Organela encontrada, primeiramente, nas clulas vegetais por Robert Brown
(1!1" e, em seguida #oi encontrada nas clulas animais$ N%cleo& latim por'(o central grego& )ar*on + caro'o cariocienese, carioteca, etc$ EN,ELO-E N.CLE/R O envelope nuclear #ormado por duas membranas, de uma cisterna especiali0ada do ret1culo endoplasm2tico, separadas pelo espa'o perinuclear e separadas por espa'os, poros, 3ue permitem a comunica'(o entre o nucleoplasma e o citoplasma$ C/R/C4ER5647C/6 8ER/76& N9ERO& normalmente um s ncleo, mas algumas clulas podem possuir v2rios n%cleos, como& :epat;citos polipl;ides, principalmente, tetrapl;ides$ Osteoclastos participam na modelagem dos ossos de0enas de n%cleos$ -RE6EN</& em todas as clulas, com e=ce'(o dos eritr;citos (>em2cias" e dos 3ueratin;citos da camada c;rnea dos epitlios malpig>ianos 3ueratinados (perdem tambm suas organelas por auto#agia e se cobrem de micro#ilamentos de 3ueratina"$ ?OR9/& a #orma di#ere em #un'(o da mor#ologia da clula& Es#rica nas clulas epiteliais c%bicas ou polidricas, /longada nas clulas #usi#ormes (musculares lisas", @isc;ides nas clulas pavimentosas, Lobular ou convoluta nos granul;citos e nas clulas tumorais, 7rregular nos megari;citos$ O n%cleo contm& .m nucleoplasma pouco cor2velA /montoados de uma substBncia #ortemente crom;#ila, a >eterocromatina, #ormadas por #ibras de @N/ superespiraladasA Espa'os pouco cor2veis separando a >eterocromatina com #ilamentos pouco condensados, a eucromatinaA Corpos es#ricos, os nuclolos$ ,OL.9E& varia de um tipo celular para outro, mas n(o entre as clulas do mesmo tipo$ -O67<CO& normalmente o centro geomtrico da clula, mas pode ter outras posi'Des& -eri#rico adip;citos, Basal clulas glandulares com secre'(o e=;crina, -erto da membrana basal clulas da mucosa$ CRO9/47N/ / cromatina #ormada por molculas de @N/ organi0adas em #ibras nucleossEmicas$ / ?7BR/ N.CLEO66F97C/ #ormada por @N/ e por v2rios nucleossomos, distantes 1G nm um do outro, em torno em cada um dos 3ual a molcula de @N/ se enrola em >lice$ Os nucleossomos s(o estruturas es#ricas ou cil1ndricas, #ormadas por oito molculas de >istonas$ 4ipos de >istonas :H/, :HB, :!, :I e :1(e=tracromossEmica e 3ue controla o grau de condensa'(o do #ilamento de cromatina" Cada nucleossomo #ormado por um core (cora'(o protico" #ormado por oito (octBmero" >istonas& :H/, :HB,:!, :I (duas de cada"$ O @N/ se enrola em >lice em volta deste octBmero a e=tens(o do @N/ enrolado corresponde a 1IG pares de bases complementares$ /s #ibras dos nucleossomos #ormam, na espcie >umana, os H! pares de cromossomos HH pares autossEmicos e 1 par de cromossomos se=uais& JJ na mul>er e JK no >omem$ Cada uma destas #ibras (cromossomo" possui as mesmas regiDes especiali0adas& Origens de replica'(o& se3LMncia nucleot1dica especial 3ue indica o ponto de partida da replica'(o >2 v2rias origens de replica'(o em cada cromossomo$ CentrEmero& regi(o 3ue ocupa a constri'(o prim2ria do cromossomo, onde as crom2tides permanecem unidas durante a met2#ase$ 6ua locali0a'(o permite classi#icar os cromossomos$ Os centrEmeros com os cinet;coros promovem a #i=a'(o dos cromossomos ao #uso$ O cinet;coro uma regi(o em #orma de disco para a inser'(o dos microt%bulos do #uso$ 4elEmeros& regiDes especiali0adas de cada uma das e=tremidades de um cromossomo$ /travs destas se3LMncias as molculas de @N/ se prendem na lamina$ Os telEmeros protegem as e=tremidades dos cromossomos