Biofísica - Vol 2 PDF

Mdulos 2
e3
Volume
Gilberto Weissmller
Nice Maria Americano Costa Pinto
Paulo Mascarello Bisch
Biofsica
2 edio
Biofsica
Volume 2 - Mdulos 2 e 3
2a edio
Gilberto Weissmller
Apoio:
Fundao Cecierj / Consrcio Cederj

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Vice-presidente
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Gilberto Weissmller
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DESENVOLVIMENTO INSTRUCIONAL
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W433b
Weissmller, Gilberto.
Biofsica. v. 2 / Gilberto Weissmller; Nice Maria Americano Costa
Pinto; Paulo Mascarello Bisch. 2. ed. Rio de Janeiro: Fundao
CECIERJ, 2010.
184p.; 19 x 26,5 cm.
ISBN: 978-85-7648-484-4
1. Radiaes. 2. Sistemas biolgicos. I. Pinto, Nice Maria Americano
Costa. II. Bisch, Paulo Mascarello. III. Ttulo.
CDD: 571.4
2010/1
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Biofsica
SUMRIO
Volume 2 - Mdulos 2 e 3
Aula 11 Radiaes no-ionizantes ________________________________ 7

Gilberto Weissmller
Aula 12 Princpios de Hidrodinmica _____________________________ 33

Gilberto Weissmller / Nice Maria Americano Costa Pinto /
Aula 13 Biomecnica_________________________________________ 55
Aula 14 Biofsica do sistema circulatrio __________________________ 77

Aula 15 Biofsica do sistema respiratrio _____________________ 111

Aula 16 Biofsica da viso __________________________________ 131

Aula 17 Biofsica da fonoaudio ____________________________ 155

Referncias ______________________________________ 181
AULA
Radiaes no-ionizantes
11
Meta da aula
objetivos
Descrever a interao das radiaes

no-ionizantes com a matria e apresentar
suas principais aplicaes nas Biocincias.
Aps o estudo do contedo desta aula, voc dever ser capaz de:
descrever os efeitos nocivos das radiaes
eletromagnticas no-ionizantes e explicar
a dificuldade de experimentos nesta rea;
identificar propriedades de um composto
a partir de seu espectro de absoro;
identificar os conceitos fundamentais
que permitem compreender a ressonncia
magntica nuclear e suas diversas aplicaes;
citar aplicaes das radiaes no-ionizantes.
Pr-requisitos
Para um melhor aproveitamento dos conceitos
abordados nesta aula, lembre o uso que voc j fez
da espectrofotometria para o estudo da cintica
enzimtica: Aulas 22 e 23 da disciplina Bioqumica I.
Biofsica | Radiaes no-ionizantes
INTRODUO
As radiaes eletromagnticas com comprimentos de onda maiores que

100nm (ou energia menor do que 12eV) no possuem energia suficiente
para produzir ons ao interagir com a matria e so, portanto, chamadas
radiaes no-ionizantes. Estas radiaes compreendem as radiaes ultravioleta (100-400nm), luz visvel (400-760nm), infravermelho (760-106nm),
microondas e radiofreqncias (300Hz a 300GHz) e radiaes de freqncia
muito baixa (0-300Hz). Apesar de no serem capazes de provocar a emisso
de eltrons dos tomos e molculas, as radiaes no-ionizantes interagem
fortemente com a matria e podem causar a excitao dos orbitais atmicos
e moleculares ou, ainda, provocar o surgimento de correntes eltricas nas
clulas ou tecidos, as quais levam ao aquecimento ou a outras alteraes
bioqumicas e fisiolgicas nos organismos.
As radiaes no-ionizantes provm de inmeras e variadas fontes. A radiao
ultravioleta produzida, por exemplo, pelo sol, por descargas eltricas (tais
como os raios) e por lmpadas especiais de aplicao mdica ou industrial,
como as lmpadas para bronzeamento artificial. Raios infravermelhos so
produzidos por quaisquer corpos aquecidos. As conhecidas lmpadas incandescentes produzem muito mais energia na forma de raios infravermelhos
do que na faixa do visvel e, portanto, so muito mais ineficientes que as
lmpadas fluorescentes. Microondas e ondas de rdio so utilizadas em telecomunicaes, comunicao com satlites, radares, telefones, emissoras
de televiso, entre outras aplicaes. Finalmente, ondas de muito baixa freqncia so geradas, por exemplo, pela rede eltrica nossa volta (60Hz),
linhas de transmisso de alta voltagem, mquinas eltricas, como motores e
aparelhos eletrodomsticos.
Nesta aula, estudaremos no apenas os efeitos danosos e benficos destas
radiaes, mas tambm suas diversas aplicaes, por exemplo, na identificao
de substncias e elucidao da estrutura de macromolculas.
!
O calor que percebemos ao aproximarmos as mos por baixo de uma
lmpada incandescente no provocado pela absoro da luz visvel,
mas pela radiao infravermelha. Ao aproximarmos as mos por cima
da mesma lmpada, percebemos tambm o calor proveniente do ar
aquecido, que sobe por conveco.
CEDERJ
11 MDULO 2
AULA
EFEITOS BIOLGICOS
Os efeitos das radiaes sobre os organismos vivos podem ser
classificados como efeitos trmicos (aumento da temperatura nos tecidos) ou no-trmicos, alm disso, os efeitos dependem da capacidade de
penetrao de cada faixa de freqncia nos tecidos. As radiaes ultravioleta, visvel e infravermelho tm baixo poder de penetrao e interagem
basicamente com a superfcie dos tecidos; nos seres humanos, com a
pele e os olhos. O visvel e o infravermelho provocam principalmente
efeitos trmicos, e o ultravioleta, efeitos trmicos e fotoqumicos, j que
excita os orbitais moleculares, o que pode provocar reaes qumicas,
quebra ou mudanas conformacionais nas molculas (que voc estudou
na Aula 7).
O ultravioleta subdividido em faixas:
- UV-A: 315-400nm a luz negra, freqentemente usada em
clubes noturnos, fica na faixa 345-400nm; a faixa 315-345nm usada
para bronzeamento (algumas lmpadas tambm produzem UV-B). Esta
faixa no muito prejudicial, porm a superexposio pode ser danosa
pele e aos olhos.
- UV-B: 280-315nm pequenas doses so necessrias para a produo de vitamina D na pele, mas a exposio prolongada ao UV-B
prejudicial, sendo a maior responsvel pelas queimaduras solares.
- UV-C: 200-280nm a exposio ao UV-C perigosa. Utilizado,
por exemplo, como germicida, o UV-C danifica o DNA, impedindo a
replicao celular. Radiao UV de comprimento de onda menor que
240nm produz oznio (O3), o qual, por ser altamente oxidante, tambm
pode ser utilizado como germicida.
- Ultravioleta distante comprimentos de onda entre 100 e 200nm.
Esta faixa praticamente to danosa aos organismos vivos quanto os
raios X.
O estudo de danos devidos exposio a campos de microondas,
radiofreqncias e freqncias muito baixas tambm importante, pois
nesta faixa de freqncia encontramos um grande nmero de fontes ao
nosso redor. Os equipamentos mais comuns so: fornos de microondas (2,45GHz), telefones celulares (850MHz), transmissores de rdio
(500kHz-200MHz) e TV (300MHz), aparelhos de ressonncia magntica
(2-30MHz), linhas de transmisso de alta tenso (60Hz) etc.
CEDERJ
Em 1979, foi publicado um estudo que associava linhas de

transmisso de alta tenso a uma maior incidncia de cncer infantil
e, desde ento, os riscos sade ligados s radiaes eletromagnticas
so amplamente discutidos. Mais tarde, este trabalho foi questionado
e, ainda hoje, os estudos nessa rea, tanto os de laboratrio como os
epidemiolgicos, permanecem controversos e existem poucos resultados
j universalmente aceitos. Estudos com pequenos mamferos, utilizando
potncia (intensidade) maior quela que estamos normalmente expostos,
mostram alteraes nos sistemas imunolgico, nervoso e cardiovascular.
Certamente, os efeitos danosos so menores, ou nulos, para intensidades
menores e, portanto, estes estudos no levam necessariamente concluso
de que as radiaes eletromagnticas s quais estamos cotidianamente
expostos so prejudiciais sade.
Os efeitos trmicos tm sido estudados h muitas dcadas, e os
resultados da absoro dos campos eletromagnticos por diferentes tipos
de tecidos so relativamente bem conhecidos. Ao contrrio das radiaes
de comprimento de onda menores, as microondas e radiofreqncias
no so somente absorvidas pela pele, pois possuem maior poder de
penetrao. Uma vez que os sensores de temperatura do corpo humano
esto localizados apenas na pele, efeitos prejudiciais aos tecidos podem
ocorrer devido a aquecimentos excessivos em regies mais profundas,
sem serem percebidos.
Entre os efeitos trmicos mais importantes, est a catarata, que a
opacidade da lente dos olhos, e geralmente irreversvel. O aumento da
temperatura torna a albumina presente na clara do ovo leitosa e opaca.
O mesmo pode ocorrer com a lente: o aquecimento causa o depsito de
protenas tornando-a opaca. Diversos estudos predizem aquecimento
no olho pelo uso de telefone celular e outros aparelhos transmissores,
cuja potncia, e antenas prximas do olho, resultam em aquecimento
nem sempre desprezveis.
!
Os estudos sobre os riscos do uso de aparelhos celulares tambm so
controversos. Existem muitos interesses econmicos envolvidos e, assim
como vrios cientistas acusam as empresas de nunca terem provado que
o nvel de radiao produzido pelos aparelhos inofensivo, as empresas
alegam que esses cientistas nunca provaram que estes mesmos nveis
de radiao so nocivos. Entretanto, percebemos que h uma crescente
preocupao com o uso seguro da telefonia mvel.
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CEDERJ
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AULA
Desde 2000, todos os telefones vendidos nos Estados Unidos tm de vir

com uma tarja vermelha alertando os consumidores: Esse produto emite
radiao eletromagntica e pode fazer mal sade. Tambm instrues
para o uso seguro dos aparelhos esto sendo introduzidas nos manuais.
Lembre que as radiaes emitidas pelos celulares podem interferir com
instrumentos eletrnicos sensveis, portanto, nunca use celulares em aeronaves e prximo a equipamentos mdico-hospitalares por exemplo.
Observe os principais cuidados que o consumidor deve ter com os celulares
para se proteger dos efeitos das radiaes:
Escolher aquele que possui o menor nvel de radiao. Os vendedores
podem no ter tais informaes, mas a empresa oferece um cdigo do
aparelho e ao digit-lo no aparelho surge a informao sobre o nvel de
potncia (ou intensidade de radiao).
Tambm aconselhvel adquirir aparelhos que tenham antena extensvel e sempre pux-la completamente, pois, caso contrrio, o celular
trabalha com uma potncia maior da qual deveria.
No falar ao celular dentro de automveis (isso consta no manual
de vrios modelos). Tal restrio no est atribuda apenas ao risco de
possveis acidentes de trnsito, pois o carro uma estrutura metlica e a
radiao do celular no consegue sair deste espao com facilidade. Ento,
o celular trabalha com uma potncia muito maior do que seria recomendvel sade. Uma boa soluo a instalao de um kit viva-voz.
Apesar dos efeitos potencialmente danosos discutidos at aqui, as

radiaes eletromagnticas no-ionizantes apresentam inmeros usos benficos em aplicaes clnicas ou mesmo nas cincias bsicas e aplicadas.
Discutiremos a seguir diversas tcnicas com aplicaes clnicas, tais como
a fototerapia, e, em seguida, algumas tcnicas de uso bastante abrangente,
tais como a espectrofotometria e a ressonncia magntica nuclear, as quais
tm uso tanto em pesquisa bsica como na medicina moderna.
ATIVIDADE
A
1.a. Identifique os riscos associados s radiaes no-ionizantes.
1
1.b. Por que os estudos com pequenos mamferos, que usam radiofre1
qncias com alta potncia, no so conclusivos quanto ao efeito destas
q
radiaes s quais estamos expostos?
ra
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RESPOSTA COMENTADA
1.a. Os efeitos so classificados em trmicos e no-trmicos. Os

efeitos trmicos podem causar danos secundrios, tais como morte
celular ou catarata. Os efeitos no-trmicos so controversos, mas
supe-se que possam incluir alteraes nos sistemas imunolgico,
nervoso e cardiovascular.
1.b. A primeira crtica o modelo animal; ns somos diferentes de
pequenos mamferos. Alm disso, em sistemas complexos como os
organismos vivos, os efeitos, em geral, no obedecem a uma relao
proporcional simples com a intensidade de um estmulo ou dose.
Uma estmulo pequeno pode ter um efeito totalmente diverso, no
previsvel a partir do efeito de um estmulo grande. Um exemplo
trivial: a ingesto excessiva de gua pode ser fatal, o que no nos
permite dizer que pequenas doses faro um pequeno dano. Estudos
com doses baixas de radiao, que provocaro efeitos somente a
longo prazo, so difceis de realizar, pois exigiriam o monitoramento
de cobaias por dcadas.
APLICAES DAS RADIAES NO-IONIZANTES

Fototerapia
A fototerapia consiste na exposio luz, utilizando-se diferentes
faixas de comprimentos de onda, intensidades e tempos de exposio,
dependendo da aplicao especfica. A fototerapia tem se mostrado eficaz
no tratamento de inmeros distrbios, tais como:
1. Acne. A luz azul visvel na faixa prxima a 440nm ativa algumas molculas (porfirinas) na bactria causadora da acne. A forma ativa
das molculas prejudicial ou mesmo letal s bactrias. Como poucas
porfirinas so encontradas naturalmente na pele, a tcnica relativa-
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CEDERJ
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mente segura e pode alcanar uma reduo de at 99,9% no nmero de
AULA
bactrias nos poros.

2. Ictercia neonatal. A ictercia pode ser identificada pela colorao
amarelada da pele e do branco dos olhos. Ela causada pelo excesso de
substncia chamada bilirrubina no sangue. A maioria das crianas com
ictercia neonatal pode ser tratada com fototerapia. A bilirrubina livre
quebrada quando exposta luz, ajudando o processo natural que ocorre
no fgado.
3. Distrbios do sono. Fototerapia realizada atravs de luz brilhante
durante um perodo determinados, tem indicao em alguns distrbios
do sono, especialmente naqueles em que ocorre alterao de fase (hora de
iniciar/terminar o sono) relacionadas ao RITMO CIRCADIANO.
4. Cncer. Estudos recentes mostram a eficcia de uma nova tcnica
fototerpica chamada fototerapia dinmica no combate de alguns tipos de
cncer. A fototerapia dinmica alia a aplicao de laser administrao de
uma substncia sensvel luz do raio. A substncia percorre o corpo e
RITMO CIRCADIANO
Ritmo espontneo
que se manifesta,
de acordo com
o momento do
dia, por variaes
peridicas das funes
biolgicas.
eliminada pelas clulas sadias em 36 horas. As clulas cancerosas retm a

substncia por mais tempo. Ao ser iluminada pelo laser, a droga provoca
uma reao qumica letal para as clulas tumorais.
5. Psorase. A psorase uma dermatose crnica que se caracteriza
pela rpida proliferao de camadas da pele. A exposio da pele a raios
ultravioleta danifica a pele impedindo sua rpida proliferao.
Alm destas aplicaes diretas, temos ainda os mtodos espectromtricos. Espectroscopia um termo geral para a cincia que estuda a
interao dos diferentes tipos de radiao com a matria. Existe um grande
nmero de tcnicas espectroscpicas, mas nesta aula discutiremos apenas
trs exemplos importantes: espectrofotometria ultravioleta e visvel, espectroscopia do infravermelho e ressonncia magntica nuclear.
Espectrofotometria ultravioleta e visvel

Quando um objeto colorido iluminado com luz branca, os pigmentos neste material refletem ou transmitem somente nos comprimentos
de ondas que observamos. O que acontece com os comprimentos de onda
que no so refletidos ou transmitidos? Estes comprimentos de onda so
absorvidos pelos pigmentos, e o que vemos a luz branca menos a frao
absorvida. Portanto, as folhas so verdes porque transmitem ou refletem
o verde e absorvem na faixa do azul e na faixa do vermelho.
CEDERJ
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Um espectrofotmetro um aparelho capaz de incidir luz monocromtica (apenas um comprimento de onda) sobre uma amostra e de
medir a intensidade de luz incidente e a intensidade de luz transmitida.
Estes dois valores podem ser utilizados para determinar a absorbncia de
uma soluo em uma faixa de comprimentos de onda. Atualmente, todos
os equipamentos fornecem diretamente o valor da absorbncia.
Veja na Figura 11.1, o espectro de absoro de uma soluo de
clorofila.
453
430
Absorbncia
Clorofila a
Clorofila b
410
662
642
400
500
600
700
Comprimento de onda
Figura 11.1: Espectro de absoro de uma soluo de clorofila.
A absorbncia depende da concentrao da amostra e, portanto,

podemos reconhecer uma grande utilidade para as medidas de absoro
(espectrofotometria): a possibilidade de medirmos a concentrao de
uma soluo.
A lei que a base de tais medidas decorre da combinao de duas
observaes:
1. Quanto maior o caminho percorrido (l) pela luz atravs de uma
soluo, maior a proporo de luz que absorvida. Mais precisamente,
verifica-se que a absorbncia (A) de uma soluo diretamente proporcional ao caminho percorrido.
2. Quanto maior a concentrao da amostra, maior a proporo de
luz que absorvida. Novamente, verifica-se que a absorbncia diretamente proporcional concentrao (c) da substncia absorvente na soluo.
Esta observao vlida para baixas concentraes do soluto. Quando a
concentrao muito alta, ocorrem interaes entre as molculas e no
existir uma relao diretamente proporcional.
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CEDERJ
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Estas duas observaes experimentais podem ser combinadas em
AULA
uma relao simples, conhecida como lei de Beer-Lambert:

absorbncia = constante x caminho-percorrido x concentrao
ou,
A=alc
onde a uma constante de proporcionalidade, chamada absortividade. A magnitude de a claramente dependente das unidades usadas para l
L
e c. Se l for dado em cm e c em g/L, a absortividade ser expressa em g cm.
Quando a concentrao for expressa em mol/L (concentrao molar, cm),
a constante ser a absortividade molar (), expressa em L .
g cm
A = l cm
A absortividade no depende do tamanho da amostra nem de sua
concentrao, mas do comprimento de onda, que deve ser especificado.
Portanto, se voc conhece a absortividade de uma substncia,
voc pode facilmente calcular a sua concentrao atravs de medidas
de absorbncia.
Examinando a Figura 11.1, voc pode perceber que para muitos
comprimentos de onda o valor de absorbncia ser muito baixo mesmo
para amostras concentradas. Portanto, para que tenhamos maior sensibilidade na medida, devemos escolher um comprimento de onda que
corresponda a um pico de absoro.
Existe um mtodo alternativo para encontrarmos concentraes,
o qual no requer o conhecimento do valor de absortividade. Podemos
medir os valores de absorbncia em um intervalo de concentraes para
encontrarmos uma curva de calibrao ou curva padro.
Por exemplo, suponha que as seguintes leituras de absorbncia
tenham sido obtidas para as respectivas concentraes:
Tabela 11.1: Valores de absorbncia para diversas concentraes
Concentrao (mg/mL)
Absorbncia
2,0
0,182
4,0
0,294
6,0
0,319
8,0
0,508
10,0
0,650
Com esses valores podemos construir o grfico apresentado na

Figura 11.2.
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15
0,7
Absorbncia
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
n
0
4
6
8
Concentrao
10
12
Figura 11.2: Curva padro absorbncia x concentrao, que permite a determinao

de concentraes desconhecidas.
Ento, de posse de uma amostra de concentrao desconhecida

e que desejamos determinar, podemos efetuar a leitura da absorbncia e
com a ajuda do grfico, encontrar a concentrao. Por exemplo, se a
leitura de absorbncia for de 0,45, a concentrao ser de 7,0mg/mL.
Voc j utilizou esta metodologia para estudar a cintica enzimtica da
fosfatase alcalina (Bioqumica I, Aulas 22 e 23).
A espectrofotometria um mtodo importante para todos os
ramos da Biologia, Bioqumica, Biotecnologia, Cincias da Sade e do
Meio Ambiente.
ATIVIDADE
A
2 Examine o espectro de absoro do composto mostrado na figura a
2.a.
sseguir e tente prever a cor da soluo.
Absortividade
2.b. Para uma boa determinao de uma curva padro deste composto,
2
qual o comprimento de onda que voc usaria?
q
200
400
600
800
Comprimento de onda (nm)
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AULA
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
________________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
________________________________________________________________
________________________________________________________________
________________________________________________________________
_______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
2.a. A cor que percebemos de uma substncia corresponde aos

comprimentos de onda que no so absorvidos. O composto
absorve fortemente do vermelho at aproximadamente o verde,
portanto, este composto tem claramente uma colorao azul.
O composto o azul de metileno, muito usado como corante ou
como anti-sptico.
2.b. Para detectarmos quantidades nfimas deste composto em
soluo mais adequado utilizarmos o comprimento de onda onde
ocorre o mximo de absoro: aproximadamente 660nm. Neste
comprimento de onda, o espectrofotmetro tem maior sensibilidade,
pois existe uma grande variao entre a intensidade de luz incidente
e a intensidade de luz transmitida.
Aplicaes forenses
Diferentes comprimentos de onda so tambm extensivamente
utilizados em aplicaes forenses. Fluidos corporais como saliva, fluidos
vaginais e smen so naturalmente fluorescentes quando iluminados com
luz ultravioleta. Voc certamente j assistiu a algum filme em que a cena
do crime examinada com uma luz negra ou azulada que revela os fluidos
corporais como manchas brilhantes. Como o sangue absorve fortemente
na faixa do azul, seus resduos aparecem como manchas escuras quando
iluminados com luz azul, mesmo aps tentativas de eliminao que os
tornem invisveis quando iluminados com luz branca.
A espectroscopia do infravermelho (IR, do ingls, infrared) tambm uma poderosa tcnica com aplicaes forenses e em pesquisa
bsica, pois permite a deteco de quantidades mnimas (traos) de
substncias qumicas como drogas, venenos e explosivos.
CEDERJ
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Todos os tomos em uma molcula vibram incessantemente com

uma freqncia caracterstica das ligaes qumicas que participam. Esta
freqncia cai normalmente na faixa do infravermelho e, portanto, se
um fton infravermelho atinge um grupo de tomos na sua freqncia
natural de oscilao, ele ser provavelmente absorvido. Observe que,
em contraste com a espectroscopia ultravioleta ou visvel, no ocorrem
transies eletrnicas, mas somente um aumento da energia vibracional
das molculas, mas o espectro pode ser obtido de forma anloga.
O espectro IR apresenta um nmero maior de picos estreitos, o
que permite uma identificao clara das substncias. Na Figura 11.3 voc
encontra a absorbncia IR da acetona em estado lquido.
0,8
Absorbncia
0,7
0,6
0,4
0,2
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
Figura 11.3: Espectro infravermelho da acetona em estado lquido.
Alguns animais, como algumas espcies de cobra, tambm so

capazes de detectar radiao infravermelha para ver, na ausncia total
de luz visvel, pequenos mamferos de corpo quente, como os ratos. Este
assunto ser abordado mais frente na aula Biofsica da viso.
Ressonncia magntica nuclear

A ressonncia magntica nuclear (RMN ou NMR, do ingls,
nuclear magnetic resonance) est baseada na medida de absoro da
radiao eletromagntica na regio de rdio-freqncia de cerca de 4
a 900MHz. Diferentemente das absores no ultravioleta e visvel, os
ncleos dos tomos, e no os eltrons externos, esto envolvidos no
processo de absoro.
18
CEDERJ
11 MDULO 2
O fenmeno foi observado pela primeira vez em um material
AULA
slido (cera de parafina) na Universidade de Harvard no dia 15 de

dezembro de 1945, um sbado noite. Edward Mills Purcell, Henry
C. Torrey e Robert V. Pound observaram que certos tomos podiam
absorver radiao eletromagntica na forma de ondas de rdio. Hoje, o
NMR uma das mais poderosas tcnicas analticas disponveis, e tem
inmeras aplicaes:
a. determinao da estrutura molecular de molculas orgnicas
sintticas ou extradas;
b. determinao da estrutura tridimensional de protenas, cidos
nuclicos, carboidratos e outras macromolculas;
c. uma vez que a estrutura tenha sido determinada, o NMR
pode ser utilizado para o estudo das propriedades dinmicas destas
molculas em soluo, tais como mudanas conformacionais, difuso
ou solubilidade.
d. alm dos estudos espectroscpicos, o NMR pode ser utilizado
para gerar imagens tomogrficas (ver Aula 10, onde discutimos tomografia por raios X) de organismos vivos (tomografia NMR ou MRI, do
ingls, magnetic resonance imaging).
e. alm das imagens estruturais dos tecidos vivos, hoje possvel
hoje obtermos imagens funcionais. Nos ltimos anos, a Ressonncia
Magntica Funcional (RMF) se estabeleceu como uma das ferramentas
mais poderosas, rpidas e eficazes no campo da Neurocincia, permitindo
o mapeamento das regies mais ativas do crebro, por exemplo, aps
ou durante determinados estmulos sensoriais.
Para que possamos compreender como o processo de absoro
nuclear ocorre e como essa tcnica chegou a tantas aplicaes excepcionais, devemos primeiramente compreender algumas propriedades do
ncleo dos tomos.
O ncleo atmico na presena de campos magnticos

As partculas subatmicas, como os prtons, nutrons e eltrons,
comportam-se em um campo magntico externo como pequenos magnetos (ms, os quais apresentam um plo sul e um plo norte). Essa
caracterstica deve ser compreendida como mais uma propriedade das
partculas, chamada spin, assim como massa e carga eltrica.
Os ncleos atmicos, compostos de nutrons e prtons, comportam-se da mesma forma (em geral, necessrio um nmero mpar de
CEDERJ
19
prtons ou nutrons, para que os ms elementares no se cancelem). Na

Tabela 11.2, voc encontrar alguns exemplos de ncleos magnticos
e no-magnticos.
Tabela 11.2: Exemplos de ncleos magnticos e no-magnticos
Ncleos magnticos
Ncleos no-magnticos
hidrognio ( H)
carbono (12C)
deutrio (2H)
oxignio (16O)
13
carbono ( C)
Na Aula 7, voc aprendeu que o eltron de um tomo de hidrognio circula em orbitais caracterizados por nveis quantizados de energia.
Os eltrons, aps uma excitao (transio para um nvel de energia mais
alta aps a absoro de um fton), voltam aos estados de menor energia
por emisso de um fton.
Como qualquer magneto, a agulha de uma bssola, por exemplo,
um ncleo magntico tende a se orientar s linhas de um campo magntico externo. Se retirarmos a agulha de uma bssola da sua posio
de equilbrio, ela voltar ao ngulo inicial assim que for solta, de forma
anloga aos eltrons retirados do seu estado de menor energia. Um ncleo
magnetizado em um campo externo tambm absorve e emite radiao
eletromagntica de forma quantizada. O ncleo do tomo de hidrognio, por exemplo, apresenta apenas dois nveis de energia em um campo
magntico externo: o nvel de menor energia corresponde orientao
paralela e o nvel de maior energia, orientao antiparalela (Figura
11.4). Esse comportamento equivaleria agulha da bssola poder ficar
em apenas duas orientaes: no sentido do campo da Terra, ou contrrio
a ele, mas em nenhum outro ngulo intermedirio.
Linhas do campo
magntico externo
Orientao
antiparalela
Energia
E1
E0
20
CEDERJ
Orientao
paralela
Figura 11.4: Nveis de energia

de um ncleo de hidrognio
em um campo magntico externo. Orientao paralela de
um magneto definida como
aquela em que a magnetizao se orienta no mesmo
sentido do campo externo
e antiparalela a orientao
no sentido contrrio.
11 MDULO 2
Como nas transies eletrnicas, transies entre os nveis de
AULA
energia E0 e E1 podem ocorrer por absoro ou emisso de radiao

eletromagntica de freqncia que obedea relao:
h = E1-E0
onde h a constante de Planck.
A diferena de energia entre os dois estados, E1-E0, caracterstica
para cada ncleo atmico e, tambm, proporcional intensidade do
campo externo. Para um tomo de hidrognio em um campo magntico
intenso de 9,5T (TESLA), a freqncia ser de 400MHz (uma freqncia
TESLA
tpica de ondas de rdio). Nas mesmas condies, um ncleo do is-
A unidade de medida
do campo magntico
o Tesla (T). O campo
magntico da Terra,
por exemplo, de
aproximadamente
5 10-5T; j os
ms comuns que
voc conhece
geram campos de
aproximadamente 1T.
13
topo-13 do carbono, C, absorve e emite radiao com freqncia de

100MHz.
Construindo um espectrmetro RMN

Um campo magntico homogneo e intenso pode ser conseguido
com solenides (bobinas), como o mostrado na Figura 11.5. No interior
do solenide colocaremos a amostra e uma antena transmissora e uma
receptora, as quais so, tambm, pequenos solenides que envolvem
a amostra. A antena emite um breve pulso de radiofreqncia, que, se
absorvido pelos ncleos da amostra que estavam na orientao paralela,
passaro para a orientao antiparalela (E1). Aps a emisso do pulso, a
antena receptora detecta a radiao de mesma freqncia emitida pelos
ncleos que voltam ao estado fundamental E0 (orientao paralela).
Direo da corrente
Figura 11.5: Uma bobina transportando intensa corrente eltrica gera um forte campo
magntico no seu interior.
CEDERJ
21
Suponha que o campo externo permanea constante, mas que a

antena transmita e receba freqncias em uma faixa bastante larga: 50500MHz. Se a amostra for composta apenas por tomos de hidrognio
e carbono-13, apenas as freqncias de 100 e 400MHz sero absorvidas e
reemitidas para a antena. Portanto, a antena receptora detecta a emisso
em apenas duas freqncias, gerando o espectro de emisso com apenas
Intensidade
dois picos mostrado na Figura 11.6.
50
150
250
350
450
Freqncia (MHz)
Figura 11.6: Espectro NMR de uma amostra composta por ncleos de 13C e 1H.
A intensidade de radiofreqncia emitida pela amostra captada pela antena
receptora, aps um pulso de radiofreqncia em uma faixa de 50-500MHz.
At agora, a nica utilidade para o espectrmetro (o conjunto de

trs bobinas) a deteco dos diferentes tomos que compem a amostra.
O exemplo anterior meramente didtico, mas nos permite compreender
um primeiro espectro NMR. A primeira aplicao importante do NMR
ser possvel aps compreendermos que tomos de hidrognio, ligados
a diferentes grupos qumicos em uma molcula, podem ser diferenciados. Por exemplo, na molcula do etanol (CH3CH2OH), poderemos
identificar trs diferentes hidrognios.
Deslocamento qumico
A freqncia de radiofreqncia que absorvida por certo ncleo
afetada pelo seu ambiente qumico, isto , pelos tomos que esto nas
proximidades. Os eltrons que orbitam os ncleos dos tomos vizinhos
aos ncleos dos tomos de hidrognio geram pequenos campos mag-
22
CEDERJ
11 MDULO 2
nticos, que se superpem ao campo magntico externo, modificando
AULA
o campo que percebido pelos ncleos de hidrognio. Assim, como a

radiofreqncia absorvida depende da intensidade do campo magntico,
tomos de hidrognio que estejam ligados aos grupos CH3, CH2 ou
ao grupo hidroxila, OH, absorvero em trs freqncias diferentes.
Se tomarmos como referncia os tomos de hidrognio do tetrametilsilano (TMS), (CH3)4Si, os outros ncleos de hidrognio, ligados a
diferentes grupos qumicos, apresentaro diferenas na freqncia de
absoro, que podem ser medidas como uma variao relativa () entre
a freqncia de absoro observada e a freqncia de referncia (em
partes por milho, ppm).
ref 6
10
ref
chamado deslocamento qumico e, para prtons, assume

valores de 1 a 13.
Na Figura 11.7, voc encontra o espectro NMR do etanol
(CH3CH2OH). Os prtons (ncleos dos tomos de hidrognio) dos
diferentes grupos qumicos absorvem em freqncias caractersticas aos
grupos qumicos. Voc pode perceber que o pico de absoro dos prtons
do grupo metlico (CH3) se desdobra em trs picos muito prximos.
Chamamos esse desdobramento de estrutura hiperfina, o qual ocorre
pela proximidade dos dois prtons do grupo metilnico (CH2).
CH3
CH2
OH
11
10
(ppm)
Figura 11.7: Espectro NMR do etanol.
CEDERJ
23
A estrutura hiperfina associada aos prtons do grupo metlico decorre da

presena dos dois prtons desse grupo metilnico. Os prtons desse grupo
podem estar ambos na orientao paralela ao campo externo (Figura
11.4), ambos na orientao antiparalela, ou em orientaes contrrias.
Estas trs diferentes possibilidades alteram minimamente o campo local
percebido pelos trs prtons do grupo metlico, levando ao surgimento
de trs picos muito prximos.
Portanto, alm de identificarmos os grupos presentes, podemos

avaliar a proximidade entre eles. A partir destas duas possibilidades que
o espectro proporciona, podemos descobrir a estrutura molecular de um
composto desconhecido.
Como podemos utilizar o NMR para definir a estrutura terciria
de uma protena?
O efeito da magnetizao de um ncleo sobre os ncleos vizinhos,
que foi discutido anteriormente, ocorre tanto para ncleos nas ligaes
qumicas adjacentes (como entre prtons do mesmo aminocido) como
para ncleos que estejam prximos somente devido conformao espacial da protena (Figura 11.8).
H
H
Figura 11.8: Esquema de uma protena que apresenta dois ncleos distantes dentro
da seqncia primria, mas que se situam prximos devido conformao tridimensional da protena.
A proximidade entre os ncleos faz com que a excitao (transio

