1 Metabolismo vegetal

Nas clulas encontramos os compostos orgnicos e inorgnicos, que se encontram em

constante fluxo nos compartimentos celulares e l passam por continuas tranformaoes qumicas
este conjunto de reaes qumicas que continuamente ocorrem em cada clula vegetal chamado
metabolismo ! presena de en"imas especficas garante certa dire#o a essas reaes, denominadas
rotas metab$licas !s reaes en"imticas podem ser do tipo anab$lico, catab$lica e
biotransforma#o !s rotas metab$licas visam primariamente a obten#o de nutrientes para a
necessidade da clula, como energia %!&'(, poder redutor %N!)'*( e biossntese de compostos
essenciais + sua sobreviv,ncia %macromolculas, como carboidratos, lipdios e protenas(
-s processos essenciais + vida e comuns nos vegetais s#o denominados de metabolismo
primrio, que se caracteri"a por grande produ#o, distribui#o universal e com funes essenciais
- metabolismo secundrio caracteri"a.se pela biossntese de micromolculas com diversidade e
complexidade estrutural, produ#o em pequena escala, distribui#o restrita e especificidade, tendo
papel adaptativo ao meio, defesa contra herbvoros e microrganismos, prote#o contra raios /0,
atra#o de polini"adores, atra#o de animais dispersores de sementes
-s metab$litos secundrios por serem fatores de intera#o entre organismos, frequentemente
apresentam atividades biol$gicas interessantes, sendo de grande interesse para o estudo de
substncias oriundas de espcies vegetais 1uitos metab$litos s#o de grande importncia na rea
farmac,utica, alimentcia, agron2mica e na ind3stria de perfumes - estudo dos produtos naturais
provenientes do metabolismo secundrio de plantas compete + farmacognosia %pharma4on 5
frmaco, e gnosis5conhecimento(
! produ#o de metab$litos secundrios resultado de complexas interaes entre
biossntese, transporte, estocagem e degrada#o 6 influenciado por hereditariedade, ontogenia
%estgio de desenvolvimento( e ambiente 7m vrias espcies vegetais, o local de biossntese se
restringe a um $rg#o, enquanto que os produtos s#o acumulados em toda planta ou em $rg#os
diferentes, por meio de um sistema de transporte intercelular
!s molculas de metab$litos mais hidroflicos tendem a se acumular nos vac3olos, enquanto
que os lipoflicos se acumulam em ductos de clulas mortas ou ligam.se aos componentes celulares
lipoflicos, como membranas, lignina e ceras cuticulares !lguns metab$litos que s#o t$xicos e
utili"ados na defesa do vegetal contra herbvoros s#o acumulados em estruturas especiali"adas,
protegendo o pr$prio vegetal 7xemplo s#o os glicosdeos cianog,nicos acumulados nos vac3olos
de clulas epidrmicas separado das hidrolases
! origem dos metab$litos secundrios o metabolismo da glicose, por meio da via de dois
8
metab$litos principais, o cido chiqumico e o acetato - cido chiqumico origina os aminocidos
aromticos, precursores da maioria dos metab$litos secundrios aromticos -utros metab$litos
derivam de ambos os intermedirios, como as antraquinonas, dos flavonoides e dos taninos
condensados -s metab$litos derivados da via do acetato, como os alcaloides, terpenoides,
esteroides e cidos graxos -s metab$litos secundrios podem ser encontrados na forma livre,
denominados agliconas ou estar ligadosa uma ou mais unidades de a3car, formando os
heterosdeos

2 Fotossntese
9otossntese o processo atravsdo qual as plantas verdes transformam a energia radiante
%eletromagntica( em energia qumica - desenvolvimento dos conceitos cientficos que
contribuiram para o conhecimento do mecanismo da fotossntese teve seu incio no final do sculo
:0;;;, com a descri#o do fen2meno do <<melhoramento do ar reali"ado pelas plantas<<, por =
'riestle>, em 8??@
9otossntese a capacidade do vegetal transformar energia luminosa em energia qumica,
utili"ando.se de gua e lu", que fornecer#o a energia para fixar o A-B na forma de glicose !
