Bioeletrognese e

Potencial de Repouso
Introduo
Existem potenciais eltricos atravs das membranas de
praticamente todas as clulas do corpo. Alm disso, algumas
clulas, tais como as clulas nervosas e musculares, so
excitveis isto , capazes de gerar, rapidamente, variaes
nos impulsos eletroqumicos em suas membranas.
Esses impulsos podem ser usados para a transmisso de
sinais ao longo das membranas dessas clulas.
Em outros tipos de clulas, como as clulas glandulares, as
alteraes locais dos potenciais da membrana tm
participao significativa no controle de muitas funes
celulares.
Equilbrio Inico
Potenciais Eletroqumicos dos ons
Vamos supor que a quantidade de um on positivo (X
+
) seja maior do
lado de dentro de uma clula nervosa. Se no houver nenhuma
diferena de potencial eltrico na membrana celular, a tendncia dos
ons de X
+
ser de difundir para fora da clula, como uma molcula
destituda de carga eltrica.
B
(LEC)
A
(Citoplasma)
on X
+
(ction tem carga positiva)
Membrana
permevel ao X
+
on A
-
(nion tem carga negativa)
B
(LEC)
B
(Citoplasma)
Membrana
permevel ao X
+
Fora Difusiva
Equilbrio Inico
Potenciais Eletroqumicos dos ons
Vamos supor que na membrana existe um potencial eltrico cuja
polaridade negativa est presente no lado externo da membrana
celular. Essa diferena de potencial eltrico gera uma fora eltrica
sobre os ons X
+
. Neste caso, o sentido da fora eltrica contrria
fora de difuso.
on X
+
(ction tem carga positiva)
on Y
-
(nion tem carga negativa)
A
(Citoplasma)
B
(LEC
Membrana
permevel ao X
+
Fora
Difusiva
+
+
+
+
+
+
Fora
Eltrica
_
_
_
_
_
_
A
(Citoplasma)
B
(LEC)
Membrana
permevel ao X
+
Fora
Difusiva
+
+
+
+
+
+
_
_
_
_
_
_
Equilbrio Inico
Equilbrio Inico
| |
| |
( )
B A
B
A
B A
E E F . z
X
X
ln . T . R + = = A
Potenciais Eletroqumicos dos ons
A direo do movimento efetivo de X
+
ir depender de qual
intensidade maior, fora difusiva ou fora eltrica. Comparando-se
as duas tendncias possvel prever a direo efetiva do movimento
dos ons X+. A quantidade que permite comparar as contribuies
relativas da concentrao inica e do potencial eltrico
denominada Potencial Eletroqumico () de um on.
A: diferena de potencial eletroqumico do on entre o lado A e B da membrana
R : constante dos gases
T : temperatura absoluta
F : constante de Faraday
z : nmero de cargas do on (z=1 para K
+
, z=-1 para C
-
e z=+2 para o Ca
+2
)
| |
| |
B
A
X
X
: proporo de concentrao do on nos dois lados da membrana
(EA-EB): diferena de potencial eltrico na membrana celular.
Equilbrio Inico
| |
| |
( )
B A
B
A
B A
E E F . z
X
X
ln . T . R + = = A
Potenciais Eletroqumicos dos ons
A tendncia do movimento dos ons depender do valor de A , Os
ons X
+
tendem a se mover do potencial eletroqumico maior para o
menor.
A > 0
A
>

B
: o fluxo efetivo dos ons ser espontaneamente do
lado A para o lado B.
A < 0
A
<

B
: o fluxo efetivo dos ons ser espontaneamente do
lado B para o lado A.
A = 0
A
=