da orientao paralela para a antiparalela) de um deles seja transmitida
para o outro. Como conseqncia, quando a antena transmissora emite
em uma freqncia especfica, que somente pode ser absorvida por um
determinado ncleo, a antena receptora captar diversas outras freqncias, caractersticas dos ncleos prximos. Desta forma, a estrutura
tridimensional construda como um complexo quebra-cabea.
Como podemos utilizar a ressonncia magntica nuclear para a
produo de imagens?
24
CEDERJ
11 MDULO 2
Sabemos que diferentes tecidos tm diferentes quantidades de gua,
AULA
protenas e lipdios, portanto, eles tm tambm diferentes quantidades de

tomos de hidrognio. Se a antena transmissora irradiar na freqncia
de absoro dos prtons, os tecidos com mais hidrognios absorvero e
reemitiro maior quantidade de radiao.
Pictoricamente, podemos imaginar os tecidos mais hidratados como
mais brilhantes do que os menos hidratados. Entretanto, a bobina receptora
no tem como diferenciar diretamente essas diferentes regies, j que ela
detecta um sinal global proveniente de todas as regies da amostra.
Na Figura 11.9.a,voc encontra, de forma esquemtica, um tomgrafo NMR, onde podemos ver os magnetos cilndricos que produzem o
campo magntico e a posio do paciente.
A freqncia de absoro e emisso depende do campo magntico,
assim, se utilizarmos um campo magntico com intensidade varivel no
espao (gradiente de campo), como mostrado na Figura 11.9.b, podemos
selecionar no espectro de emisso a radiao proveniente de apenas uma
fatia da amostra (em grego, tomos significa seco).
Intensidade
Freqncia
Figura 11.9: (a) Diagrama de um tomgrafo NMR, mostrando os magnetos cilndricos que produzem o campo magntico. As bobinas transmissoras e receptoras de
radiofreqncia no esto representadas. (b) Um gradiente de campo magntico
(setas de comprimento varivel indicam campo magntico de intensidade varivel)
permite que, ao escolhermos um valor de freqncia, selecionemos o sinal emitido
por apenas uma seco transversal de uma amostra.
CEDERJ
25
O prximo passo ser diferenciar as diferentes regies dentro desta

seco. Um segundo gradiente de campo magntico pode agora ser aplicado no plano da seco em diferentes ngulos, como mostrado na Figura
11.10. Para simplificar a reconstruo da imagem, mostramos os picos do
espectro que correspondem apenas aos trs crculos brancos mostrados na
tomografia. Observe que os picos mais intensos correspondem soma dos
sinais dos crculos que se encontram em regies de mesmo campo magntico. Os crculos que se encontram em regies de campo mais intenso
emitem radiao em freqncia maior.
Gradiente de campo magntico
Figura 11.10: Tomografia NMR de uma seo transversal do crebro. Nos espectros
esto representados apenas os sinais provenientes dos trs crculos brancos. Cada
espectro foi obtido com um gradiente diferente, como indicado. Apenas de posse
dos espectros, possvel reconstruir a disposio espacial dos crculos de forma nica.
A reconstruo da imagem completa, como apresentada, segue o mesmo princpio,
mas calcula a posio, no de trs, mas de milhares de pontos. Esses clculos no
seriam viveis sem o uso de computadores.
26
CEDERJ
11 MDULO 2
Na Aula 10 desta disciplina voc aprendeu como uma imagem
AULA
tomogrfica pode ser adquirida com o uso de raios X: incidimos um feixe

de raios X em diversos ngulos e, ao combinarmos as diversas sombras,
obtemos a imagem do interior do objeto. Com a ressonncia magntica
nuclear, de forma anloga, devemos captar a radiao emitida com o gradiente em diversos ngulos. Os espectros so, portanto, como as sombras
obtidas com raios X, apesar de ter uma natureza diversa, e a reconstruo
da imagem anloga. Considera-se, em geral, que as imagens MRI superam em qualidade as imagens de tomografia por raios X para tecidos
moles, mas ambas as tcnicas esto em constante aprimoramento, em
uma saudvel competio.
Observando o crebro em ao com a ressonncia magntica

funcional
H mais de cem anos sabemos que a atividade neural est intimamente relacionada com mudanas locais no fluxo sangneo e na oxigenao do sangue. Quando as clulas nervosas esto ativas, elas consomem o
oxignio transportado pela hemoglobina das clulas vermelhas dos capilares prximos. Como resposta a esse consumo de oxignio, rapidamente,
em um intervalo de tempo de 1-5 segundos, ocorre um aumento no fluxo
sangneo para esta regio. O pico desta resposta ocorre em 4-5 segundos
e cai novamente aos nveis normais. Esse fluxo aumenta a proporo da
forma oxigenada em relao forma desoxigenada da hemoglobina, alm
de alterar tambm o volume sangneo local.
Se pudermos detectar essa alterao na proporo das duas formas da hemoglobina em uma imagem de NMR, estaremos observando,
indiretamente, a atividade neural em um crebro vivo. Felizmente, porque
as duas formas tm comportamento magntico diferente, isso possvel:
diferentes propores alteram levemente o campo magntico local, e,
portanto, o contraste na imagem.
O exame de ressonncia magntica funcional consiste em adquirir
uma srie de imagens do crebro em perodos em que o paciente est em
repouso e em perodos em que o paciente sofre um estmulo, por exemplo,
em partes motoras do corpo. Posteriormente, a aplicao de tcnicas de
processamento de imagens permite o mapeamento das reas do crebro
responsveis pelo controle da regio do corpo que foi estimulada.
CEDERJ
27
A
ATIVIDADE
3
3.Quais
so os conceitos fundamentais que permitem compreender as
diversas aplicaes da ressonncia magntica nuclear?
d
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RESPOSTA COMENTADA
Com maior ou menor nvel de preciso e de detalhes, podemos

enumerar:
1. Alguns tomos tm ncleos magnticos, por exemplo, o hidrognio, abundante em compostos orgnicos.
2. Ncleos magnticos, quando em um campo magntico externo,
podem absorver ftons de radiofreqncia e passar para estados
excitados. A freqncia absorvida proporcional intensidade do
campo magntico.
28
CEDERJ
11 MDULO 2
AULA
3. Aps a excitao, estes ncleos emitem na mesma radiofreqncia, que pode ser detectada por antenas prximas amostra.
A deteco da radiao emitida revela os ncleos magnticos
presentes na amostra.
4. O ambiente qumico altera o campo magntico e, portanto, a
freqncia de absoro dos ncleos. Este fato possibilita o reconhecimento de diferentes grupos qumicos em uma amostra.
5. Diferentes tecidos tm diferentes quantidades de prtons (ncleos
do tomo de hidrognio) e, portanto, emitem em diferentes intensidades (brilho). O uso de gradientes de campo magntico possibilita
a localizao espacial das regies de maior ou menor brilho, o que
viabiliza a aquisio de imagens.
6. Regies ativas do crebro apresentam diferentes concentraes
de oxi- e desoxi-hemoglobina em relao quelas em atividade
basal. Como estas duas espcies qumicas tm comportamento
magntico diferente, as regies ativas podem ser identificadas em
uma imagem NMR. Portanto, podemos mapear regies do crebro
associadas a diferentes estmulos.
CONCLUSO
Com esta aula, encerramos uma seqncia de cinco aulas onde
voc aprendeu que raios gama, raios X, luz, radiao trmica e ondas de
rdio possuem uma nica natureza: so, todos, ondas eletromagnticas,
e se diferenciam somente pelo comprimento de onda. A forma diversa
com que percebemos essas diferentes radiaes, decorre do fato que, para
diferentes comprimentos de onda, elas interagem com a matria de forma
muito diferente.
As poucas aplicaes das radiaes no-ionizantes mostradas nesta
aula pretendem apenas oferecer alguns exemplos importantes s reas da
medicina e da pesquisa bsica moderna. Em outras disciplinas, voc encontrou vrios outros exemplos, tais como a imunofluorescncia (Grandes
Temas, Aula 22 e Biologia Celular II, Aula 3), que, usando a conjugao
de compostos fluorescentes a anticorpos, permite a localizao precisa de
molculas nas clulas ou de clulas em tecidos.
CEDERJ
29
ATIVIDADE FINAL
Cite aplicaes das radiaes eletromagnticas no-ionizantes em Biocincias.
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RESPOSTA COMENTADA
Alm das aplicaes que voc facilmente encontra neste texto:

fototerapia, aplicaes forenses, determinao de concentraes
por espectrofotometria e as aplicaes da ressonncia magntica
nuclear, voc poder facilmente encontrar muitas outras aplicaes
na internet, jornais que apresentem uma seo cientfica etc. Como
exemplos, podemos citar: a) as notcias sobre os porcos fluorescentes
(janeiro, 2006) que sero usados para o estudo de clulas-tronco,
pois o caminho percorrido pelas clulas-tronco fluorescentes pode ser
facilmente monitorado aps sua administrao em outros animais; b)
imagens obtidas no espectro infravermelho podem detectar alteraes
na temperatura da superfcie do corpo causadas por pequenos tumores; c) nos documentrios sobre as guerras recentes, voc encontrar
inmeros exemplos de imagens infravermelhas utilizadas para a localizao de alvos noite.
30
CEDERJ
11 MDULO 2
AULA
RESUMO
As radiaes no-ionizantes compreendem as radiaes ultravioleta (100-400nm),

luz visvel (400-760nm), infravermelho (760-106nm), microondas e radiofreqncias
(300Hz a 300GHz) e radiaes de freqncia muito baixa (0-300Hz). Os efeitos
das radiaes no-ionizantes sobre os organismos vivos podem ser classificados
em efeitos trmicos e no-trmicos. Os efeitos trmicos podem ter conseqncias
secundrias, como a morte celular ou a catarata, e os controversos efeitos notrmicos incluem teratogenicidade e alteraes no sistema imunolgico, nervoso e
cardiovascular. Apesar dos potenciais efeitos danosos, as radiaes no-ionizantes
tm inmeras aplicaes em Biocincias:
Como exemplo de aplicao clnica, podemos citar a fototerapia, a qual j
extensivamente utilizada no tratamento de diversos distrbios, como por exemplo:
acne, ictercia, distrbios do sono, cncer e psorase.
Como exemplo de aplicaes forenses, podemos citar a luz ultravioleta, utilizada
para evidenciar fluidos corporais e a luz azul para detectar resduos de sangue em
quantidades imperceptveis sob iluminao usual. Um outro exemplo importante
a espectrofotometria infravermelha, capaz de identificar traos de drogas,
venenos etc.
Diferentes espectrofotmetros podem ser construdos para cada faixa de
comprimento de onda. Cada equipamento pode ser utilizado para as mais diversas
aplicaes, dependendo da amostra em questo. A espectrofotometria UV-visvel
pode ser utilizada para a identificao de substncias ou na determinao de
concentraes. A ressonncia magntica nuclear, uma tcnica moderna e poderosa,
ainda em rpido desenvolvimento, tem inmeras aplicaes na rea mdica e na
pesquisa bsica: determinao da estrutura molecular de compostos orgnicos;
elucidao da estrutura tridimensional de macromolculas; produo de imagens
tomogrficas de organismos vivos e o mapeamento das funes cerebrais.
INFORMAO SOBRE A PRXIMA AULA

Na prxima aula, iniciaremos um novo assunto: o comportamento dinmico dos
fluidos.
CEDERJ
31
AULA
Princpios de Hidrodinmica
12
Meta da aula
objetivos
Apresentar os princpios gerais que

governam o comportamento dos fluidos.
diferenciar a grandeza presso da grandeza fora;
explicar como varia a presso dentro de um fluido em equilbrio;
aplicar a equao da continuidade para fluidos em movimento;
aplicar a equao de Bernoulli.
Pr-requisitos
Para acompanhar esta aula necessrio que voc reveja
as leis de Newton estudadas na Aula 5, Mdulo 3, da
disciplina Introduo s Cincias Fsicas.
Biofsica | Princpios de Hidrodinmica
INTRODUO
No cotidiano, estamos cercados de situaes que envolvem fluidos, isto , lquidos ou gases, em repouso ou em movimento. Se respiramos o ar, se tomamos
uma ducha ou um copo de gua, se falamos ou simplesmente ouvimos, em
todos esses casos, experimentamos um fluxo de lquidos ou de gases. Mais
que isso, poderamos lembrar que o sistema de fornecimento de nutrientes e
de oxignio para nossas clulas, nosso sistema circulatrio, importa em fluxo
de fluido. Poderamos tambm citar uma boa quantidade de situaes, nas
quais no podemos ignorar a presena de fluidos, ainda que em repouso. Dois
exemplos bastante emblemticos so suficientes para destacar a necessidade de
estudar esses sistemas: o tero materno, dentro do qual o feto se desenvolve
imerso no lquido amnitico, e o olho, constitudo de duas cmaras, cada uma
delas preenchida com um tipo de lquido, o humor aquoso e o humor vtreo.
Nesta aula, voc ter oportunidade de estudar os princpios fsicos que permitem
compreender o comportamento de sistemas fluidos, sintetizados pela Hidrodinmica. A importncia desse estudo para o seu curso reside, principalmente,
no fato que em sistemas biolgicos muitas de suas funes e processos esto
vinculados ao comportamento dinmico de sistemas fluidos.
Sem, por exemplo, conhecer a grandeza presso e sem saber como ela varia no
interior de lquido, fica impossvel compreender a importncia da presso ocular
para a funo da viso, ou a da presso sangnea no sistema circulatrio, ou
ainda a da presso do lquido crebro-espinhal para o sistema linftico.
Finalmente, um argumento introdutrio sobre a necessidade de dedicarmos
uma aula especfica para estudar o comportamento de sistemas fluidos.
Como voc sabe, a matria pode apresentar-se em trs estados distintos: slido, lquido e gasoso. O estado slido caracteriza-se pela forte ligao entre as
molculas constituintes, o que acaba por tornar um corpo slido rgido, muito
difcil de ser deformado. Dizemos, por isso, que um slido resiste bem a foras
aplicadas tangencialmente a suas superfcies. J um lquido caracteriza-se por
ligaes moleculares fracas, o que permite que ele seja facilmente deformado.
Alm disso, um lquido, ainda que tenha um volume definido, no apresenta
uma forma definida; ele assume a forma do seu continente. Um lquido no
ope resistncia a foras aplicadas tangencialmente; sob a ao de tal fora,
chamada fora de cisalhamento, o lquido flui ou escoa. Por fim, nos gases,
a interao intermolecular praticamente inexistente; eles no tm volume
definido; eles ocupam todo o volume do continente. Eles tambm no opem
resistncia a foras de cisalhamento. essa diferena entre slidos e fluidos
que impe uma abordagem especial a seu comportamento dinmico.
34
CEDERJ
12 MDULO 2
AULA
PRESSO E DENSIDADE
Presso e densidade so duas grandezas essenciais para entender
o comportamento dos fluidos.
A noo de presso freqentemente confundida com a de fora.
Embora a presso seja definida a partir da fora, elas no significam a
mesma coisa. A presso a relao entre a intensidade de uma fora
aplicada e a rea sobre a qual ela atua:
P= F
A
Para entender tal diferena, imagine um bloco, na forma de um
paraleleppedo, disposto sobre uma mesa, como voc v na Figura 12.1.
A fora exercida pelo bloco sobre a mesa a mesma, qualquer que seja
a forma como voc o coloca: uma fora vertical, de cima para baixo,
igual a seu peso, cuja intensidade dada pelo produto da massa pela
acelerao da gravidade (mg). A presso que ele exerce sobre a mesa,
contudo, depender de como ele for apoiado sobre ela. Se for apoiado
pela face maior, a presso que ele exerce menor que aquela que exerceria
se fosse apoiado pela menor.
A
PA = mg/A
PA > PB
PB = mg/B
Figura 12.1: A presso exercida por um bloco apoiado sobre uma superfcie em
duas situaes distintas.
Voc percebe ento que a presso uma grandeza que nos d informao mais sobre a forma como a fora atua, do que, propriamente,
sobre a intensidade dessa fora. Em muitas situaes, ter tal informao
bem mais importante. Em outros termos, isto significa dizer que existem situaes nas quais a presso se torna a varivel mais importante
de nossa observao.
CEDERJ
35
Nos animais superiores, conhecemos vrios sistemas em que a

presso desempenha um papel central. Em relao sade do homem,
voc, com certeza, ouve, freqentemente, menes grandeza presso
como parmetro de controle para a preveno e tratamento de doenas.
A presso sangnea, por exemplo, serve para monitoramento da hipertenso arterial; j a presso ocular, para o monitoramento do glaucoma e
a presso do lquido crebro-espinhal, ou lquor, para aquele das afeces/
traumatismos encfalo-cranianos.
A
ATIVIDADE
1 Para as situaes ilustradas a seguir, sabendo-se que o valor da fora
1.a.
F, diga quanto vale a presso sobre a superfcie de rea A;
F sin
F cos
1.b. Voc pode refletir sobre a importncia da presso tomando como

exemplo duas situaes do cotidiano: descascar uma fruta e aplicar uma
injeo. Explique por que, nestes casos, a presso mais importante.
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RESPOSTA COMENTADA
1.a. Para a primeira superfcie, esquerda da figura, a presso

vale F/A; para a do meio, a presso zero e, na ltima, a presso
devida componente vertical da fora. Sendo o ngulo que a
fora F faz com a direo vertical, a presso ser Fcos/A.
36
CEDERJ
12 MDULO 2
AULA
1.b. Se a faca que voc usar for afiada, a rea de contato com a fruta
ser menor e voc poder descasc-la usando uma fora menor. No
caso da injeo, pela mesma forma, uma agulha de ponta muito
fina estar em contato com uma rea pequena da pele; a fora que
voc precisa fazer para introduzir a agulha, portanto, menor.
A unidade de presso no sistema MKS o pascal (Pa); corresponde

fora de 1N exercida sobre uma rea de 1m2.
A unidade mais conhecida, no entanto, a atmosfera (atm), em
razo da ao que o ar da atmosfera terrestre exerce ao nvel do mar.
Discutiremos a presso atmosfrica, mais adiante, depois que compreendermos o comportamento dos fluidos em repouso.
A densidade uma medida da relao entre a massa e o volume
de um corpo:
= m
V
A densidade pode ser expressa em vrias unidades: kg.m-3, no sistema MKS, g.cm-3, no sistema CGS, g.L-1, no sistema internacional (SI).
Assim como a presso, a densidade nos d, antes, informao
sobre como a massa se distribui no volume.
Os fluidos, diferentemente dos slidos, no tm forma prpria;
caracterizam-se por assumir a forma dos seus contineres, quando em
repouso, e os contornos das vias por onde escoam. Sob tais circunstncias, para descrever o seu comportamento, precisamos de grandezas que
estejam aptas a fornecer informaes em cada ponto do espao que eles
ocupam. A densidade e a presso, mais que a massa e a fora simplesmente, so grandezas apropriadas para isto.
HIDROSTTICA
O comportamento de lquidos, especialmente da gua, e de
corpos neles mergulhados, objeto de observao e estudo desde a
Antiguidade, no sculo III a.C. Deste contexto vem a expresso grega
eureka que utilizamos sempre que, refletindo, com um estalo, encontramos a explicao para alguma coisa que desafia o nosso raciocnio.
CEDERJ
37
Veja no boxe a seguir a lenda usada para relatar como Arquimedes

descobriu o princpio que leva o seu nome.
O rei Hiero, conhecido como o Tirano de Siracusa, desconfiava ter

sido enganado pelo ourives, a quem encomendara uma coroa de ouro
macio. Encarregou ento Arquimedes de achar um jeito de verificar
se efetivamente a coroa era inteiramente de ouro. Arquimedes era
matemtico e inventor genial, muito conhecido no sculo III a.C.
Conta-se que Arquimedes refletia sobre o problema proposto por Hiero,
enquanto tomava um banho de banheira. Ocorreu-lhe ento que, ao
deitar-se na banheira, a altura da gua se elevara e a quantidade de
gua deslocada era equivalente ao volume do seu corpo. Ele achara a
soluo do problema! Sem se conter de felicidade, esqueceu que estava
no banho, e saiu, nu, gritando eureka, eureka (Achei! Achei!).
Com Arquimedes, matemtico e inventor grego, iniciou-se a Hidrosttica; a parte da Fsica que estuda o comportamento dos lquidos
em repouso. No seu famoso livro Sobre os corpos flutuantes, publicado
naquele sculo, Arquimedes enunciou o princpio que leva o seu nome e
explica por que corpos densos flutuam em lquidos, menos densos.
Segundo este princpio, todo corpo mergulhado num lquido, inteiramente ou parcialmente, sofre a ao de uma fora vertical, dirigida
para cima, que igual ao peso do volume do lquido deslocado pelo
corpo. Tal fora recebe o nome de empuxo.
Mas a explicao da origem do empuxo, ou de por que ele surge,
demorou quase dois milnios para aparecer. Nos sculos XVI e XVII,
a Hidrosttica se consolida como cincia, com os trabalhos do engenheiro hidrulico holands, Simon Stevin (1548-1620), do discpulo de
Galileu, Evangelista Torricelli (1608-47), e do filsofo francs, Blaise
Pascal (1623-62).
At Stevin trazer sua contribuio para a Hidrosttica, em 1586,
acreditava-se que a presso exercida por um lquido sobre o fundo de
seu recipiente era funo do seu volume. Mais ainda, argumentava-se
que, obviamente, para um conjunto de vasos, como os que voc v na
Figura 12.2 de bases iguais e preenchidos at a mesma altura h com o
mesmo lquido naquele em que o volume do lquido contido fosse o
maior, a fora no fundo seria maior que nos dos outros, uma vez que o
peso do correspondente ao volume maior seria maior.
38
CEDERJ
12 MDULO 2
AULA
Figura 12.2: Paradoxo hidrosttico.
Stevin mostrou que a fora exercida pelo lquido sobre a base

era igual, no ao peso de todo o volume do lquido contido no vaso,
mas apenas ao peso da coluna de lquido que se estende da base at a
superfcie do lquido, independente da forma que o vaso apresente. Este
resultado de Stevin ficou conhecido como o paradoxo hidrosttico. Em
realidade, ele um falso paradoxo. O fato de a fora ser igual para vasos
de volumes desiguais que tm bases iguais decorre somente do fato de a
presso exercida pelo lquido ser a mesma em todos eles. Pois a presso
exercida por um lquido em repouso, em um ponto, depende apenas da
profundidade do ponto considerado, da densidade do lquido e da acelerao da gravidade. Ela no depende da massa total do lquido, nem
do seu volume. Veja por qu.
Considere um vaso na forma de um paraleleppedo de altura h
e base A, preenchido com um lquido de densidade , como mostrado
na Figura 12.3.
v = A = Volume
peso = mg
Figura 12.3: Presso no fundo de um vaso contendo um lquido.
CEDERJ
39
A presso sobre o fundo dada por

P = F = mg = Vg = Ahg = gh
A
A
A
A
uma vez que a fora igual ao peso do lquido, a massa o produto da densidade pelo volume e este, por sua vez, o produto da rea
pela altura.
Este resultado foi a base para se explicar o comportamento da
presso num fluido em equilbrio.
Se todo o fluido contido num recipiente estiver em equilbrio
porque qualquer poro dele tambm est em equilbrio. Considerando
isto, tomemos ento um elemento de volume situado no seu interior, de
rea A e altura z, como mostrado na Figura 12.4.
P2
Z + z
Z
P1
Figura 12.4
Sabemos que na face 1, situada no ponto z=z1, existe uma presso

P1, e na face 2, situada no ponto z2 =z1+z, a presso P2, diferente de
P1. Este elemento de volume tem uma massa que dada pelo produto da
densidade do fluido pelo volume do elemento, Az. Tal massa est sob
a ao de trs foras: o peso, apontando para baixo, devido atrao da
Terra, e s foras devido s presses nas faces 1 e 2. Na face 1, a fora
dirigida para cima, devida presso que a parte inferior do lquido exerce
sobre a superfcie, e vale P1A. J na face 2, a fora, devido presso do
lquido acima do elemento, dirigida para baixo e vale P2A. Como o
40
CEDERJ
12 MDULO 2
elemento considerado est em equilbrio, pela 2 Lei de Newton, devemos
AULA
ter a resultante dessas foras igual a zero, ou
Azg + P2A P1A = 0

Podemos eliminar A desta equao e mostrar que
P2 P1 = zg
P = zg
P = g
z
Esta equao mostra que a presso de um lquido diminui com a
altura tomada a partir de um referencial. Ou, em outras palavras, que
existe um gradiente de presso em qualquer lquido situado no campo
gravitacional da Terra.
Tal resultado pode ainda ser escrito, constatando que z= z2- z1,
como
P2 P1 = g (z2 z1)
P2 = P1 g (z2 z1)
Voc pode verificar que, se P2 for um ponto na superfcie livre de um
lquido em repouso, esta ltima expresso leva ao resultado conhecido:
P = P0 gh
onde P0 a presso exercida pela atmosfera sobre a superfcie livre
do lquido.
Esses resultados explicam um outro princpio da Hidrosttica,
enunciado por Blaise Pascal. Segundo ele, qualquer outra presso exercida sobre um lquido em repouso transmitida por todo o fluido; em
cada ponto do lquido a presso hidrosttica aumenta do mesmo valor
daquela presso.
Observe a ltima expresso obtida, onde aparece a presso atmosfrica, e verifique como nela o princpio est plenamente observado,
pois, na profundidade h, a presso est aumentada exatamente de P0. Ou
seja, a presso devida camada de ar da atmosfera transmitida para
todos os pontos do lquido.
O princpio de Pascal tem muitas aplicaes prticas que voc
conhece. Ele explica, por exemplo, como funciona o elevador hidrulico
e os freios hidrulicos dos automveis. Estes exemplos esto ilustrados
na Figura 12.5.
CEDERJ
41
Presso
para baixo
P = F/A
Presso
para cima
P = F/A
Fora
para cima
F = P x A
rea A
rea A
Cilindro
Pastilhas
de freio
Freio
Disco do freio
Figura 12.5: Elevador hidrulico e freios hidrulicos.
Tambm o princpio de Arquimedes uma conseqncia da anlise

que acabamos de fazer. O empuxo, que a fora que equilibra o peso
de um corpo, permitindo que ele flutue dentro de um lquido, conseqncia da diferena de presso que o fluido exerce sobre as partes do
corpo. Nos pontos de maior profundidade, como voc viu, a presso
maior que em pontos de menor profundidade. Nestes pontos, a fora
para cima. Logo, existe sobre o corpo uma fora para cima maior que
aquela para baixo devido presso.
42
CEDERJ
12 MDULO 2
AULA
ATIVIDADE
2. Explique o princpio de Arquimedes. Como ponto de partida de sua anlise, substitua hipoteticamente o corpo que est imerso por um exatamente
igual na forma e volume constitudo do mesmo lquido no qual o corpo
est imerso. Analise a situao de equilbrio deste corpo de lquido.
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RESPOSTA COMENTADA
O corpo real flutua, imerso num lquido a dada altura, porque a atrao gravitacional da Terra, dirigida para baixo, seu peso, equilibrada
pelo empuxo, que, portanto, dirigido para cima. O empuxo a fora
resultante da diferena de presses, acima e abaixo do corpo; elas
no dependem do corpo mergulhado. Ento, substitua o corpo real
pelo hipottico de lquido. A fora na parte superior aponta para baixo
e, na inferior, para cima. Estas foras devidas presso, dadas por
P1A e P2A, tm uma resultante que aponta para cima e aquela que
justamente equilibra a atrao gravitacional da Terra sobre a massa
do corpo de lquido de igual volume. Portanto, o empuxo igual ao
peso da massa do volume de lquido deslocado. Mas tal resultado
nada mais do que aquele que foi obtido anteriormente com as
equaes j vistas. Confira voc mesmo. Veja que a resultante das
foras devidas s presses (P1A - P2A)= lAzg = mlg, onde
l a densidade e ml a massa do lquido.
A presso atmosfrica
A presso que a camada de ar da atmosfera exerce sobre os objetos e sistemas, nela imersos e sobre a superfcie da Terra foi medida
experimentalmente, pela primeira vez, por Evangelista Torriccelli, no
sculo XVII. Um tubo de vidro, de cerca de 1m, contendo mercrio, foi
colocado, com sua extremidade aberta voltada para baixo, dentro de
CEDERJ
43
uma cuba com mercrio. Em lugar de escoar todo, o mercrio no tubo

estacionou a uma altura de 76cm da superfcie do lquido na cuba, como
mostrado na Figura 12.6.
Barmetro
Vcuo
h = 760mm
Presso
atmosfrica
Figura 12.6: Barmetro de mercrio.
Considerando dois pontos de mesma posio vertical da superfcie

do lquido na cuba, sendo um deles situado dentro do tubo, ele concluiu que
a presso atmosfrica era igual presso exercida pela coluna de mercrio
no tubo, a qual, j se sabia, valia gh. A presso atmosfrica, atm, passou a
ser considerada como uma unidade de medida. Ou seja, uma atm aquela
presso que numericamente igual ao peso de uma coluna de mercrio de
76cm de altura e com seco transversal de rea unitria.
A equivalncia entre a unidade atm e outras unidades de presso
pode ser facilmente calculada, considerando-se a densidade do mercrio,
13,6gcm-3. Entre o Pascal (Pa) e a atm a relao dada por
-3
1 atm = Hggh = 13,6 x 10 kg 9,8m
-6 3
10 m
s2
0,76m = 1,1 x 105Nm-2 = 1,1 x 105 Pa
Os resultados obtidos para a presso em um lquido so vlidos

igualmente para a presso atmosfrica. Ela diminui com a altura pelas
mesmas razes apontadas anteriormente.
O arranjo inventado por Torriccelli um barmetro, instrumento
usado para medir a presso na atmosfera.
44
CEDERJ
12 MDULO 2
Para a medida de presso em gases confinados em reservatrios
AULA
usa-se um instrumento denominado manmetro, que constitudo de

tubo em U, preenchido com mercrio, ou outro lquido de densidade
conhecida. Uma extremidade do tubo aberta, ficando em contato com
a atmosfera, enquanto a outra conectada ao reservatrio, no qual se
deseja medir a presso. A medida desta presso feita relativamente
presso atmosfrica, sendo igual a gh, onde h o desnvel entre as
superfcies do mercrio nos dois ramos do tubo, como voc pode ver
na Figura 12.7.
Aberto para a atmosfera
h2
Figura 12.7: Manmetro: um tubo em U, contendo Hg. Uma extremidade fica em

contato com a atmosfera ( direita) e a outra acoplada ao recipiente dentro do
qual se deseja medir a presso ( esquerda). Dois pontos situados mesma altura
da base do tubo, no mercrio, um em cada ramo, esto sujeitos mesma presso.
No ramo esquerdo, tem-se a presso do recipiente, P, e, no direito, P0+ gh; relativamente presso atmosfrica a presso no recipiente vale gh.
ATIVIDADE
3. Sabendo-se que a densidade do sangue vale 1,05x103kgm-3, determine a
diferena da presso sangnea entre a ponta da cabea e a planta dos ps
de um homem de 1,7m de altura em p. Por que, ao se medir a presso
arterial de uma pessoa o aparelho deve estar altura do corao?
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CEDERJ
45
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RESPOSTA COMENTADA
Pelo que acabamos de estudar, a diferena da presso sangnea

entre a cabea e os ps deve ser igual a gh. Logo, fazendo os
clculos, 1,05x103kgm-3x9,8ms-2x1,7m, temos 1,7x104Pa.
Ao medir a presso arterial, o esfigmomanmetro deve ser colocado
na altura do corao para que as presses medidas sejam prximas
s da aorta. Se o colocssemos muito acima ou muito abaixo do
corao, as presses medidas seriam menores ou maiores que as
da aorta, dada a altura dos correspondentes pontos em relao ao
corao. Como voc aprendeu, a presso num lquido depende da
altura do ponto considerado neste lquido.
HIDRODINMICA
Entender o comportamento dos fluidos em movimento importante, conforme discutimos na Introduo desta aula, entretanto esta
no uma tarefa fcil. Um fluido constitudo de muitas molculas, que
executam movimentos aleatrios, colidindo freqentemente com outras
molculas. Para acompanharmos e descrevermos o movimento de todas
as suas molculas seria necessrio levar em considerao a ao entre
todas elas, num tratamento estatstico. O que requer conhecimentos
fsicos e um tratamento matemtico que esto fora do alcance desta
disciplina; este no o nosso alvo aqui.
Estamos interessados nos processos de fluxo de um fluido que
ocorrem em escala macroscpica. A Hidrodinmica se ocupa disso, ao
fazer algumas aproximaes e considerar a velocidade e a densidade em
cada ponto do fluido, em lugar de procurar especificar a posio de cada
partcula do fluido em funo do tempo.
Vamos considerar que o escoamento do fluido estacionrio.
Isto significa que, em qualquer ponto, a velocidade do fluido sempre
a mesma; isto , a velocidade naquele ponto constante, mas pode ser
diferente da velocidade em outro ponto, que ali tambm constante.
46
CEDERJ
12 MDULO 2
Vamos considerar, em segundo lugar, que o fluido incompressvel;
AULA
ou seja, sua densidade constante.