energia luminosa transferida para as ligaes entre dois tomos de carbono,at formar a glicose
Cuando se tem a energia luminosa incorporada + planta, se di" em energia qumica
9otossntese ainda, o processo pelo qual a planta sinteti"a glicose, libera oxig,nio utili"ando.se de
energia solar
! fotossntese acontece principalmente nas folhas - mes$filo a regi#o mais
fotossinteticamente ativa, ele compreendido entre a epiderme superior e a epiderme inferior 6
constitudo pelos par,nquimas palidicos e par,nquimas lacunosos )entro dos par,nquimas
encontra.se os cloroplastos, que s#o estruturas dotadas de pigmentos clorofilianos, as clorofilas
-s cloroplastos advm dos proplastdeos, que s#o pequenos plastos, n#o diferenciado,
incolores e que possuem expressiva presena em clulas meristemticas - proplastdeos
precursor de todos os tipos de plastos, dentre eles os cromoplastos, leucoplastos, cloroplastos,
dentre outros
-s cromoplastos s#o pigmentados com colora#o entre amarelo e alaranjado, mas que s#o
fotossinteticamente inativo, sua fun#o de proteger as plantas de radiaes de alta intensidades !
presena de caroten$ides que conferem esta colora#o Deucoplastos s#o todos os plastdeos que
n#o possuem pigmentos ! forma#o do cloroplastos ocorre simultaneamente com o esverdeamento
da planta, que significa a sntese de clorofilas
B
-s cloroplastos s#o circundados por uma dupla membrana lipoprotica seletiva
;nternamente possuem um sistema de lamela %tilac$ides( que est#o empilhados na forma de granum,
conectados entre si por lamelas - conjunto de tilac$ides e lamelas formam a unidade de gera#o de
energia, que alojam numa matri" glica denominada de estroma, na qual est#o presente en"imas
necessrias para a fase escura da fotossntese ! clorofila est presente no tilac$ide ! clorofila est
nas camadas do tilac$ide e pode ser de dois tiposE clorofila FaF que verde.a"ulado e a clorofila FbF
que verde.amarelada ! rela#o Fclorofila aGclorofila bF depende da espcie, idade e locali"a#o da
folha na rvore, mas a rela#o mdia de HE8
! Alorofila constituda por um grupo pirr$lico e uma longa cadeia de hidrocarbonetos, o
grupo fitol ! liga#o entre estas duas pores ocorrem no anel ;0 da por#o pirr$lico Irupo metil
%clorofila FaF( e grupo formil %clorofila FbF( que fa"em a diferena entre o tipo de clorofila
! energia solar transportada em FpacotesF denominados quantum ou f$tons ! energia do
f$ton inversamente proporcional ao comprimento da onda que o est gerando, isso quer di"er que
energia proveniente de comprimento de ondas mais curta mais rica energeticamente
comparativamente +s proveniente de ondas longas, ou seja, energia gerada pela dissipa#o de ondas
a"uis mais energtica +s de onda vermelha !s clorofilas absorvem radia#o principalmente na
faixa de JKK a ?KK nm, sendo os picos de absor#o entre JLK e @LKnm/ma pequena fra#o de
energia absorvida pelos carotenos, mas como os mesmos s#o fotossinteticamente inativos, eles
transmitem esta energia para as clorofilas
'ara que seja possvel a fotossntese, a planta necessita de *B- e A-B ! gua absorvida
pelas ra"es e transportadas pelo xilemaM o A-B provm da atmosfera e sua porta de entrada para a
plantas s#o os est2matos /tili"ando.se destes dois recursos, a planta aprisiona o A-B na forma de
glicose e libera -B para a atmosfera - processo da fotossntese didaticamente dividido em duas
