Exemplo: dombia (Dombeya wallichii - Sterculiaceae). Inteira: lisa sem recorte ou reentrncias (fig. 47). Exemplo: cana-ndica (Canna sp. - Cannaceae).

Figura 49 Esquema de margem serreada Serrulada: diminutivo de serreada. Exemplo: maracuj (Passiflora alata - Passifloraceae). Sinuada: margem suave e superficialmente indentada, ondulada no plano horizontal, sem dentes ou lobos distintos. De acordo com a presena de recortes (segmentao) mais profundos da margem do limbo podemos classificar as folhas quanto margem em: Fendida: com recortes laterais que chegam bem prximos ou at a metade do limbo (fig. 50), podendo ser bfida, trfida, pinatifendida, palmatifendida. Exemplo: banana-do-mato (Monstera deliciosa - Araceae).

Figura 47 Esquema de margem inteira Ondulada: margem suave e superficialmente indentada, ondulada no plano vertical (fig. 48). Exemplo: saia-branca (Brugmansia suaveolens Solanaceae).

Figura 50 Fendida

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Lacerada: margem cortada irregularmente (fig. 51). Quanto a nervao ou venao: a partir dos feixes vasculares do caule derivam os feixes vasculares que se dirigem para o pecolo, que por sua vez se ramificam pelo limbo formando uma estrutura, que sustenta a folha. Estas ramificaes so chamadas nervuras, e quanto disposio das nervuras de maior porte, as folhas podem ser classificadas em: Curvinrvea ou acrdroma: quando apresenta vrias nervuras que partem da base da folha e se renem, outra vez, no pice, percorrendo o limbo em curvas paralelas (fig. 55). Exemplo: quaresmeira (Tibouchina granulosa - Melastomataceae).

Figura 51 Lacerada Lobada: recortes profundos que, no entanto, so menores que a metade do semilimbo, podendo ser bilobada, trilobada, multilobada, palmatilobada ou pinatilobada (fig. 52).

Figura. 52 Lobada Partida: com recortes profundos que vo alm da metade do semilimbo, podendo ser bipartida, tripartida, multipartida, pinatipartida (fig. 53). Exemplo: trtago (Jatropha podagrica Euphorbiaceae).

Figura 55 Curvinrvea Palmatinrvea ou actindroma: quando trs ou mais nervuras partem, radialmente, da base do limbo (fig. 56). Exemplo: gernio (Pelargonium hortorum Geraniaceae).

Figura 53 Partida Secta ou cortada: recortes que alcanam a nervura principal, lembrando uma folha composta, mas os segmentos no articulam com a nervura central como na folha composta. Nas folhas sectas as partes mostram continuidade e no se destacam facilmente como nas folhas compostas (fig. 54).

Figura 56 Palmatinrvea Paralelinrvea ou paraleldrama: quando vrias nervuras percorrem o limbo em sentido longitudinal e, aproximadamente, paralelas umas s outras (fig. 57). Exemplo: bambu-moss (Phyllostachys pubescens - Poaceae).

Figura 57 Paralelinrvea Figura 54 Secta ou cortada

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Peltinrvea: decorrente da insero do pecolo nas folhas peltadas, ou seja, as nervuras partem radialmente do ponto central da insero do pecolo. Exemplo: chagas (Tropeolum majus Tropaeolaceae). Peninrvea ou pinada: nervuras ramificadas partindo de uma nervura central mais espessa, lembrando a morfologia de uma pena de ave (fig. 58). Exemplo: laranjeira (Citrus sp - Rutaceae).

Figura 60 Palmada Bifoliolada: com apenas dois fololos terminais. Trifoliolada: quando h trs fololos (fig. 61). Exemplo: feijo (Phaseolus vulgaris - Fabaceae).

Figura 58 Peninrvea Uninrvea: apenas uma nervura visvel (fig. 59). Exemplo: cravo (Dianthus caryophyllus Caryophillaceae). Figura 61 Folha trifoliolada Polifoliolada: com mais de trs fololos. Exemplo: paineira (Chorisia speciosa, - Bombacaceae). Penadas: com fololos em toda a extenso da raque. Podem ser classificadas em: Figura 59 Uninrvea Imparipenada: quando h um nmero mpar de fololos (fig. 62). Exemplo: rosa (Rosa spp. Rosaceae).