Em terceiro lugar, vamos considerar que o fluido no viscoso.
A viscosidade anloga do atrito quando tratamos do movimento de
slidos.
Finalmente, consideraremos que o movimento do fluido irrotacional. O que significa que, em qualquer ponto do fluido, no existe uma
velocidade angular. Um fluido que escoa segundo essas caractersticas
chamado fluido ideal.
Equao da continuidade
Na Figura 12.8, voc v a ilustrao do escoamento de um lquido
ideal num canal cuja seco transversal em dois pontos distintos tem
reas distintas.
V2
A2
= V1 t
= V2 t
A1
V1
Figura 12.8: A conservao da massa no movimento de um fluido; equao da
continuidade.
Foque sua ateno no volume do lquido compreendido entre as

duas seces transversais indicadas. Este volume s depende da geometria e, portanto, ele constante no tempo. Se ele constante no tempo
e o lquido que o atravessa o mesmo, voc conclui que a massa do
lquido a contida a mesma, igual ao produto da densidade do lquido
por este volume. Como se explica isso, se o lquido est em contnuo
movimento? Observe que, num intervalo de tempo t, pela seco transversal de rea A1, entrou no espao considerado uma massa de lquido
m1= x1A1. Pela seco transversal A2, no mesmo intervalo de tempo

CEDERJ
47
t, saiu do mesmo espao uma massa m2=x2A2. Para que a massa no

interior do espao no se altere, necessrio que a massa que entrou seja
exatamente igual quela que saiu; ou seja, m1=m2. Isto implica que se
tenha x1A1=x2A2. Observe agora que x1 a distncia percorrida
pelo lquido, no intervalo t, com a velocidade v1, da mesma forma que
x2 distncia percorrida pelo lquido, no mesmo intervalo de tempo,

ao sair pela seco A2, com velocidade v2. Ento, x1=v1t e x2=v2t.
Conseqentemente, temos que
v1A1t = v2A2t
ou
v1A1 = v2A2
Isto , num escoamento estacionrio, o produto da velocidade
do fluido pela rea da seco transversal, em cada ponto, constante.
A expresso obtida conhecida como a equao da continuidade para
fluidos. Ela apenas uma conseqncia do princpio da conservao da
massa. Ela traduz o fato de que, na ausncia de fontes ou sorvedouros,
a velocidade de um fluido incompressvel em escoamento estacionrio
inversamente proporcional rea da seco transversal do tubo.
A quantidade vA chamada fluxo ou vazo. Ele definido como
a quantidade de lquido que atravessa uma seco transversal de rea A
por unidade de tempo ( m = xA = vA ).
t
t
Uma conseqncia da equao da continuidade que, numa
tubulao, onde haja um estrangulamento, o lquido flui com maior
velocidade.
Embora tenhamos mostrado a equao da continuidade para
um fluido incompressvel, anlise similar vale para a situao na qual a
densidade do fluido varia de ponto para ponto. Neste caso, a expresso
da equao continuidade obtida como
1v1A1 = 2v2A2 .
48
CEDERJ
12 MDULO 2
AULA
ATIVIDADE
4. Qual seria a expresso da equao da continuidade para um lquido de
densidade varivel escoando por uma tubulao horizontal de mesma seco
transversal? Interprete o resultado.
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RESPOSTA COMENTADA
O caso particular de uma tubulao de seco transversal constante mostra um resultado interessante: a densidade do fluido e sua
velocidade, em cada ponto, so inversamente proporcionais; isto ,
1v1 = 2v2 = cte. Isto significa que, se a densidade aumenta, a velocidade tem que diminuir. o efeito anlogo ao que voc conhece no
trnsito, quando mais carros procuram passar ao mesmo tempo por
uma estrada engarrafada, mais a velocidade do fluxo diminui.
Equao de Bernoulli
Para obter a equao da continuidade usamos o princpio de conservao da massa para o movimento estacionrio de um fluido ideal.
Veja agora o que o princpio da conservao da energia nos fornecer
para um fluido em movimento num campo de fora externa.
Consideremos o fluxo de um lquido ideal atravs de uma tubulao, como a mostrada na Figura 12.9, onde voc constata que um trecho
do tubo, de seco transversal A2, mais elevado que o trecho de seco
A1, sendo h a elevao relativa entre eles. Alm disso, na Figura 12.9, no
esquema inferior, est mostrado como a poro do fluido entre os pontos
do trecho entre A1 e A2 deslocou-se no intervalo de tempo t.
CEDERJ
49
l2
v2
A2
h2
A1
v1
h1
v2
A2
h2
l1
V1
A1
h1
Figura 12.9: Escoamento estacionrio no campo gravitacional.
Preste ateno no movimento desta poro do fluido que se deslocou, considerando que a massa do fluido est submetida ao externa
da atrao gravitacional e das foras devidas s presses no interior para
aplicar os princpios da conservao da energia.
O teorema do trabalho-energia estabelece que num sistema submetido ao de vrias foras, a variao da sua energia cintica igual
ao trabalho da resultante dessas foras.
As foras atuando sobre a poro considerada so, na seco
esquerda, a fora devida presso na seco A1, dirigida para dentro
do volume, que vale, como voc deve se lembrar, P1A1; a fora devida
presso em A2, dirigida para dentro do lquido, que vale P2A2, mostra-
50
CEDERJ
12 MDULO 2
das na Figura 12.9, e a fora gravitacional que atua sobre a massa do
AULA
elemento que se elevou de h.

No intervalo t, o trabalho realizado pela fora da presso P1,
no elemento de massa, esquerda, que se deslocou, com velocidade v1,
de x1, vale P1A1x1. O trabalho realizado pela fora da presso P2, no
elemento de massa direita, negativo, pois a fora est em oposio ao
deslocamento de x2, e vale P2A2x2. Finalmente, o trabalho da fora
gravitacional sobre o elemento de massa m elevado de h, que negativo,
vale mgh. Observe que, o fluxo sendo estacionrio, a poro contida
entre as duas seces consideradas permanece constante e a quantidade
m que entra em A1 a mesma que sai em A1.

Por outro lado, a energia cintica em A1 vale mv12/2 e em A2
mv22/2. Logo, aplicando o teorema, podemos escrever:
v22
2
v12
= P1A1x1 P2A2x2 mgh
2
Porm, lembrando que A1x1 e A2x2 o volume do elemento

que se deslocou e que este igual a m , sendo a densidade do fluido,
podemos reescrever a expresso anterior como

2
m v2
2
m v1 = P m P m mg(y -y )
1
2
2 1
onde, h = y2 y1, sendo y2 e y1 as posies verticais dos elementos

de massa nas seces A1 e A2, em relao a um nvel de referncia, como
mostrado na Figura 12.9.
Se eliminamos m da expresso anterior e a rearrumamos, obtemos, finalmente, a equao de Bernoulli
v22
v2
+ P2 + gy2 = 1 + P + gy1 = cte
2
2
A equao de Bernoulli estabelece um compromisso entre a presso

e a velocidade do fluido ideal, para o escoamento estacionrio no campo
de fora externa da atrao gravitacional. Observe que se a tubulao
no apresentar um desnvel, a equao de Bernoulli reduz-se a:
v22
v2
+ P2 = 1 + P1 = cte
2
2
CEDERJ
51
Neste caso, nos pontos onde a velocidade diminui a presso

aumenta e vice-versa. Esse o efeito que se observa quando uma tubulao sofre um estreitamento. Ali a presso menor do que num ponto
situado na parte mais larga da tubulao. Este efeito conhecido como
efeito Venturi.
O efeito Venturi particularmente importante para os sistemas
atravs dos quais circulam lquidos no nosso corpo: a circulao sangnea e a linftica. A aterosclerose corresponde ao estreitamento de nossas
artrias que tm como conseqncia a diminuio da presso sangnea
no local, o que pode provocar o colapso do vaso, uma vez que a presso
externa a ela maior.
ATIVIDADE
5. Mostre que a equao de Bernoulli se reduz ao resultado obtido para a
variao da presso num lquido em repouso.
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_______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Se o lquido est em repouso, sua velocidade zero em todos os

pontos. Nestas condies, a equao de Bernoulli se reduz a
P2 = P1 + g(y1 y2 ) = P1 + gh
que a expresso para a variao da presso num lquido em
repouso.
CONCLUSO
Os fluidos so sistemas complexos que apresentam propriedades
e comportamentos muito peculiares. Viscosidade, tenso superficial,
ao capilar, difuso e osmose, que voc j viu em aulas anteriores, so
alguns exemplos dessas propriedades e comportamentos que se somam
ao movimento basta pensar numa turbulncia para dar a dimenso
de sua complexidade.
52
CEDERJ
12 MDULO 2
Nesta aula, vimos, entretanto, que, fazendo algumas aproxima-
AULA
es da situao real consideramos o modelo do fluido ideal em um

escoamento tambm ideal , possvel compreender como se d o movimento de um fluido, com a aplicao dos princpios de conservao
da massa e da energia.
ATIVIDADE FINAL
Uma canalizao de 2cm2 de rea percorrida por um fluido ideal em escoamento
estacionrio com uma velocidade de 2cm/s. Sabendo-se que em determinado ponto
a canalizao se bifurca em duas outras de reas iguais de 1,5cm2 cada, explique o
que acontece com o fluxo nas ramificaes. Calcule a velocidade do escoamento
nos dois ramos da canalizao.
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___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Como vimos, o fluxo dado por vA, onde a densidade do fluido,

A a rea que ele atravessa e v a sua velocidade do escoamento. Na
bifurcao o fluxo se divide em dois de mesma rea. Pela equao da
continuidade temos ento
v1A1 = 2v2A2
6x2 = 2x1,5v2
v2 = 12 = 4 cms1
3
Vemos, portanto, que a velocidade do escoamento em cada ramo
diminui e o fluxo correspondente cai metade do valor inicial. Note que
a rea total dos dois ramos maior que aquela da canalizao. Se a
rea aumenta, a velocidade deve diminuir; que o resultado obtido.
CEDERJ
53
RESUMO
A presso uma grandeza importante para estudar o comportamento de fluidos

em repouso e em movimento. Para um fluido em repouso, a presso em um ponto
depende da densidade do fluido, da gravidade e da profundidade do ponto.
Alm disso, um aumento de presso num fluido propaga-se a todos os pontos.
Um corpo flutua num fluido devido diferena de presses dentro dele. J em
relao ao movimento, voc constatou a necessidade de se levar em conta o
princpio da conservao da massa, que condiciona a densidade, a rea da seco
transversal e a velocidade a observarem, em cada ponto do movimento, uma regra:
o produto destas trs quantidades deve permanecer o mesmo, em cada ponto, num
escoamento estacionrio. Por outro lado, o princpio da conservao da energia
aplicado a um fluido em escoamento estacionrio no campo gravitacional da Terra
leva tambm a um compromisso entre a presso e a velocidade, em cada ponto,
do fluido, dado pela equao de Bernoulli.

O tema da prxima aula Biomecnica. Voc sabe do que trata essa rea?
54
CEDERJ
AULA
Biomecnica
13
Meta da aula
objetivos
Apresentar os princpios gerais da Mecnica

envolvida no movimento de sistemas
biolgicos, em particular do corpo humano.
aplicar as Leis de Newton para definir o movimento
de um corpo;
calcular o torque de uma fora;
analisar os efeitos de uma alavanca;
distinguir os tipos de alavancas existente no corpo humano;
explicar movimentos do corpo humano, conhecidas as foras
musculares atuantes.
Pr-requisitos
Para acompanhar esta aula, necessrio que voc
reveja as leis Newton estudadas na Aula 5 da disciplina
Introduo s Cincias Fsicas, Mdulo 3.
Biofsica | Biomecnica
INTRODUO
impossvel pensar em vida sem que a idia de movimento no lhe seja

imediatamente associada. Organismos vivos movimentam-se por inteiro ou
movimentam partes funcionais de suas estruturas ou de seus rgos; uma
clula tambm realiza movimentos de sua estrutura, tais como a fagocitose
e a pinocitose; ela prpria se movimenta com a ajuda de flagelos. Os movimentos dos organismos vivos verificam-se no campo de fora externa da
Terra, a atrao gravitacional.
Ao movimento, sabemos, est associada a energia cintica. Esta, por sua
vez, tem a sua variao vinculada ao trabalho mecnico. Do ponto de vista
fsico constatamos que os organismos vivos realizam trabalho mecnico.
A primeira questo que se coloca, portanto, saber que fonte de energia os
organismos dispem para realizar trabalho mecnico.
O movimento dos organismos vivos decorre de processos quimiomecnicos,
pelos quais a energia qumica transformada em energia mecnica.
As transformaes conformacionais de protenas geram deslocamentos
espaciais dos tomos que constituem estas macromolculas. A energia para
essas transformaes suprida pela hidrlise do ATP. Tudo isso, voc estudou
na Aula 18 da disciplina Corpo Humano I.
Ali, voc aprendeu que o principal processo quimiomecnico biolgico
conhecido e estudado a contrao muscular provocada pela ao do ATP sobre
duas protenas constituintes do tecido muscular, a miosina e a actina, como
descobriram, em 1939, os cientistas soviticos W. A. Engelhardt e Liubimova.
Dotados da capacidade de contrair-se e relaxar, os msculos so, portanto,
o mecanismo quimiomecnico dos animais responsvel e promotor do
movimento.
O movimento dos vertebrados define-se pelo comportamento de um sistema
complexo e articulado de msculos, tendes e ossos, submetido ao campo
gravitacional da Terra.
A Biomecnica a cincia que, baseada em princpios, leis e mtodos da
Mecnica se ocupa de estudar os movimentos de sistemas biolgicos.
Como sabemos, o problema central da Mecnica , dadas as foras que
atuam sobre o corpo, determinar o seu movimento.
Nesta aula, voc aprender, ento, por que e como se do alguns movimentos
observados em sistemas biolgicos, submetidos ao campo gravitacional da
Terra. Em especial, concentraremos nossa ateno sobre corpo humano para
investigar como as foras sobre ele determinam os principais movimentos
que executa.
56
CEDERJ
13 MDULO 3
AULA
AS FORAS E SUAS LEIS

As leis
A chave para se deslindar o movimento est contida na 2 Lei de
Newton, que voc estudou na Aula 5, de Introduo s Cincias Fsicas.
As outras duas leis podem ser vistas como auxiliares.
A 2 Lei de Newton estabelece que a fora atuando sobre um corpo
igual ao produto da massa do corpo pela sua acelerao.
F = ma
importante aqui que voc entenda que a fora a que Newton se
refere a fora resultante daquelas aplicadas ao corpo. Portanto, para se
resolver um problema de mecnica, antes de tudo, devemos tomar duas
providncias fundamentais: definir perfeitamente o sistema que se quer
analisar e identificar as foras que atuam sobre ele.
A 1 Lei, em realidade, um caso particular da 2, como voc deve
se lembrar. De acordo com ela, se nenhuma fora atua sobre um corpo a
resultante nula , este no altera o estado do seu movimento. Isto quer
dizer que, se o corpo est em repouso, em repouso ele permanecer, ou
se, ele se move com velocidade constante, esta no se modifica. Voc v
ento que a 1 Lei til, portanto, para se estudar a mecnica de corpos em
equilbrio. Mas apenas ela no bastante, como veremos mais frente.
J a 3 Lei afirma que a toda ao corresponde uma reao igual e
oposta. Vale notar que as foras de ao e reao referidas atuam em corpos
distintos. Logo seus efeitos no se anulam, como comum se pensar.
Na Figura 13.1, voc pode ver trs situaes ilustrando as Leis de
Newton. No esquema da esquerda, um corpo submetido a duas foras,
horizontais, F1 e F2, apontando em sentidos opostos, sendo a da esquerda
aquela de maior mdulo. A fora resultante neste caso, FR, uma fora
horizontal que aponta para a esquerda e cujo mdulo igual diferena
dos mdulos das duas foras aplicadas. Pela segunda Lei, o corpo nesta
situao move-se para a esquerda com uma acelerao dada pela relao
F
entre o mdulo da resultante e a massa do corpo, isto a = R .
M
No esquema do centro da Figura 13.1, as foras F1 e F2 apontam
em sentidos opostos, mas seus mdulos so iguais. A fora resultante FR
nula. Logo pela 1 Lei, o corpo est em repouso ou se movendo com
velocidade constante, pois a acelerao nula.
CEDERJ
57
Por fim, no esquema da direita, temos um corpo preso a uma

corda que exerce sobre ele uma fora T . Pela 3 Lei, sobre a corda atua
uma fora T , exercida pelo corpo. O sinal menos indica que o sentido
da fora na corda oposto ao da fora sobre o corpo.
FR
F2
M
M
F1
M
-T
M
F2
F1
Figura 13.1: Ilustrando as leis de Newton: esquerda, um corpo sob a ao de duas foras
de sentidos opostos e mdulos diferentes, a fora resultante para a esquerda; no centro,
o mesmo corpo submetido ao de duas foras iguais e opostas, a resultante nula, e
direita, a 3 Lei, mostrando o par ao-reao entre o corpo e a corda.
ATIVIDADE
1. Uma esfera de plstico, com massa de 10kg, solta de uma altura de
2m. No seu movimento de queda ela experimenta uma fora de resistncia
do ar de 50 N. Determine a sua acelerao (considere que a acelerao da
m
gravidade vale 10 2 ). Quanto tempo ela leva para chegar ao solo?
s
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Nas circunstncias descritas, a esfera est sujeita ao de duas

foras, a fora de atrao gravitacional (seu peso), que aponta para
baixo e tem mdulo de 100N, e a fora de resistncia do ar, que
aponta para cima, com mdulo de 50N. Logo, a resultante destas
duas foras uma fora para baixo, cujo mdulo vale 50N. Como
F
sua massa de 10 kg, a acelerao com que ela desce, a = R ,
m
vale 5 m2 . Conhecida a acelerao, podemos ento calcular o tempo
s
2
de queda, pois h = at . Temos que t = 2h 89s
2
a
58
CEDERJ
13 MDULO 3
AULA
As foras
Vamos agora analisar, num plano geral, as possibilidades de foras que teremos de considerar para estudar o movimento de sistemas
biolgicos ou de parte deles.
No campo da fora gravitacional da Terra, temos, desde logo, de
considerar esta fora. Ela verticalmente dirigida para o centro da Terra,
constante e seu mdulo vale mg. Voc a conhece bastante: o peso.
Em seguida, temos de identificar e considerar as foras musculares
e de ligamentos que so aquelas produzidas pelas contraes musculares
sobre ossos e articulaes.
Alm dessas, temos ainda as foras de contato. Foras de contato
so aquelas que surgem entre dois corpos, quando sobre um deles se
exerce uma outra fora qualquer. Elas so conseqncia da 3 Lei. Na
Figura 13.2, mostramos duas situaes, na quais voc identifica foras
de contato. No exemplo da esquerda, vemos um bloco apoiado sobre
uma mesa. Sobre o bloco atua a fora gravitacional, seu peso. Por esta
razo ele exerce uma compresso sobre a mesa e esta reage, exercendo
sobre o bloco uma fora verticalmente dirigida para cima; esta a fora
que chamamos normal. No exemplo da direita, dois blocos esto sobre
uma mesa e voc aplica uma fora para a direita no bloco 1. Igualmente,
este comprime o bloco 2 que reage com uma fora igual e oposta quela
que o bloco 1 exerce sobre ele. Esta fora entre eles tambm uma fora
de contato.
Finalmente, temos de considerar a fora de atrito que surge
quando as superfcies de dois corpos deslizam uma em relao
outra. A fora de atrito tambm um caso particular de uma fora de
contato. A fora de atrito tangencial superfcie. Ela proporcional
fora normal, sendo a constante de proporcionalidade o coeficiente
de atrito:
fe e N.
No caso da fora de atrito, temos a distinguir duas situaes.
A primeira a situao esttica, na qual a fora de atrito alcana um
valor mximo, correspondente ao sinal de = da expresso anterior. Isto
significa que, enquanto voc no aplicar uma fora de mdulo igual a
este valor mximo da fora de atrito esttico e oposta a ela, o corpo no
se mover. O valor do coeficiente de atrito nesta situao o coeficiente
CEDERJ
59
de atrito esttico. Depois que o corpo posto em movimento, verifica-se

que para mant-lo em movimento voc precisa de uma fora de mdulo
menor que o daquela do atrito esttico. Isto quer dizer que a fora de
atrito cintico menor que a de atrito esttico. Esta diferena devida
ao coeficiente de atrito cintico que menor que o esttico, uma vez que
se verificou experimentalmente que a fora de atrito cintico tambm
proporcional fora normal.
A fora de atrito uma fora dissipativa, pois ela consome parte
da energia disponvel para um trabalho em calor. O atrito atrapalha
o movimento, tornando as mquinas menos eficientes quando seus
mecanismos envolvem o movimento relativo de uma superfcie sobre
outra. A funo dos lubrificantes a de diminuir o atrito.
Na Figura 13.2, no exemplo da direita, a fora de atrito est
tambm indicada para os blocos e a mesa (mas ateno, no esto
mostradas as foras pesos e as normais).
N
Ao
Fora de atrito
M
Mg
m
-N
Reao
Fora
de atrito
mg
Figura 13.2: Ilustrao de foras de contato. esquerda, a fora normal e, direita,

a ao de um bloco sobre outro devido fora aplicada no bloco da esquerda, alm
das foras de atrito entre a superfcie da mesa e os blocos.
!
Nas articulaes do corpo humano, o atrito entre os ossos baixo; o
coeficiente de atrito da ordem de 0,013.
Torque e alavancas
O movimento no depende apenas da fora, mas tambm do seu
ponto de aplicao. Com isto, estamos afirmando que o efeito da fora,
o movimento, depende de onde a aplicamos. Este fato particularmente
importante para o movimento de rotao. Voc pode constatar os
60
CEDERJ
13 MDULO 3
diferentes efeitos que voc conseguir ao abrir uma porta, aplicando
AULA
uma mesma fora perpendicular a ela em diferentes pontos da mesma.

Se voc aplica a fora num ponto situado bem prximo dobradia, ela
se mover bem mais lentamente do que se voc aplicar a mesma fora
num ponto bem afastado da dobradia. E se voc ainda tentar aplicar a
mesma fora no lado externo da porta na direo paralela porta, voc
no a mover de jeito algum.
Tal efeito controlado pelo torque de uma fora. Para entender
melhor esta grandeza, considere a Figura 13.3, a seguir.
F
r (vetor posio)
O
Figura 13.3: O torque da fora F em relao ao ponto O. r o vetor posio do

ponto de aplicao da fora.
O torque definido pelo
PRODUTO VETORIAL
entre o vetor posio
do ponto de aplicao da fora pela fora F :
=rxF
O torque o vetor perpendicular ao vetor r e ao vetor F, isto ,
perpendicular ao plano do papel, e aponta na direo de seus olhos. O seu
mdulo vale rFsen. Observe que rFsen a componente perpendicular
da fora ao vetor r. A distncia do ponto O ao ponto de aplicao da
fora o mdulo de r, que tambm chamado brao da fora.
O torque sempre referido a um ponto. deste ponto que
medido o vetor posio r .
PRODUTO VETORIAL
O produto vetorial
entre dois vetores
u e v que se indica
u x v um vetor C,
cujo mdulo dado
pelo produto do
mdulo de u pelo
mdulo de v vezes
o seno do ngulo
por eles formado,
perpendicular ao
plano formado pelos
vetores e cujo sentido
dado pela regra da
mo direita, mostrada
na figura a seguir.
uxv
Voc se vale dessa grandeza, o torque, quando usa uma alavanca

para levantar um corpo pesado do cho, o qual voc no conseguiria
carregar mesmo que utilizasse toda a sua fora. tambm dela que se
vale uma criana, numa gangorra, para levantar um adulto, sentado na
outra ponta. Distanciar o ponto de aplicao da fora leva voc a usar
uma fora menor.
CEDERJ
61
ATIVIDADE
2. Calcule o torque em relao ao ponto O, produzido pela fora de 5N
sobre o mesmo corpo, nas duas situaes indicadas. No esquea que
o torque um vetor e, portanto, voc deve indicar na sua resposta no
apenas o mdulo. Qual o movimento que resulta em cada caso? Se as
duas foras fossem aplicadas simultaneamente sobre o corpo, o que
aconteceria com ele?
F
51 mm
51 mm
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Na situao esquerda o vetor posio um vetor horizontal,

apontando para a direita, com mdulo de 0,051m, formando um
ngulo de 90 com a fora F. Portanto, se o torque dado por
= r x F , ento | | = 0,051 x 5 x sen90 = 0,251Nm . Ele um
vetor perpendicular ao plano do papel, apontando para fora dele.
Na situao direita, o vetor posio horizontal e aponta para a
esquerda, o torque, neste caso, tem o mesmo mdulo e a mesma
direo, mas sentido oposto ao da primeira situao, ele aponta para
dentro do papel. No primeiro caso, o movimento de rotao antihorrio e, no segundo, horrio. Se ambas as foras fossem aplicadas
simultaneamente, o torque total seria nulo, o corpo no giraria.
comum acreditar que a condio de equilbrio para um corpo

dada pela 1 Lei de Newton; isto , que a resultante das foras aplicadas
nula. Voc pode verificar que tal afirmativa falsa, imaginando a barra
articulada a um eixo central, como o exemplo da atividade anterior,
submetida ao de duas foras de mesmo mdulo, mas de sentidos
opostos, aplicadas nas extremidades. Em tal situao, a fora resultante
nula. A barra, contudo, gira! Por qu? Se voc calcular o torque dessas
foras em relao ao ponto do eixo, ver que ele no nulo. Assim, para
que haja equilbrio, duas condies so necessrias: que a resultante seja
nula e o torque resultante tambm.
62
CEDERJ
13 MDULO 3
A alavanca talvez a primeira mquina simples inventada pelo
AULA
homem. Na antiguidade era largamente usada na construo. Atribui-se

a Arquimedes o desenvolvimento da alavanca. A propsito ele teria dito
sobre ela: Dem-me um ponto de apoio e levantarei o mundo.
O princpio da alavanca est presente em muitas ferramentas e
utenslios que usamos no cotidiano. No corpo humano, tambm, esta
mquina simples, mas de grande eficincia, aparece em vrias situaes,
determinando os movimentos que produzimos com nossos membros e
cabea. Discutiremos, no prximo item, algumas dessas situaes.
Vamos analisar a mecnica de uma alavanca. Nosso sistema
uma barra, apoiada sobre o fulcro. Sobre a barra atuaro sempre trs
foras: a fora F que exerceremos, a fora R que o corpo exerce sobre
ela e a fora normal N exercida pelo apoio.
Consideremos, primeiramente, que o ponto de apoio est situado
entre as foras F (tambm chamada potente) e R (denominada resistente).
Neste caso, temos ambas as foras F e R verticais apontando para baixo,
sendo a F aplicada no ponto A, a uma distncia a do ponto O, e a fora
R no ponto B, a uma distncia b do ponto O, e a normal N, vertical,
apontando para cima, aplicada no ponto O.
Resistncia
Potncia
Apoio
INTERFIXA
B
R
A
F
Para que o sistema esteja em equilbrio, duas condies precisam

ser satisfeitas:
1. a resultante das foras seja nula;
2. o torque resultante tambm seja nulo.
A primeira condio, que a 1 Lei de Newton, se expressa por
F + R + N = 0 ou
F+R=N
CEDERJ
63
Pela segunda condio, o torque resultante deve tambm ser nulo.

Se tomarmos o ponto O como referncia, esta condio se expressa por:
+ R + N = 0 ou
Fa Rb + 0 = 0 ou
Fa = Rb
F=b R
a
Como a>b, voc pode constatar que a fora necessria para levantar
o corpo menor que a fora que ele exerce sobre a alavanca a e b, so
os braos da alavanca, sendo a chamada brao da potncia e b brao da
resistncia. As alavancas que funcionam dessa forma so denominadas
alavancas interfixas ou de 1 classe.
Consideremos agora a situao na qual o fulcro (ou apoio) est
localizado numa extremidade da barra e o corpo entre o apoio e a fora
que exerceremos. Agora a situao das foras a seguinte: a fora F e
a normal N so verticais, apontando para cima, e a fora a resistente
R vertical e aponta para baixo. O brao da potncia neste caso l.
As condies de equilbrio continuam as mesmas: fora resultante e torque
resultante nulos.
Potncia
Resistncia
Apoio
INTER-RESISTENTE
Estas condies agora so:

para a fora resultante
F + R + N = 0 ou
F+R=N;
64
CEDERJ
13 MDULO 3
AULA
e para o torque resultante

+ R + N = 0 ou
Fl Rb + 0 = 0 ou
Fl = Rb
F=b R
l
Alavancas que funcionam desta forma so chamadas interresistente ou de 2 classe.

Finalmente, discutamos o caso no qual a fora F aplicada entre o
fulcro e o corpo situado na extremidade da barra, ou seja, entre o fulcro
e a fora resistente. Neste caso, a fora N e a R apontam para baixo e a
fora F para cima. O brao da fora resistente agora vale l.
Resistncia
Potncia
Apoio
INTERPOTENTE
F
B
0
N
As condies ento so:

para a fora resultante
F + R + N = 0 ou
R+N=F;
para o torque resultante
F + R + N = 0 ou
Fl Rb + 0 = 0 ou
Fa = Rl
F = l R.
a
Observe que a fora aplicada tem de ser maior que aquela que o
corpo exerce, pois l>a. Tais alavancas so chamadas interpotentes ou
de terceira classe.
CEDERJ
65
Na Figura 13.4, voc v alguns exemplos de alavancas.
Interfixas
F
Inter-resistentes
Interpotentes
Apoio
Apoio
Apoio
F
Apoio
R
Apoio
Apoio
Apoio
R
F
R
F
Apoio
Figura 13.4: Alguns exemplos de alavancas.
Toda mquina tem por finalidade potencializar, multiplicar ou at

mesmo substituir as capacidades humanas. Observe que, nesse sentido, a
mquina simples alavanca tem duas possibilidades de ganhos: por um
lado, diminuir o esforo, exigindo uma fora menor para, por exemplo,
elevar um corpo muito pesado, e, por outro, diminuir o tempo de ao
do esforo, isto , aumentar a velocidade com que se realiza uma tarefa,
no caso, a de se elevar um corpo.
Nas alavancas de 1 classe, desde que o brao da fora potente seja
maior que o da resistente, e nas de 2 classe, respectivamente interfixas
e inter-resistente, o ganho, como vimos, em termos de diminuio da
fora. Em compensao, a altura a que conseguimos elevar o corpo
pequena. Isso implica uma velocidade menor. J naquelas de 3 classe,
perde-se com relao fora temos que aplicar uma fora maior que
o peso do corpo , mas, em compensao, ganhamos em velocidade,
pois elevaremos o corpo a uma altura maior, se aplicarmos tal fora no
mesmo intervalo de tempo.
66
CEDERJ
13 MDULO 3
AULA
ATIVIDADE
3. Um brao mecnico constitudo de duas partes articuladas no ponto O,
sendo a parte inferior mvel. Ele controlado por um sistema de duas cordas
que exercem as foras F1 e F2, aplicadas, respectivamente, nas posies r1 e
r2, como mostrado na figura a seguir. Sabendo-se que o mdulo de F1 o
dobro do de F2 e que o ponto de aplicao de F1 est metade da distncia
de O ao ponto de aplicao de F2, descreva o movimento da parte articulada.
Diga qual classe de alavanca este brao mecnico corresponde.
F1
30
r1
45
F2
r2
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
________________________________________________________________
________________________________________________________________
________________________________________________________________
_______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Para descrever o movimento deste problema, precisamos calcular

o torque resultante das duas foras aplicadas. O torque da fora
F1 um vetor perpendicular ao plano do papel que aponta para
fora, cujo mdulo vale r1F1sen1500. J o torque de F2 , tambm
perpendicular ao plano do papel, aponta para dentro. Seu mdulo
vale r2F2 sen1350. Logo, o torque resultante ser
= r1F1sen1500 r2F2sen1350
r2
=
2F2sen1500 r2F2sen1350
2
2 = 0,7r F ,
= r2F2 1
2 2
2
2
CEDERJ
67
apontando para dentro do papel. Logo, o movimento do brao ser

no sentido horrio (observe que consideramos positivo o sentido
horrio). Temos ento o caso de uma alavanca inter-resistente, pois
a fora potente a F2 .
ALAVANCAS E MOVIMENTOS DO CORPO HUMANO

O corpo humano constitudo por um sistema de ossos articulados nas juntas, aos quais se incorporam as conexes e ligamentos de
um complexo sistema muscular que permite que as juntas funcionem de
diversas formas. O intricado sistema de msculos e ligamentos estabelece
um conjunto de foras sobre os ossos, que funcionam segundo o princpio
da alavanca que acabamos de analisar.
O corpo humano, ento pode ser visto como um sistema de
alavancas, as quais, funcionando sob os princpios da Mecnica,
imprimem movimentos a suas partes. As alavancas so impulsionadas
pelos cerca de 600 msculos, alimentados pela rede de nervos que os
liga ao crebro, o qual controla o fluxo e o refluxo da energia muscular.
Um msculo ligado a um osso exerce sobre ele uma fora, convertendo
energia qumica numa tenso ou numa contrao. Quando se contrai,
um msculo encurta e puxa o osso, mas no pode empurr-lo.
Assim, no corpo humano, cada alavanca constituda pela barra
do osso, pelo fulcro, situado na junta, e pelas foras que atuam sobre
ele: foras musculares, foras de contato nas juntas e foras decorrentes
da atrao gravitacional.
A posio relativa destas foras em relao ao fulcro determina
o tipo de alavanca de um determinado osso. A classificao do tipo das
alavancas encontradas no corpo humano, contudo, no uma matria
pacfica na literatura. Existe divergncia para algumas situaes, nas quais
ainda no se conseguiu definir completamente as aes de vrios msculos
que se conectam a um mesmo osso. Basta lembrar que sobre um mesmo
osso pode atuar mais de um msculo que tem aes antagnicas.
Importante aqui ressaltar que, para se definir o movimento de
um osso, todas as foras atuando sobre ele devem ser cuidadosamente
definidas, como vamos procurar fazer nos exemplos a seguir.
68
CEDERJ
13 MDULO 3
AULA
Movimento da cabea
A cabea se articula com o final da coluna vertebral na junta
atlantoocciptal. O msculo esplnio, na parte posterior das costas, ligase a essa junta, permitindo que a cabea se mova. O peso da cabea a
fora resistente (R), contra a qual a fora do esplnio deve atuar. A fora
de contato exercida na articulao com a coluna vertebral, na parte
cervical. Este sistema de alavanca do tipo interfixa ou de 1 classe. Voc
v na Figura 13.5 um esquema da situao analisada.
Peso da cabea
Fulcro
Tenso do esplnio
Fora resistente
Fora
potente
Figura 13.5: Movimento da cabea pelo msculo esplnio da cabea.
H poucos sistemas de alavancas interfixas, ou de 1 classe, no

corpo humano.
Movimentos do brao
Na articulao do cotovelo dois msculos antagnicos atuam
sobre o osso do antebrao, o bceps e o trceps. O bceps responsvel
pelo movimento de flexo e o trceps pelo de extenso; poderamos dizer
que o bceps dobra e o trceps desdobra o antebrao. As alavancas que
eles constituem so, respectivamente, de 1 e de 3 classes. Voc pode
verificar isso na Figura 13.6, na qual esto mostradas as foras que atuam
em cada caso.
Tenso
do bceps
Ponto de
aplicao
Peso do antebrao
Fulcro
cotovelo
Fora
do trceps
Trceps
Fulcro
cotovelo
Peso do
antebrao
Figura 13.6: As alavancas formadas pelo bceps e pelo trceps.
CEDERJ
69
Alm desses movimentos do antebrao, podemos mover o brao

pela articulao do ombro. Neste caso o responsvel o msculo deltide.
A alavanca formada nesta posio do membro tambm de 3 classe.
A Figura 13.7 mostra a situao das foras que atuam sobre o osso do
brao.
Tenso do deltide
Fulcro
Peso do brao
Figura 13.7: Ao do deltide sobre o brao: uma alavanca de 3 classe.
Movimentos do tronco
Na Figura 13.8 est esquematizada a alavanca constituda pela
coluna vertebral no movimento de extenso de um tronco flexionado
num ngulo de 15. O fulcro desta alavanca est situado na articulao da
quinta vrtebra lombar. As foras indicadas so: a muscular (fora potente),
resultado global dos msculos eretores que intervm neste movimento e
fazem um ngulo de cerca de 12 com a coluna, os pesos da cabea, do
brao e o do tronco (foras resistentes) e a reao no fulcro.
Figura 13.8: Adaptado de L. A. Strait, V. T.