etapasE etapa fotoqumica ou de claro e etapa bioqumica %en"imtica( ou de escuro - esquema
abaixo mostrar a rela#o entre as duas etapas, as matrias primas utili"adas e os produtos gerados
! etapa fotoqumica ocorre nos tilacides, onde ocorre a fot$lise da gua, capta#o,
convers#o e transfer,ncia de energia luminosa em energia qumica - processo ocorre com f$tons
de energia que v#o excitar os eltrons da clorofila, causando o deslocamento destes eltrons, por
meio de transportadores presentes na membrana do tilac$ide, o que formar o !&', o N!)'* e
libera#o simultnea de -B e *B-
! etapa bioqumica ocorre nos estromas do cloroplastos, onde utili"a.se o !&' e o N!)'*
produ"idos na etapa anterior , juntamente com o A-B e sinteti"a carboidratos
! fotossntese pode ser considerada como uma rea#o de oxi.redu#o - A-B redu"ido %ganha
eltrons( + compostos orgnicos e a gua oxidada %perde eltrons( 0ale ressaltar, que desta forma,
H
o A-B agente oxidante e o *B- agende redutor
7sta etapa possui pontos chaves para a o fornecimento, absor#o e transfer,ncia de energia que s#oE
fotossistemas ; %'N;(, fotossistema ;; %'N;;( e pela fot$lise da gua, que formam a cadeia de
transporte de eltrons %esquema O(, proposto por *ill e Pendall
Aada fotossistema constitudo por cerca de BLK molculas de clorofila, as quais est#o
distribudas entre as do tipo FaF e FbF Nabe.se que no 'N; a propor#o de clorofila FaF maior que
+s de clorofila FbF %confere maior absor#o de energia na faixa de ondas do a"ul, ou seja de ondas
mais ricas energeticamente(
! absor#o da radia#o fotossinteticamente ativa, ocorre na unidade fotossinttica que
absorve a energia dos f$tons, transfere.a de molcula a molcula at o centro de rea#o - centro de
rea#o composto por apenas uma clorofila combinada com uma protena que transferir o eltron
para a cadeia de transporte de eltrons, para a feofitina e duas quinonas e destas para outros
componentes da Aadeia de &ransporte de 7ltrons %A&7(
- 'N; e o 'N;;, alm de assim serem denominados, podem tambm serem chamdos de '?KK
e '@QK respectivamente -s valores de ?KK e @QK correspondem ao comprimento de onda absorvido,
ou seja, o 'N; que o '?KK, absorve comprimentos de ondas at ?KKnm, assim como o 'N;; que o
'@QK, absorve at @QKnm
- eltron ir passar pela A&7 quando o 'N;; excitado pela incid,ncia de f$tons de lu" e as
molculas de clorofilas absorvem esta energia at atingirem um valor mximo de agita#o que
culmina instantaneamente com o transporte para o centro de rea#o - centro de rea#o as ser
excitado, libera eltrons que s#o capturados pela feofitina e fluem, descendentemente pela A&7, at
o 'N;, que assim como acontece com o 'N;;, tambm excitado, libera eltrons capturados pela
ferredoxina ! ferredoxina excitada, tem o poder de redu"ir o N!)'R, que se ao receber o *R se
torna no N!)'* que um forte poder redutor - eltron do 'N;; reposto por meio da fot$lise da
gua
Neste momento se fa" importante explicar o que poder redutor e poder oxidante
objetivando sanar qualquer d3vida que comprometa o entendimento do processo da fotossntese
'ara que seja possvel o transporte de eltrons por meio da A&7, necessrio que os
transportadores se tornem redu"ido e oxidado alternadamente ! redu#o significa ganhar eltrons, e