B
: o fluxo efetivo ser nulo, ou seja, os fluxos nas
duas direes da membrana sero iguais.
Equilbrio Inico
| |
| |
( ) 0 E E F . z
X
X
ln . T . R 0
B A
B
A
= + = A
Equilbrio Eletroqumico e Equao de Nernst
Quando ocorre o equilbrio eletroqumico (A =0), as duas foras
(difusiva e eltrica) atingem a igualdade e direes opostas, no
existe forca efetiva atuando sobre o on.
Esta equao chamada de Equao de Nernst.
Ela s vlida para um on em equilbrio eletroqumico.
Permite calcular a diferena de potencial da membrana para que o
on atinge o equilbrio eletroqumico para um determinado gradiente
de concentrao desse on .
| |
| |
B
A
B A
X
X
ln .
F . z
T . R
E E =
Equilbrio Inico
Equilbrio Eletroqumico e Equao de Nernst
Para facilitar o clculo da diferena de potencial de Nernst (E
A
-E
B
),
conveniente transformar a equao numa mais simples.
Exemplos
| |
| |
A
B
B A
X
X
log .
z
mV 60
E E =
A
(Citoplasma)
B
(LEC)
Membrana
permevel ao K
+
[K
+
]=0,1M

[K
+
]=0,01M

E
A
- E
B
=-60mV

B
(LEC)
Membrana
permevel ao Cl
-
[Cl
-
]=0,1M

[Cl
-
]=1,0M
E
A
- E
B
=-60mV

+
+
+
+
+
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
Observe a polaridade na membrana e o valor do potencial de
equilbrio de Nernst nos trs exemplos acima.
+
+
+
+
+
B
(LEC)
Membrana
permevel ao Na
+
[Na
+
]=0,01M

[Na
+
]=0,1M

E
A
- E
B
=+60mV

_
_
_
_
_
+
+
+
+
+
A
(Citoplasma)
A
(Citoplasma)
Equilbrio Inico
mV 90 ) 5 , 1 ( mV 60
150
5
log .
1
mV 60
E E
B A
= =
+
=
O potencial eltrico da membrana (-90 mV) corresponde ao estado de
equilbrio eletroqumico do K+ com concentrao molar externa de 5 mM/L e
interna de 150 mM/L
Equilbrio Inico
Equilbrio Eletroqumico e Equao de Nernst
Como a Equao de Nernst indica a diferena de potencial eltrico,
E
A
-E
B
, que ir equilibrar a diferena de concentrao do on atravs
da membrana, quando o potencial da membrana (V
m
) for alterada
para outro valor, diferente do equilbrio, podemos prever a tendncia
do fluxo efetivo do on pela membrana plasmtica.
Se V
m
= (E
A
-E
B
) : o on est em equilbrio eletroqumico e no haver fluxo
efetivo do on pela membrana plasmtica.
Se V
m
> (E
A
-E
B
) : a fora eltrica ser maior do que a fora difusiva, e haver
movimento efetivo desse on na direo determinada pela fora eltrica.
Analisa-se pelos valores absolutos (sem sinal) dos dois potenciais.
Se V
m
< (E
A
-E
B
) : a fora difusiva ser maior do que a fora eltrica, e haver
movimento efetivo desse on na direo determinada pela fora difusiva
(segue o gradiente de concentrao).
Se V
m
= (E
A
-E
B
) e sinais contrrios : as foras eltrica e difusiva atuaro na
mesma direo e haver movimento efetivo desse on na direo do gradiente
de concentrao.
Lquido
Extracelular
(mM)
Citoplasma
(mM)
Potencial
Equilbrio de
Nernst (mV)
Potencial da
Membrana (mV)
Msculo de r
[Na
+
] 120 9,2 +67
[K
+
] 2,5 140 -105 -90
[Cl
-
] 120 4 -90
Axnio de Lula
[Na
+
] 460 50 +58
[K
+
] 10 400 -96 +58
[Cl
-
] 540 40 -70
Qual a tendncia do movimento dos ons em cada caso?
Equilbrio Inico
Equilbrio de Gibbs-Donnan
As clulas contm mais do que um on em sua composio. Esses ons
podem atravessar ou no a membrana plasmtica Consideremos,
ento, uma mistura de ons permeveis e impermeveis pela
membrana celular.
B
(LEC)
A
(citoplasma)
[K
+
]=0,1 M
[A
-
]=0,1 M
[K
+
]=0,1 M
[Cl
-
]=0,1 M
Membrana permevel ao K
+
e Cl
-