Inman, e H. J. Ralston, Amer. J. Phys., 15,
1947, pp. 377-378.
70
CEDERJ
13 MDULO 3
AULA
Na ponta dos ps e cabea para baixo

O movimento de levantar o corpo ereto para ficar na ponta dos ps
causado pela contrao dos msculos gmeos que formam a batata da
perna. Neste caso, a alavanca formada pelo osso do p, com o fulcro
nos dedos apoiados sobre o solo, a fora potente muscular exercida no
calcanhar de Aquiles e a fora resistente o peso do corpo, consistindo
em um exemplo de alavanca de 2 classe ou inter-resistente. Voc v o
esquema desta alavanca na Figura 13.9.
Tenso muscular
Peso do corpo
LA
Figura 13.9: Alavanca formada quando ficamos nas pontas dos ps.
ATIVIDADE
4. Descreva a alavanca sobre o p quando, plantando bananeira, de cabea
para baixo e com os ps para cima, voc movimenta o seu p acionado pelo
msculo da batata da perna.
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
________________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
De cabea para baixo e com os ps para o alto, ao movimentar o

p, a alavanca que se tem de 1 classe, como voc constata na
Figura 13.10. Note que o fulcro nesta situao a articulao do
tendo de Aquiles, a fora potente a muscular e a resistente o
peso do p.
CEDERJ
71
L
LA
Figura 13.10: Alavanca formada quando se movimenta o p para o alto.
O tipo de alavanca mais comum no corpo humano a de 3 classe,

talvez por ser a mais adequada limitao muscular no que respeita ao
seu tamanho, na hora da contrao. Com uma contrao de extenso
mnima do msculo consegue-se velocidade mais alta no movimento.
Muito embora a fora potente tenha de ser grande, as respostas so
mais rpidas.
Andando
Voc viu anteriormente que a fora de atrito uma fora que
se ope ao movimento de um corpo sobre uma superfcie; a fora de
atrito , para a maioria dos movimentos uma fora indesejvel porque
ela consome a energia do sistema. Entretanto, surpreendentemente,
a existncia dessa fora que viabiliza a nossa locomoo. Voc pode
perceber este fato, lembrando-se de que quando pisa numa pista de
patinao no gelo de sapatos comuns, voc quase no consegue dar um
passo. Se a fora de atrito no existisse de nada adiantariam os esforos
do sistema muscular.
Do ponto de vista de nossa estrutura, andar significa lanar uma
perna, aps outra, para frente. Para que este movimento acontea,
necessrio que as vrias articulaes e os vrios msculos envolvidos,
de forma harmoniosa, funcionem conjuntamente para propiciar o movimento das nossas extremidades inferiores, nossos ps.
Da perspectiva do funcionamento muscular e das articulaes, o
andar compreende um ciclo de quatro fases: a batida do calcanhar no
cho, a acomodao da planta do p, a propulso das pontas dos dedos
levantados e o balano.
72
CEDERJ
13 MDULO 3
Do ponto de vista da Mecnica, interessa-nos determinar como
AULA
as foras atuando sobre o p provocam o movimento do corpo.

Na Figura 13.11, voc v um esquema das foras agindo sobre a
ponta do p quando ele entra em contato com o cho e as foras atuando
sobre o cho.
R2
f2
f1
R1
Figura 13.11: Ao da fora de atrito enquanto se anda.
Note ento que a fora que propulsiona o movimento fora

resultante na horizontal a de atrito, porque a nica que age sobre
o p na direo do movimento. Observe que a componente vertical da
ao do solo sobre o p contrabalanada pelo peso.
CONCLUSO
A Biomecnica hoje uma cincia de significativa importncia
para campos de pesquisa e desenvolvimento. A compreenso de seus
princpios bsicos obrigatria para aplicao e uso nas Cincias da
Sade, tais como a ergonometria, fisioterapia, na Cinesiologia, em
estudos antropomtricos, fisiologia e fisicomotricidade, na Medicina, em
Ortopedia, na Bioengenharia, no desenvolvimento de prteses mecnicas
e eltricas, e tambm para o esporte.
CEDERJ
73
ATIVIDADES FINAIS
1. Como mais fcil uma pessoa levantar-se de um banco, no qual est sentada?
Com uma postura ereta do tronco, ou, primeiro, inclinando este para frente, como
mostrado no esboo abaixo?
2. Quando levantamos um objeto com os braos, suposto que o msculo eretor

espinal contrabalana o peso do objeto. Em qual das situaes este msculo
exercer mais fora, ao levantarmos uma caixa quadrada de 20cm de lado ou
uma de 40cm, contendo ambas a mesma massa?
RESPOSTAS COMENTADAS
1. Inclinando o tronco inicialmente para frente. Pois, levantando com o

tronco ereto, o ponto de aplicao do peso do tronco (a fora resistente
da alavanca), seu centro de gravidade, est mais distante do fulcro,
que, neste caso, o joelho, fazendo com que a fora potente que a
a tenso muscular do quadrceps seja maior do que quando o corpo
inclinado. Porque nesta ltima situao, o centro de gravidade do
74
CEDERJ
13 MDULO 3
troco est mais prximo do fulcro. Veja o esquema das duas situaes
AULA
na figura a seguir, onde so mostradas as respectivas alavancas e os

clculos correspondentes.
3.168N
2.112N
0,05m
0,33m
480N
0,22m
480N
F = (480N x 0,33m) 0,05m = 3.168N
0,05m
F = (480N x 0,22m) 0,05m = 2.112N
2. Ao levantar a caixa maior, ainda que a massa desta caixa seja a

mesma, pois sendo seu lado mais comprido, o brao da fora resistente
maior, ou seja, o ponto de aplicao da fora resistente est mais
distante do fulcro, exigindo que a fora potente seja maior. Na figura a
seguir, voc v o esquema das alavancas nas duas situaes.
0,4m
0,05m
0,05m
0,2m
CEDERJ
75
RESUMO
A Biomecnica se ocupa do estudo dos movimentos de sistemas biolgicos.

As leis de Newton so fundamentais para se determinar os movimentos de qualquer
sistema. A 2 Lei a principal delas, estabelecendo que a fora resultante sobre
um corpo igual ao produto da sua massa pela acelerao que ele adquire. A 1
Lei, um caso particular da 2, define uma das duas condies de equilbrio. J a 3
Lei essencial para a identificao das foras de contato entre corpos.
As foras que atuam nos sistemas biolgicos so a gravitacional, as foras
musculares, as foras de contato entre suas partes e a fora de atrito. O movimento
depende tanto da fora, quanto do ponto onde ela aplicada.
A grandeza que controla o efeito do ponto de aplicao da fora sobre o
movimento o torque da fora, um vetor dado pelo produto vetorial entre o
vetor posio do ponto de aplicao e o vetor da fora. O torque fundamental
no estudo dos movimentos de rotao e ele quem fornece o segundo critrio
do equilbrio: no equilbrio, o torque resultante nulo.
Os movimentos do corpo humano so produzidos por sistemas de alavancas, nas
quais atuam as foras musculares, as foras de atrao gravitacional da Terra
(o peso) e as foras de contato.
As alavancas so de trs tipos: de 1 classe ou interfixas, quando o fulcro se situa
entre a fora potente e a fora resistente, de 2 classe inter-resistente, quando
a fora resistente se situa entre o fulcro e a fora potente, e de 3 classe ou
interpotente, quando a fora potente se situa entre o fulcro e a fora resistente.
As alavancas no corpo humano so, em sua maioria, interpotentes. Andamos
porque existe a fora de atrito.

Na prxima aula, voc estudar a biofsica do sistema circulatrio.
76
CEDERJ
objetivos
14
AULA
Biofsica do sistema
circulatrio
Meta da aula
Explicar o funcionamento do sistema

circulatrio a partir dos princpios fsicos de
Hidrodinmica e de Eletricidade envolvidos.
Aps o estudo do contedo desta aula, voc dever ser

capaz de:
caracterizar a funo mecnica do corao;
aplicar a equao da continuidade em situaes
verificadas no sistema circulatrio;
identificar os efeitos da viscosidade no movimento
do sangue e suas conseqncias;
distinguir os efeitos produzidos pelas dimenses dos
vasos sobre a resistncia viscosa do fluxo do sangue;
explicar como ocorre a queda de presso nos vasos
sangneos;
aplicar a Lei de Poiseuille e a Equao de Bernoulli
a circunstncias do sistema circulatrio;
explicar a atividade eltrica do corao como
mecanismo de acionamento das bombas mecnicas.
Pr-requisitos
Para acompanhar esta aula, necessrio que voc
reveja as Aulas 6 e 12 desta disciplina, bem como as
Aulas 23 a 27 de Corpo Humano I.
Biofsica | Biofsica do sistema circulatrio
INTRODUO
O sistema circulatrio ou cardiovascular constitudo pelo corao, pelo

conjunto de artrias, de veias e de capilares e pelo sangue; ele a via de
comunicao das clulas com o meio externo. Portanto, o sistema de
transporte que distribui a todas as clulas as substncias necessrias a seu
funcionamento e, ao mesmo tempo, retira do corpo produtos txicos do
metabolismo. Suas funes primordiais e suplementares so:
conduo de oxignio e nutrientes;
retirada de metablitos;
conduo de hormnios de seus centros de produo a seus alvos;
transporte do sistema de defesa;
distribuio de gorduras e carboidratos;
equalizao/controle de temperatura; a corrente sangnea dissipa o calor
produzido nas reaes do metabolismo.
Do ponto de vista da Mecnica, podemos considerar o sistema cardiovascular
como o circuito hidrodinmico da corrente sangnea, integrado por uma
bomba quadricameral com quatro vlvulas unidirecionais, uma rede de dutos
de diversos calibres e constituies distintas um sistema hidrodinmico que
opera sob a influncia do campo gravitacional da Terra.
Do ponto de vista fsico, o funcionamento do sistema cardiovascular no se
constitui em um problema somente da Mecnica. tambm um problema
da Eletricidade, uma vez que graas a ela que a bomba acionada e
controlada.
Os conhecimentos de Hidrodinmica, estudados na Aula 12, sero aplicados ao
movimento do sangue nos vasos, para compreender os principais mecanismos
que controlam e mantm o sistema circulatrio em funcionamento.
Os conhecimentos adquiridos na Aula 6 sero imprescindveis para entender
como a atividade eltrica do corao a responsvel pelo acionamento das
bombas cardacas.
Como voc viu nos pr-requisitos, recomendamos que voc reveja as Aulas 23
a 27 de Corpo Humano I, uma vez que ali a fisiologia do sistema circulatrio
foi estudada com detalhes.
78
CEDERJ
MDULO 3
AULA
14
OS ELEMENTOS DO SISTEMA
A superbomba
O corao, agindo como uma bomba dupla, ou como duas bombas
acopladas, impele o sangue, simultaneamente, pelos sistemas arterial
e venoso. Pelas artrias, o sangue conduzido s clulas para levar
oxignio; pelas veias, ele trazido ao pulmo para ser reoxigenado.
Para poder funcionar como uma superbomba, o corao (que voc
v em esquema na Figura 14.1) provido de dois pares de cmaras atriais
e ventriculares, que se comunicam ao pulmo e ao sistema de vasos.
O par direito liga-se ao sistema de veias e constitui o ramo pulmonar
da circulao; o par esquerdo, ao sistema de artrias, constituindo a
circulao sistmica.
Cada par de cmaras trio-ventrculo dotado de duas vlvulas
unidirecionais que controlam os fluxos sangneos nos seus trajetos atravs
dos ventrculos. No ventrculo direito, a vlvula tricspide controla o fluxo
entre o trio e o ventrculo, e a vlvula pulmonar, entre este e a veia pulmonar.
No ventrculo esquerdo, a vlvula mitral (ou bicspide) controla o fluxo
entre o trio e o ventrculo, e a vlvula artica, entre este e a artria aorta.
As vlvulas do corao
Aorta
Vlvula
pulmonar
Tronco pulmonar
trio esquerdo
Vlvula mitral
Vlvula artica
Ventrculo
direito
Vlvula
tricspide
trio direito
Ventrculo
direito
Figura 14.1: Cmaras e vlvulas cardacas.

CEDERJ
79
O corao, sendo um msculo, dotado da capacidade primordial

de contrair-se. Ao contrair-se, exerce presso sobre o sangue contido nas
cmaras, compelindo-o ao movimento.
O corao, contudo, cada vez que pulsa, no se contrai por
inteiro,de uma vez, mas numa seqncia ordenada de eventos de contrao
e relaxamento/distenso de partes correspondentes s cmaras atriais e
ventriculares. As foras desenvolvidas nas contraes so controladas
pelo sistema nervoso autnomo e dependem das propriedades fsicoqumicas das fibras musculares das respectivas regies.
Embora ligeiramente defasadas no tempo, as contraes cardacas
so pareadas no sentido de que as contraes atriais so seguidas por
contraes ventriculares, o que faz com que haja uma correspondncia nos
movimentos de sada do sangue dos trios para os ventrculos, seguidos
daqueles de sada do sangue dos ventrculos para as circulaes.
Voc v, ento, que a funo da bomba direita gerar a energia
mecnica necessria para levar ao pulmo o sangue venoso que chega
ao corao, vindo das diversas partes do corpo, e a da bomba esquerda
levar, pelas artrias, o sangue reoxigenado do pulmo para as diversas
partes do corpo.
A seqncia de eventos de contrao e relaxamento/distenso dos
trios e ventrculos, denominadas, respectivamente, sstoles e distoles,
chamada ciclo cardaco. Ele compreende:
1. incio da distole, com abertura das vlvulas tricspide e mitral
e enchimento ventricular;
2. fechamento das vlvulas de entrada, final da distole;
3. contrao ventricular, abertura das vlvulas pulmonar e
articasstole ventricular;
4. final da sstole ventricular, fechamento das vlvulas pulmonar
e artica;
5. reincio da distole atrial e ventricular.
A atividade funcional integrada do corao depende de propriedades
fsicas que determinam sua auto-ritmicidade, condutividade e contratibilidade.
So estas propriedades que definem a seqncia das etapas do ciclo cardaco.
Para ativar tais propriedades, o corao dispe de regies com tecidos de
morfologias prprias.
A auto-ritmicidade determinada pelos marca-passos, que se
situam no ndulo sinusal e no ndulo trio-ventricular, e so aqueles
80
CEDERJ
MDULO 3
14
que geram a partida dos estmulos eltricos. O feixe de His e a rede de
AULA
Punkinje de tecidos especializados encarregam-se da condutividade,

garantindo a transmisso destes impulsos eltricos, clula a clula, at
as regies de musculatura comum, a qual, recebendo o sinal, responde
com sua contratibilidade.
Na Figura 14.2, voc pode ver tais regies especializadas do
corao:
Ndulo sinusial
Ndulo trio-ventricular
Feixe de His
Ramos de feixe de His
Fibras de Punkinje
Figura 14.2: Regies especializadas do corao.
Os dutos
Os vasos sangneos no so simples tubos por onde o fluxo
trafega, mas uma complexa rede de dutos de calibres, constituies,
quantidades e propriedades fsicas distintas. Existem trs tipos de dutos:
artrias, veias e capilares.
As artrias e as veias, os vasos de maiores calibres, tm camadas
de msculo liso que as envolvem; nas artrias, essas camadas so mais
grossas que nas veias. As artrias so tambm mais elsticas que as veias,
o que lhes permite variar suas reas superficiais para acumular energia
e devolv-la, produzindo presso sobre o fluxo de sangue, quando o
CEDERJ
81
corao repousa. Voc pode compreender tal capacidade imaginando

uma tira de borracha esticada; quando ela solta, volta a seu tamanho
original, produzindo uma fora sobre o corpo que estiver preso a ela.
A elasticidade das artrias necessria para que ela possa continuar
impelindo o sangue na direo do sistema venoso, mantendo-o sob
presso.
As veias, se comparadas com as artrias, tm paredes mais delgadas,
menos musculatura lisa, menos elastina e maior distensibilidade; em
compensao, tm maior raio interno ou um lume maior. As veias se
distinguem ainda das artrias pela presena de vlvulas, em intervalos
mais ou menos regulares, que impedem o refluxo do sangue na sua viagem
para o pulmo. Quando tais vlvulas no funcionam perfeitamente, o
sangue reflui; a causa das varizes nas pernas.
Os sistemas venoso e arterial tm uma arquitetura similar, de
ramificaes sucessivas a partir do corao, com mudana gradual
de suas dimenses e de suas constituies. As artrias ramificam-se
em arteorolas, que, por sua vez, ramificam-se nos capilares que se
comunicam com as vnulas, as ramificaes das veias.
Os capilares constituem o leito vascular que se interpe entre
as arteorolas e as vnulas. O sistema de capilares assemelha-se muito
mais a uma rede do que a ramificaes de um tubo. Com dimetros
quase da ordem daquele de uma clula, eles no possuem msculos
lisos envolvendo suas paredes finas. Atravs das paredes, so exercidas
as funes vitais dos capilares: liberar o oxignio para as clulas dos
diversos tecidos e rgos (com exceo do pulmo) que, em troca, lhe
cedem o dixido de carbono (CO2). Nos rins, os capilares debitam, na
forma de urina, muitos dos produtos txicos do metabolismo. Alm
disso, os leitos capilares so tambm os stios onde as clulas brancas
deixam o sangue para defender o organismo de invasores.
Na Figura 14.3, voc pode ver esquemas das estruturas das
artrias, veias e capilares, alm da arquitetura desses sistemas e de
suas ramificaes.
82
CEDERJ
MDULO 3
Tnica adventcea
AULA
Membrana elstica
externa
Membrana
elstica
interna
Msculos
circulares
Veia jugular
externa
Vlvula
Artria
Tnica
ntima
14
Vasos adventceos
Tnica ntima
Artria cartida
comum
Veia cava
superior
Arco da aorta
Veias
pulmonares
Endotlio
Msculos
circulares
Veia
Clulas
adiposas
Veia ceflica
Veia cava
inferior
Artria
branquial
Artria
heptica
comum
Tronco
celaco
Veia femoral
Artria femoral
Figura 14.3: (a) Estrutura da artria e da veia; (b) rede capilar; (c) circulao sangnea.
O fluido
O sangue no um fluido simples, mas uma suspenso de
diversas clulas (glbulos vermelhos ou eritrcitos, glbulos brancos
ou leuccitos, e plaquetas) numa fase lquida, chamada plasma.
As clulas em suspenso ocupam 45% do volume, e o plasma, 55%.
A constituio do plasma basicamente gua, onde se encontram ainda
K, Na, Ca, Fe, protenas, hormnios e resduos metablicos, alm dos
gases dissolvidos O2 e CO2.
Em funo dessa complexa constituio, a viscosidade do
sangue no a mesma ao longo do sistema circulatrio. Ela funo,
predominantemente, da concentrao das clulas em suspenso. Uma
medida da concentrao dessas clulas expressa pelo hematcrito, que
a relao entre o volume dos glbulos vermelhos e o volume total de
sangue. Como valor mdio para todo o corpo, o hematcrito da ordem
de 0,4. Entretanto, para diversos rgos e regies corporais, ele varia
consideravelmente. Por exemplo, no bao, ele pode chegar a 0,8, mas
em tecidos renais, ele pode chegar a 0,15.
CEDERJ
83
O volume de sangue existente no corpo de um homem adulto

masculino com peso entre 60 e 80kg da ordem de cinco litros.
A densidade do sangue de 1,04g/cm3
A MECNICA DO CORAO
Para analisar e compreender o sistema circulatrio, vamos aplicar os
conceitos e leis estudados na Aula 12 Princpios de Hidrodinmica , para
as situaes vigentes no sistema que se enquadram nos limites de validade
daqueles princpios.
Naquela aula, voc aprendeu que o movimento de um fluido ideal
em um escoamento estacionrio, no campo gravitacional da Terra,
governado, basicamente, pelo compromisso (estabelecido entre as
variveis densidade, velocidade e presso) que se expressa, por um lado,
na equao da continuidade e, por outro, na Equao de Bernoulli.
Voc deve recordar ainda que tais equaes resultam da aplicao de
dois princpios de conservao, respectivamente: da massa e da energia.
Para compreender os aspectos hidrodinmicos gerais do sistema
circulatrio, podemos simul-lo por um modelo equivalente que seja
constitudo com elementos que desempenhem as mesmas funes das
partes que integram o sistema, como mostrado na Figura 14.4: duas
bombas bicamerais, distintas em potncia e capacidade, e um circuito
de dutos com ramificaes sucessivas de dimetros varveis, tendo o
sangue por fluido.
Ventrculo
trio
Bomba
direita
Ventrculo
trio
Pulmo
Bomba
esquerda
Artrias
Veias
Vnulas
Capilares
Arterolas
Figura 14.4: Modelo de simulao do sistema circulatrio.
84
CEDERJ
MDULO 3
14
Imagine que, inicialmente, nosso sistema circulatrio esteja
AULA
preenchido completamente com sangue, mas que as bombas estejam

desligadas.
O que aconteceria com o sangue nessa situao? Obviamente,
nada, pois esta seria uma situo esttica, ou melhor, hidrosttica;
teramos apenas um fluido em repouso. Em cada ponto, existiria uma
presso dependente apenas da sua densidade e da sua altura, conforme
vimos na Aula 12, pois cada elemento de volume do fluido estaria sujeito
a uma fora resultante nula. Lembrando que essa fora resultante sobre
cada elemento de volume do fluido dada pela soma das foras devidas
s presses acima e abaixo dele com o peso:
P2A
P2A + Mg + P1A = 0
Mg
P1A
Para fazer o sangue circular nas suas vias, torna-se necessrio,

portanto, alterar esse estado de resultante nula. Como no podemos
alterar a fora peso, temos que produzir alteraes nas foras devidas
s presses. Este o papel das bombas cardacas: exercer presses sobre
o sangue que se encontra nas suas cmaras, de forma a garantir o seu
movimento por todo o circuito.
CEDERJ
85
ATIVIDADE
1. Com base na explicao anterior, estabelea a relao entre as presses
P1 e P2 na situao hidrosttica (bombas desligadas) e a condio exigida
para a situao hidrodinmica de um elemento de volume do sangue nos
movimentos descendente na artria e ascendente na veia. Considere nosso
modelo de simulao do sistema circulatrio e situe o elemento de volume
em dois pontos de mesma altura em cada ramo do circuito.
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___________________________________________________________________
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RESPOSTA COMENTADA
Na situao hidrosttica (ou de resultante nula), temos que a presso

P2 menor que a P1, pois, P2 A = P1 A - gzA, em ambos os ramos.
Na situao hidrodinmica, para que o sangue se movimente
descendo, necessrio que a resultante, diferente de zero, seja
nesse sentido; portanto, temos que ter P2 A > P1 A - gzA ou
P2 > P1 - gz. Para que ele suba no outro ramo, teremos que ter,
analogamente, P1 > P2 + gz. Note que, nessa ltima situao, a
fora devida presso P1 abaixo do elemento tem de suplantar a
soma da fora gravitacional (o peso do elemento de volume) com
a fora devida presso P2 .
No ciclo cardaco, as presses exercidas pelas duas bombas

no so iguais: a bomba esquerda mais potente que a direita. Alm
disso, numa mesma bomba, o comportamento da presso no trio e no
ventrculo diferente.
ATIVIDADE
2. Que razo fsica voc daria para explicar a diferena nas potncias da
bomba direita e da esquerda? Em outras palavras, por que a bomba direita
pode/deve ser menos potente que a esquerda?
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___________________________________________________________________
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86
CEDERJ
MDULO 3
14
AULA
RESPOSTA COMENTADA
Se voc bem se lembra, potncia uma medida de energia

produzida por unidade de tempo. Ser menos potente, portanto,
significa produzir menos energia por unidade de tempo. Assim, se
consideramos um intervalo de tempo, a energia produzida pela
bomba direita aquela necessria para levar o sangue do corao
ao pulmo, que esto muito mais prximos entre si do que as demais
partes do corao que so servidas pelo sangue levado pela ao da
bomba esquerda, ou seja, um menor trabalho exigido do corao
para levar um dado volume de sangue ao pulmo do que para levar
igual volume a outras regies mais distantes.
Voc pode observar essas diferenas na Figura 14.5. Ali esto

mostradas as presses no trio, no ventrculo e na aorta, em funo do
tempo, para ambas as bombas.
Considerando a bomba esquerda, voc pode verificar imediatamente que:
o pico da sstole atrial ocorre antes da ventricular;
o comportamento da presso no trio muito menos acentuado
que o da presso no ventrculo. Enquanto esta ltima sofre uma
variao da ordem de 100 a 110mmHg entre o incio da sstole e o seu
pico, atingindo o valor mximo de 120mmHg, a presso atrial sofre
uma variao da ordem de 5mmHg, com um mximo em torno de
10mmHg;
a presso na aorta sempre mais alta, variando acima do
patamar de 80mmHg e, no pico da sstole ventricular, acompanha a
presso nesta cmara, chegando a um mximo de 120mmHg.
Considerando agora a bomba direita, verificamos que:
igualmente, o pico da sstole atrial ocorre antes do da ventricular;
o comportamento da presso no trio tambm muito menos
acentuado que o da presso no ventrculo. Enquanto esta ltima sofre
uma variao da ordem de 25 a 30mm Hg entre o incio da sstole e o seu
pico, atingindo o valor mximo de 30mmHg, a presso atrial sofre uma
variao menor que 5mmHg, com um mximo abaixo de 5mmHg;
CEDERJ
87
a presso da artria pulmonar varia a partir de um patamar de

10mmHg e, no pico da sstole ventricular, acompanha o comportamento
da presso nessa cmara.
Retorno
venoso
Veia cava
superior
trio
direito
Vlvula
tricspide
trio
direito
Veia cava
inferior
13 mmHg 13 mmHg
8
8
Pulmes
e rede
capilar
Ventrculo Artria
direito pulmonar
Vlvula
pulmonar
Ventrculo
direito
Artria
pulmonar
30 mmHg
8
Pulmo
direito
Veia
trio Ventrculo
pulmonar esquerdo esquerdo
Veias
pulmonares
Vlvula
mitral
trio
esquerdo
Pulmo
esquerdo
30 mmHg
17
18 mmHg
12
Aorta
Vlvula
artica
Ventrculo
esquerdo
Aorta
17 mmHg 120 mmHg 120 mmHg

12
10
70
Figura 14.5: Comportamento da presso nos trios e ventrculos do corao.
De posse dessas informaes, voc agora pode entender o que

significam os valores que so enunciados quando se mede a presso
sangnea de uma pessoa: a presso arterial no pico da sstole, o valor
mais alto, e aps ela, na distole, o mais baixo. Assim, se um mdico
tomar a sua presso sangnea e disser que ela est 100 por 70, significa
que seu ventrculo esquerdo est bombeando sangue para sua artria,
exercendo uma presso de 100mmHg no pico da sstole, contra uma
presso de 70mmHg na artria durante o repouso do corao.
Agora que voc j sabe as suas causas, vamos discutir as
caractersticas do movimento sangneo nos diversos trechos do circuito;
em outras palavras, vamos analisar o comportamento da velocidade,
presso e densidade nestes trechos, que so as grandezas que nos do as
informaes sobre o movimento.
88
CEDERJ
MDULO 3
14
Na Figura 14.6, voc pode ver o esboo dos grficos da velocidade
AULA
do sangue e da rea da seco transversal em funo dos tipos de vasos do

sistema circulatrio. Voc observa que o comportamento da velocidade
oposto ao da rea das seces transversais. A velocidade mais alta
nas artrias e cai em direo aos capilares. A partir destes, ela volta a
aumentar na circulao venosa, mas sem atingir o mesmo valor verificado
nas artrias. Na aorta, o valor da velocidade de cerca de 30cm/s; nos
capilares, da ordem de 1mm/s e, na veia cava, de 5cm/s.
Artrias
Veias
Vnulas
Arterolas
Capilares
Presso snagnea
(mmHg)
Velocidade
(cm/sec)
rea total
(cm2)
Figura 14.6: Velocidade do sangue nos vasos, comparativamente rea da seco

transversal dos mesmos.
Como se explica o comportamento da velocidade, se, primeira

vista, a diminuio da rea transversal do vaso, pela aplicao da equao
da continuidade, nos levaria a esperar justamente o comportamento
oposto, isto , que a velocidade aumentasse com o estreitamento do tubo?
A resposta que no podemos, na nossa anlise hidrodinmica, considerar
cada ramificao isolada, centrando nossa observao na parte do fluxo
que atravessa para um dos ramos mais estreitos, mas, no fluxo total, que se
subdividiu em vrios. Ento, se um fluxo, que antes atravessava um tubo
de determinada rea A, dividiu-se em dois outros, ele passa a atravessar,
na nova situao, uma rea que a soma das reas dos dois ramos.
CEDERJ
89
Logo, sua velocidade se altera, conforme a nova rea. Se ela for

maior, ento, pela equao da continuidade, teremos uma reduo
da velocidade. o que acontece no sistema circulatrio. A soma das
reas das ramificaes maior que a rea da aorta, que de 2,5cm2.
As pequenas artrias somam 20cm2; as arterolas, 40 cm2; os capilares,
2.600cm2; as vnulas, 250cm2; as pequenas veias, 80cm2, e a veia cava,
8cm2.
O que se passa, ento, equivalente a se ter um fluxo que atravessa
um duto que vai gradativamente aumentando de dimetro, como mostra
a Figura 14.7:
Veia cava
Aorta
Capilares
Figura 14.7: Modelo equivalente das vias do sistema circulatrio para fins de
aplicao da equao da continuidade.
ATIVIDADE
3. Considerando o modelo equivalente (Figura 14.6), determine a
velocidade do sangue nos capilares em funo da velocidade do sangue
na aorta, sabendo-se que a rea total da rede capilar vale Acapilares e a
rea da aorta Aaorta.
___________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Se aplicamos a equao da continuidade nesse modelo equivalente,

teremos a velocidade do sangue nos capilares dada por
vcapilares =
90
CEDERJ
Aaorta
vaorta
Acapilares
MDULO 3
14
A presso sangnea no a mesma em todos os vasos por onde o
AULA
sangue flui. Ela varia ao longo do sistema, como mostrado na Figura 14.8.
A partir da aorta, em direo aos capilares, h uma acentuada queda da
presso. preciso, ento, entender a causa desse comportamento.
80
Ventrculo esquerdo
Aorta
Ventrculo esquerdo
Arterolas
80
Artrias
Ventrculo direito
Capilares
25
10
Pulmes
Veias
Figura 14.8: Comportamento da presso sangnea nos diversos vasos.
Viscosidade
Na Aula 12 Princpios de Hidrodinmica , voc estudou o
modelo do movimento de um fluido ideal, mas no consideramos, ali,
uma propriedade dos fluidos reais que interfere de modo decisivo no
movimento: a viscosidade.
A viscosidade de um fluido a grandeza que expressa a sua
resistncia a mover-se. Voc conhece, certamente, essa propriedade, pois
j deve ter tido a oportunidade de observar a diferena na qualidade
do movimento entre uma poro de gua e uma de xarope, quando
escorrem sobre uma superfcie; o xarope escorre mais lentamente, ele
mais viscoso.
Voc pode compreender qualitativamente essa propriedade
imaginando o volume de um fluido como se fosse constitudo de finas
camadas justapostas. Quando uma delas solicitada por uma fora,
entre tal camada e a justaposta surge uma fora de atrito que se ope ao
movimento. A viscosidade expressa essa resistncia. Tal como o atrito
entre superfcies slidas, as foras devidas viscosidade so dissipativas,
consomem parte da energia til, transformando-a em energia trmica.
CEDERJ
91
Um fluxo que apresenta um campo de velocidade tal como se o

lquido fosse constitudo de finas lminas que se movem com velocidades
sucessivamente mais altas, como mostrado na Figura 14.9, a seguir,
chamado fluxo laminar.
V(r)
Vm
Figura 14.9: Fluxo laminar; finas lminas de fluido com velocidades que aumentam
medida que nos dirigimos ao cento do fluido.
Experimentalmente, foi observado que, para um fluxo laminar,

a fora F, necessria para mover uma placa num fluido em movimento,
como mostrado na Figura 14.10, proporcional rea da placa A e
variao da velocidade do fluido ao longo do eixo perpendicular placa,
isto , proporcional ao gradiente de velocidade ao longo desse eixo.
A constante de proporcionalidade, , chamada viscosidade.
Fvisc = hA
v
y
A viscosidade medida, no MKS, em N.s/m2 ou Pa.s, e, no CGS,

em Poise. A viscosidade da gua, a 20C, 0,01Poise; a do sangue
0,003Poise e a de um xarope , normalmente, 100 mil vezes maior.
x
Figura 14.10: Arranjo experimental para se medir a vicosidade de um fluido.
92
CEDERJ
MDULO 3
14
A viscosidade uma propriedade do fluido que depende, entre
AULA
outros fatores, da temperatura; a do sangue aumenta com a diminuio