a oxida#o significa doar eltrons )esta forma, a substncia doadora de eltrons, se torna oxidada,
e a substncia aceptora dos eltrons, se torna redu"ida 6 por isso que se di" que a fotossntese
uma rea#o de oxi.redu#o )urante este processo, o *R ir sendo carreado at a redu#o do
N!)'R em N!)'* )urante a A&7, a energia dissipada ser utili"ada para a fosforila#o acclica
e cclica do !)' em !&' Aoncomitantemente com migra#o do eltron ocorre a de um pr$ton
J
%*R( !o final da A&7 ocorre a forma#o de BN!)'* e H!&' %via fotofosforila#o acclica(
- processo no 'N; ocorre quando molcula de clorofila no centro de rea#o do 'N;
excitada por um quanta de lu", doa eltrons para uma flavoprotena denominada ferredoxina, e por
a#o da N!)'R $xido redutase transfere na sequ,ncia, o eltron at o NADP+, redu"indo.o a
N!)'*
- processo do 'N;; ocorre quando ao ser excitado por um quanta de lu", a molcula de
clorofila ligada + uma protena especfica, presente no centro de rea#o, doa seu eltron at a
feofitina %que uma clorofila modificada, o 1gBR substitudo por *R( que transfere at a
plastoquinona, e deste at o citocromo b, repassando para o citocromo f, e finalmente para a
plastocianina ! plastocianina repassa imediatamente o eltrons para a vacncia eletr2nica do '?KK
! fosforila#o do !)' + !&', ocorre durante a A&7, mais especificamente no momento que
os eltrons fluem descendentemente das quinonas at o citocromo f 7ste tipo de fotofosforila#o
dita acclica porque os eltrons fluem da gua at o N!)'R num processo acclico, ou seja, os
eltrons n#o mais retornam ao sistema - saldo de !&' e N!)'* e o uso de f$tons e gua utili"ado
no sistema acclico de fotofosforila#o
!ssim s#o necessrios Q f$tons para oxidar B molculas de *B- para produ"ir H !&' e
BN!)'* No entanto, a quantidade de !&' produ"idos pela via acclica insuficiente para ocorrer
a etapa fotoqumica da fotossntese )esta forma, necessrio outro procedimento para a produ#o
de mais !&', a saber a fotofosforila#o cclica de !&'
7ste processo ocorrer utili"ando.se apenas o 'N; -corre com J f$tons expelindo B
eltrons do centro de rea#o do 'N; 7stes eltrons ser#o capturados pela ferredoxina ! ferredoxina
redu"ida, ao invs de transferir os eltrons ao N!)'R, retornar os eltrons para o citocromo b, que
por sua ve" para a clorofila do 'N; Neste trajeto desprendido energia suficiente para forma#o de
mais 8 !&', sem que haja para isso o envolvimento da gua e do N!)'R, e n#o ocorre a libera#o
do -B
Na etapa bioqumica o A-B fixado e transformado em carboidratos, principalmente em
glicose 'ara ocorre a fixa#o do A-B necessrio o uso do !&' como fonte de energia e poder
redutor, e do N!)'* como doador de hidrog,nios Aomo j explicitado, o !&' e o N!)'*
utili"ado na etapa bioqumica advm dos produtos da etapa anterior, a fotoqumica
7sta etapa denominada tambm en"imtica pois ocorre a participa#o de um sistema en"imtico
na redu#o do A-B a glicose, e poder ser dividida em tr,s etapasE fixa#o ou carboxila#o do A-B,
redu#o do A-B, regenera#o do aceptor %fixador( de A-B atmosfrico e a incorpora#o %fixa#o e
redu#o( do A-B pode ser feita por tr,s rotas diferentesE rota AH ou Aalvin.Penson, rota AJ ou
*atch.Nlac4 e rota A!1
L
7sta rota de incorpora#o do A-B denominado AH porque o primeiro composto estvel da
fotossntese um composto com H carbonos, que o Scido H.fosfoglicrico %H'I!( !