A folha composta quando apresenta o limbo segmentado. As unidades que formam o limbo de uma folha composta so denominadas fololos e pode apresentar um pequeno pecolo chamado pecilulo. A regio correspondente nervura central recebe o nome de raque. As folhas compostas podem ser classificadas de acordo com a disposio e o nmero de fololos que integram o limbo composto. Palmadas ou digitadas: com fololos apenas na poro final do pecolo (fig. 60). Exemplo: cheflerapequena (Schefflera arborcola - Araliaceae). Estas podem ser classificadas em:

Figura 62 Folha mparipenada Paripenada: quando um nmero par de fololos se dispe ao longo da raque (fig. 63). Exemplo: mariapreta (Senna alata - Fabaceae).

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Listada: apresenta riscas de tonalidades diferentes. Exemplo: sanderiana (Dracaena sanderiana Liliaceae). Maculada: se as manchas so concntricas. Exemplo: corao-de-maria (Iresine herbstii Amaranthaceae). Variegada: quando h manchas irregulares amarelas e brancas sobre um fundo verde. Exemplo: comigo-ningum-pode (Dieffenbachia amoena Araceae). Quanto consistncia: a consistncia da folha est diretamente correlacionada com a espessura do mesfilo e espessamentos da epiderme. A nervao, bem como, os tecidos de sustentao, tambm influencia na consistncia das folhas. Assim, podemos classific-las em: Carnosa ou suculenta: folha grossa com reserva de gua. Exemplo: Cactaceae em geral. Coricea: mesfilo e epiderme mais espessa, mas no muito grossos, flexvel, lembrando a consistncia de couro. Exemplo: espadinha (Sansiviera trifasciata - Liliaceae). Membrancea: epiderme e mesfilo pouco espesso, a folha apresenta a consistncia de uma membrana, sutil, delicada e flexvel. Exemplo: laranjeira (Citrus sp, Rutaceae). Rgida: uma folha bem grossa, no flexvel. Exemplo: clsia (Clusia fluminensis - Clusiaceae). Quanto filotaxia: o arranjo ou disposio das folhas no caule. Esta disposio feita de maneira a evitar o sombreamento da folha situada imediatamente abaixo. Em geral, as folhas mais jovens encaixam-se nos espaos deixados pelas folhas mais velhas. Existem os seguintes tipos de filotaxia: Filotaxia alterna: sempre que as folhas se colocam em nveis diferentes no caule, ou seja, em cada n caulinar se insere apenas uma folha (fig. 64). Exemplo: cana-de-macaco (Dichorisandra thyrsiflora - Commelinaceae).

Figura 63 Folha paripenada Recomposta ou duplamente composta: so folhas de cuja raque principal sai ramificaes secundrias, denominadas de raquilas e estas que sustentam os folilulos, em disposio penada e que podem ser peciolados ou ssseis. Vrios membros da famlia Fabaceae apresentam folhas recompostas. Exemplo: pau-brasil (Caesalpinia echinata - Fabaceae). Quanto superfcie: a superfcie e o indumento da folha pode ser bastante variado, alm de variar de acordo com a idade da planta ou ambiente onde a espcie vive. Essas caractersticas podem ser classificadas em: Glabra: quando se apresenta desprovida de tricomas. Exemplo: laranjeira (Citrus sp - Rutaceae). Lisa: com o limbo liso, sem acidentes. Exemplo: cana-ndica (Canna sp. - Cannaceae). Pilosa: com a superfcie revestida de tricomas. Exemplo: violeta (Saintpaulia ionantha Gesneriaceae). Rugosa: quando se apresenta enrugada. Quanto colorao: as folhas geralmente so verdes de ambos os lados e quando no so, diz-se que as folhas so coloridas. Este colorido pode estender-se bainha e ao pecolo tambm. Quanto cor apresentada, as folhas podem ser classificadas em: Bicolor: quando a face ventral de cor diferente da face dorsal. Exemplo: corao-roxo (Tradescantia spathacea - Commelinaceae).