da temperatura. A viscosidade do sangue funo do hematcrito
(volume glbulos vermelhos/volume do sangue); ela aumenta quando o
hematcrito aumenta. A voc pode ver a importncia de dois fatores que
influenciam a circulao sangnea, porque interferem na viscosidade,
impondo alteraes ao fluxo. O aumento da viscosidade pode ser
responsvel por muitas doenas cardiovasculares.
ATIVIDADE
4. Como fica a viscosidade do sangue numa situao de anemia? E numa
situao de policitemia?
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RESPOSTA COMENTADA
Uma pessoa com anemia est com uma deficinia de glbulos

vermelhos no sangue, isto , com o hematcrito abaixo do valor
normal, enquanto uma com policitemia, ao contrrio, est com
o hematcrito elevado. Conseqentemente, como a viscosidade
aumenta com o hematcrito, o sangue de uma pessoa com anemia
menos viscoso e o daquela com policitemia mais viscoso.
A vicosidade, porm, no a nica vil que interfere no fluxo

sangneo. Isto foi o que demonstrou, experimentalmente, Poiseuille
(1797-1869), mdico fisiologista francs que inventou um mtodo para
medir a presso sangnea e realizou muitos estudos sobre os fluxos de
lquidos atravs de tubos, para poder entender a circulao do sangue.
LEI DE POISEUILLE
Realizando experimentos com tubos de variados tamanhos e
dimetros, contendo fluidos diferentes, Poiseuille chegou concluso
que a taxa de escoamento, ou a vazo Q (volume por unidade de tempo)
de um fluido de viscosidade , num tubo (Figura 14.11), dada pela
CEDERJ
93
relao entre a diferena de presso, P1 P2, operando no fluxo e a

resistncia viscosa do fluxo R.
P1
Queda de presso
P2
r
F
Resistncia
Fluxo R
L
Figura 14.11: Resistncia viscosa de um tubo.
A resistncia viscosa depende do tamanho L e do raio r do tubo

e da viscosidade do fluido. A vazo e a resistncia do fluido so dadas
pelas relaes:
Q=
P1 P2
R
R=
8hL
pr 4
A Lei de Poiseuille foi importante para entender diversos efeitos

observados nos fluxos de lquidos.
O primeiro deles servir para modelar a dependncia da queda
de presso com a resistncia viscosa devida ao comprimento do tubo por
onde flui o lquido antes contido num reservatrio. Voc pode observar
essa situao pela Figura 14.12, a seguir:
Figura 14.12: Variao da presso em fluxo devida resistncia viscosa do tubo.
94
CEDERJ
MDULO 3
14
Voc constata, por essa figura, que o lquido que flui no tubo
AULA
horizontal, em cada ponto, a partir da base do reservatrio, onde ele

se conecta, est sob uma presso menor que aquela existente no fundo
do reservatrio. o que informa a srie de manmetros acoplados ao
tubo, pois, como voc deve se lembrar, as alturas das respectivas colunas
so menores. Note que a queda de presso com o comprimento do tubo
linear.
Observe, agora, a sensibilidade da resistncia viscosa com o outro
parmetro do tubo, o raio. Se voc, mantendo o mesmo raio, dobrar
o comprimento do tubo para 2L, a resistncia viscosa dobra; mas, se,
mantendo o mesmo comprimento, voc diminuir o raio metade, a
resistncia aumenta 16 vezes! Os efeitos sobre o fluxo, ento, ficam
bvios: no primeiro caso, o fluxo cai metade; no segundo, ele se reduz
a Q/16! As conseqncias desses efeitos na circulao sangnea podem,
ento, ser entendidas e calculadas.
Como conseqncia da sensibilidade da resistncia viscosa a variaes
no raio dos vasos, tem-se que a queda de presso preponderantemente
determinada por esse parmetro, isto , pela dimuio do raio dos vasos,
explicando o comportamento da presso mostrado na Figura 14.8.
ATIVIDADE
5. Calcule a resistncia viscosa em dois pontos da circulao sangnea
mostrada na figura a seguir, sendo um ponto na regio mais larga e outro
na estreita.
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___________________________________________________________________
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Dimetro
5
Dimetro
1
100 cm
1 cm
CEDERJ
95
RESPOSTA COMENTADA
A resistncia viscosa da regio larga R larga = 8L/r4 e a da

estreita Restreita = 80,01L/(r/5) 4. Ou seja, Restreita = 6,25 Rlarga ! Em
outras palavras, um nico centmetro de um pequeno vaso (uma
arteorola ou um capilar, por exemplo) que tem um raio de um quinto
daquele de um grande vaso (uma artria) tem uma resistncia 6,25
vezes maior que a de um metro do grande vaso.
Voc pode entender, ento, por que uma pequena alterao no

raio de um vaso sangneo (por exemplo, um depsito de gordura numa
artria) significa uma enorme sobrecarga no trabalho do corao: ele
precisa fornecer uma energia anormal para manter o fluxo sangneo
dentro de sua taxa normal, isto , precisa produzir presses mais altas
para levar a mesma quantidade de sangue pelas partes do corpo. Veja, no
quadro da Figura 14.13, a dimenso do esforo do corao, em termos
de presso, para dar conta de ocluses nos vasos sangneos, ou seja,
para restaurar a taxa do fluxo:
Uma pequena ocluso pode ter um efeito surpreendentemente grande!

Se a presso
120mmHg,
fluxo =
Presso para
restaurar o
fluxo normal
0%
100 cm3/min
120 mmHg
20%
41 cm3/min
293 mmHg
50%
6.3 cm3/min
1920 mmHg
80%
0.16 cm3/min
Ocluso
Artria sadia
75.000 mmHg
Figura 14.13: Efeitos da obstruo nos vasos sangneos sobre o funcionamento

do corao.
Por outro lado, a Lei de Poiseuille nos d uma idia do que

a complexa tarefa de manter a regulao do fluxo sangneo para
as diferentes partes do corpo. Em razo de alguma demanda, pode
96
CEDERJ
MDULO 3
14
acontecer que se torne necessrio aumentar a quantidade de oxignio
AULA
de alguma regio do corpo ou, ao contrrio, que seja necessrio diminuir

tal quantidade em outra regio. Esse controle de fluxo exercido pelos
processos de vasodilatao e vasoconstrio prprio das arteorolas, que
se situam favoravelmente antes dos capilares.
Embora os trabalhos de Poiseuille tenham trazido grandes
contribuies compreenso do movimento dos fluidos, e a lei que leva
o seu nome seja aplicada com bons resultados em muitas situaes que
prevalecem no sistema circulatrio, ela padece de uma sria limitao
quando a tubulao por onde o fluxo atravessa no tem paredes rgidas,
nem dimetro constante, como o caso do sistema vascular.
Assim, se tomarmos o mesmo arranjo da Figura 14.11, modificado
ligeiramente com a introduo de uma constrico, para analisar o
comportamento da presso nesse fluxo, o resultado que se obtm nos
manmetros no o previsto pela Lei de Poiseuille, mas o mostrado na
Figura 14.14, a seguir:
Figura 14.14: Efeito de uma constrico num fluxo sobre a presso (note que o
resultado esperado por Poiseuille seria o indicado pela linha pontilhada).
Como antecipamos na Aula 12, a explicao desse efeito s

pode ser entendida luz da equao da continuidade e do Princpio de
Bernoulli. Pela equao da continuidade, sabemos que, na constrico, a
velocidade do fluxo aumenta (pois a rea da seco transversal diminui).
Em conseqncia, pelo princpio de Bernoulli, naquele ponto onde a
velocidade aumenta a presso tem que diminuir.
CEDERJ
97
ATIVIDADE
6. Analisando os exames de um paciente, o cardiologista verificou o
estreitamento de uma artria, cujo raio, originalmente de 2,0cm, foi
reduzido metade. Foi medida a velocidade do fluxo sangneo antes do
estreitamento, obtendo-se o valor de 25cm/s. Pergunta-se: qual a queda
da presso sangnea que se deve esperar no estreitamento?
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___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Trata-se de uma questo retratada na figura a seguir, que pode ser

resolvida com a aplicao da Equao de Bernoulli combinada com
a equao da continuidade.
rea 1
Gs de densidade
v1
rea 2
v2
Presso p2
Presso p1
Lquido de densidade liq
Combinando as duas equaes (tente faz-lo), encontramos, para

a queda de presso, a expresso:
P2 - P1=
pv12 A22 A12

1,04.252
(
) =
(1 4) = 97,5Pa
2
2
A2
2
Voc v, portanto, que o Princpio de Bernoulli mais geral que a

Lei de Poiseuille. A razo da vantagem do Princpio de Bernoulli reside
no fato de que ele foi deduzido a partir do princpio de conservao
98
CEDERJ
MDULO 3
14
da energia. Se voc analisar dimensionalmente a sua frmula analtica,
AULA
ver que, de fato, ela exprime nada mais que energia por unidade de
volume.
O Princpio de Bernoulli, ento, pode ser usado para se estimar a
energia (por unidade de volume) produzida pelo corao, a nossa bomba.
Se no houvesse dissipao de energia em decorrncia da viscosidade,
para tanto bastaria simplesmente que se medissem a velocidade, a altura
e a presso sangnea em um nico ponto e que fizssemos os clculos
como indicado no Princpio de Bernoulli; a energia por unidade de volume
seria U = P + 1/2 (v2) + gh, constante.
Entretanto, como parte dessa energia dissipada em dois pontos
diferentes da circulao, a energia por unidade de volume no ser mais
a mesma. A diferena entre tais valores fornece, ento, o trabalho que
o corao realiza para repor a parte consumida.
Ainda que os princpios fsicos usados at aqui sejam suficientes
para explicar muitos aspectos do sistema circulatrio e, em boa
aproximao, forneam resultados de clculos corretos para suas
funes, eles no so o bastante para explicar situaes mais complexas
do movimento do sangue, em que no prevalecem as condies exigidas
para sua aplicao. At agora, sempre consideramos, nas nossas anlises,
fluxos laminares, embora saibamos que tal tipo de fluxo no seja o
nico que possa ocorrer no movimento de fluidos. Mais ainda, qualquer
fluxo laminar, sob certas condies, pode mudar drasticamente o seu
comportamento, no obedecendo, a partir da, ao compromisso entre
as variveis densidade, presso e velocidade, expresso pela equao da
continuidade, na forma que vimos antes, e pelo Princpio de Bernoulli.
Quando isso acontece, dizemos que o fluxo turbulento.
Num fluxo turbulento, a velocidade das partculas do fluido tem
uma componente aleatria, que pode mudar tanto em valor quanto na
direo, imprimindo um carter desordenado no fluxo. O surgimento
de redemoinhos uma caracterstica de fluxos turbulentos.
A anlise de um fluxo turbulento exige uma abordagem bem mais
complexa da Mecnica dos Fluidos, que foge ao escopo do estudo nesta
aula. Entretanto, importante salientar que existem situaes no sistema
circulatrio em que o fluxo sangneo apresenta-se com turbulncias.
O aparecimento de fluxos turbulentos depende da velocidade,
das propriedades do fluido, das vias por onde trafega, bem como de
CEDERJ
99
obstculos que ele encontre pela frente. Para um tubo de dimetro D,

a turbulncia prevsivel quando se mede a relao entre o produto da
densidade, pela velocidade e pelo dimetro e a viscosidade. Esta relao
chamada nmero de Reynolds,
R = Dv / ,
Se o resultado de R for maior que 1.000, h uma tendncia
turbulncia mesmo em vasos retos e lisos.
Pela expresso do nmero de Reynolds, voc pode constatar
que a possibilidade de turbulncia se verificar quando a velocidade
aumentar bastante. Logo, as situaes de estreitamento, ou obstruo,
so oportunidades propcias a turbulncias.
Nas grandes artrias, o nmero de Reynolds vai acima de 200. Nas
ramificaes das artrias, ento, pode haver turbulncias. Na aorta e na
artria pulmonar, o nmero de Reynolds atinge valores muito acima de
1.000, durante a ejeo ventricular rpida. Sons carctersticos de fluxos
turbulentos so detectados nestes locais.
ATIVIDADE
7. Calcule o nmero de Reynolds para a aorta, considerando que a
velocidade do sangue ao sair do ventrculo 32cm/s. O dimetro da artria
cerca de 2cm, a viscosidade do sangue 0,04 Poise e sua densidade vale
cerca de 1g/cm3.
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA
Usando a expresso para o nmero de Reynolds, temos

R =1.2.32 / 0,04 = 1.600.
100 C E D E R J
MDULO 3
AULA
14
A ELETRICIDADE DO CORAO
Na Aula 6, voc aprendeu como se formam e se mantm os
potenciais eltricos das membranas de clulas excitveis, resultado da
difuso de ons entre os meios extra e intracelulares. Voc viu ainda, na
mesma aula, a correlao entre o potencial eletroqumico e os transportes
de partculas atravs da membrana.
As clulas cardacas valem-se desses mecanismos para produzir os
sinais eltricos que, conduzidos ao tecido muscular comum, determinam
as contraes que, por fim, acionam as bombas que produzem as presses
para manter o sangue em movimento.
As clulas cardacas so clulas excitveis. Quando em repouso,
atravs de suas membranas existe um potencial eltrico entre -60 e -90mV,
significando que o meio intracelular carregado negativamente em relao
ao meio externo. Tal potencial mantido por uma bomba de Na+/K+, a
qual determina a manuteno das diferenas de concentrao do K+ e do
Na+ entre o interior da clula e o meio externo; a concentrao do K+
30 vezes mais alta no citosol e a do Na+ 30 vezes menor.
A membrana da clula cardaca , controladamente, permevel
aos ons K+, Na+, e Ca+. Quando um estmulo chega membrana, suas
propriedades fsico-qumicas se modificam, permitindo o trnsito seletivo
de determinados ons. O trnsito de cada on provoca alterao na
distribuio original de cargas atravs da membrana, impondo alterao
do potencial.
Em seqncia e/ou acopladamente, os trnsitos destes ons, no
conjunto, provocam alterao do potencial de repouso, a qual, num
tempo determinado, se extingue, para logo em seguida, recomear.
Essa alterao cclica do potencial de repouso da membrana chamada
potencial de ao.
O potencial de ao compreende cinco fases consecutivas,
designadas fases 0, 1, 2, 3 e 4. Na Figura 14.15, voc ver o grfico de
um exemplo de potencial de ao, que mostra a variao do potencial
transmembranar em funo do tempo, com tais fases assinaladas.
A fase zero corresponde a uma rpida despolarizao da
membrana, provocada pela entrada macia de ons Na+. Nessa fase, o
potencial varia, elevando-se de -90mV a +20mV. A fase 1 corresponde
a uma repolarizao, tambm rpida, atingindo o potencial o valor
C E D E R J 101
-10mV. Em seguida primeira excitao, h um certo tempo durante

o qual o potencial fica em torno de 0mV, na fase 2. Mais uma vez, a
permeabilidade da membrana se altera, permitindo a sada do K+, que
provoca a restaurao do potencial (repolarizao) na fase 3. A fase 4
caracterizada pelo tempo de repouso estvel at a chegada do prximo
estmulo.
50
3
-50
-100
0
500
mseg
1000
Figura 14.15: Potencial de ao.
Os potenciais de ao dos trs tipos de clulas cardacas no

so iguais. Nas clulas dos nodos sinusal e aurculo-ventricular, eles
so similares, mas distintos daqueles nas clulas do tecido de Purkinje.
A distino est associada s funes que cada qual desempenha no
processo geral.
As principais caractersticas dos nodos sinusal e aurculoventricular so: potencial de repouso mais alto, em torno de -60mV,
ausncia da fase de repouso e baixa velocidade na fase de excitao.
A ausncia da fase de repouso, depois da repolarizao, na fase 4, significa
que o potencial no se mantm estvel, mas varia lentamente at chegar
aos -60mV, quando j comea uma nova excitao. A baixa velocidade
102 C E D E R J
MDULO 3
14
na fase de excitao corresponde a uma entrada lenta do Na+ na clula,
AULA
o que faz com que a despolarizao se instaure lentamente, variando

o potencial de 1 a 2 volts por segundo. Tais caractersticas marcam o
automatismo das clulas dessas regies, conferindo-lhes o carter de
marca-passos; as alteraes da permeabilidade aos ons de Na+ e K+
nas membranas se instauram de forma espontnea, sem necessidade de
estmulo. O ritmo em que isso ocorre de 60 a 100 vezes por minuto,
isto , em cada minuto, o potencial da membrana se despolariza e volta a
se repolarizar entre 60 e 100 vezes. Os potenciais de ao dessas clulas
so mais lentos, e a durao menor.
O feixe de His e as fibras de Purkinje so responsveis pela
conduo dos impulsos eltricos iniciados no marca-passo. Essas clulas
constituem o caminho por onde os impulsos so levados s demais
regies do msculo cardaco. O comportamento do potencial de ao
de tais clulas difere daquele dos marca-passos. O valor do potencial de
repouso em torno de -90mV, a taxa de elevao do potencial agora
muito alta, de 500 a 1.000V/s, e a durao do potencial muito grande.
O potencial de ao dito rpido, e sua freqncia menor: cerca de
40 vezes por minuto.
As clulas das demais regies do corao possuem potencial de
ao intermedirio entre os tipos antes discutidos.
Aorta
Potencial de ao
Veia cava
superior
Nodo SA
Msculo atrial
Ndulo
sinoatrial
Nodo AV
FAE
Feixe de His
Vias
internodais
Ramos
Feixe de His
Fibras de Purkinje
Msculo ventricular
Ramo direito
ECG
P
QRS
0,2
0,4
Sistema de Purkinje
Fascculo posterior esquerdo
U
0,6
Tempo
Figura 14.16: Os potenciais de ao dos diversos tipos de clulas cardacas.

C E D E R J 103
Na Figura 14.16, voc pode ver uma comparao dos potencias

de ao das diversas clulas.
Na Figura 14.17, voc pode acompanhar um esquema do
complexo controle da contrao cardaca. Com esse esquema, voc tem
a oportunidade mpar de observar como, no nvel celular, uma intricada
rede de fenmenos/processos fsicos, fsico-qumicos e bio-fsico-qumicos
se inter-relacionam para promover, finalmente, a fenomenal cadeia de
transformaes de energias que se realiza nos sistemas biolgicos: energia
qumica, que se transforma em eltrica, que se retransforma em qumica,
que, por fim, se transforma em mecnica.
Z line
ATP
ADP
ATP
ADP
Ca++
9
Na
K+
10
Ca++
ATP
Z line
Ca++
ADP
ATP
14
4
Ca
3Na+
Ca++
2
Na+
15
++
4 Na+
T
ATP
cAMP
K+
13
16
ADP
17
T
12
11
Figura 14.17: (1) Bomba de Na+/K+ ( custa de ATP-ase, mantm o potencial de membrana); (2) bomba de Ca++ (
custa de ATP-ase, retira o on para fora do citosol); (3) canal Na+/ Ca++ (s expensas do gradiente de concentrao
do Na+ preexistente); (4) canais de Na (so ativados por alterao no potencial eltrico da membrana da clula
vizinha; ons de Na entram no citosol e vo aumentando o potencial at que a membrana se despolariza, quando
os canais se fecham); (5) canais ativados por alterao do potencial, assumem a continuao da entrada de ons
Ca++, fornecendo cerca de 10% do necessrio etapa de contrao; (6) receptores ryanodina (fornecem, a partir
do retculo sarcoplasmtico, o restante do clcio; (7) ons de Ca++ ligam-se protena reguladora troponina-C;
(8) interao da miosina com a actina, produzindo a contrao; (9) e (10) retorno do Ca++ para o retculo e para
fora da clula, finda a contrao; (16) e (17) sada de K+, restaurando a polaridade do potencial de repouso.
104 C E D E R J
MDULO 3
AULA
14
ELETROCARDIOGRAMA
O eletrocardiograma o registro, ao longo do tempo, das variaes
do potencial eltrico das membranas das clulas do msculo cardaco
em atividade. Esse registro no realizado diretamente, medindo-se o
potencial das membranas das clulas cardacas, mas pela medida da
diferena de potencial eltrico entre pontos padronizados da superfcie
cutnea. Esta diferena de potencial decorre da propagao das ondas
de despolarizao e repolarizao daquelas clulas, ou seja, devida ao
campo eltrico gerado pelo dipolo eltrico cardaco ao longo do ciclo
cardaco.
O eletrocardiograma consiste no registro de cinco ondas
caractersticas (P, Q, R, S e T) de eventos eltricos da ativao do
miocrdio. A onda P corresponde despolarizao do trio, o conjunto
QRS despolarizao do ventrculo e a T repolarizao do trio.
A Figura 14.18.a mostra o registro do comportamento do potencial
eltrico correspondente a tais ondas num ciclo. Na Figura 14.18.b, voc
pode comparar dois eletrocardiogramas, correspondentes a um corao
com funcionamento normal e um com palpitao cardaca:
T
U
Q S
QT
Figura 14.18: (a) Registro do potencial eltrico num ciclo cardaco; (b) eletrocardiogramas.
C E D E R J 105
ECOS DO CORAO
O sistema circulatrio em funcionamento produz sons que podem
ser ouvidos mais claramente com o auxlio de um estetoscpio. Esses sons
so produzidos pelas vibraes das vlvulas cardacas, pelas vibraes
das paredes do corao, durante as contraes, e pela acelerao e
desacelerao do sangue no corao e vasos sangneos.
Os principais sons, na forma de um lub-dub, so produzidos no
fechamento das vlvulas, quando da entrada do sangue nos ventrculos
e de sua sada, respectivamente. O lub marca, portanto, o incio da
contrao do ventrculo a sstole, e o dub o comeo da sua relaxao
a distole.
O som se constitui como uma seqncia de pulsos de compresso
e rarefao (aumento e diminuio da densidade) das molculas do meio
por onde ele passa, formando uma onda. Como toda onda, ele carrega
energia e est sujeita ocorrncia de fenmenos ondulatrios (reflexo,
difrao, refrao etc.), que dependem das propriedades fsicas da onda:
velocidade (v), freqncia (f) e comprimento de onda (). Como voc deve
se lembrar, essas grandezas ondulatrias se relacionam por v = f.
Da mesma forma como os sinais eltricos, os sinais sonoros so
fontes de informaes sobre o comportamento da nossa superbomba. Por
meio da anlise das propriedades e comportamentos dos sons, podemos
obter informaes sobre as condies sob as quais so produzidos, bem
como sobre os meios por onde ele atravessa.
O espectro de freqncias dos sons produzidos pelo corao
carrega informaes sobre as vibraes mecnicas da dinmica cardaca.
Em regime de normalidade, os sons do sistema circulatrio tm
caractersticas tpicas e prprias. A deteco de sons cujas caractersticas
fogem daquelas apresentadas pelo sistema naquele regime a primeira
indicao da existncia de problemas no seu funcionamento. por isso
que a primeira coisa que um cardiologista faz numa consulta mdica a
ausculta cardaca.
Embora o ouvido humano no seja capaz de realizar uma discriminao
quantitativa dos sons, e s esteja apto ao registro de sons com freqncia
na faixa de 20 a 20.000Hz, possvel com ele, auxiliado pelo estetoscpio,
estabelecer-se diferenas qualitativas das propriedades de freqncia,
intensidade e temporizao entre vrios sons, distinguindo-se entre um som
106 C E D E R J
MDULO 3
14
alto e um baixo, entre um grave e um agudo, ou distinguir um som
AULA
galopante.
O registro grfico dos sons produzidos pelo corao uma tcnica
de diagnstico auxiliar introduzida por Einthoven no final do sculo XIX
(1894) chamada fonocardiografia. Ela consiste na anlise discriminatria
dos sons produzidos com as contraes cardacas. Os sons, captados
pelos detectores do equipamento (fonocardigrafo), fazem vibrar uma
ponta de caneta que registra sua freqncia sobre o papel, medida que
este se desloca. O fonocardiograma , portanto, o registro anlogo ao
eletrocardiograma.
Na Figura 14.19, voc pode comparar os registros da atividade
cardaca, analisada a partir do comportamento da presso sangnea,
do comportamento dos potenciais de membrana (eletrocardiograma) e
dos sons (fonocardiograma).
Figura 14.19: Registros da presso sangnea, eletrocardiograma e fonocardograma.
Os ecos importantes do corao, contudo, no se restringem s

informaes que nos fornecem os sons que ele prprio produz no seu
interior e envia para fora. Importa tambm saber como ele responde a
sons que lhe so enviados do exterior. Por este lado que se inscreve uma
outra tcnica de diagnstico cardiolgico, chamada ecocardiografia.
A ecocardiografia a tcnica de obteno de imagens do corao,
a partir do registro dos ultra-sons que o corao reflete.
O ecocardigrafo um equipamento capaz de gerar sons com
freqncias superiores a 20.000Hz (ultra-som) e de, tambm, registrar
C E D E R J 107
a sua reflexo nos meios sobre os quais elem incidem. Esse duplo papel
do ecocardigrafo feito pelo transductor. Ele consiste em um cristal
piezo-eltrico, material que tem a propriedade de alterar o seu tamanho
quando recebe uma corrente eltrica, produzindo um som, e, vice-versa,
produzir uma corrente eltrica, se atingido por um som.
Quando uma onda ultra-snica incide sobre um meio material,
parte dela refletida e parte transmitida de forma atenuada. A onda
refletida recebida, que contm informaes sobre o meio, ento utilizada
para gerar imagens, como as mostradas na Figura 14.20.
A ecocardiografia uma tcnica de diagnstico que fornece
informaes sobre a estrutura e o funcionamento do corao, exibindo
o movimento das vlvulas cardacas e do fluxo sangneo.
VL
VL
VM AL
Figura 14.20: Imagens do corao feitas por ecocardiografia.
CONCLUSO
O sistema circulatrio humano uma complexa rede de canalizao
dotada de duas bombas e linhas de distribuio que garante a chegada
de nutrientes aos milhes de clulas de nossos tecidos e rgos,
simultaneamente, e que providencia a retirada das substncias que lhes
so txicas e nocivas.
A dimenso da complexidade desse sistema pode ser avaliada
pela sua extenso, pela sua capacidade de operao e pela eficincia do
fenomenal trabalho que realiza.
108 C E D E R J
MDULO 3
14
Duas pequenas bombas, acomodadas num volume pouco maior
AULA
que um punho fechado, impulsionam um fluxo de sangue por uma rede

de vasos que, se emendados uns aos outros, representariam uma extenso
superior a duas vezes o permetro da Terra. Partindo da aorta, com uma
velocidade de cerca de 32cm/s, o sangue, pulsionado por essas bombas
razo de cinco litros por minuto, chega aos meandros da rede capilar
com uma velocidade 1.200 vezes menor para entregar, suavemente,
oxignio e nutrientes.
Em que pese tal complexidade, aplicando as leis fsicas da Mecnica
dos Fluidos e da Eletricidade, foi possvel compreender os mecanismos
que governam a circulao e constatar que o sistema circulatrio um
exemplo, sem paralelo, da integrao de processos fsico-qumicos que
propiciam a mais ampla transformao de energia entre as suas formas
qumica, eltrica e mecnica.
ATIVIDADE FINAL
Quais as grandezas fsicas usadas para monitorar o funcionamento do corao e
do sistema circulatrio? Como se denominam os exames clnicos que fazem uso
dessas grandezas?
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA
Presso, diferena de potencial eltrico e intensidade do som.

Os correspondentes exames so: medida da presso arterial (ou
sangnea), eletrocardiograma e fonocardiograma.
RESUMO
Em relao ao sistema circulatrio, o corao exerce papel equivalente ao de uma

bomba mecnica hidrulica, para manter em movimento o fluxo de um lquido.
Em realidade, o corao corresponde a um sistema de duas bombas encarregadas
C E D E R J 109
de produzir presses sobre o sangue em trechos especficos do sistema circulatrio;

a bomba esquerda impulsiona o sangue pelas artrias e veias da circulao sistmica,
e a bomba direita, pela circulao pulmonar.
Para produzir as presses necessrias a fim de manter o sangue em contnuo
movimento, o corao contrai-se, durante as sstoles, comprimindo o volume de
sangue acumulado nas cmaras atriais e ventriculares em intervalos regulares
de tempos.
O sangue bombeado pelo ventrculo esquerdo para a aorta sob uma presso
mxima de180mmHg. Enquanto o corao repousa, nas distoles, a presso
sangnea da ordem de 80mmHg.
As caractersticas cinemticas do movimento do sangue nos vasos so explicadas
pela equao da continuidade: na rede capilar, a velocidade do sangue bem
menor que a velocidade nas artrias e veias, em decorrncia da maior rea total
da rede capilar.
A viscosidade uma propriedade dos lquidos que interfere no movimento; ela o
equivalente do atrito para os lquidos, expressa a resistncia ao movimento e dissipa
energia. Todo fluido em movimento apresenta uma resistncia viscosa que depende
da viscosidade e das caractersticas geomtricas do vaso (comprimento e raio); ela
diretamente proporcional ao comprimento e inversamente proporcional a r4.
De acordo com a Lei de Poiseuille, a resistncia viscosa responsvel pela queda
de presso nos vasos sangneos, sendo o raio o fator de maior preponderncia.
As bombas cardacas so acionadas e controladas por sinais eltricos. O mecanismo
utilizado para emitir o sinal eltrico o potencial de ao: a despolarizao e a
repolarizao do potencial eltrico da membrana das clulas cardacas, processado
em cinco tempos, transmitido clula a clula.
O funcionamento do sistema circulatrio pode ser monitorado pela presso
sangnea, pelo registro da atividade eltrica (eletrocardiograma) ou atravs do som,
seja por aqueles produzidos pela dinmica do corao e dos fluxos sangneos nos
vasos (fonocardiograma), seja pelo som refletido pelo corao (ecocardiograma).

Na prxima aula, discutiremos a Biofsica da Respirao.
110 C E D E R J
15
AULA
Biofsica do sistema
respiratrio
Meta da aula
objetivos
Discutir a aplicao dos princpios fsicos

envolvidos nas etapas fundamentais do
processo respiratrio.
Aps o estudo do contedo desta aula, voc dever

ser capaz de:
indicar a causa do movimento de ar envolvido nos
fluxos (inspirao e expirao) durante
a ventilao pulmonar;
explicar os comportamentos termodinmicos
que ocorrem na etapa de ventilao do processo
respiratrio;
descrever a funo do surfactante pulmonar;
explicar como ocorre a troca gasosa.
Pr-requisitos
Para acompanhar esta aula, necessrio
que voc reveja as Aulas 6 e 12 desta
disciplina, bem como as aulas de 29 a
33 de Corpo Humano I.
Biofsica | Biofsica do sistema respiratrio
INTRODUO
A razo ou finalidade ltima da respirao a produo eficiente de ATP.