incorpora#o do A-B ocorre com a rea#o deste que combina.se com uma molcula aceptora de L
carbonos , a ribulose 8,L bifosfato ! forma#o do H'I! ocorre pela clivagem do composto que
formar ent#o B compostos constituintes de H carbono cada um 7ssa rea#o catalisada pela
Tibulose 8,L bifosfato carboxilaseGoxigenase que est presente no cloroplastos e denominada
T/P;NA- 'osteriormente o H.'I! redu"ido a triose fosfato, na qual parte ser redu"ida +
glicose e parte s#o utili"adas para regenerar a TuP' Ninteticamente a incorpora#o do A-B pode
ser dividida em tr,s sucessivos processosE carboxila#oE a TuP' recebe o A-B produ"indo o H!'I,
redu#oE - !'I redu"ido a triose.fosfato na presena de !&' e N!)'* e regenera#oE a TuP'
regenerada, + partir da triose.fosfato na presena de !&'
Na efici,ncia do ciclo AH comumente obtida em termos de mol de quanta de energia
absorvidoG mol de A-B incorporado !ssim necessrio Q f$tons para redu"ir cada mol, se
necessrio @ mol de A-B a um mol de hexose ent#o necessrio @xQx8?L5 QJKK =U para sntese
U no ciclo AJ embora todas as plantas possuam o cido H fosfoglicrico %H.'I!( n#o em
todas as plantas que este o primeiro composto estvel 7m algumas plantas, mais especificamente
no tipo AJ, uma diferena anat2mica foliar confere diferencia#o no processo de incorpora#o do
A-B 'or exemplo, ocorre dois tipos de cloroplastos nas clulas do mes$filo e na bainha vascular,
alm da presena de um anel de clulas que circunda os feixes vasculares, que s#o as clulas da
bainha ou estrutura =ran"
Nas plantas AJ %milho por exemplo( o primeiro composto estvel da fotossntese o malato
ou o aspartato, compostos que possuem J carbonos, sugerindo o nome da rota !pesar da
diferencia#o anat2mica, fisiol$gica e bioqumica, o ponto chave da diverg,ncia deste ciclo, a
presena da en"ima 9osfoenol 'ir3vico Aarboxilase, a '7'case que catalisa e incorporo o A-B
juntamente com o Scido 9osfoenol 'ir3vico %'7'( )esta jun#o %A-B R '7'( forma.se o Scido
-xaloactico %!-!( que instvel e rapidamente redu"ido + malato ou aspartato %depende da
planta( - malato ou aspartato transferido para as clulas da bainha, onde descarboxilado,
gerando o A-B que entra no ciclo de Aalvin %AJE ciclo de Aalvin na clula da Painha( e o cido de
tr,s carbono volta para as clulas do mes$filo onde convertido a piruvato e fosforilado para
formar o '7' 0ale ressalva de que a incorpora#o do A-B juntamente ao '7', rea#o esta
catalisada pela '7'case, ocorre nas clulas do mesfilo e que o produto desta jun#o, o Scido
-xaloactico ent#o transportado para as clulas da bainha, onde ocorre a descarboxila#o para s$
ent#o, ocorrer a a#o da TuP' do Aiclo de Aalvin
@
Ninteticamente o ciclo AJ pode ser dividido em J fases, a saberE assimila#o do
A-BEenvolve a carboxila#o do '7' pela '7'case nas clulas do mesfilo, formando malato ou
aspartatoM transporte do malato ou aspartato para as clulas da bainhaM descarboxila#o do malato
ou aspartato na clula da bainha, formando A-B que redu"ido a carboidrato pelo ciclo de Aalvin
%presena da TuP'(M transporte do cido de H carbono resultante da descarboxila#o do malato ou
aspartato at as clulas do mesfilo, onde regenerado a '7'
! afinidade de uma en"ima com um substrato dada pela constante =m, que o inversa da
concentra#o de um dado substrato
! TuP'case possui baixa afinidade com o A-B, por outro lado a '7'case possui alta afinidade
)esta constata#o, pode.se inferir que a TuP' necessita de maiores concentraes de A-B 7ste
cenrio, de alta concentra#o de A-B, ocorre nas clulas do mes$filo de plantas AH %local de a#o