contra a a'(o de nucleases$ / ausMncia de nucleossomos em determinadas e=tensDes pode #acilitar a a'(o de deso=irribonucleases 3ue >idrolisam e cortam a #ibra$ / #orma'(o dos nucleossomos n(o impede a transcri'(o$ Nas regiDes de >eterocromatina parece >aver prote1nas 3ue inibem os #atores de transcri'(o$ CL/667?7C/<CO @O6 CRO9O66O9O6 6(o classi#icados em rela'(o N posi'(o do centrEmero& acrocMntrico, telocMntrico, subtelocMntrico e metacMntrico$ Cromatina :eterocromatina Eucromatina :E4EROCRO9/47N/ O conPunto de segmentos de cromossomos 3ue permanecem condensados durante a inter#ase, s(o, portanto #ra'Des de @N/ c>amadas de inativas, pois n(o #oram transcritas$ O muito rica em :1 e encontrada sob duas #ormas& a constitutiva e a #acultativa$ Constitutiva& #ormada de se3LMncias de @N/ 3ue nunca s(o transcritas$ O encontrada em torno dos centrEmeros, nas RONs e nas e=tremidades dos cromossomos$ ?acultativa& a parte da cromatina 3ue, em um mesmo individuo se apresenta condensada em algumas clulas e outras n(o$ N(o sendo a mesma em todos os tipos celulares$ 4al mecanismo e=plica a di#erencia'(o celular$ cromatina se=ual corp%sculo de Barr cromossomo J da mul>er$ E.CRO9/47N/ 6(o #ibras geneticamente ativas, #ormadas por #ibras cromat1nicas n(o espiraladas ou desespiraladas$ 9/4R7Q N.CLE/R Corresponde ao material insol%vel, 3ue permanece apesar de toda uma srie de e=tra'Des bio3u1micas e 3ue constitui um arcabou'o nuclear$ O constitu1da de& Laminas nucleares& nucleo#ilamentos (prote1nas #ibrilares" 3ue pertencem N #am1lia dos #ilamentos intermedi2rios e 3ue podem estar #i=ados sobre receptores da #ace interna da membrana interna$ Nos mam1#eros e=istem trMs tipos& laminas /,B e C$ Ruando a clula se divide por mitose, uma #os#orila'(o de res1duos de serina das laminas provoca uma divis(o da lamina nuclear (somente a lamina C permanece associada N membrana interna"$ O envelope se reparte em ves1culas com pe3uenas dimensDes e ao #inal da tel;#ase s(o reagrupadas pela de#os#orila'(o das laminas$ -rote1nas #ibrilares& #ormam uma rede submembran2ria associada ao pe3ueno anel nucleoplasm2tico dos poros nucleares$ Rede #ibrosa& apresenta prote1nas 3ue inter#erem durante a mitose (Nu9a S aparel>o nuclear mit;tico" e no momento da reconstitui'(o do n%cleo$ EN,ELO-E N.CLE/R O uma cisterna do ret1culo endoplasm2tico, caracter1stica das clulas eucariotas, com espessura apro=imada de !T nm, 3ue tem como #un'Des& 7solar o @N/ durante o per1odo inter#2sico, permitindo a replica'(o ou sua transcri'(o num compartimento isolado, Organi0a'(o do conte%do nuclear, Na manuten'(o da #orma do n%cleo, No crescimento do n%cleo, no transporte dos RN/$ 9E9BR/N/ EJ4ERN/& O trilaminar e possui ribossomos aderidos a sua super#1cie (continuidade com o ret1culo endoplasm2tico"$ Contm UGV de prote1nas e !GV de lip1dios$ Contm glicoseWXW#os#atase, duas cadeias de transporte de eltrons (citocromo b T , citocromo -ITG" n(o acopladas a um mecanismo de #os#orila'(o e receptores 7- ! para as molculas de inositol 1,I,TWtri#os#ato$ E6-/<O -ER7N.CLE/R& Local de estocagem de 1ons de c2lcio, de espessura irregular$ 9E9BR/N/ 7N4ERN/& 6emel>ante a membrana e=terna, mas com atividade en0im2tica menor$ -ossui prote1nas 3ue #uncionam como s1tios de #i=a'(o para as molculas de lamina$ / prote1na pT intramembran2ria #i=a a lamina B e sua des#os#orila'(o libera a molcula da lamina$ -resen'a dos canais de c2lcio transmembran2rio 