Dizer isso equivale a afirmar que a respirao nada mais que um conjunto
de mecanismos eficientes de transformao, armazenamento e transporte
da energia necessria atividade metablica celular.
A molcula de ATP a moeda de troca do metabolismo. , principalmente,
nela que se armazena a energia transformada, que vem da energia qumica
existente nos alimentos, mediante oxidao, e, em seguida, ser cedida para
produzir a biossntese, criar e manter gradientes de potencial eletroqumico
e, ainda, realizar o trabalho muscular.
Voc deve lembrar que existem duas formas de se formar o ATP pela
quebra da glicose; uma, anaerbica, sem consumo de O2, atravs da
reao C6H12O6+2Pi+2ADP => 2C3H6O3 + 2 ATP, e a outra, em presena
de O2 (aerbica), atravs da reao C6H12O6 + 6O2 => 6CO2 + 6H2O + 36
ATP. Pela primeira reao, somente duas molculas de ATP so formadas
e, pela segunda, 36 molculas! Fica claro, ento, que esta produo de
ATP (a aerbica) que estamos chamando de mais eficiente. Como no ar
que se encontra o O2, a respirao visa a lev-lo do meio exterior ao interior
do organismo, conduzindo-o s clulas para que ocorra uma produo mais
eficiente da energia de que ela necessita. Mas no apenas isso; a respirao
compreende tambm o mecanismo que se encarrega de levar de volta ao
meio exterior o CO2 (dixido de carbono) que se produz na clula e txico
ao organismo.
Na disciplina Corpo Humano I (Aulas 29, 30, 31, 32 e 33), voc aprendeu a
descrever o sitema respiratrio; detalhadamente, voc aprendeu a identificar as
funes do aparelho respiratrio, como cada uma das suas partes integrantes
funciona, a reconhecer e descrever os fenmenos que ocorrem em cada etapa
do processo, a quantificar as grandezas envolvidas na respirao etc.
Nesta aula, fundamentalmente, voc aprender sobre o porqu ocorre a
respirao. Aqui entraremos na discusso dos princpios fsicos que governam
os mecanismos que integram as principais etapas da respirao. Veremos
como os princpios da Mecnica e da Termodinmica explicam o fluxo de ar
entre o meio exterior e os pulmes, bem como o papel do surfactante e as
trocas gasosas.
112 C E D E R J
MDULO 3
AULA
15
A MECNICA E A TERMODINMICA DA RESPIRAO

Na Aula 29 de Corpo Humano I, voc aprendeu que os fluxos
de ar entre o meio exterior e os pulmes, e vice-versa, tm como causa
primeira os movimentos da caixa torcica, comandados pela musculatura
envolvida, tendo, nesta ltima, o diafragma um papel preponderante.
O fluxo que entra, ou inspirao, provocado quando ela se contrai,
pois os volumes da caixa torcica e do pulmo aumentam. E o fluxo
que sai, ou expirao, provocado quando a musculatura relaxa, pois
esses volumes retornam aos valores originais.
Para entendermos fisicamente como as alteraes de volume do
pulmo provocam os fluxos de ar para dentro e para fora deste rgo,
temos que lanar mo dos nossos conhecimentos de Mecnica e conjug-los
com aqueles da Termodinmica.
Como voc deve lembrar, a Mecnica a parte da Fsica que se
encarrega de explicar o movimento; seja o movimento de um slido, de
uma massa lquida ou de uma gasosa. Sabemos de l, da Mecnica, que
o movimento de qualquer massa produzido por uma fora resultante
diferente de zero, pois se esta for zero, a massa estar em repouso ou
em movimento uniforme (com velocidade constante). Logo, como
estamos aqui tratando de um fluxo de ar que, num ciclo respiratrio, se
movimenta em sentidos opostos, vemos que este no o caso (de uma
fora resultante nula).
Relembremos, pois, como se provoca o movimento de uma massa
gasosa. Voc viu isso na Aula 12. Ali, consideramos um pequeno volume
de fluido lembre-se de que fluido tanto pode ser um gs, quanto um
lquido, na forma de uma pastilha de rea A, como mostrado na
Figura 15.1. Vimos que as foras que agem sobre ela so aquelas devidas
s presses, atuando sobre as faces da pastilha e apontando para seu
interior, alm da fora da gravidade.
P2A
A
P1A
P2A + Mg P1A = 0
Mg
Figura 15.1: Foras atuando sobre um elemento de volume de uma massa lquida:
as foras devidas s presses acima e abaixo da pastilha, P1A e P22, e a atrao
gravitacional sobre sua massa,Mg.
C E D E R J 113
ATIVIDADE
1. Considere que a pastilha de ar da Figura 15.1 est ao nvel do mar, tem
uma rea A = 1cm2 e altura h = 0,5cm. As presses, acima e abaixo da
pastilha so muito diferentes uma da outra? Voc sabe calcul-las? Calcule
a fora da gravidade exercida sobre ela. Compare este resultado com as
foras exercidas pelas presses sobre a mesma pastilha. O que voc tem
a dizer sobre a situao?
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RESPOSTA COMENTADA
As presses, acima e abaixo, da pastilha so as mesmas a presso

atmosfrica, que vale 1,01x105Pa, pois, ao nvel do mar, permanecendo
a densidade do ar constante, as variaes de presso com a altura so
desprezveis. Voc pode calcular esta diferena de presso usando a
relao obtida na Aula 12, P2 P1 = gh, onde a densidade do ar
(1,2kg/m3), g a acelerao da gravidade (10m/s2), e verificar que
ela insignificante. Calculando agora a fora da gravidade sobre a
pastilha teremos F = Ahg = 1,2x1x104x0,5x102x10 = 6x106N. J
as foras devidas s presses valem P1A = P2A = 1,01x105x10410N.
Comparando estas foras com a fora da gravidade, vemos que elas
so 107 maiores. Podemos, ento, desprezar a ao da gravidade.
Mas lembre: desprezar significa dizer que seus efeitos so muito
pequenos diante daqueles das outras foras presentes, mas no
significa dizer que ela no exista; ela existe sempre! Conclumos, em
tais condies, ento, que no haver fluxo de ar com a presso
constante em todos os pontos.
Pelas concluses da atividade, voc constata que, estando os

pulmes em contato com o ar, a presso dentro dele a mesma que
a da atmosfera, no podendo ocorrer fluxo, a menos que se crie uma
diferena de presso entre dois pontos.
114 C E D E R J
MDULO 3
15
Assim, para que haja um fluxo do meio externo para o pulmo,
AULA
preciso que se crie uma diferena de presso que resulte numa fora
apontando para baixo. Isso pode ser obtido tanto pelo aumento da presso
num ponto acima do pulmo, quanto pela diminuio da presso num
ponto abaixo, isto , dentro do pulmo. Como a presso em pontos fora
do pulmo, salvo em condies artificiais, no pode ser alterada por ns,
porque a presso exercida pela atmosfera, a sada encontrada diminuir
a presso dentro do pulmo. Por raciocnio anlogo, voc conclui que,
para que haja o fluxo inverso, do pulmo para o meio exterior, torna-se
necessrio produzir o oposto: tornar a presso no interior do pulmo
maior que a do meio externo. exatamente isso que se verifica quando
se mede o comportamento da presso intrapulmonar.
Lanando mo de nossa pastilha de ar da Figura 15.1, estas
duas situaes corresponderiam aos esquemas mostrados, a seguir, na
Figura 15.2.
P2A
P2A
A
P2 < P1
A
P2 > P1
P1A
P1 A
Figura 15.2: Esquema mostrando situaes onde diferenas de presso sobre um

elemento de volume de uma massa fluida produzem fluxos em sentidos opostos:
esquerda, um fluxo para baixo e, direita, um fluxo para cima.
Estabelecido que a causa efetiva do fluxo de ar a diferena de

presso entre o meio exterior e o pulmo, provocada pela alterao
da presso neste ltimo e, ainda, que tal alterao promovida pela
variao dos volumes da caixa torcica e do prprio pulmo, impe-se,
agora, explicar a correlao desses fatos. Isto , impe-se explicar por
que a caixa torcica, aumentando de volume, tem como conseqncia o
aumento de volume do pulmo, o que leva, finalmente, a criar a diferena
de presso necessria ao surgimento dos fluxos.
Como o aumento de volume da caixa torcica provoca o aumento
de volume do pulmo?
Se o pulmo e a caixa torcica fossem diretamente ligados um ao outro,
a resposta a tal pergunta seria muito fcil: diramos que mecanicamente,
com a caixa torcica exercendo uma fora diretamente sobre ele.
C E D E R J 115
ATIVIDADE
2. Se o pulmo fosse expandido mecanicamente, como cogitado antes,
o que aconteceria com a presso do ar no seu interior? Haveria fluxo
equivalente ou anlogo ao da inspirao?
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RESPOSTA COMENTADA
Se o pulmo fosse expandido mecanicamente por foras diretamente

aplicadas sobre ele, seu volume inicial V0 sofreria uma variao,
aumentando para um valor final V f , e, como conseqncia
termodinmica, pela equao de estado dos gases ideais, PV=nRT,
mantida a temperatura constante, a presso inicial P0 cairia para um
valor Pf, dada por
Pf = P0 V0 / Vf .
Assim, entre um ponto no meio exterior e um ponto no pulmo haveria
uma diferena de presso, P, dada por
P = P0 Pf = P0 P0
V0
Vf
a qual produziria o fluxo do exterior para o interior; logo, equivalente
ao da inspirao.
Entretanto, voc sabe que este no o caso, pois, entre os dois,

existe a cavidade pleural, cujo volume, varivel, delimitado pela pleura.
A pleura tem uma parte de sua superfcie ligada caixa torcica e a
outra ligada ao pulmo. Assim, o efeito da alterao de volume da caixa
torcica se d sobre esta cavidade, aumentando o seu volume porque a
parte da pleura ligada caixa esticada; em outras palavras, o volume
da cavidade aumenta porque a rea de sua superfcie aumenta, pois uma
parte desta ltima esticada pela caixa torcica.
A pergunta automtica que se segue : em que medida, ou como,
o aumento da cavidade pleural provoca o aumento do volume do
116 C E D E R J
MDULO 3
15
pulmo? Mas esta no a pergunta correta, a esta altura da discusso.
AULA
A pergunta correta a fazer, j que temos de levar em conta os aspectos

termodinmicos da questo, : qual a primeira conseqncia do
aumento do volume da cavidade pleural?
Tendo em vista a Atividade 2, a resposta imediata: a presso na
cavidade torna-se menor. Este o resultado que decorre do compromisso
estabelecido pela lei dos gases ideais entre as variveis termodinmicas,
presso P, volume V e temperatura T.
Para explicar, finalmente, a correlao dos fatos antes mencionados
(aumento do volume da caixa torcica, aumento do volume do pulmo
e o surgimento do fluxo de ar), do que at aqui discutimos, resta apenas
explicar como a dimuio da presso fora do pulmo, na cavidade
torcica, provoca o aumento de volume dele. Porque, uma vez explicado
isto, a concluso sobre a diminuio da presso dentro pulmo bvia,
pois se trata da mesma situao discutida na Atividade 2 e, igualmente,
discutida para a cavidade pleural.
Vejamos ento este ltimo ponto, analisando o modelo de um
balo esfrico, de material flexvel, ou elstico, cheio de ar (do tipo de
uma bola de aniversrio), como mostrado na Figura 15.3.
Componente
Componente
horizontal
horizontal
Componente vertical
R
Fora devido
Fora devido
R2P
tenso superficial
diferena de presso
2R
Figura 15.3: Foras atuando sobre um balo flexvel em equilbrio, devidas diferena
entre as presses interna e externa e tenso superfical.
Se medirmos a presso no interior do balo, Pint , verificamos

que ela maior que a presso do ar que est fora dele, Pext, a qual a
presso atmosfrica.
Designemos essa diferena de presso por P= Pint Pext. Foquemos
nossa ateno sobre as foras devidas a tais presses sobre a superfcie
C E D E R J 117
do balo. Como, para um dado volume, a rea da superfcie do balo

fixa, tais foras no so iguais; a fora devida presso interna (Pint)
maior que a fora devida presso externa (Pext). Como se explica,
ento, que no haja movimento da superfcie do balo? Pela razo de
que no existem somente as foras devidas s presses interna e externa,
mas outras foras atuando sobre ela. So foras devidas s propriedades
elsticas do prprio material, isto , devidas tenso superficial, . So
tais foras que compensam a diferena que medimos entre as foras
devidas s presses interna e externa. Essas foras so tangenciais
superfcie como est indicado no esquema da citada figura.
Considerando um plano de corte vertical que contenha todas as
foras referidas, voc percebe que as foras devidas tenso superficial
tm uma componente vertical, que justamente aquela que compensa a
diferena entre as foras devidas s presses, para produzir o equilbrio,
alm das componentes horizontais que mutuamente se anulam.
Vejamos como podemos relacionar a diferena de presso P
com a tenso superficial e o raio do balo, considerando o equilbrio
mencionado. Examinemos a situao dessas foras atuando sobre a
seco de um hemisfrio do balo de raio R (o crculo maior da esfera),
como mostrado no esquema direita da Figura 15.3. A rea desta
seco vale R2. Logo, a fora atuando sobre ela devida diferena de
presso ser R2P, apontando para cima. Por outro lado, sabemos que
a tenso superficial definida como fora por unidade de comprimento
e atua perpendicularmente linha considerada. No caso da seco do
hemisfrio, esta linha a circunferncia, cujo comprimento 2R. Assim,
a fora devida tenso ser 2R. A equao de equilbrio das foras
ser ento
R2P = 2R,
o que fornece para a relao procurada
P = Pint Pext = 2/R.
Este o mesmo resultado obtido por Thomas Young (1805) e Laplace
(1806), de forma independente, quando dos seus estudos sobre foras
atuando na superfcie de lquidos. As pesquisas de Young e Laplace deram
origem noo de tenso superficial, que voc j estudou na Aula 6.
Considerando a equao da Young-Laplace e tendo em vista que
ela expressa uma situao de equilbrio, faamos a seguinte pergunta:
118 C E D E R J
MDULO 3
15
supondo que ele no estoura, o que acontecer com o balo se, por
AULA
alguma razo, a presso externa diminuir? Momentaneamente, a

diferena entre a presso interna e a externa aumenta mais, tendendo
a quebrar o equilbrio das foras. Para que isso no acontea, o balo,
elstico, aumenta seu raio, conseqentemente, aumentando seu volume,
obrigando tambm a presso interna a diminuir, restabelecendo o
equilbrio. Note que esse resultado inteiramente concordante com
a anlise termodinmica da situao: pela equao dos gases ideais,
o aumento de volume de um gs provoca a queda da sua presso, se a
temperatura mantida constante.
Agora voc pode perfeitamente transplantar esta discusso para
o pulmo fazendo as seguintes correspondncias com nosso modelo do
balo. O balo representa o pulmo imerso na cavidade torcica que,
para fins de nossa anlise, seu meio exterior. No pulmo, inicialmente
(sem fluxo), a presso interna, Pint, a presso atmosfrica. Externamente
a ele, na cavidade, a presso Pext menor que a atmosfrica. Quando
o pulmo se expande, aps a seqncia de eventos discutida, a presso
num ponto interior a ele diminui, provocando a necessria diferena de
presso em relao a um ponto exterior ao corpo, na atmosfera, para
que haja o fluxo inspiratrio.
Normalmente, diferenas de presso so tomadas em relao
presso atmosfrica; isto , faz-se referncia a um P=PP0, sendo
P0 a presso atmosfrica. D-se a esta diferena de presso o nome
presso de calibre (gauge pressure, em ingls). Levando-se em conta
tal conveno e tendo em vista que a presso na cavidade torcica
menor que a atmosfrica (entre 755 e 753mmHg), encontramos uma
presso de calibre negativa na cavidade, no processo respiratrio. Da
muitos textos explicarem a expanso do pulmo como resultado de uma
presso negativa na cavidade torcica. Tal afirmao equivocada, pois
atribui grandeza presso uma propriedade que ela no pode assumir.
A presso uma grandeza escalar, sempre positiva.
Dados experimentais indicam que, no ciclo inspirao-expirao,
a presso de calibre intrapulmonar varia de -3mmHg a +3mmHg.
C E D E R J 119
ATIVIDADE
3. Use a equao de Young-Laplace para determinar a diferena de presso
entre o interior e o exterior de um microbalo, cuja membrana apresenta
uma tenso superficial de 50dy/cm e cujo raio de 0,05mm. Refaa os
clculos para um raio de 0,1mm. Expresse seus resultados em mm de Hg.
Qual a presso no interior do microbalo?
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RESPOSTA COMENTADA
Vamos inicialmente transformar as unidades para o sistema MKS.

= 50x105N/102m = 5x102N/m e R = 0,05mm = 5x105m.
Usando agora a equao P= 2/R, temos para os clculos:
a. para R = 0,05mm
P = 2x5x102/5x105 = 2x103Pa.
Considerando que a presso de 760mmHg corresponde a 105Pa,
temos ento que P = (2x103x760)/105 = 15mmHg.
b. para R = 0,1
P = 2x5x102/1x104 = 103Pa = 7,5mmHg.
Tendo em vista que P= Pint Pext , e ainda que a presso externa
a atmosfrica (760mmHg), a presso interna ao microbalo ser
dada por Pint = P + Pext .
Teremos ento no primeiro caso Pint = 760+15 = 775mmHg, e, no
segundo, 767,5mmHg.
SURFACTANTE PULMONAR
O surfactante pulmonar um fosfolipdio presente na fina
camada lquida que recobre os alvolos, por dentro, cuja finalidade, no
processo respiratrio, reduzir a tenso superficial da gua, visando
120 C E D E R J
MDULO 3
15
dois objetivos. De um lado, permitir a penetrao do O2 nos capilares,
AULA
e, de outro, impedir que os pequenos alvolos colapsem, diminuindo a

rea de troca gasosa.
Voc deve recordar-se de que, na Aula 6, estudamos o surgimento
de uma fora por unidade de comprimento, a tenso superficial, referida
anteriormente, atuando nas interfaces de um lquido, em decorrncia
das interaes intermoleculares assimtricas sobre aquelas molculas
situadas na superfcie de separao do lquido com o meio. Ali, vimos
que tal tenso superficial capaz de opor resistncia a uma fora externa
aplicada sobre a superfcie do lquido, como, por exemplo, o peso de um
inseto pousado sobre a gua, impedindo que ele afunde.
Pois bem, em relao s molculas de O2, essa mesma tenso
superficial funciona como uma barreira que dificulta a sua passagem;
quanto maior for a tenso superficial do lquido, tanto maior ser a
dificuldade de penetrao das molculas O2.
A tenso superficial da gua pura cerca de 71d/cm. A presena do
surfactante pulmonar reduz esta tenso para valores entre 4 e 15d/cm.
A baixa do surfactante pulmonar acarreta um estado patolgico
grave que requer uma interveno imediata. A doena da membrana
hialina, freqente em recm-nascidos, decorrente dessa condio
do surfactante pulmonar, que tambm se constata em casos de edema
pulmonar, de afogamentos e de atelectasia.
Para entender o outro alvo da reduo da tenso superficial do
lquido alveolar, precisamos compreender a situao de equilbrio de
dois bales inflados que se conectam por um tubo, como mostrado na
Figura 15.4, a seguir, examinando-a luz da equao de Young-Laplace,
discutida anteriormente.
Figura 15.4: Equilbrio de dois bales inflados.
C E D E R J 121
Consideremos que, inicialmente, os dois bales de mesmo material,

A e B, estejam inflados no tamanho de uma esfera de raio R; isto RA =
RB = R. Pela equao de Young-Laplace, temos que a diferena entre
a presso interna e a externa a mesma para ambos os bales; isto ,
temos Pint
= Pint
, porque
A
B
2 2
=
RA
R
2 2
=
=
RB
R
P ext =
PA = Pint
A
PB = Pint
P ext
B
Suponhamos, agora, que uma pequena flutuao na presso do

ar do balo A cause um pequeno fluxo de ar para o balo B. O que
acontecer com os bales? O balo B ter seu raio aumentado, digamos,
para RB. Conseqentemente, se a tenso superficial no se altera, a sua
2
; isto , Pint
< Pint
=
+ Pext . Por
presso interna dimui para um valor Pint
B
B
B
R
outro lado, simultaneamente, o balo A tem seu raio diminudo para RA .
Em conseqncia, sua presso interna, pela equao de Young-Laplace,
, desde que a tenso superficial no se altere;
aumenta para um valor Pint
A
2
int
temos, portanto, que PA > Pint
=
+ Pext . Vemos, assim, que as novas
A
R
presses internas dos bales satisfazem a seguinte relao:
<
Pint
B
2
+ Pext < Pint
ou, simplesmente, Pint
< Pint
.
A
B
A
R
Como se estabelece uma diferena de presso entre as presses

internas dos dois bales, P = Pint
Pint
, o fluxo de ar continuar do balo
A
B
A para o B, fazendo com que o balo A murche, enquanto o B aumenta
de tamanho.
Se imaginarmos agora que nossos dois bales representem dois
alvolos que se intercomuniquem, esse seria o fenmeno que se passaria:
os pequenos alvolos colapsariam, em conexo com grandes alvolos.
Isso no acontece justamente por causa do papel que o surfactante
exerce, diminuindo a tenso superficial no alvolo pequeno, de forma a
minimizar o efeito de reduo do raio do alvolo menor. O que ocorre
que, quando o raio diminui, mais molculas do surfactante se colocam na
interface da gua, abaixando a sua tenso superficial.
122 C E D E R J
MDULO 3
AULA
15
TROCAS GASOSAS
Na primeira parte desta aula, discutimos, sob o ponto de vista da
Fsica , o mecanismo que se encarrega de levar o ar ao pulmo e de traz-lo
de volta, para promover, respectivamente, a entrega do O2 e a retirada do
CO2. Nesta parte, estudaremos como e por que, no nvel alveolar, ocorre
esta troca gasosa.
Em outros termos, devemos explicar como, do volume de ar que
chega aos alvolos, cerca de 250mL/minuto de O2, necessrios para um
homem medianamente alto, so transferidos para o sistema circulatrio,
simultaneamente que, deste mesmo sistema, cerca de 206mL/minuto de
CO2 so eliminados.
Na Aula 6, voc aprendeu como possvel produzir o fluxo de uma
substncia atravs de um meio, sem a interveno de transportadores ou de
mecanismos ativos, simplesmente mantendo um gradiente de concentrao
dessa substncia. Ou seja, por meio do fenmeno da difuso.
por meio da difuso que a troca gasosa se processa entre os alvolos
pulmonares e os capilares da corrente sangnea.
Como voc deve lembrar, a difuso regida pela Lei de Fick, a qual
se expressa, em termos das concentraes, pelo fluxo lquido da substncia
J, dado por
Jlquido = DA
C
,
x
onde D o coeficiente de difuso, A, a rea total envolvida na

C C2 C1
=
o gradiente de concentrao.
troca, e
x2 x1
x
Acompanhando pela Figura 15.5, esquema de detalhe da juno
entre um alvolo e um capilar, voc entender como, em tese, podemos
aplicar a lei de Fick para as trocas gasosas.
O gradiente de concentrao a medida de como a concentrao
varia ao longo de uma direo entre um ponto situado no alvolo (C2) e
um ponto no capilar (C1) em relao distncia entre estes dois pontos
(x = x2 x1).
C E D E R J 123
gua + surfactante
Intersticial
Ar alveolar
O2
O2
Sangue
Epitlio alveolar
Endotlio capilar
Figura 15.5: Esquema das estruturas na juno entre alvolo e capilar, ilustrando a
difuso do O2 e do CO2 durante as trocas gasosas.
Devemos observar que a troca gasosa (O2 ou CO2) se processa

entre dois meios distintos: de um lado, uma mistura de gases no ar dentro
do alvolo e, de outro, uma soluo lquida na corrente sangnea. Assim,
teremos que levar em conta as concentraes envolvidas de O2 ou de
CO2, tendo em vista tais circunstncias.
Em 1803, William Henry, cientista britnico, chegou a um
importante resultado sobre a solubilidade de gases em solues, conhecida
como Lei de Henry. Ele mostrou que, para uma determinada temperatura,
a concentrao mxima de um gs em uma soluo aquosa proporcional
presso parcial do gs: C = P, sendo o coeficiente de solubilidade.
Com o apoio dessa lei, possvel expressar a Lei de Fick da difuso
em termos das presses parciais dos gases envolvidos nas trocas, na
forma
Jlquido = DA
Pgas
.
x
Assim, a difuso do O2 entre o alvolo e o capilar ser dada por

JO2 = DA
PO2
x
= DA
PO2 alv PO2 cap

x
onde PO2 alv a presso parcial do O2 no alvolo, PO2 cap a presso parcial
do O2 no capilar, D o coeficiente de difuso do O2 atravs das estruturas
que ele atravessa e A a rea total da troca.
124 C E D E R J
MDULO 3
PCO2
x
= DA
PCO2 cap PCO2 alv

x
AULA
JCO2 = DA
15
Similarmente, tem-se, para a difuso do CO2, o fluxo dado por

,
onde PCO2 alv a presso parcial do CO2 no alvolo, PCO2 cap a

presso parcial do CO2 no capilar, D o coeficiente de difuso do CO2
atravs das estruturas que ele atravessa e A a rea total da troca.
A presso parcial de um gs em uma mistura aquela que o
gs teria se somente ele ocupasse o volume da mistura sob as mesmas
condies de temperatura.
De acordo com a Lei de Dalton, a presso de uma mistura gasosa
igual soma das presses parciais dos gases nela envolvidos.
O ar atmosfrico uma mistura de gases, em cuja composio
predominam o N2 e o O2, com, respectivamente, 78,98 % e 20,98 % de
volume percentual, alm de outros gases, como o CO2 e o vapor dgua,
que contribuem com cerca de 1%. A participao do CO2 representa
cerca de 0,03%.
De posse dessa composio, possvel calcular a presso parcial
de cada um dos gases, sabendo-se que a mistura est a uma presso de
uma atmosfera, ou de 760mmHg.
ATIVIDADE
4.a. Considerando que no ar seco a composio de volume percentual
20,98% para o O2, 78,98% para N2 e 0,04 % para o CO2, e que para o ar
mido essa composio passa para 19,68% para o O2, 74,09% para o N2,
0,0375 % para o CO2 e de 6,19% para o vapor dgua, calcule as presses
parciais para cada um dos gases, nas duas situaes.
4.b. Uma pessoa subiu numa montanha de 5.000m e sentiu-se mal (tontura,
cefalia, taquicardia etc.). A que se devem esses efeitos?
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C E D E R J 125
RESPOSTAS COMENTADAS
4.a. Como a mistura, correspondendo a 100%, est a 760mmHg, um

gs correspondendo a um dado percentual dela ter como presso
parcial o produto deste percentual por 760mmHg. Logo, para o caso
do ar seco, teremos PO = 0,2098 x 760 = 159,44mmHg, PCO =
2
0,0004 x 760 = 0,30mmHg e PN = 0,7898 x 760 = 600,25mmHg.

2
J para o ar mido, teremos PO = 0,1968 x 760 = 149,56mmHg,

2
PCO = 0,000375 x 760 = 0,285mmHg e PN = 0,7409 x 760 =

2
563,08mmHg. Note que as presses parciais dos gases so menores

no ar mido;
4.b. A 5000m de altura a presso atmosfrica de 405mmHg.
Considerando que a composio do ar no se modifica, a presso
parcial do O2 ser PO = 0,2098 x 405 = 85mmHg, bem menor que
2
ao nvel do mar (159,44mmHg). Como conseqncia, o fluxo de

oxignio no alvolo diminuiu e, por conseguinte, a sua dissoluo no
plasma sangneo. Ocorre o que se denomina hipoxia, que causa
os efeitos mencionados.
Nos alvolos, a composio do ar no a mesma que a do ar

seco na atmosfera. Constata-se a presena de vapor dgua, devida ao
fato de o alvolo estar em contato com a gua do capilar pulmonar.
Alm disso, a preso parcial do O2 menor, cerca de 104mmHg, bem
como a sua proporo (13%); isso acontece em decorrncia de o ar
atmosfrico ter-se misturado com o ar que ficou no espao morto e,
ainda, pela contnua passagem desse gs para o sangue. Por outro lado,
a proporo e a presso parcial do CO2 so maiores, devido ao fluxo
do gs dos capilares para os alvolos. A PCO2 da ordem de 40mmHg e
a proporo de 5,3%.
Nos capilares, a PO2 varia entre 40mmHg e 104mmH, correspondendo
tais valores ao sangue que entra em contato com o alvolo e ao que dele se
afasta, como esquematizado na Figura 15.6, a seguir. Considera-se como
o valor mdio desta presso parcial 90mmHg.
126 C E D E R J
MDULO 3
15
AULA
Capilar
Alvolo
O2
PO2 : 104mmHg
PO2
104mm Hg
PO2 : 90mmHg
PO2 : 40mmHg
O2
Figura 15.6: Presses parciais do O2 no capilar em contato com o alvolo.
Com esses dados sobre as presses parciais do O2, torna-se

possvel, com a Lei de Fick, estimar o fluxo entre os alvolos e os capilares,
desde que conheamos tambm a distncia que o gs percorre entre estas
estruturas, a rea em que ocorre a troca e o seu coeficiente de difuso.
A distncia aquela compreendendo as camadas epiteliais e as
camadas de lquidos (surfactante no alvolo e o sangue no capilar). Para
uma pessoa sadia, tal distncia da ordem de 0,2m.
Embora o total da superfcie de todos os alvolos corresponda a
cerca de 70m2, este valor no o considerado para a rea efetiva da troca
gasosa, uma vez que pode ocorrer que nem todos os alvolos participem,
seja porque as diferenas de presses no so as mesmas em todos os
pontos do pulmo, seja porque a perfuso sangnea em alguns alvolos
insuficiente. Estima-se que, em repouso, a rea de troca funcionalmente
ativa seja da ordem de 14m2.
A dificuldade de estabelecerem-se, na prtica, os coeficientes de
difuso do O2 pelas diversas estruturas que suas molculas atravessam
entre o alvolo e o sangue, visando aplicao da Lei de Fick, levou
definio de uma outra grandeza, a capacidade de difuso pulmonar do
O2, que fornece, na prtica, indicaes sobre o fluxo. Uma grandeza de
mesma natureza tambm definida para o CO2.
A capacidade de difuso pulmonar expressa a relao entre o
consumo destes gases por minuto e a diferena de presso parcial entre
o alvolo e o capilar. Considerados os valores normais, tem-se:
C E D E R J 127
DO2 =
O2 (consumido em mL/m)
PO2 alv PO2 cap
250 (mL/m)
104 (mmHg) 90 (mmHg)
DCO2 =
= 17,8(mL/m mmHg)
CO2 (consumido em mL/m)

PO2 alv PO2 cap
206 (mL/m)
40 (mmHg) 40,57 (mmHg)
= 361(mL/m mmHg)
CONCLUSO
A respirao um conjunto de mecanismos que, fundamentalmente,
articula fenmenos mecnicos e termodinmicos para, de forma eficiente,
propiciar transformao, armazenamento, transporte e distribuio da
energia necessria ao metabolismo celular.
Pelo monitoramento mecnico do volume da caixa torcica, so
produzidas alteraes na grandeza termodinmica presso, a qual, por
sua vez, transforma-se no agente mecnico a fora causador dos
movimentos do ar nas etapas da ventilao (inspirao e expirao),
propiciando a chegada do O2 nas vizinhanas do sangue venoso e a
retirada, desta mesma poro de sangue, do CO2.
Valendo-se da diferena das presses parciais que estes gases
apresentam no sangue e no ar dos alvolos, a difuso o fenmeno que
se encarrega de, finalmente, efetuar essa troca gasosa.
128 C E D E R J
MDULO 3
A dipalmitoil-lecitina um dos principais componentes do surfactante pulmonar.

Estudos experimentais com essa substncia evidenciaram um efeito interessante
sobre a tenso superficial do surfactante pulmonar, que se distingue daquele
apresentado pela gua. A tenso superficial da gua independe da rea, isto
, produzindo-se uma variao da rea, ela no se altera, permanece constante
em torno de 75dinas/cm. Se um detergente for adicionado a ela, a tenso
superficial reduz-se, mas permanece constante, em torno de 27dinas/cm, tambm
ficando independente da rea. J com a dipalmitoil-lecitin observa-se uma clara
dependncia da tenso superficial com a rea. Tendo em vista tais aspectos, voc
capaz de dizer qual seria, do ponto de vista qualitativo, tal dependncia para
justificar o no-colapso dos pequenos alvolos conectados queles grandes?
RESPOSTA COMENTADA
A dependncia da tenso superficial do surfatante pulmonar com a

rea do alvolo, do ponto de vista qualitativo, s pode se apresentar
com um aumento da tenso superficial, para um aumento de rea,
e uma reduo, para uma diminuio da rea. Caso contrrio, como
discutido anteriormente para a situao de bales, haveria o colapso do
pequeno, uma vez que, diminuindo o raio, sem alterar simultaneamente
a tenso superficial, o efeito que se verificaria seria o aumento da
presso no interior do alvolo pequeno, em relao ao grande, o que
manteria o fluxo nessa direo.
De fato, estas so as observaes experimentais obtidas para o estrato
pulmonar: quando a superfcie grande, a tenso superficial elevada
e, quando a superfcie pequena, a tenso superficial menor. No
grfico seguinte est esboado tal comportamento, assim como o
comportamento para a gua e para a gua com detergente.
% rea relativa
100
Extrato
pulmonar
50
gua
Detergente
25
50
75
Tenso de superfcie (dinas/cm)

Grfico 15.1: Tenso de superfcie.
C E D E R J 129
AULA
15
ATIVIDADE FINAL
RESUMO
Para que haja movimento de uma massa fluida, necessrio uma diferena de
presso entre dois pontos da mesma, isto , um gradiente de presso. Os fluxos
de ar, nas etapas de ventilao na respirao, so produzidos por alteraes da
presso no interior do pulmo; na inspirao, a presso a menor que a presso
atmosfrica e, na expirao, ela torna-se maior. As alteraes da presso no
interior do pulmo so a etapa final de uma seqncia de processos mecnicos e
termodinmicos envolvendo msculos, caixa torcica, cavidade pleural e pulmo:
(1) os msculos, atuando diretamente sobre a caixa torcica, alteram o volume
desta, (2) a caixa torcica, ligada cavidade pleural, provoca alterao do volume
desta cavidade, (3) como conseqncia, a presso da cavidade provoca a alterao
do volume do pulmo, que finalmente tem como conseqncia a alterao da
presso em seu interior.
A camada lquida de molculas surfactantes que reveste os alvolos tem por funo
facilitar a passagem do O2 para o sangue nos capilares e monitorar a presso
alveolar pelo controle da tenso superficial.
A difuso das molculas de O2 e CO2, nos seus trnsitos entre os pulmes e o
sangue, o fenmeno bsico da troca gasosa; ela se estabelece pelos gradientes
das presses parciais destes gases vigentes entre alvolos e o sangue.

Na prxima aula, voc estudar a viso.
130 C E D E R J
16
AULA
Biofsica da viso
Meta da aula
objetivos
Descrever os fotorreceptores presentes na

retina e analisar como a sua ativao nos
permite identificar imagens e cores.

ser capaz de:
descrever o processo de ativao dos diferentes
fotorreceptores presentes na retina;
explicar a estrutura de uma imagem digital;
prever as cores obtidas a partir da mistura de
luzes e de pigmentos coloridos;
diferenciar as propriedades dos cones e dos
bastonetes.
Pr-requisitos
Para que voc possa acompanhar esta
aula, imprescindvel uma reviso da
Aula 8 da disciplina Corpo Humano I. No
final da Aula 5 (Mdulo 1) da disciplina
Introduo s Cincias Fsicas 1, voc
encontra uma discusso sobre o sistema
de lentes presentes no olho.
Biofsica | Biofsica da viso
INTRODUO
Com os nossos olhos obtemos muitas das informaes mais essenciais para
a nossa vida e estas nos vm to automaticamente, que permanecem quase
inconscientes; mesmo assim elas determinam o nosso comportamento,
pensamentos e sensaes.
Os olhos representam nosso rgo de sentido mais importante. Aproximadamente 60% de toda a informao que provm do meio ambiente e que
chega ao nosso crebro captada por meio dos olhos. O enfoque nesta aula
ser, portanto, a viso humana.
Nesta aula, discutiremos os eventos primrios em nvel molecular envolvidos
no processo da viso, os processos de formao de imagens dos diferentes
fotorreceptores e a percepo de cores. Ao final da aula, ao estudar alguns
exemplos tpicos de iluses de tica, voc poder compreender as mltiplas
origens dessas iluses.
OS FOTORRECEPTORES: CONES E BASTONETES

Na Aula 8 da disciplina Corpo Humano I, voc aprendeu que
a retina possui dois tipos de clulas fotorreceptoras: os cones e os
bastonetes. Quando a luz incide nestas clulas, uma cascata de reaes
leva-as a um estado eletricamente excitado, o que d origem, finalmente,
s sinapses, que levaro os sinais visuais at o crebro.
Uma clula fotorreceptora pode ser considerada um sofisticado
contador de ftons. Na Figura 16.1, h o esquema estrutural de um
bastonete. Ele possui um segmento externo, que funciona como uma
antena receptora de ftons. Neste segmento, encontramos camadas
de membranas (discos) nos quais se concentram os fotopigmentos, a
protena rodopsina. A rodopsina uma protena de membrana, isto ,
existe naturalmente apenas imersa no filme lipdico que forma os discos.
Ela , tambm, uma protena conjugada, ou seja, apresenta a cadeia de
aminocidos (opsina, com aproximadamente 350 aminocidos) ligada
a um radical diferente, o retinal (um derivado da vitamina A), que lhe
confere a capacidade de fotoabsoro.
132 C E D E R J
MDULO 3
AULA
16
Regio Regio Segmento
sinptica nuclear interno Segmento externo
Bastonete
Disco
All-trans-retinal
0
Rodopsina
Fton
11-cis-retinal
Figura 16.1: Diagrama da estrutura de um bastonete, dos discos de membrana em que encontramos a rodopsina,
da rodopsina conjugada ao retinal, e do retinal, que, ao absorver um fton, muda a sua conformao.
A absoro de um fton pela molcula retinal o primeiro

passo no processo da viso. Quando esta molcula absorve um fton,
ela muda a sua estrutura de 11-cis-retinal para all-trans-retinal, uma
forma isomrica mais alongada. Esta mudana de conformao do
retinal obriga a protena que a contm a sofrer, tambm, uma mudana
conformacional, levando-a ao que chamamos de estado ativado. Neste
estado ativado, a rodopsina interage com outra protena (transducina),
iniciando uma cascata de reaes que leva, finalmente, ao fechamento
de canais de sdio e hiperpolarizao da clula.
Ns poderamos nos perguntar: por que um mecanismo to
complexo? No poderiam os ftons fechar diretamente os canais de
sdio? A resposta a amplificao que as cadeias de reaes enzimticas
MONOFOSFATO
podem promover. Na Figura 16.2, mostramos a cascata de reaes que
CCLICO DE
ocorre aps a ativao da rodopsina pela absoro de um fton. Os canais
GUANOSINA
de sdio so mantidos abertos pela presena de GMPc (MONOFOSFATO

CCLICO DE GUANOSINA)
e a reduo nos nveis desta molcula no interior
da clula leva ao fechamento de aproximadamente 250 destes canais.