da TuP'(, conferido pela menor resist,ncia estomtica de suas folhas )iferentemente do que
ocorre com plantas AJ, onde a resist,ncia estomtica indu" a uma menor concentra#o de A-B nas
clulas do mes$filo, inviabili"ando a a#o da TuP', mas que torna a a#o da '7'case otimi"ada
pela alta afinidade desta com o A-B Nas clulas da bainha a concentra#o do A-B tal que a
TuP' trabalha em sua velocidade mxima
- ciclo de cam o terceiro mecanismo para levar o A-B at a a#o da TuP'case que ocorre
com plantas da famlia Crassulceas sem necessariamente ser restrito + esta famlia, apresenta.se
tambm nas Cactceas, Euphorbiaceas, dentre outras
!s plantas dotadas pelo mecanismo A!1, possui particularidades de alta efici,ncia no uso
da gua e baixa capacidade de produ"ir matria seca ;sso possvel por estruturas especiali"adas
como cutculas e mecanismos bioqumicos de fixa#o e de redu#o do A-B o que ocorre numa
distribui#o temporal permitindo minimi"ar as perdas de gua em momentos de incid,ncia de
temperaturas altas
! economia hdrica se deve + separa!o temporal entre a absor#o do A-B, que ocorre
durante a noite, onde os est2matos encontram.se abertos, e durante o dia, perodo que a redu#o na
absor#o de A-B deve.se pelo fechamentos dos est2matos 7nt#o, pela noite, ocorre a absor#o do
A-B pelas clulas do mes$filo, que fixado pela '7'case no citoplasma, formando o Scido
-xaloactico %!-!( 7ste rapidamente transformado em malato, que a forma ativamente
transportada para o vac3olo onde permanece arma"enado at durante o dia )e dia, o est2mato
fecha.se, e o malato retorna para o citoplasma onde descarboxilado, formando A-B e piruvato -
A-B liberado se difunde para o cloroplasto,e como o est2mato encontra.se fechado, ele consegue
atingir uma concentra#o na qual a TuP' o fixa pelo Aiclo de Aalvin- amido formada serve como
substrato para que o ciclo tenha continuidade no dia seguinte Cuanto ao piruvato n#o h certe"a
?
definitiva de seu destino, no entanto h evid,ncias de que ele redu"ido + triose fosfato, que
novamente convertida + glicose ou amido ! taxa de absor#o de A-B pelas plantas A!1 em
torno de metade da absor#o das plantas AH e 8GH +s AJ, no entanto as plantas A!1 continuam o
processo de assimila#o mesmo sob condies de estresse hdrico, o mesmo n#o ocorre com as
plantas AH e o que severamente diminudo em plantas AJ
! fotorrespira#o um processo pelo qual ocorre a reoxida#o de produtos previamente
assimilados pela fotossntese, contemplados em tr,s organelasE cloroplastos, peroxissomo e
mitocndria, este processo s$ possvel pela nature"a bifuncional do T/P;NA-, que pode ocorrer a
carboxila#o %incorporar A-B( ou a oxigena#o %incorporar o -B( junto + TuP' ! oxigena#o da
TuP' causa a perda lquida de um A-B e estima.se que a quantidade requerida de !&' e N!)'*
na fotorrespira#o seja a mesma requerida na fotossntese, o que torna o processo invivel Nabe.se
que a consequ,ncia da fotorrespira#o para as plantas a redu#o na produtividade, e por isso que
existem programas de pesquisas que buscam produtos qumicos que neutrali"em o processo ou o
melhoramento que seleciona caractersticas desfavorveis para a fotorrespira#o
! fotorrespira#o ocorre com a oxigena#o da Tibulose 8,LPifosfato, formando A-B %entra
no Aiclo de Aalvin( e fosfoglicolato - fosfoglicolato desfosforilado formando o glicolato que
transferido do cloroplasto e difundido para o peroxissomo, onde oxigenado em glioxilato e
per$xido de hidrog,nio % catalisado( - glioxilato sofre uma transamina#o e forma em glicina !