Impermevel ao A
-

Como os ons K
+
e Cl
-
so permeveis pela membrana plasmtica,
eles tendem a atingir o equilbrio eletroqumico (A=0):
0
K
= A
+

A
B
B
A
] Cl [
] Cl [
] K [
] K [

+
+
=
No Equilbrio de Gibbs-Donnan, teremos a seguinte condio de
equilbrio para os ons permeveis pela membrana plasmtica:
| | | |
A
B
B
A
nion
] nion [
ction
] ction [
=
Equilbrio de Gibbs-Donnan
0
Cl
= A

Princpio da Eletroneutralidade
Qualquer regio macroscpica de uma soluo deve conter nmeros
iguais de cargas positivas e negativas.
Equilbrio de Gibbs-Donnan
B
(LEC)
A
(citoplasma)
[K
+
]=0,1 M
[A
-
]=0,1 M
[K
+
]=0,1 M
[Cl
-
]=0,1 M
Membrana permevel ao K
+
e Cl
-

Impermevel ao A
-

[K
+
]=(0,1+y) M
[A
-
]=0,1 M
[Cl
-
]= y M
[K
+
]=(0,1-y) M
[Cl
-
]=(0,1-y) M
Membrana permevel ao K
+
e Cl
-

Impermevel ao A
-

y
Lado A
Carga (+): (0,1+y) M
Carga (-): (0,1+y) M
Lado B
Carga (+): (0,1-y) M
Carga (-): (0,1-y) M
Eletroneutralidade
-

B
(LEC)
A
(citoplasma)
Em nosso exemplo, teremos:
Equilbrio de Gibbs-Donnan
[K
+
]=(0,1-y) M
[A
-
]=0,1 M
[Cl
-
]= y M
[K
+
]=(0,1-y) M
[Cl
-
]=(0,1-y) M
Membrana permevel ao K
+
e Cl
-

Impermevel ao A
-

[K
+
]
A
[Cl
-
]
A
= [K
+
]
b
[Cl
-
]
B
(0,1+Y)(Y) = (0,1-Y)(0,1-Y)
Resolvendo a Equao: y = 0,0333
[K
+
]= 0,1333 M-
[A
-
]= 0,1 M
[Cl
-
]= 0,0333 M
[K
+
]= 0,0667M
[Cl
-
]= 0,0667M
Membrana permevel ao K
+
e Cl
-

Impermevel ao A
-

Observe que tanto o K
+
quanto o Cl
-

esto em equilbrio eletroqumico. O
nion A
-
no est em equilbrio
eletroqumico.
B
(LEC)
A
(citoplasma)
B
(LEC)
A
(citoplasma)
No nosso exemplo, teremos:

Equilbrio de Gibbs-Donnan
[K
+
]= 0,1333 M-
[A
-
]= 0,1 M
[Cl
-
]= 0,0333 M
[K
+
]= 0,0667M
[Cl
-
]= 0,0667M
Membrana permevel ao K
+
e Cl
-

Impermevel ao A
-
Podemos, desta forma, calcular o potencial da
membrana em equilbrio eletroqumico (E
A
-E
B
)
pela Equao de Nernst.
) Cl ( mV 18
0333 , 0
0667 , 0
log
1
mV 60
) E E ( V
ou
) K ( mV 18
1333 , 0
0667 , 0
log
1
mV 60
) E E ( V
B A m
B A m

+
=

= =
=
+
= =
B
(LEC)
A
(citoplasma)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
_
_
_
_
_
_
_
_
_
V
m
Em clulas no excitveis, cuja membrana seletivamente permevel
ao K
+
, o potencial eltrico negativo (-90mV) indica uma
concentrao de cargas negativas na superfcie interna e cargas
positivas na superfcie externa da membrana plasmtica.
Equilbrio de Gibbs-Donnan
No nosso exemplo, teremos:

Equilbrio de Gibbs-Donnan
[K
+
]= 0,1333 M-
[A
-
]= 0,1 M
[Cl
-
]= 0,0333 M
[K
+
]= 0,0667M
[Cl
-
]= 0,0667M
Membrana permevel ao K
+
e Cl
-

Impermevel ao A
-

A soma de concentraes dos ons do lado A,
ultrapassa a soma do lado B. O on A
-
no
permeante, portanto faz com que ocorra
maior presso osmtica do lado A da clula
(Citoplasma). A gua, por osmose, tende a
fluir do lado B para o lado A at que ocorra o
equilbrio da presso osmtica dos dois lados
da membrana. Nesta situao, ocorre o
intumescimento da clula, podendo alcanar
o ponto de ruptura da membrana plasmtica.
Para evita a ruptura da membrana, o
movimento osmtico deve sofrer uma
limitao.
B
(LEC)
A
(citoplasma)
Potencial de Repouso
Lquido
Extracelular
(mM)
Citoplasma
(mM)
Potencial
Equilbrio de
Nernst (mV)
Potencial
Repouso (mV)
Msculo de r
[Na
+
] 120 9,2 +67
[K
+
] 2,5 140 -105 -90
[Cl
-
] 120 3 a 4 -89 a -96
Axnio de Lula
[Na
+
] 460 50 +58
[K
+
] 10 400 -96 -70
[Cl
-
] 540 40 -68
A distribuio Inica da Membrana Plasmtica no Potencial de Repouso
Potencial de Repouso
Os ons Na
+
. K
+
e Cl
-
esto quase em
equilbrio, atravs de muitas membranas
plasmticas, de modo que sua
distribuio influenciada pelos ons no
permeantes, predominantemente de carga
negativa, existente no citoplasma como
protenas e nucleotdios. Eles satisfazem,
de modo aproximado, a relao de Gibbs-
Donnan quando o equilbrio atingido.
| |
| |
| |
| |
| |
| |
r
Cl
Cl
K
K
Na
Na
i
e
i
e
i
e
= = =

+
+
+
+
A Regulao do Volume Celular e a Manuteno do Potencial de
Repouso
No entanto, essa distribuio s verificada
em clulas submetidas inibio
metablica prolongada. Na clula viva em
estado normal, na presena de
fornecimento adequado de ATP, tal
distribuio profundamente alterada:
| |
| |
| |
| |
39
1
K
K
1
12
Na
Na
i
e
i
e
=
=
+
+
+
+
Da mesma forma que do exemplo descrito anteriormente, a clula
pode sofrer intumescimento por osmose. Isto controlado pelo
bombeamento de Na
+
do citoplasma para o LEC, reduzindo a
presso osmtica do citoplasma e aumentando a do LEC. Grande
parte do bombeamento feito pela
Bomba de Na
+
/K
+
( 3 Na
+
para fora da clula, 2 K
+
para o interior da
clula). Portanto, a concentrao de encontrada em grande
quantidade no lado extracelular, evita alteraes danosas nos
volumes da maioria das clulas.
Por isso, tambm, a Bomba de Na
+
/K
+
ajuda na manuteno do
Potencial de Repouso da membrana plasmtica.
Potencial de Repouso
A Regulao do Volume Celular e a Manuteno do Potencial de
Repouso
A Bomba de Na
+
-K
+
regula o volume da clula e mantm o
potencial de Repouso da membrana plasmtica.
Potencial de Repouso
Referncia Bibliogrfica
Potencial de Repouso
1. R.M. Berne & M.N. Levy: Princpio de Fisiologia, Guanabara
Koogan.
2. A.C. Guyton & J.E. Hall: Tratado de Fisiologia Mdica,
Guanabara Koogan.
3. E.A.C. Garcia: Biofsica, Sarvier.
4. A.D.A.M Software, Inc., and Benjamin Cummings Publishing,
Inc., InterActive Physiology

.: Nervous System. Version 1.0,

1996.