Os canais fechados impedem a entrada de ons sdio e a clula torna-se
hiperpolarizada (citosol negativo em relao ao meio extracelular).
Os nucleotdeos
cclicos, tais como o
GMPc ou o AMPc
(monofosfato cclico
de adenosina),
so importantes
mensageiros na
sinalizao celular e
na homeostasia.
C E D E R J 133
O bastonete hiperpolarizado diminui a liberao de um neurotransmissor inibitrio na sua regio sinptica. Como o neurotransmissor
inibitrio, o efeito , na verdade, de liberar os interneurnios para
produzir sinapses, que chegaro s clulas ganglionares e, por meio
destas, ao crebro.
uma molcula de rodopsina

absorve um fton
Amplificao 1:500
500 molculas de transducina

so ativadas
D
500 molculas de
fosfodiesterase so ativadas
Amplificao 1:200
105 molculas de GMPC so

hidrolisadas
D D
250 canais de sdio se fecham
106 a 107 ons sdio so

impedidos de entrar na clula
por aproximadamente um
segundo
D
Figura 16.2: Cascata de reaes induzida aps
a ativao da rodopsina pela absoro de um
fton.
134 C E D E R J
a membrana dos bastonetes

hiperpolarizada a1mV
MDULO 3
16
Quando estamos expostos a uma iluminao muito intensa,
AULA
todos os canais se fecham e somos incapazes de distinguir diferenas

de luminosidade; neste caso, dizemos que estamos cegos pela luz.
Os bastonetes so clulas especializadas para a viso na penumbra e
registram meramente diferenas de claridade sem nenhuma informao
de cor. J em uma claridade mdia eles esto desligados, isto , todos os
canais de sdio esto fechados.
Os cones e os bastonetes so clulas especializadas para funcionar
em condies muito diferentes de luminosidade: os bastonetes so muito
mais sensveis luz e nos propiciam a viso na penumbra; os cones so
menos sensveis luz e funcionam apenas com boa iluminao.
Os cones se subdividem em trs tipos, de acordo com a sua
sensibilidade aos comprimentos de onda da luz: S, M e L (comprimentos
de onda curto, mdio e longo). Veja, na Figura 16.3, a sensibilidade
espectral (sensibilidade aos distintos comprimentos de onda) dos
diferentes cones e dos bastonetes:
Absorbncia normalizada (%)
420
498
534
564
100
50
0
400
violeta
500
azul
ciano
600
verde amarelo
700
vermelho
Figura 16.3: Sensibilidade espectral dos bastonetes (R) e dos cones S, M e L.
A estrutura dos cones semelhante dos bastonetes, como voc

pode ver na Figura 16.4. As principais diferenas so os discos, que
nos cones so ligados membrana externa, formando invaginaes, e a
forma cnica do segmento externo. As diferentes sensibilidades espectrais
C E D E R J 135
dos cones S, M e L so alcanadas pela troca, em relao rodopsina

dos bastonetes, de apenas alguns aminocidos da opsina, os quais esto
prximos ao retinal.
mitocndrias
ncleo
Figura 16.4: Diagrama de um cone, onde mostramos o ncleo e a regio em que se

concentram as mitocndrias. Observe a forma cnica do segmento externo.
ATIVIDADE
1. Descreva as principais etapas envolvidas na ativao dos cones e dos
bastonetes.
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________________________________________________________________
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________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
A resposta desta atividade est resumida na Figura 16.2. Entretanto,

no importante a memorizao de cada etapa individual, mas
sim a compreenso de que a cascata enzimtica provoca uma
amplificao na resposta absoro de um fton. Se o retinal
estivesse associado diretamente a um canal de membrana, a
absoro de um fton provocaria meramente o fechamento de um
canal, o que comprometeria a sensibilidade dos fotorreceptores.
O processo de ativao dos cones e dos bastonetes semelhante.
A principal diferena o fotopigmento: a rodopsina o pigmento
dos bastonetes e os cones possuem trs diferentes pigmentos.
136 C E D E R J
MDULO 3
AULA
16
A RETINA COMO UMA CMERA DIGITAL

Na Aula 8 da disciplina Corpo Humano I, voc aprendeu que
podemos comparar o olho humano a uma mquina fotogrfica. Ambos
possuem um sistema de lentes e uma rea sensvel luz no fundo
de uma cmera, onde formada uma imagem invertida do objeto.
Para compreendermos o processo de viso, ser til continuarmos
a comparao do olho com as modernas cmeras digitais, as quais
substituem o antigo filme fotogrfico por um dispositivo eletrnico
sensvel luz (Figura 16.5).
a)
b)
c)
Figura 16.5: (a) Dispositivo eletrnico (cmera CCD) encontrado nas cmeras digitais
modernas para o registro da imagem; (b) uma imagem digital (Machado de Assis)
produzida por estas cmaras CCD; (C) um detalhe ampliado para mostrar pixels
individuais que a compem.
A superfcie central (cinza) deste dispositivo composta de milhes

de pequenos sensores dispostos em linhas e colunas, formando uma
matriz de pontos sensveis luz, os quais iro gerar o mosaico de pontos
(pixels) da imagem digital.
Uma cmera CCD que apenas detecte intensidade de luz, ou seja,
que no diferencie cores, produzir imagens em preto-e-branco (e tons
de cinza). Uma cmera comercial com aproximadamente trs milhes
de pixels (trs megapixels ) pode apresentar, por exemplo, 2.048 linhas
e 1.536 colunas de pontos sensores que formaro uma imagem com o
mesmo nmero de pixels (2.048x1.536 3x106).
C E D E R J 137
Na Figura 16.6, apresentamos a mesma imagem de um conjunto

de flores com um nmero variado de pixels: a. 50x50, b. 100x100 e
c. 500x500 pixels. Analisando estas figuras, voc pode perceber que a
qualidade de uma imagem, isto , a riqueza de detalhes que ela contm,
depende da quantidade de pixels que a compem, ou seja, da quantidade
de pixels da superfcie sensora. Isto vlido tanto para uma cmera
quanto para o olho, cuja superfcie sensora a retina.
Figura 16.6: Imagens digitais com diferentes resolues: (a) baixa resoluo (50x50
pixels); (b) resoluo intermediria (100x100 pixels); (c) alta resoluo (500x500
pixels); (d) superposio de alta resoluo no centro da imagem e resolues
decrescentes relativamente distncia do centro.
Uma cmera possui uma distribuio homognea de pixels, mas o

olho humano possui uma concentrao muito desigual de fotorreceptores
em diferentes regies da retina. Na regio da fvea, a rea central da
retina, encontramos concentrados os cones e nenhum bastonete. Nas
regies perifricas, ocorre o contrrio, como voc pode perceber com
a ajuda da Figura 16.7. Prximo fvea, existem, aproximadamente,
150 mil cones por milmetro quadrado, isto , um receptor a cada 2,5
micrmetros.
138 C E D E R J
MDULO 3
AULA
Densidade (1.000/mm2)
16
Densidade de
cones
200
150
Densidade de
bastonetes
100
50
-80
-60
-40
-20
20
40
60
80
Separao angular a partir da fvea (graus)

Figura 16.7: Distribuio angular de cones e bastonetes a partir da fvea. Lembre
que, no ponto cego, a densidade de ambos os receptores nula.
O olho humano consegue distinguir dois pontos distantes 0,2mm

entre si, a uma distncia de um metro. Como a imagem destes dois pontos
projetada na retina corresponde a uma distncia de aproximadamente
4 micrmetros, podemos concluir que o limite da resoluo visual
dado simplesmente pela densidade de cones, da mesma forma que nas
cmeras digitais.
Este fato nos permite compreender algo que nos familiar, mas
que normalmente nem percebemos: em uma situao de boa iluminao,
a nitidez no centro do campo visual, ou seja, na regio da fvea, muito
maior do que no campo perifrico, onde a densidade de cones diminui
em at 40 vezes. Na Figura 16.6 (d), representamos uma imagem com
resoluo decrescente a partir do centro da imagem, que simula, portanto,
a forma como realmente enxergamos.
Em um ambiente com pouca iluminao, ou penumbra, apenas os bastonetes tm sensibilidade

suficiente para detectar luz. Provavelmente, voc j percebeu que, nesta situao, a nitidez no centro
do campo visual inferior do campo perifrico, ou seja, para percebermos melhor os detalhes
de um objeto na penumbra, devemos, paradoxalmente, olhar no diretamente para ele, mas um
pouco para o lado. Novamente, basta observar a distribuio radial de bastonetes (Figura 16.7) para
compreendermos o porqu.
Os bastonetes so cerca de mil vezes mais sensveis luz do que os cones e chegam a responder
incidncia de um nico fton. Alm da maior sensibilidade, mltiplos bastonetes prximos convergem
para um nico neurnio, que levar a informao ao crebro, criando um efeito aditivo de vrios
bastonetes. Esta convergncia resulta, entretanto, em uma perda na resoluo espacial ou nitidez,
j que no possvel determinar exatamente de qual bastonete a informao provm. Embora a
concentrao de bastonetes seja comparvel, ou at maior, de cones nas regies perifricas fvea,
a resoluo espacial que eles propiciam 10-20 vezes inferior.
C E D E R J 139
Provavelmente, voc conhece o ditado popular: noite todos

os gatos so pardos. Isso verdade, pois, como vimos anteriormente,
os bastonetes nos propiciam a viso na penumbra, mas no nos do
informaes sobre cor, somente sobre intensidade de luz ou brilho.
Examinando novamente a Figura 16.3, em particular a curva de
sensibilidade da rodopsina (R), percebemos que a sensibilidade dos
bastonetes ao vermelho bastante reduzida. Assim, ao olharmos uma
rosa vermelha luz do dia, percebemos as ptalas mais brilhantes que
as folhas verdes. Na penumbra, perceberemos as folhas mais brilhantes
que as ptalas.
ATIVIDADE
2. Suponha que queremos fotografar um mural de 5mx5m com uma cmera
digital com resoluo de 3 megapixels (2.048x1.536). Descreva o nvel de
detalhes que poderemos perceber na imagem.
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________________________________________________________________
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________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
A resoluo no igual nas direes verticais e horizontais. Se 2.048

for o nmero de pixels na direo horizontal, podemos calcular a
equivalncia entre a distncia entre dois pixels e a distncia real
como 5m/2.048pixels = 2,5mm/pixel. Portanto, para que dois pontos
do mural, alinhados horizontalmente, apaream como dois pontos
separados na imagem, a distncia mnima entre eles deve ser de
aproximadamente 5mm = 0,5cm. Observe que este clculo no
leva em conta a estabilidade da cmera, a qualidade das lentes etc.
A resoluo ser ainda menor na direo vertical.
O MUNDO COLORIDO
O que perderamos, se no pudssemos perceber cores? As cores
podem transmitir alegria e influenciar o nosso humor: no por acaso
que falamos que o vermelho uma cor quente e o azul, uma cor fria,
mas que tambm significa alegria na expresso tudo azul. As cores
140 C E D E R J
MDULO 3
16
podem ser atrativas ou repulsivas. Usamos as cores como uma linguagem
AULA
para transmitir informaes, assim como o fazem, tambm, um grande

nmero de animais; por exemplo: animais com cores muito vivas, como a
cobra-coral, podem estar sinalizando a presena de venenos terrveis.
At agora consideramos o processo de viso como simplesmente
uma medida de intensidade de luz. A partir de agora consideraremos
vrias medidas de intensidade em diferentes comprimentos de onda e,
portanto, teremos de levar em considerao a forma com que o nosso
crebro transforma todas essas medidas como uma impresso de cor.
As cores no so simples propriedades fsicas dos objetos e da luz,
mas sim uma representao fantstica do nosso crebro, desencadeada
por estas propriedades fsicas. As cores so, ento, sensaes, produtos
das funes cerebrais que se baseiam em propriedades do nosso
mundo real.
As cores fascinam artistas, poetas e cientistas igualmente. Por
exemplo, GOETHE estudou intensamente a teoria das cores, resultando
na sua obra clssica, chamada Farbenlehre (Teoria das cores, 1810),
considerada por ele mesmo, a mais importante.
Discutimos anteriormente que apenas os cones so responsveis
pela viso de cores. Como podemos ver na Figura 16.3, os trs tipos
de cones so especializados na absoro de uma determinada faixa de
comprimentos de onda. Entretanto, as especificidades dos cones no
so muito grandes. O cone M (que absorve preferencialmente o verde)
pode tambm absorver luz azul ou vermelha; o mesmo vale para os
cones S (que absorvem preferencialmente o azul) e L (preferncia para
o vermelho). Portanto, se a luz de um nico comprimento de onda, por
exemplo, 530nm (que percebemos como verde) atingir os nossos olhos,
ela excitar os trs tipos de cone, porm com diferentes intensidades.
O cone M ser o mais excitado; o L, um pouco menos; o S ter a
menor excitao. Isto, entretanto, est longe de ser a viso de uma cor.
JOHANN WOLFGANG
VON GOETHE
(1749-1832)
Foi um importante
pensador alemo,
autor de vasta obra
literria. Foi escritor,
poeta, dramaturgo,
filsofo, cientista e,
sobretudo, um grande
humanista. No campo
cientfico, dedicouse aos estudos dos
minerais e da teoria
das cores. Sua obra
Farbenlehre no
foi bem aceita no
meio cientfico da
poca, mas hoje
recebe ateno por
ter introduzido os
conceitos subjetivos
que envolvem a
percepo das cores.
A sensao verde surge no nosso crebro como o resultado de um clculo

comparativo da excitao dos trs cones.
Olhando novamente a Figura 16.3, voc percebe que os cones M
e L apresentam apenas uma pequena diferena na sensibilidade espectral,
que para o nosso crebro suficiente para distinguir claramente as duas
cores. O crebro constantemente executa estes clculos comparativos de
excitao entre os trs cones para criar as sensaes de cores.
C E D E R J 141
DALTONISMO
Indivduos que apresentem uma deficincia na produo de um ou
OU CEGUEIRA PARA
mais pigmentos apresentaro diferentes graus de dificuldade na percepo
CORES
de cores. Estas deficincias, geralmente hereditrias, so conhecidas como
uma disfuno
predominantemente
hereditria com
prevalncia diversa
entre homens
(aproximadamente
7%) e mulheres
(menos de 1%) e entre
diferentes grupos
tnicos. A forma mais
comum (6%) resulta
de uma alterao no
pigmento do cone
M, que diminui
a capacidade de
percepo de cores na
faixa da cor verde.
Para mais
informaes e testes
para diagnstico dos
tipos particulares de
deficincia, visite o
site:
DALTONISMO.
http://www.icb.ufmg.br/
~big623/newpage1.htm
O olho humano capaz de detectar e diferenciar comprimentos

de onda a partir de 400nm at 760nm aproximadamente. A Figura 16.8
mostra a cor correspondente que percebemos para cada comprimento
de onda que incide em nossos olhos.
Freqncia (1012 Hz)

750
400
700 650
450
600
500
550
550
500
600
450
650
400
700
750

Figura 16.8: As cores que percebemos ao observarmos feixes de luz monocromticos.
Se excitarmos os cones com uma luz monocromtica ou com uma

mistura de diferentes comprimentos de onda que provoquem a mesma
excitao que a luz monocromtica, os nossos olhos e o crebro no
podero detectar quaisquer diferenas. A cor amarela, por exemplo,
pode ser percebida a partir de luz monocromtica de 580nm ou com
uma mistura de verde e vermelho. Entretanto, o que ocorrer se apenas
os cones S e L forem excitados por uma mistura de luz azul e vermelha?
Nenhuma luz monocromtica pode causar este efeito. Neste caso, o
crebro cria novas sensaes de cor, que voc no encontra na Figura
16.8: o magenta, por exemplo, mostrado na Figura 16.9.
Figura 16.9: Cor magenta. Esta cor tambm conhecida como carmim, rosa-choque
ou fcsia.
142 C E D E R J
MDULO 3
16
Cores que podemos perceber a partir de um nico comprimento
AULA
de onda, ou seja, as cores representadas na Figura 16.8 so chamadas

cores espectrais puras, e cores como o magenta, cores misturadas ou
no-espectrais.
No seu trabalho Teoria das cores, Goethe construiu pela
primeira vez um diagrama onde as cores no-espectrais tambm
estavam representadas, apresentando-nos, ento, o espectro completo,
discriminando no apenas as propriedades da luz (comprimentos de
onda), mas tambm a nossa percepo das cores, uma proeza que
superou brilhantes cientistas como Isaac Newton, que tambm estudou
as cores.
Na Figura 16.10, apresentamos uma verso moderna deste diagrama, crculo de cores ou disco cromtico. Neste diagrama, as cores 1-7
e 19-36 so espectrais puras e as 8-18 so no-espectrais, ou seja, no
podem ser obtidas pela decomposio da luz branca em um prisma; essas
cores so resultado da interpretao do nosso crebro, causadas por
uma maior excitao dos cones S e L. Da mesma forma, a cor branca,
tons de cinza e o preto so interpretaes correspondentes a uma igual
excitao dos trs cones, em que a nica diferena o nvel de excitao.
O disco apresenta, ainda, as cores em diferentes tonalidades, ou seja,
com diferentes luminosidades, que, fisiologicamente, correspondem a
diferentes nveis de excitao na mesma proporo, assim como para o
branco e tons de cinza.
Figura 16.10: Crculo de cores. As cores 1-7 e 19-36 so espectrais puras e as 8-18 so
no-espectrais, resultado da interpretao do nosso crebro a uma maior excitao
dos cones S e L.
C E D E R J 143
Mistura aditiva e subtrativa de cores

Com os conhecimentos adquiridos at agora, voc pode compreender que basta combinarmos as cores azul, verde e vermelho, chamadas
cores primrias, para obtermos a gama inteira de cores presentes no disco
cromtico da Figura 16.10. Ao combinarmos, em iguais propores:
luz vermelha com verde, obteremos amarelo (cor 1);
luz verde com azul, obteremos ciano (25);
luz azul com vermelha, obteremos magenta (13).
Estas cores so chamadas secundrias e todas as outras so
chamadas tercirias. O diagrama mostrado na Figura 16.11 ilustra o
efeito da mistura de luzes primrias.
amarelo
verde
vermelho
branco
ciano
magenta
azul
Figura 16.11: Luz em suas cores primrias e suas misturas.
Se alterarmos as propores, por exemplo, aumentando a quantidade

de luz vermelha e diminuindo a de luz verde, obteremos progressivamente
as cores tercirias de 2 at 6 apresentadas no disco. Este recurso utilizado
por todos os equipamentos eletrnicos que reproduzem e capturam imagens:
telas de computador, televisores, cmeras digitais etc.
Uma tela de televiso em cores ou a de um monitor de computador
simplesmente uma superfcie recoberta por uma densa matriz de pontos,
os quais, trs a trs, so responsveis pela emisso de luz verde, vermelha
e azul. Estes trs pontos, pela sua proximidade, so percebidos pelos
nossos olhos como apenas um, e, sua cor, poder ser qualquer uma
apresentada no disco cromtico, dependendo da luminosidade dos trs
pontos que o compem.
144 C E D E R J
MDULO 3
16
As cmeras fotogrficas digitais, para capturar as diferentes cores
AULA
de um objeto, tm os sensores de luz recobertos por finas camadas de

resina colorida que funcionam como filtros.
Na Figura 16.12, apresentamos a matriz de sensores encontrada
na maioria das cmeras digitais comerciais. A colorao de cada sensor
, na verdade, a cor do filtro que o recobre. O filtro verde, por exemplo,
somente permite a passagem de comprimentos de onda na faixa de 500
at 550nm. Novamente, o grande nmero e a proximidade dos pontos
garantiro a iluso de que a cor registrada corresponde cor de cada
minscula parte do objeto fotografado.
Figura 16.12: Matriz de pontos sensores de uma mquina digital recobertos com
filtros coloridos. A cor final de cada pixel determinada pela mdia dos valores
dos pixels vizinhos.
!
As cores que se situam em posies opostas no disco cromtico, por exemplo, 1
e 19 (amarelo e azul), so ditas cores complementares, pois a nica cor primria
que no est presente no amarelo a azul. Quando uma cor colocada lado
a lado com sua complementar, percebemos um aumento no contraste, elas
se intensificam mutuamente.
A mistura de luzes muito diferente da mistura de pigmentos. Se

misturarmos pigmentos vermelho, verde e azul em iguais propores,
obteremos a cor preta e no a cor branca, como seria o caso da mistura
de luzes. Este efeito varia muito de acordo com a qualidade das tintas,
e o efeito final pode ser apenas um marrom bastante escuro. Isso ocorre
porque os pigmentos tm um efeito subtrativo sobre a luz branca
C E D E R J 145
incidente, isto , um pigmento azul, por exemplo, porque absorve o

verde e o vermelho e reflete o azul. Ao misturarmos as trs cores, ocorrer
a absoro de todos os comprimentos de onda, e nada ser refletido.
Uma impressora a jato de tinta, por exemplo, usa um outro
conjunto de cores primrias, chamado cores-pigmento primrias:
magenta, ciano e amarelo, que so as cores-luz secundrias definidas
anteriormente. Uma tinta ter cor magenta, se absorver somente o verde;
cor ciano, se absorver o vermelho; cor amarela, se absorver o azul.
Portanto, se desejarmos uma tinta verde, basta misturarmos, em iguais
propores, as tintas de cor ciano e amarela. Novamente, diferentes
propores permitem obter as cores tercirias. A Figura 16.13 ilustra o
efeito obtido para a mistura de todas as cores-pigmento primrias.
ciano
verde
preto
magenta
vermelho
amarelo
Figura 16.13: Pigmentos em suas cores primrias e suas misturas.
ATIVIDADE
3. a. Explique por que a mistura de luz vermelha e verde pode ser confundida com um feixe de luz monocromtico.
3. b. Explique por que a mistura de pigmentos amarelos e magenta, em
iguais propores, tem cor vermelha. Ao utilizarmos maior quantidade de
pigmento magenta e menor quantidade de pigmento amarelo, quais cores
do disco cromtico poderemos obter?
________________________________________________________________
________________________________________________________________
________________________________________________________________
________________________________________________________________
________________________________________________________________
146 C E D E R J
MDULO 3
16
AULA
RESPOSTA COMENTADA
a. Para que os fotorreceptores confundam um feixe monocromtico

com uma mistura, eles devem sofrer, em ambos os casos, a mesma
excitao. Observe atentamente a Figura 16.3. Imagine um feixe
monocromtico de comprimento de onda que corresponda
exatamente ao ponto de cruzamento das curvas L e M. Com este
comprimento de onda, os cones L e M tm a mesma excitao e
os cones S tm excitao praticamente nula. Como poderia uma
mistura provocar a mesma excitao? Tome por exemplo um
componente como sendo luz com 534nm (o pico da curva M); a
excitao dos cones M ser maior do que a excitao dos cones
L (voc pode medir com uma rgua a diferena vertical entre as
curvas neste comprimento de onda). Se o segundo componente
estiver direita do ponto de cruzamento, a excitao dos cones
L ser maior. Facilmente, voc pode encontrar com a rgua um
comprimento de onda no qual a diferena absoluta seja equivalente.
Com esta mistura, os cones L e M tero tambm a mesma excitao
eltrica.
Esse exemplo relativamente simples de ser analisado, pois os
cones S podem ser desconsiderados e, assim, temos um problema
de somente duas variveis. Misturas de comprimentos de onda
menores resultam em um problema a trs variveis, o que torna a
anlise mais complexa, mas no impossvel.
Com este mesmo tipo de anlise, procure se convencer de que
nenhum feixe monocromtico pode provocar a mesma excitao
que a mistura de vermelho e azul. Por exemplo, a mistura de 420nm
e 564nm leva a uma grande excitao dos cones L e S e a uma
menor excitao dos cones M. Entretanto, feixes monocromticos
de comprimento de onda intermedirios sempre provocaro maior
excitao dos cones M (relativo aos S ou relativo aos L). Esta mistura
corresponde a cores no-espectrais.
b. Porque pigmentos amarelos absorvem o azul e pigmentos
magenta absorvem o verde. O vermelho a nica cor refletida por
ambos. Maior quantidade de pigmentos magenta nos permitiro
obter as cores 8 at 12 apresentadas no disco cromtico.
ILUSES VISUAIS
Na retina existem aproximadamente 6 milhes de cones e 120
milhes de bastonetes, mas existem cerca de 100 vezes menos neurnios
levando informaes da retina para o crebro. As informaes coletadas
C E D E R J 147
pelos fotorreceptores so processadas primeiramente pela rede de

neurnios que compe a retina e, somente ento, enviadas ao crebro,
onde o processamento final efetuado.
A seguir, discutiremos um fenmeno visual conhecido como iluses
de tica ou iluses visuais. O segundo termo mais apropriado, j que
a maioria dos efeitos no tem origem na tica dos olhos. As iluses
so timas ferramentas para entendermos como o crebro processa as
informaes visuais. Veremos que algumas iluses tm origem j na
retina, enquanto outras somente durante o processamento no crebro.
Resoluo temporal
Como discutimos anteriormente, a excitao eltrica dos fotorreceptores carrega informaes sobre a intensidade da luz. Paralelamente,
ela tambm contm informaes sobre a durao de um feixe luminoso.
A excitao permanece enquanto o feixe de luz existe e desaparece assim
que a iluminao acaba.
No entanto, a excitao eltrica no surge e desaparece to rpido
quanto um feixe de luz pode ser ligado e desligado. Os cones necessitam
de aproximadamente 50 milissegundos para responder a um feixe de luz.
A excitao mxima aparece somente um dcimo de segundo depois e,
aps o feixe ser desligado, necessita de meio a um segundo para voltar ao
seu estado anterior. Este atraso na resposta impe um limite resoluo
temporal dos nossos olhos.
Se o intervalo de tempo entre os dois sinais luminosos for muito
pequeno, ns no poderemos perceb-los separadamente, j que a primeira
excitao ainda no ter desaparecido quando a segunda ocorrer.
Essa deficincia dos nossos fotorreceptores utilizada, por exemplo,
no cinema e nos aparelhos de televiso. Quando aproximadamente 18
a 24 imagens por segundo nos so apresentadas seqencialmente,
surge para os nossos olhos a impresso de um movimento contnuo
ininterrupto. A resposta dos bastonetes ainda mais lenta. Se voc mover
as mos rapidamente, ver um rastro do movimento, o que no acontece
se o movimento for lento. Na penumbra, voc percebe o rastro mesmo
movendo as mos lentamente.
148 C E D E R J
MDULO 3
16
Os aparelhos de televiso mostram 25 imagens por segundo.
AULA
Algumas cmeras de cinema antigas gravavam com uma freqncia de

16 quadros por segundo ou menos; por isso, em alguns filmes mudos,
podemos perceber um movimento descontnuo, apesar de a projeo
ser acelerada.
Em comparao, os fotorreceptores de alguns animais tm uma
resposta muito mais eficiente; por exemplo, um cinema para abelhas
teria de mostrar de 100 a 200 quadros por segundo.
Intensificao do contraste de bordas

Ao observar a Figura 16.14, verificamos que a faixa central cinza
apresenta uma variao peridica na tonalidade, que na realidade no
existe (voc pode verificar isso ao encobrir a vizinhana). Isto ocorre
porque, na retina, os valores de excitao das clulas vizinhas so
calculados de tal forma que elas influenciam umas as outras. Assim,
uma regio clara contra uma regio escura aparenta ser mais clara do
que a mesma regio contra uma tambm clara.
Figura 16.14: Esta imagem ilustra a intensificao de contraste de bordas.
De um fotorreceptor excitado surge um efeito inibidor sobre as

clulas vizinhas proporcional excitao. Isso leva a uma censura das
informaes dos receptores menos excitados pelos receptores vizinhos
mais excitados.
Esse fenmeno tem um papel importante no nosso reconhecimento
de figuras como, por exemplo, na facilitao da leitura de caracteres
maldefinidos.
C E D E R J 149
O crebro confuso
Os dois exemplos de iluses descritos anteriormente ocorrem no
nvel dos fotorreceptores e no nvel da retina, respectivamente. Em muitos
exemplos ilusrios, a informao luminosa que a retina recebe tem uma
natureza simples e constante, como o caso das imagens mostradas nas
Figuras 16.15.a e b. Nestes exemplos, onde a imagem nica, mas a
percepo mltipla, podemos compreender o papel do processamento
cognitivo associado viso. No vemos na Figura 16.15.a a imagem
simultnea da princesa e da velha; saltamos de uma percepo para a
outra por meio de um reconhecimento de uma imagem j conhecida,
ou seja, o que vemos no apenas a luz que atinge a retina, mas aquilo
que reconhecemos.
(a)
(b)
Figura 16.15: (a) Duas imagens iguais; a segunda est de cabea para baixo; (b)
esta imagem pode ser observada como blocos tridimensionais com a face proximal
em preto (alto relevo); blocos tridimensionais nos quais a face distal preta (baixo
relevo); texto bad eyes (olhos ruins) em alto relevo; texto bad eyes em baixo
relevo.
A Figura 16.15.b pode ser percebida de quatro formas diferentes:

blocos tridimensionais com a face proximal em preto (alto relevo); blocos
tridimensionais em baixo relevo (com um fundo preto); texto bad eyes
(olhos ruins) em alto relevo; texto bad eyes em baixo relevo (sobre um
fundo preto).
150 C E D E R J
MDULO 3
AULA
16
CONCLUSO
A viso, apesar de ser um dos nossos sentidos mais importantes
e extremamente bem desenvolvidos, um sentido que apresenta vrias
limitaes: no enxergamos na faixa do ultravioleta nem na faixa do
infravermelho, e a resoluo temporal tambm limitada. As abelhas
enxergam bem na faixa do ultravioleta e com resoluo temporal
muito superior. Os caninos e felinos apresentam uma sensibilidade
muito superior nossa, motivo pelo qual muitos acreditam que os
gatos enxergam no escuro. As guias possuem uma resoluo visual
surpreendente: enxergam um pequeno roedor a quilmetros, graas a
uma densidade de fotorreceptores que chega a 400mil/mm2.
No entanto, os desenvolvimentos tecnolgicos recentes nos
permitiram ultrapassar todas essas limitaes. Construmos cmeras
que possuem uma resoluo temporal suficiente para filmar a trajetria
de uma bala de revlver ou captar em detalhes as 100-1.000 batidas
por segundo das asas de um inseto. Cmeras com sensores que detectam
diferentes faixas do espectro eletromagntico nos permitem fotografar,
observar ou filmar o nosso meio ambiente em qualquer faixa do espectro
eletromagntico: podemos fotografar as estrelas emitindo ultravioleta,
infravermelho, raios gama, por exemplo. Podemos observar as flores
como as abelhas as observam, ou uma floresta noite, como os lobos,
ou at melhor do que eles. Devemos concluir que o nosso melhor olho
a inteligncia?
C E D E R J 151
ATIVIDADE FINAL
Cite as principais diferenas entre cones e bastonetes.
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Apresentamos diferenas entre cones e bastonetes ao longo de toda

a aula. A seguir citamos diferenas relevantes (a ltima no est no
texto):
Bastonetes
Cones
utilizados para a viso noturna
utilizados para a viso diurna
muito sensveis luz; apresentam

uma grande quantidade de
pigmentos
pouco sensveis luz, possuindo

menor quantidade de
pigmentos quando comparados
aos bastonetes
pouca resoluo ou nitidez
alta resoluo espacial ou

nitidez
resposta lenta a variaes na

luminosidade; os estmulos so
somados no tempo
resposta rpida a mudanas na

iluminao; podem perceber
mudanas mais rpidas aos
estmulos
no esto presentes na fvea
concentrados na fvea
os discos de membrana que

contm os pigmentos so
empilhados no interior do
segmento externo
os discos so ligados
membrana externa
um tipo de pigmento
fotossensitivo: a rodopsina
trs tipos de pigmentos

fotossensitivos em humanos
nos conferem uma viso

acromtica
nos conferem a viso de cores
aproximadamente 120 milhes

na retina
aproximadamente seis milhes

na retina
a perda dos bastonetes causa a

cegueira noturna
a perda causa a cegueira do

ponto de vista legal
152 C E D E R J
MDULO 3
16
AULA
RESUMO
As informaes visuais do nosso meio ambiente so projetadas como imagens na

retina pelo sistema de lentes presentes nos olhos. Aproximadamente 130 milhes
de fotorreceptores capturam estas informaes e as transmitem para a rede de
neurnios da retina. As informaes ali processadas so transmitidas por meio do
nervo tico, constitudo por cerca de um milho de neurnios, para o crebro.
Aproximadamente 6 milhes de fotorreceptores, chamados cones, so responsveis
pela viso de cores e necessitam de uma boa iluminao; os fotorreceptores
restantes, chamados bastonetes, so consideravelmente mais sensveis luz,
permitindo-nos enxergar em um ambiente muito pouco iluminado, porm no
nos permitem a viso de cores.
A parte mais importante dos fotorreceptores o segmento externo, no qual
milhes de pigmentos (protenas) se concentram em camadas de membrana, com
o objetivo de capturar ftons. A molcula retinal, que se localiza no interior da
protena, aps a absoro de um fton, faz com que esta altere a sua estrutura,
iniciando uma cascata de reaes qumicas que culminam em uma hiperpolarizao
do fotorreceptor. Essa excitao eltrica inicia, ento, as sinapses na rede neuronal
da retina.
A distribuio de cones e bastonetes na retina bastante no-homognea e,
analisando-a, podemos compreender por que a acuidade visual em um ambiente
iluminado maior no centro do campo visual, e por que em um ambiente com
pouca iluminao ocorre o contrrio.
Os cones se subdividem em trs tipos, cada um com maior sensibilidade para uma
faixa do espectro. As cores resultam de uma constante comparao que nosso
crebro realiza entre os nveis de excitao dos trs cones. O disco cromtico
contm todo o espectro de cores que podemos perceber e nos ajuda a prever o
resultado da mistura de cores em forma de luz ou pigmentos.
O sentido da viso pode provocar falsas impresses acerca do mundo real que
nos cerca. Essas iluses podem ter origem nas limitaes dos fotorreceptores, no
complexo processamento das informaes na retina ou, diretamente, durante a
interpretao destas informaes pelo crebro.
C E D E R J 153