glicina transferida para a mitoc2ndria, e B glicinas formar 8 serina e 8A-B %liberado( ! serina
transformada e transferida para o peroxissomo em hidroxipiruvato, que ser redu"ido e transferido
para o cloroplasto em glicerato, onde sofre a fosforila#o e ent#o forma o Scido H.fosfoglicrico
que poder entrar no Aiclo de Aalvin
7m situaes normais de -B %B8V( e de A-B %K,KHV( na atmosfera, a taxa de carboxila#o
e oxigena#o de HE8 ! propor#o destes dois componentes importante, visto que os dois
competem pelo mesmo stio ativo do T/P;NA-, influenciando a carboxila#o ou a oxigena#o
!ssim, quando a rela#o -BE A-B for alta, favorece a fotorrespira#oM da mesma forma quando a
rela#o -BEA-B for baixa, favorece desta forma, a fotorrespira#o
3 Respirao
! respira#o o processo pelo qual ocorre o degrada#o dos compostos sinteti"ados na
fotossntese produ"indo energia e esqueleto de carbono ou compostos intermedirios para a sntese
de outros importantes compostos necessrios para a manuten#o das atividades metab$licas
celulares, tais comoE transporte ativo na membrana plasmticaM ac3mulo de onsM sntese de
Q
protenasM divis#o celularM crescimento e desenvolvimento
! energia produ"ida n#o na forma direta e sim na forma de !&' - !&' um composto
constitudo por um radical adenosina %adenina R ribose( e tr,s ligaes de fosfatos ! energia
liberada quando a en"ima !&'ase quebra a 3ltima liga#o da molcula do !&', e a energia cedida
liberada para a atividade celular ! respira#o pode ser dividida em tr,s etapasE Ilic$lise, Aiclo de
=rebs e Aadeia de &ransporte de 7ltrons
! glic$lise um conjunto de reaes que vai degradar a glicose %compostos resultante da
fotossntese( em B piruvatos 'ara que ocorra a degrada#o, h a necessidade da en"imas, as quais
encontra.se dispersa no citoplasma da clula 'ara que a glicose entre na via glicoltica, desprende.
se B !&', diminuindo o saldo energtico desta fase para B !&' %para cada glicose degradada(, sendo
portanto, o saldo bruto de J !&' liberados pela via glicoltica
! en"ima desidrogenase retira hidrog,nios dos compostos orgnicos que ser#o capturados
pelos aceptores N!), formando os N!)*, na via glicoltica forma.se B N!)*
- destino dos N!)* pode ser oxidado + *B- na mitoc2ndria, para formar !&' %cadeia de
transporte de eltrons( Aaso o N!)* n#o for para a mitoc2ndria, ele poder permanecer no
citoplasma onde oferecer o poder redutor para outros processos metab$licos
- saldo lquido de B !&' e BN!)* considerado relativamente baixo, mesmo assim, em
alguns vegetais, a via glicoltica o principal meio de se obter energia, como o caso de plantas em
situaes de solos alagados ou inundados ou ainda no crescimento de organismos anaer$bicos
7m condies normais, o fluxo continua por meio do Aiclo de 4rebs e da Aadeia de
&ransporte de 7ltrons 0ale ressaltar, que apesar de ocorrer mecanismos diferentes em situaes de
aerobiose e anaerobiose, o oxig,nio n#o participa nas reaes glicolticas ! Aadeia de transporte de
eletrons composta por diversas en"imas que carrear os eltrons doados e recebidos durante o
processo de oxi.redu#o que permite a fluide" dos eltrons pela A&7 at chegar ao aceptot final dos
eltrons que a gua )urante este processo, os eltrons perdem parte de sua energia que ser
conservada na forma de !&', envolvendo para isto a fosforila#o oxidativa
- N!)* proveniente da mitoc2ndria %A=( reder energia suficiente para fosforilar H !&',
enquanto o N!)* e 9!)*, provenientes do citoplasma %Ilic$lise( e da mitoc2ndria %A=(,
respectivamente, gerar#o energia para a sntese de B !&' cada um deles
'ortanto a energia geral obtida pela A&7 e proveniente de B N!)* %glic$lise( R QN!)* %A=( R