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Equitantes: so aquelas folhas que se apresentam dobradas ao longo da nervura mediana, e as mais velhas envolvem as mais jovens. Exemplo: lrio-roxodas-pedras (Neomarica caerulea - Iridaceae). Espiralada: neste tipo de disposio as folhas se sucedem ao longo do caule como se estivessem inseridas sobre uma linha imaginria ascendente de percurso helicoidal. Exemplo: cana-branca (Costus spirali - Zingiberaceae). Imbricadas: as folhas se dispem separadamente ao longo do caule e se sobrepem. Rosuladas: quando as folhas se dispem em roseta, inseridas em um caule muito curto, mais ou menos ao nvel do solo, como naquelas plantas ditas acaules dando uma aparncia de roseta basal. Exemplo: vaso-prateado (Aechmea fasciata Bromeliaceae). Heterofilia Filotaxia oposta cruzada ou decussada: quando o par de folhas superior coloca-se em situao cruzada em relao ao inferior (fig. 66). Exemplo: quaresmeira (Tibouchina granulosa Melastomataceae). Na heterofilia ocorrem folhas com mais de uma forma produzida em regies distintas de uma mesma planta, em perodos diferentes do seu desenvolvimento. o caso do feijo (Phaseolus vulgaris - Fabaceae), onde o primeiro par de folhas simples e do segundo em diante, trifoliado. Outro exemplo conhecido ocorre em algumas espcies de eucalipto (Euclyptus globulus - Myrtaceae), onde as folhas juvenis so ssseis e de filotaxia cruzada e as folhas produzidas em ramos mais velhos so pecioladas e apresentam filotaxia alterna. Um tipo especial de heterofilia a anisofilia, em que a planta produz regularmente folhas diferentes no mesmo ramo ou no mesmo n. Morfoses foliares Alm da funo mais comum das folhas de que a fotossntese indispensvel vida da planta e a respirao, o rgo pode exercer outras funes. Vrias espcies podem apresentar folhas modificadas para a realizao de funes especiais ou para assegurar a sobrevivncia da planta em condies excepcionais. Para designar todos os tipos de folhas usa-se o termo filoma. Segundo esse conceito, o termo folha se restringiria aos rgos fotossintetizantes. Os filomas podem ser bastante

Figura 64 Alterna Filotaxia oposta: duas folhas se inserem no caule ao mesmo nvel, mas em oposio, isto , pecolo contra pecolo, ou seja, duas folhas por n (fig. 65). Exemplo: sete-lguas (Podranea ricasoliana Bignoniaceae).

Figura 65 Oposta

Figura 66 Oposta cruzada Filotaxia verticilada: trs ou mais folhas dispemse no mesmo n (fig. 67).

Figura 67 Verticilada Alm destes tipos mais comuns, podem ser considerados outros arranjos das folhas no caule:

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variados, dentre estas morfoses foliares destacamse: Cotildones So as primeiras folhas formadas ainda no embrio no interior da semente. Em alguns casos, acumulam reservas ou funcionam como um rgo de transferncia de reservas do albmem para o embrio. No caso do feijo (Phaseolus vulgaris Fabaceae), o cotildone acumula reserva, e na mamona (Ricinus communis - Euphorbiaceae) no tm acumulo de reservas. Na famlia das Poaceae apresenta-se o escutelo que o cotildone modificado para a transferncia de reservas para o embrio, como, por exemplo, o milho (Zea mays Poaceae). Escamas ou catfilos Algumas vezes as folhas so reduzidas a escamas mais resistentes, os catfilos, que revestem as gemas em repouso. A principal funo dos catfilos a proteo da gema durante o inverno. Passando a poca desfavorvel, as escamas caem e a gema rebrota. Em algumas espcies como, por exemplo, alho, cebola (Allium spp - Liliaceae), os catfilos so rgos de reserva, intumescidos, que formam no seu conjunto um bulbo esfrico. Brcteas ou hipsofilos As folhas podem ser transformadas em estruturas vistosas ou atrativas, que auxiliam na polinizao (fig 68). Exemplo: primavera (Bougainvillea spectabilis Nyctaginaceae). dois fololos terminais da folha composta so transformados em gavinhas (fig. 69).

Figura 69 - Gavinha Espinhos Os espinhos so estruturas lignificadas, endurecidas e pontiagudas, que apresentam tecido vascular, resultante da reduo da superfcie foliar, no sentido de proteger a planta contra transpirao excessiva. Em muitas Cactaceae, as folhas inteiras podem estar transformadas em espinhos para reduzir a transpirao (fig 70). Exemplo: figo-da-ndia (Opuntia sp - Cactaceae).