3ue liberam os 1ons de c2lcio para o nucleoplasma$ -ORO6 N.CLE/RE6& .m poro nuclear uma estrutura comple=a (presente em todos os n%cleos" #ormada por uma interrup'(o do envelope nuclear 3ue contm o Comple=o do -oro Nuclear #ormado por prote1nas carregadas positivamente$ O anel do poro #ormado por oito subunidades e por oito #ilamentos citoplasm2ticos e na #ace voltada para o nucleoplasma$4ambm >2 oito subunidades proticas ligadas a #ilamentos 3ue convergem para o anel nucleoplasm2tico$ 79-OR4/<CO E EJ-OR4/<CO @E -RO4E5N/6 @O NCLEO /s prote1nas destinadas ao n%cleo s(o designadas com os termos de& prote1nas cari;#ilas ou nucleares$ 6e3LMncia sinal de endere'amento nuclear$ Este sinal de endere'amento nuclear #ormado por I a amino2cidos ( a lisina e a arginina 3ue s(o associadas N prolina"$ Esta se3LMncia carregada positivamente e locali0adas em 3ual3uer ponto da prote1na$ /s prote1nas a serem transportadas s(o recon>ecidas pela importina (cario#erina" no citoplasma e #ormam um comple=o com o sinal de locali0a'(o (endere'amento" nuclear para atravessarem o poro$ / e=porta'(o de RN/ depende de um transportador espec1#ico e=portinaWt$ N.CLOOLO O uma organela nuclear, n(o limitada por uma membrana, respons2vel pela s1ntese dos 2cidos ribonuclicos dos ribossomos, presente no n%cleo durante as #ases 81, 6 e 8H e desaparece durante a mitose$ /presenta a #ormal oval ou es#rica e sua composi'(o compreende& a cromatina perinuclear (o c2lcio endurece esta regi(o e na #alta de c2lcio o nuclolo inc>a e perde suas caracter1sticas mor#ol;gicas" e o corpo nucleolar$ /o microsc;pio eletrEnico o nuclolo aparece como uma massa densa e compacta, com cavidades c>eias de cromatina$ 6ob maiores aumentos se comprova 3ue o nuclolo apresenta 2reas constitu1das por grBnulos e 2reas compostas de #ibrilas$ -odem e=istir isolados ou em n%mero de dois ou mais$ Cada nuclolo compreende um centro #ibrilar rodeado pelo componente #ibrilar denso e o componente #ibrilar granular$ / inativa'(o nucleolar acompan>ada por um aumento ou diminui'(o dos n%meros de nuclolos, por uma vacuoli0a'(o ou #ragmenta'(o$ CEN4RO OR8/N7Q/@OR @O N.CLOOLO (NOR" O nuclolo contm grandes al'as de @N/, 3ue pertencem a cinco pares de cromossomos$ Essas al'as contMm grupos de genes 3ue #ormam o NOR$ C7CLO CEL.L/R O o conPunto de modi#ica'Des 3ue uma clula so#re entre sua #orma'(o, pela divis(o da clulaWm(e, e o momento em 3ue a clula termina por dividirWse em duas clulas #il>as gra'as N mitose$ Ele compreende a inter#ase e a #ase 9 da mitose$ / parte #ibrilar (?" constitu1da de @N/ e a parte granular (8" consiste em part1culas precursoras das subunidades ribossEmicas no processo de matura'(o$ 4erminado o processo, estas subunidades migram para o citoplasma e v(o #ormar os ribossomos$ / maior parte do RN/ do nuclolo sinteti0ada ao n1vel da cromatina n(oWcondensada, situada no interior do nuclolo, mais especi#icamente na regi(o organi0adora do nuclolo (RON). 7N4ER?