B9!)* %A=(, ser de HB !&' Dembrando que na glic$lise s#o formados B !&' e no A= t,m.se
tambm B !&', o saldo energtico final da respira#o de H@ !&'s
'ara que ocorra a respira#o aer$bia nos vegetais, necessrio a presena do -B que ser o
W
aceptor final dos eltrons )epois da glic$lise, para que a respira#o continue em seu fluxo normal,
com a sucess#o do Ailco de =rebs para posteriormente a Aadeia de &ransporte de 7ltrons,
imprescindvel a presena do -B Aomo j visto anteriormente, o saldo energtico final da
respira#o aer$bia s#o @ !&' pela glic$lise R HK !&' pelo A=, totali"ando H@ !&' - rendimento
energtico de BQQ =cal % H@xQ=cal(, pensando.se que a combust#o completa de um glicose libera
@KQ=cal, os BQQ=cal compreende de JLV de rentabilidade, o que considerado de alta efici,ncia,
visto que as mquinas contrudas pelos homens a rentabilidade em torno de LXHKV !baixo a
sntese do saldo energtico da respira#o aer$biaE
-s vegetais possuem respira#o aer$bia, mas s#o hbeis para a respira#o anaer$bia
tambm, o que possibilita a perman,ncia em condies sem oxig,nio %anoxia( ou com nveis muito
baixos %hipoxia(, tpicos de solos encharcados ou compactados
!p$s a glic$lise, sen#o ocorrer -B, o vegetal ir pela via fermentativa, onde as en"imas
lcool desidrogenase ou lactato desidrogenase, atuar#o no piruvato formando etanol R A-B, algum
lactato poder ser formado, principalmente em estgios recentes de anoxia No entanto a presena
de lactato redu" o p* do citoplasma, o que ativa a piruvato descarboxilase e inicia a produ#o de
etanol
'ara a forma#o do etanol ou lactato utili"a.se de B N!)* que foram previamente
sinteti"ados na glic$lise, o que diminui o saldo energtico da glic$lise e via fermentativa para
apenas B!&' ;sso implica em um consumo exacerbado de glicose ou material de reserva, pois para
obter a mesma quantidade de !&' da via aer$bia, s#o necessrios 8Q glicoses %8QxB !&'5 H@!&'(
- quociente respirat$rio a rela#o entre o A-B liberado e o -B consumido, durante o
processo respirat$rio 7mbora a glicose seja o principal substrato da respira#o, existe ainda outros
substratos possveis, tais comoE amido, frutonas, sacarose, lipdeos, cido orgnicos e em menor
escala as protenas 'ara identificar qual o substrato utili"ado na respra#o, utili"a.se do
quociente respirat$rioE
CT5 moles de A-B liberadoG moles de -B consumidos
Ne o CTY8 E lipdeos, necessrio maior quantidade de -B
Ne o CT Z8E cidos orgnicos %citrato ou malato, por exemplo(
Ne o CTX8E carboidratos
'N8E se ocorrer mais de um substrato, o valor de CT ser a mdia
'NBE CTY8 pode ser de plantas com inani#o, onde utili"a.se os lipdeos e possivelmente as
8K
protenas
'NHE CTZ8 indicativo de cidos orgnicos ou de oxida#o via fermentativa, onde o consumo de
-B muito baixo ou quase nulo
REFERNCIAS I!I"#R$FICAS
0;7;T!, 7lvis DimaM N-/O!, Iirlene Nantos deM N!N&-N, !nacleto Tanulfo dosM N!N&-N
N;D0!, Uain dos, Man%al &e 'isiologia vegetal N#o Dui"E 7)/91!, BK8K BHK p
NA*!797, Nilvia Fotossntese )isponvel emE
YhttpEGG[[[biologadoscombrGbotanicaGfisiologia\vegetalGfotossintesehtmZ !cesso emE KB Uun
BK8J
9isiologia vegetal Respirao( )isponvel emE
YhttpEGGfisiologiavegetalporhildeblogspotcombrGBK88G8KGrespiracaohtmlZ !cesso emE KB Uun
BK8J
!=71;, 1irela Fotossntese )isponvel emE
YhttpEGGfisiologiavegetalporhildeblogspotcombrGBK88G8KGestruturas.envolvidas.na.
fotossintesehtmlZ !cesso emE KB Uun BK8J
'ortal da educa#o Metabolismo vegetal )isponvel emE
YhttpEGG[[[portaleducacaocombrGfarmaciaGartigosGB8Q8KGo.metabolismo.
vegetal]ix""HHid)cfl4Z !cesso emE KB Uun BK8J
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