Figura 70 Espinhos Folhas coletoras So aquelas que ocorrem em plantas epfitas, as quais desenvolvem folhas especiais que servem como reservatrio de substncia hmica e detritos de onde as razes absorvem gua e sais minerais. Exemplo: chifre-de-veado (Platycerium alcicorn Polypodiaceae). Fildio Quando a folha muito reduzida, o pecolo adquire a forma e a funo do limbo, realizando at mesmo fotossntese e, durante o desenvolvimento da plntula, pode se ver essa transformao. Exemplo: accia (Acacia podaliriifolia - Fabaceae).

Figura 68 Brcteas ou hipsofilos Gavinhas So estruturas que tm a funo de prender a planta em um suporte ou enrolando-se nele (tigmotropismo). Geralmente, as gavinhas originamse do alongamento da nervura principal da folha. No chuchu (Sechium sp - Curcubitaceae) a folha completamente transformada em gavinhas, enquanto na ervilha (Pisum sativum, Fabaceae), apenas os

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A nervao peninrvea provavelmente mais primitiva. Esse tipo de venao o tipo mais comum nas folhas das Magnoliidae e mesmo fora desse grupo. A nervao reticulada mais primitiva que a venao paralelinrvea. Isso advm tambm do fato de que a origem das folhas das monocotiledneas posterior origem das folhas das dicotiledneas. A nervao palmatinrvea poderia ter resultado no aumento de um, dois e trs pares de veias laterais com supresso do intervalo entre eles. O conceito de que as folhas primitivas das angiospermas eram alternas ao invs de opostas baseia-se no fato de que as alternas aparecem na maioria das plantas. Convm lembrar que durante a evoluo, folhas alternas podem ter levado posteriormente as folhas opostas, como ocorre na famlia Asteraceae. No girassol (Helianthus annuus) pode ser vista essa transio, com folhas inferiores opostas e superiores alternas. A origem das estpulas obscura. Especulaes levaram a interpretao de que seriam vestgios dos lobos basais ou fololos de um ancestral lobado ou fololo de uma folha composta. Atualmente so considerados rgos sui generis, entretanto, a ausncia de fsseis no permite a confirmao. Tudo indica que esta estrutura esteja regredindo, pois so comuns nas famlias mais primitivas (Magnoliidae). O significado adaptativo das mudanas na estrutura da folha muita vezes no est claro e nem sempre pode ser correlacionado com o ambiente, pois folhas simples e compostas so encontradas em muitos ambientes, assim como venao peninrvea e paralelinrvea e disposio alterna e oposta. Convm lembrar, tambm, que no se pode analisar um rgo ou organismo baseando-se em apenas um carter, mas deve ser levado em considerao o maior nmero possvel de caractersticas.

Pulvino Em representantes da famlia Fabaceae podem ser observados intumescimentos nos eixos da folha e fololo chamados respectivamente de pulvinos e pulvnulos; estas estruturas so responsveis por movimento nsticos. Exemplo: dormideira (Mimosa pudica - Fabaceae). Folhas das plantas carnvoras So folhas que mostram variao morfolgica com formas especializadas para a captura dos insetos e outros organismos. As plantas carnvoras vivem geralmente em ambientes pobres em compostos orgnicos, principalmente, pobres em nitrognio, e para suprir esta deficincia, essas plantas capturam e digerem pequenos insetos e outros organismos (fig. 71). Alguns exemplos de plantas carnvoras so: Drosera sp. e Dionaea muscipula (Droseraceae), Nepenthes sp. (Nepenthaceae) e Sarracenia sp. (Sarraceniaceae).

Figura 71 Planta carnvora Filognese Filogeneticamente as folhas parecem ter-se desenvolvido a partir de um ramo que secundariamente se achatou, sendo devido a isso, muitas vezes difcil distinguir a folha do caule. A ntima associao entre folha e caule expressa pela interligao entre os tecidos vasculares do pecolo e da nervura principal, com aqueles do caule. A folha simples e de margem lisa considerada mais primitiva que a folha composta e com reentrncias. Entretanto, a ausncia de fsseis no nos permite a comprovao do processo evolutivo. A principal razo para se considerar a folha simples e de margem lisa como a mais primitiva o fato deste tipo de folha estar muito bem representado entre os membros lenhosos do grupo mais primitivo das angiospermas, as Magnoliidae.