/6E& O o per1odo compreendido entre o #im de uma divis(o e o come'o da seguinte$ O n%cleo #ica mecanicamente inativo, ou sePa, n(o se divide$ / inter#ase se divide em& ?ase 81 (8& inicial de gap, intervalo" a #ase 3ue corresponde ao intervalo 3ue separa o #im da mitose e o come'o da s1ntese de @N/$ / dura'(o desta #ase varia em #un'(o do tipo celular, podendo durar de 1 >ora no embri(o e X meses a 1ano no #1gado de mam1#eros$ Nesta #ase a clula controla seu ambiente e seu pr;prio taman>o$ 81W pm W p;sWmitose mais ou menos ! >oras reorgani0a'(o do citoes3ueleto, descondensa'(o da cromatina, proteoss1ntese ativa$ 81 W ps W p;sWs1ntese de ! a 1! >oras acumulo de prote1nas no citoplasma, ela aPusta o seu taman>o antes da s1ntese de @N/$ / passagem da #ase 81 para a #ase 6 decisiva e indu0 de #orma irrevers1vel a divis(o celular$ O ponto G o ponto 3ue separa duas partes distintas da #ase 81 ?ase 6 (s*nt>esis, s1ntese" #ase de s1ntese de @N/ coordenada com a das >istonas$ Esta #ase caracteri0ada pela interrup'(o da s1ntese de outros RN/$ ?ase 8H uma #ase curta, com dura'(o de I a T >oras, come'a 3uando a replica'(o do @N/ termina$ / clula contm o dobro da 3uantidade >abitual de @N/& uma clula tetraploide$ Essa #ase prepara a mitose& s1ntese de #atores de condensa'(o, #os#orila'(o das >istonas :1$ ?/4ORE6 @E CRE6C79EN4O E CON4ROLE @O C7CLO CEL.L/R Os #atores de crescimento liberados ligamWse a receptores de membrana das clulas alvo$ / #orma'(o do comple=o receptor W ligante, dispara a produ'(o de molculas de sinali0a'(o intracelular$ Essas molculas s(o respons2veis pela ativa'(o de uma cascata de #os#orila'(o intracelular, 3ue indu0 a e=press(o de genes$ O produto da e=press(o destes genes s(o os componentes essenciais do 6istema de Controle do Ciclo celular, 3ue composto principalmente por duas #am1lias de prote1nas& 1$ CdY ( c*clin W dependent protein Yinase " 3ue indu0 a continuidade do processo atravs da #os#orila'(o de prote1nas selecionadas H$ C*clins 3ue s(o prote1nas especiali0adas na ativa'(o de prote1nas$ Essas prote1nas se ligam a CdY e controlam a #os#orila'(o de prote1nas alvo$ 6(o recon>ecidas duas #am1lias de C*clins& C*clins 81 e C*clins 8H O ciclo de montagem, ativa'(o e desmontagem do comple=o C*clinWCdY s(o os eventos bases 3ue dirigem o ciclo celular$ O ciclo regulado para parar em pontos espec1#icos$ Esses pontos permitem 3ue o sistema de controle so#ra in#luMncia do meio$ Nesses pontos de parada s(o reali0ados c>ec) up$ 6(o recon>ecidos dois pontos de C>ec) point& W Em 81 W antes de a clula entrar na #ase 6 do ciclo W Em 8H antes de a clula entrar em mitose$ Nestes pontos s(o c>ecadas as condi'Des do meio e=tracelular e da pr;pria clula$ O controle do ciclo nesses pontos reali0ado por duas #am1lias de prote1nas& No per1odo 81 ocorre a montagem do comple=o C*clinWCdY 3ue #os#orili0a prote1nas especi#icas indu0indo a clula a entrar no per1odo 6$ O comple=o se des#a0 com a desintegra'(o da c*clin$ No per1odo 8H as c*clins mit;ticas ligamWse a prote1nas CdY #ormando um comple=o denominado de 9-? (9$p>ase -romiting ?actor " 3ue ativado por en0imas e desencadeiam eventos 3ue levam a clula a entrar em mitose$ O comple=o des#eito pela degrada'(o da c*clin mit;tica 3uando a clula esta entre a met2#ase e an2#ase indu0indo a clula a sair da mitose$ /ssim cada passo da ativa'(o ou desativa'(o marca uma transi'(o no ciclo celular$ Essa transi'(o por sua ve0 inicia rea'Des 3ue servem de gatil>os para a continuidade do processo$ /-O-4O6E / apoptose um mecanismo regulador essencial 3ue elimina as clulas n(o desePadas$ Ela se caracteri0a por uma reorgani0a'(o nuclear, altera'Des da membrana plasm2tica e uma %ltima #ragmenta'(o da clula em corpos apopt;ticos$ Os receptores na super#1cie celular recebem sinais de morte, 3ue s(o tradu0idos no citoplasma para ativar as caspases (s(o en0imas 3ue indu0em a mecanismos proteol1ticos da apoptose$