Na prxima aula, encerraremos a disciplina, discutindo a biofsica da fonoaudio.
154 C E D E R J
17
AULA
Biofsica da fonoaudio
Meta da aula
objetivos
Apresentar os conceitos da fsica

ondulatria como base para a
compreenso da audio e da fala.

ser capaz de:
conceituar a cadeia da fala;
relacionar as diferentes propriedades de uma
onda: perodo, freqncia e comprimento de onda;
diferenciar os conceitos de presso dos de nvel de
presso sonora;
descrever a produo da fala e relacion-la com
os conceitos da fsica acstica.
Pr-requisito
Para que voc possa acompanhar esta
aula, imprescindvel uma reviso da
Aula 9 da disciplina Corpo Humano I.
Biofsica | Biofsica da fonoaudio
A compreenso das palavras e o prazer da msica so, em regra, os significados
INTRODUO
que o homem civilizado associa com a audio. Essa complexa capacidade

dos nossos sentidos tem alto valor prtico e esttico.
Uma forma conveniente de examinar todas as etapas que ocorrem durante a
fala a anlise da situao simples em que duas pessoas conversam. Podemos
considerar que o primeiro processo seja a inteno de falar, isto , de transmitir
uma mensagem, juntamente com a organizao dos pensamentos, para
colocar o que queremos dizer de forma lingstica. A mensagem colocada
de forma lingstica pela seleo das palavras e das frases corretas, de acordo
com as regras gramaticais da linguagem, para a transmisso adequada do
contedo. Este processo ocorre no crebro do locutor; dele que partem as
instrues apropriadas, na forma de impulsos nervosos, para os msculos que
ativam os rgos vocais: os pulmes, as cordas vocais, a lngua e os msculos
faciais, em particular, aqueles dos lbios.
O movimento desses rgos produz o som da fala que percorre o ar at o
ouvinte. As ondas de presso ativam o mecanismo de audio do ouvinte, que
produz impulsos eltricos que percorrero o nervo auditivo at o crebro. Esses
impulsos nervosos modificam a atividade cerebral do ouvinte e, por mecanismos
que no so inteiramente compreendidos, culminam no reconhecimento do
enunciado do locutor e, eventualmente, na compreenso da mensagem. Ns
podemos perceber que a comunicao oral consiste em uma cadeia de eventos
que liga o crebro do locutor ao crebro do ouvinte. Esta cadeia de eventos
chamada cadeia da fala, apresentada na Figura 17.1.
Ouvinte
Falante
A cadeia da fala
Ouvido
Crebro
Nervos
sensoriais
Feedback
Crebro
Nervos
motores
Nvel
lingstico
Msculos
vocais
Nvel
fisiolgico
Nervos
sensoriais
Ondas sonoras
Ouvido
Nvel
acstico
Nvel
fisiolgico
Nvel
lingstico
Figura 17.1: A cadeia da fala diferentes formas de uma mensagem falada e seu progresso desde a
mente do locutor at a mente do ouvinte.
156 C E D E R J
MDULO 3
17
Observe, na Figura 17.1, que a cadeia da fala tem um importante ramo lateral;
AULA
mesmo na mais simples situao em que duas pessoas conversam, existem

na verdade dois ouvintes, pois o locutor escuta sua prpria voz. Quando o
locutor escuta a si mesmo, ele compara continuamente a qualidade do som
que produz com a qualidade que pretendeu produzir e realiza os ajustes
necessrios correo.
Existe uma prova simples de que ns no apenas somos nossos prprios
ouvintes, mas de que necessitamos desse mecanismo de retroalimentao, ou
feedback, para que possamos nos comunicar oralmente: pessoas que perdem
a audio em acidentes que no comprometem as cordas vocais sofrem uma
deteriorao lenta, mas progressiva, da fala. A privao do mecanismo de
feedback impede que a pessoa realize as comparaes necessrias para corrigir
a pronncia. Um especialista pode avaliar o grau e o histrico da surdez pelo
grau de deteriorao detectado na fala.
Os processos iniciais de seleo e organizao de palavras e sentenas
compem o chamado nvel lingstico da cadeia da fala. Os eventos continuam
em um nvel fisiolgico, com atividades neuronais e musculares. Quando
o som produzido, falamos do nvel acstico, em que os fenmenos so
estudados pela fsica das vibraes. No ouvinte, os processos fisiolgicos
ocorrem primeiro e, finalmente, chegamos ao nvel lingstico.
Na Aula 9 da disciplina Corpo Humano I, voc aprendeu vrias noes sobre
os nveis lingsticos e fisiolgicos da cadeia da fala. Nesta aula, exploraremos
em mais detalhes o nvel acstico, tambm fundamental para uma melhor
compreenso e apreciao da cadeia da fala. Inicialmente, devemos
compreender a natureza dos fenmenos ondulatrios e, em seguida, a
natureza fsica do som como ondas sonoras.
FENMENOS ONDULATRIOS
Uma onda uma perturbao ou distrbio transmitido atravs
do vcuo, de um meio gasoso, lquido ou slido. Por exemplo, as
ondas no mar, em uma corda ou mola, as ondas sonoras e as ondas
eletromagnticas (raios X, luz visvel etc.).
As ondas transferem energia de um ponto a outro por pequenas ou
grandes distncias, sem necessariamente haver transporte de matria.
C E D E R J 157
As ondas podem ser classificadas de acordo com as diferentes

grandezas fsicas que so perturbadas durante a propagao; por
exemplo:
o som corresponde a perturbaes na presso em um meio
material (alternncia entre compresso e rarefao);
a luz e as demais ondas eletromagnticas correspondem a
perturbaes nos campos eltrico e magntico.
As ondas podem ser classificadas ainda segundo a relao entre a
direo da perturbao e a direo de propagao da onda:
ondas transversais: a direo da perturbao perpendicular
direo de propagao da onda. Exemplos de ondas transversais so a
luz, as ondas em uma corda (Figura 17.2) ou na superfcie da gua;
v
Direo de propagao de onda
v
v
A
Figura 17.2: Propagao de ondas transversais em uma corda.
158 C E D E R J
MDULO 3
17
ondas longitudinais: a direo da perturbao paralela
AULA
direo de propagao da onda, como no caso do som ou de uma onda

de compresso em uma mola (Figura 17.3).
Figura 17.3: Propagao de ondas longitudinais em uma mola.
O mais simples caso particular de perturbao das grandezas

fsicas uma oscilao senoidal. Na Figura 17.2, podemos perceber um
deslocamento transversal na posio da corda, a qual assume a forma
senoidal.
2
A
Y(m)
1
0
1
10
11
12
1
2
X(m)
Figura 17.4: Onda senoidal de comprimento de onda e amplitude A.
C E D E R J 159
PERODO
E FREQNCIA
DE UMA ONDA
O perodo definido
como o tempo
necessrio para uma
oscilao completa.
A unidade usual
para o perodo
o segundo (s).
A freqncia o
nmero de oscilaes
completas que
ocorrem por unidade
de tempo. Se o
tempo for medido em
segundos, a unidade
da freqncia ser
1/s ou hertz (Hz). Por
exemplo, se o tempo
necessrio para uma
oscilao completa
0,5s, em um segundo
ocorrero duas
oscilaes completas.
De forma geral,
f= 1 .
T
A curva senoidal (Figura 17.4) apresenta duas importantes

caractersticas:
amplitude (A): corresponde ao valor mximo da perturbao; no
caso da corda, ao deslocamento vertical mximo de um ponto da corda;
comprimento de onda (): distncia entre dois mximos
consecutivos (ou a distncia mnima na qual a forma da onda se repete).
Se conhecemos a velocidade de propagao de uma onda, podemos
obter uma relao entre o comprimento de onda e duas outras importantes
propriedades: o PERODO (T) e a FREQNCIA (f) da onda.
A velocidade dada pela distncia percorrida pela perturbao
no tempo, ou seja,
v = x = ; portanto, T = ou f = v .
t
T
v
ATIVIDADE
1. Calcule os comprimentos de onda de diferentes sons graves e agudos:
a. A tecla mais grave de um piano (l da primeira oitava) tem freqncia
de 27,5Hz.
b. A tecla l da ltima oitava tem freqncia de 3520Hz.
c. Os seres humanos percebem sons na faixa 20-20.000Hz.
d. Os morcegos percebem sons na faixa 1-150kHz.
160 C E D E R J
MDULO 3
17
O comprimento de onda se relaciona com a freqncia pela relao
v
=
, e podemos supor que a velocidade do som no ar seja de
f
340m/s.
a. =
b. =
c. =
340m/s
340m/s
d. =
340m/s
340m/s
f
f
=
=
340m/s
27,5Hz
340m/s
3.520Hz
20Hz
20kHz
1kHz
150kHz
= 12,4m
= 10cm
= 17m
= 17mm
= 34mm
= 2,3mm
Uma perturbao mais geral, no entanto, no apresenta

necessariamente uma forma senoidal. De fato, na Figura 17.2, a corda
pode assumir qualquer forma geomtrica complexa; suponha, por
exemplo, a forma apresentada na Figura 17.5.a, que possui comprimento
de onda de 3cm.
Figura 17.5: (a) perturbao ou onda de forma complexa que pode ser gerada em
uma corda; (b) curvas senoidais que, somadas, reproduzem a curva complexa.
C E D E R J 161
AULA
RESPOSTA COMENTADA
possvel mostrar, entretanto, que uma curva de qualquer forma

geomtrica pode ser representada pela soma de curvas senoidais de diferentes
amplitudes e freqncias. Se somarmos as trs curvas apresentadas na Figura
17.5.b, obteremos a curva apresentada em Figura 17.5.a. A representao
de uma curva qualquer, como uma soma de senos, recebe o nome de
Srie de Fourier, em homenagem ao notvel fsico e matemtico francs
JEAN-BAPTISTE
JOSEPH FOURIER
(1768 1830)
Clebre fsico e
matemtico francs
que iniciou a
investigao das
posteriormente
chamadas
Transformadas
de Fourier e suas
aplicaes aos
problemas da Fsica,
por exemplo, o da
conduo do calor.
Atualmente, as
Transformadas de
Fourier encontram
aplicaes em quase
todas as reas das
cincias exatas e da
sade, que fazem uso
do processamento de
sinais peridicos.
JEAN-BAPTISTE JOSEPH FOURIER. Os mtodos matemticos que possibilitam

essa decomposio, apesar de relativamente complexos, so atualmente
realizados rapidamente com a ajuda dos computadores.
Voc deve notar, na Figura 17.5.b, que os componentes senoidais
possuem diferentes amplitudes e diferentes comprimentos de onda (3cm,
1,5cm e 0,75cm). Os diferentes comprimentos de onda correspondem a
diferentes freqncias. Se a velocidade da onda for 300m/s,
= 3cm
= 1,5cm
= 0,75cm
f= v =
f= v =
f= v =
300m/s = 10kHz
3cm
300m/s = 20kHz
1,5cm
300m/s = 30kHz
0,75cm
A amplitude da onda de freqncia 40kHz aproximadamente a

metade da amplitude das outras duas componentes.
Em geral, os componentes podem ser numerosos (milhares) e,
portanto, vantajoso represent-los em um grfico de amplitude x
freqncia, chamado espectro de freqncias. No caso das ondas da Figura
Amplitude
17.5, o espectro de freqncias est apresentado na Figura 17.6.
10
20
30
40
50
Freqncia (kHz)
Figura 17.6: Espectro de freqncias correspondente curva da Figura 17.5.
162 C E D E R J
MDULO 3
17
Vistos esses conceitos gerais de onda, concentremos nossa ateno
AULA
no tipo especial de onda que nos interessa: as ondas sonoras. Veremos

que os pontos discutidos at agora, em particular a decomposio de uma
onda sonora qualquer em suas componentes senoidais, so fundamentais
para compreender as propriedades do som, dos instrumentos musicais e
dos instrumentos de recepo, sejam eles microfones ou o ouvido.
O SOM
Para melhor compreendermos as ondas sonoras, til a anlise de
todos os processos que ocorrem aps tocarmos um instrumento musical.
Por exemplo, aps dedilharmos a corda de um violo, a vibrao da
corda comprime e descomprime as molculas do ar em torno de si,
provocando zonas de compresso e zonas de rarefao no ar. Uma
zona de maior presso criada, seguida de uma zona de presso menor,
e esta perturbao passa a se propagar pelo ar. Assim como a corda,
as molculas de ar oscilam devido a sua massa inercial, ainda que por
algum tempo. As ondas de presso que se propagam pelo ar encontram,
eventualmente, o nosso tmpano, o qual pode ser comparado a um outro
instrumento musical: o tambor. Agora so as ondas de presso do ar que
o colocam em movimento, fazendo-o vibrar. O movimento dessa pequena
membrana no interior do nosso ouvido conseqncia, portanto, do
movimento da corda do violo.
Assim, a energia para o movimento do tmpano provm da energia
que transferimos corda que dedilhamos.
Na Figura 17.7, vemos representada uma onda de presso sonora
senoidal. Nesta figura, podemos ver zonas claras, que representam regies
de menor presso, e zonas mais escuras, de maior presso. A presso ao
longo da onda oscila em torno do valor da PRESSO ATMOSFRICA.
PRESSO
ATMOSFRICA
A presso medida
normalmente em Pa
(Pascal):
1 Pa = 1 N/m2
(Newton por metro
quadrado).
A presso atmosfrica
(1atm) vale
aproximadamente
105Pa, o que
equivalente presso
exercida por 10
toneladas depositadas
em um metro
quadrado.
C E D E R J 163
Regio de maior presso

Regio de menor presso
Sentido de propagao
b
1 atm + P
1 atm
1 atm P
Distncia
Figura 17.7: (a) Representao de uma onda sonora que se propaga em um meio: as
regies escuras representam zonas de maior presso (e tambm maior densidade).
(b) O perfil de presso ao longo da direo de propagao: a presso oscila em
torno do valor da presso atmosfrica.
Os valores de variao de presso encontrados na Tabela 17.1

correspondem s amplitudes das ondas sonoras produzidas pelas
respectivas fontes citadas.
164 C E D E R J
MDULO 3
AULA
Variao de presso P
17
Tabela 17.1: Sons e suas respectivas intensidades: variao de presso e nvel de

presso sonora
NPS
Pa
atm
dB (20 Pa)
Limite terico para uma onda sonora

(1 atm)
100237
1,0
194
Turbina de foguete espacial a 30m
20000
0,20
180
Turbina de avio a 30m
632
0,006
150
Disparo de rifle a 1m
200
0,002
140
Limite da dor
63
6,2 104
130
Concerto de rock; Jato decolando a 100m

(danos a curto prazo)
20
2,0 104
120
Acelerador de motocicleta a 5m
6,3
6,2 105
110
Britadeira a 2m; discotecas
2,0
2,0 105
100
Caminho a 1m (danos audio a longo

prazo)
0,63
6,2 106
90
Aspirador de p a 1m, esquina de ruas

movimentadas
0,20
2,0 106
80
Rudo mdio de fbrica ou trnsito
0,063
6,2 107
70
Conversao normal
0,020
2,0 107
60
50
Escritrio
0,0063
6,2 10
Sala de estar
0,0020
2,0 108
40
Biblioteca
0,0006
6,2 10
30
Respirao humana normal a 3m, farfalhar

das folhas
0,00006
6,2 1010
10
Limite da audio humana (2kHz)
0,00002
2,0 1010
Analisando as fontes sonoras apresentadas na Tabela 17.1, nota-se

que as variaes de presso que podemos perceber variam por um
fator maior que um milho (>106). Por volta de 1860, Ernst Heinrich
Weber, um mdico alemo, estudou a relao entre a intensidade fsica
de uma excitao e a intensidade subjetiva da sensao de uma pessoa.
Ele descobriu uma regra que vale para qualquer percepo sensorial,
seja auditiva, visual, trmica, ttil, gustativa ou olfativa: o aumento
do estmulo (I), necessrio para produzir um incremento mnimo da
sensao (S), proporcional ao estmulo (I) preexistente.
Matematicamente, podemos escrever:
I = KI,
S
onde k a constante de proporcionalidade.
A funo matemtica que apresenta esta propriedade a funo
logartmica, portanto,
S = k log I,
C E D E R J 165
onde S a sensao, I a intensidade do estmulo e k a constante

de proporcionalidade.
Esta relao nos familiar em muitas situaes. Por exemplo, uma
pequena lanterna acesa em um ambiente muito iluminado pode passar
despercebida, o que no acontece em um ambiente escuro. Em outras
palavras, uma variao do estmulo (provocada pela iluminao da lanterna)
no provoca variaes na percepo de forma independente do estmulo
total (iluminao da lanterna superposta iluminao do ambiente).
Portanto, como a intensidade da sensao sonora cresce proporcionalmente ao logaritmo da intensidade fsica, podemos usar esta
relao para criar uma medida para a intensidade sonora que seja mais
apropriada para os nossos sentidos, o nvel de presso sonora (NPS).
O nvel de presso sonora uma medida relativa a uma intensidade
padro do estmulo (P0), definida por
NPS = 20 log10 P ,
P0
onde o padro P0 escolhido como 20Pa (aproximadamente, o menor

valor de presso sonora audvel para 2kHz).
O nvel de presso sonora dado em decibis (db), medido sempre
em relao ao padro de referncia, o qual deve ser sempre indicado.
A Tabela 17.1 apresenta tambm tais nveis de presso sonora para as
diferentes fontes sonoras.
A nossa percepo de ondas sonoras depende ainda de outra
importante qualidade das ondas: a freqncia.
O nosso ouvido recebe e interpreta flutuaes da presso sonora
de formas diferentes, dependentes da freqncia da onda. Um exemplo
importante a diferente audibilidade em diferentes faixas de freqncia,
isto , dois sons com mesma amplitude, mas de freqncias muito
distintas, so percebidos tambm com amplitude distinta. Estudos nessa
rea devem ser estatsticos, pois existe uma grande variabilidade entre os
indivduos. Assim, vrias pesquisas foram realizadas para determinar a
sensibilidade mdia da audio de pessoas normais, algumas envolvendo
centenas de milhares de pessoas.
Para determinarmos a menor intensidade percebida pelo ouvido
humano, nas diversas freqncias, vamos imaginar a seguinte experincia:
coloquemos um observador distncia de um metro de um alto-falante
e de frente para este. Faamos o alto-falante vibrar com 1kHz em
166 C E D E R J
MDULO 3
17
intensidade perfeitamente audvel e vamos atenuando o som at que
AULA
o observador declare no estar mais ouvindo. Substitumos, ento, o

observador por um microfone calibrado para medir a intensidade do som:
esta intensidade ser o limiar de audio para 1kHz, que corresponde
aproximadamente a 5dB.
Se repetirmos a experincia para outras freqncias, poderemos
construir uma curva para o limiar de audibilidade do ser humano, isto ,
quela intensidade sonora (amplitude) abaixo da qual, por no conseguir
perceber as variaes de presso no ar, ele nada ouve.
No outro extremo, para intensidades sonoras muito altas,
chegamos ao limiar da dor, que corresponde quela amplitude que
provoca valores da presso do ar sobre o tmpano maiores do que os
que podemos suportar.
Para determinar o limiar da dor, vamos repetir a experincia, s
que iremos aumentando o nvel de intensidade sonora do som at que o
nosso observador sinta uma sensao dolorosa acompanhando a audio.
Isso ocorre em mdia, para 1kHz, em 120dB. Repetindo-se a experincia
para outras freqncias, teremos a curva do limiar da dor.
De forma semelhante, podemos definir a curva de audibilidade
para todas as intensidades. Suponha que seja oferecido ao nosso
observador um som de freqncia 1kHz, com 10dB (NPS). Em seguida,
lhe oferecido um som de freqncia 2kHz, sobre o qual o observador
tem o controle de intensidade. Pede-se, ento, ao observador que altere
a intensidade do som da freqncia 2kHz, at que este soe com a mesma
audibilidade do primeiro (1kHz e 10dB). Repetindo a experincia para
diversas freqncias, teremos a curva de igual intensidade psicolgica
(igual nvel de audibilidade). Finalmente, repetindo o procedimento
anterior para sons de diferentes intensidades, NPS de 20, 30, 40dB,
vamos obter as curvas da Figura 17.8.
Estas curvas nos dizem, por exemplo, que um som de 50 dB de NPS
em 1kHz tem o mesmo nvel de audibilidade de um som de 60dB de
NPS e 100Hz. A maior sensibilidade do ouvido ocorre entre 2 e 5kHz,
e h uma perda de sensibilidade nos dois extremos da banda de freqncia
audvel. Para 50Hz, essa perda chega a 50dB.
C E D E R J 167
130
120
120
110
110
100
100
90
90
80
80
NPS, referncia 20N/m2
Limite da dor
70
70
60
60
50
50
40
40
30
30
20
20
10
10
Limiar de audibilidade
0
-10
20
50
100
200
500
1K
2K
5K
10K
20K
Freqncia, Hz
Figura 17.8: Curvas de audibilidade determinadas por Robinson & Dadson em 1956. Ao longo de uma curva,
percebemos os sons com a mesma audibilidade.
ATIVIDADE
2. Sons com mesma intensidade, isto , que provocam uma mesma variao
de presso no ar, so percebidos com intensidades diferentes por nossos
ouvidos se possurem freqncias diferentes.
a. Qual a intensidade NPS de um som de 40Hz que percebemos com
intensidade aproximadamente igual a um som de 70dB e 1kHz?
________________________________________________________________
________________________________________________________________
b. Quais as variaes de presso que esses dois sons provocam no ar?
________________________________________________________________
________________________________________________________________
168 C E D E R J
MDULO 3
17
AULA
RESPOSTA COMENTADA
a. De acordo com a Figura 17.8, vemos que sons de 70 e 90 decibis

so percebidos de forma idntica em freqncias de 1kHz e 40Hz,
respectivamente.
130
120
120
110
110
100
100
90
90
80
80
NPS, referncia 20N/m2
Limite da dor
70
70
60
60
50
50
40
40
30
30
20
20
10
10
Limiar da audibilidade
0
-10
20
50
100
200
500
1K
2K
5K
10K
20K
Freqncia, Hz
b. Este grfico foi construdo com uma freqncia de referncia de

20Pa (indicado no eixo y).
Portanto, podemos utilizar a relao anteriormente apresentada:
NPS = 20log10
P
P0
Para 70 decibis: 70 = 20log10
P = 632mPa.
P
20
ou P = 63,2mPa e para 90db,
LOCALIZAO DA FONTE SONORA

Uma das caractersticas importantes da audio humana a
capacidade de determinar a direo da fonte das ondas sonoras. Por
causa da separao geomtrica das orelhas na cabea humana, cada
ouvido recebe o mesmo som com caractersticas diferentes; ocorrem
alteraes na intensidade e no tempo de chegada do som a cada ouvido.
O sistema nervoso central registra tais diferenas e estabelece a direo
da onda sonora.
C E D E R J 169
A Figura 17.9 ilustra, em um plano horizontal, uma onda sonora

que atinge as duas orelhas de uma pessoa. Como a onda chega de uma
posio lateral, inclinada por um ngulo em relao direo frontal,
ela atinge primeiramente o ouvido esquerdo (com maior intensidade) e
depois o ouvido direito (com menor intensidade), pois o ouvido direito
est d mais distante.
Figura 17.9: Localizao de uma onda sonora em uma direo determinada.
Se L for a distncia entre as orelhas ( 21cm), podemos escrever:
d = L sen
Considerando a velocidade do som como 344m/s, a Tabela 17.2
170 C E D E R J
MDULO 3
17
apresenta os valores de d e o tempo de atraso do som (t) para diferentes
AULA
valores do ngulo .
Tabela 17.2: Valores da diferena da distncia entre os ouvidos e do tempo de
atraso do som para valores de . A velocidade do som 344m/s e a distncia entre
os ouvidos de 21cm
ngulo (graus)
d (cm)
t (ms)
10
3,64
0,106
20
7,18
0,208
30
10,5
0,305
45
14,8
0,431
60
18,2
0,528
90
21,0
0,610
Para sons graves, existe maior dificuldade na identificao da

direo: erros de 10 ou 15 graus. Sons agudos so localizados com
uma margem de erro de apenas 2 a 3 graus. Quando a fonte de som
est localizada atrs do ouvinte, a sensao da intensidade um pouco
reduzida (em relao a uma posio simtrica na frente do ouvinte) e a
localizao da fonte se torna relativamente mais difcil.
QUALIDADES DO SOM: INTENSIDADE, ALTURA E TIMBRE

At agora, consideramos nosso universo sonoro de forma limitada,
representando os fenmenos acsticos usando o modelo de ondas do tipo
senoidal. Um som cuja onda pode ser representada por uma nica curva
senoidal chamado som puro e apresenta apenas duas qualidades:
Intensidade; est relacionada amplitude da onda ( P),
diferencia sons fracos e fortes e medida em decibis;
Altura; diferencia sons graves e agudos, depende apenas da
freqncia grave, menor freqncia; agudo, maior freqncia e
medida em herz.
Um
DIAPASO
emite um som puro. Na Natureza, contudo, os
sons so mais complexos. Se analisarmos, com o auxlio de um grfico

amplitude X tempo, o som produzido por um instrumento como a viola
(Figura 17.10), veremos que ele difere muito da forma senoidal, na qual
a amplitude e a freqncia so facilmente identificveis.
DIAPASO
um instrumento
metlico em forma de
forquilha, inventado
em 1711, para afinar
instrumentos ou voz.
Duas barras metlicas
so forjadas de modo
a oscilar em uma
freqncia definida
ao ser golpeado
(atualmente, o mais
usual o do L de
440Hz). Em geral,
necessrio esperar
poucos segundos
at que eventuais
freqncias mais
altas desapaream
e se obtenha a
nota pura. Esses
instrumentos esto
sendo rapidamente
substitudos por
verses eletrnicas
e programas de
computador.
C E D E R J 171
Amplitude
Perodo (T)
Tempo
Figura 17.10: Curva amplitude versus tempo produzida por uma viola.
No obstante, tambm possvel associar a esses sons mais

complexos um perodo e uma amplitude mdia. Mas agora podemos
compreender por que uma mesma nota musical (mesma freqncia) tocada
por diferentes instrumentos nos soa to diferente: cada instrumento gera
Diapaso
Amplitude
Piano
Amplitude
Violino
Amplitude
um apresenta uma forma de onda caracterstica.
1,0
1.000
2.000
3.000 4.000
Hz
Freqncia
1.000
2.000
1.000
2.000
1,0
3.000 4.000
Hz
Freqncia
1,0
3.000 4.000
Hz
Freqncia
Figura 17.11: Curvas de amplitude versus tempo e seus respectivos espectros de

freqncia. As notas l, emitidas por um violino, por um piano e por um diapaso
tm a mesma freqncia fundamental 440Hz , mas diferem quanto presena
de harmnicas superiores, o que caracteriza o timbre de cada instrumento.
172 C E D E R J
MDULO 3
17
Podemos, portanto, definir uma nova qualidade dos sons:
AULA
Timbre diferencia sons de mesma altura e intensidade, emitidos

por fontes diferentes. O timbre est relacionado com a forma da onda ou,
equivalentemente, pelas freqncias que a compe, com suas respectivas
amplitudes.
A menor freqncia, que define a altura de determinada nota,
chamada freqncia fundamental; as componentes de maior freqncia,
que diferenciam os instrumentos e caracterizam o seu timbre, so
chamadas harmnicos superiores. Voc pode perceber, na Figura 17.11,
que todos os instrumentos, quando tocam o l, apresentam a mesma
freqncia fundamental de 440Hz.
UMA BREVE NOTA MUSICAL

Do ponto de vista da fsica acstica, msica uma combinao
dinmica de sons que resulta em um efeito agradvel ao ser humano.
Dois sons que mantm uma relao matemtica simples entre os valores
de suas freqncias fundamentais resultam em uma sensao auditiva
agradvel; por exemplo, se um som tiver o dobro da freqncia do outro.
Isso ocorre, provavelmente, porque o crebro percebe rapidamente a
consonncia, levando a um efeito harmnico.
De acordo com essa regra, a freqncia fundamental de 256Hz
ter como notas harmnicas: 64, 128, 256, 512, 1.024, 2.048, 4.096 e
8.192Hz (a prxima est fora do limite auditivo). Podemos encontrar
relaes harmnicas entre estes intervalos, chamados oitavas, 256 at
512, por exemplo. De fato, existem muitas relaes harmnicas em uma
oitava, e diversas escalas foram desenvolvidas ao longo do tempo, tais
como a escala diatnica ou a escala temperada.
Por exemplo, na escala diatnica maior, as freqncias das
notas compreendidas em uma oitava obedecem s seguintes relaes
matemticas entre suas freqncias:
Nota
mi
sol
si
Relao
9/8
5/4
4/3
3/2
5/3
15/8
f (Hz)
256
288
320
341,3
384
426,7
480
512
Na oitava seguinte, teremos novamente essas mesmas propores

aplicadas freqncia 512, e assim sucessivamente.
C E D E R J 173
Na escala temperada, a razo entre duas notas subseqentes se mantm

constante. Em todas as escalas, encontramos rgidas leis matemticas, que
foram deduzidas e consideradas necessrias esttica musical.
RESSONNCIA
Qualquer objeto material tem uma ou mais freqncias nas
quais gosta de vibrar, as freqncias naturais de vibrao do objeto.
Voc conhece inmeros exemplos cotidianos: os pndulos, os galhos
das rvores oscilando ao vento ou os mveis sua volta, que vibram
com o impacto de pequenos golpes. Quando o objeto excitado
por algum agente externo em uma de suas freqncias naturais, d-se
a
RESSONNCIA:
o objeto vibra em uma ou mais dessas freqncias com
amplitude que aumenta a cada oscilao, s limitando-se pelos inevitveis

amortecimentos. Ns nos valemos da ressonncia ao empurrarmos uma
criana em um balano: ajustamos a freqncia com que empurramos
para aumentar a amplitude de oscilao.
A expresso ressonncia vem do latim, resonantia, que significa
eco. Isso pode indicar que este fenmeno foi observado inicialmente
como fenmeno sonoro.
Quando um elemento vibrante, como o diapaso, colocado na
extremidade aberta de um tubo, como mostrado na Figura 17.12, no
se observa, em geral, quase nenhuma alterao na intensidade do som
emitido. Porm, se a freqncia do diapaso for igual ou aproximada
freqncia natural de oscilao do ar no interior do tubo, ocorre
ressonncia. H um aumento na intensidade sonora, isto , um aumento
da amplitude das vibraes.
Figura 17.12: A vibrao de um diapaso fora o ar a vibrar dentro do tubo.
174 C E D E R J
MDULO 3
17
As freqncias naturais das vibraes do ar no interior de uma
AULA
cavidade so determinadas pela forma e comprimento da cavidade e so

mltiplas de uma freqncia fundamental.
Em tubos com extremidades abertas, se uma corrente de ar
dirigida para uma das extremidades, ondas com freqncia natural
podero ser criadas no seu interior. Para compreendermos as freqncias
naturais que surgem em um tubo, podemo-nos valer do fenmeno
anlogo que ocorre em cordas.
As oscilaes naturais de uma corda esto mostradas na Figura
17.13.a, e as do ar, em um tubo aberto, na 17.13.b.
Pelo fato de o tubo ser aberto, a presso nas extremidades a
mesma da atmosfera. Portanto, nas extremidades formam-se os ns
de presso. No centro do tubo, a presso atinge os seus valores mximos
e mnimos.
Em uma corda
(a)
1 harmnico
Em um tubo aberto
(b)
2 harmnico
3 harmnico
Figura 17.13: Harmnicos que se estabelecem em uma corda (a) e em um tubo

aberto (b).
Os comprimentos de onda possveis so:
n = 2 L ,
n
onde n = 1, 2, 3, ... e L o comprimento do tubo.
C E D E R J 175
Como v = nn , as freqncias naturais (fn) formam uma seqncia

harmnica dada por:
n = nv
2L
Em tubos com uma extremidade fechada e outra aberta, como
mostrado na Figura 17.14, na extremidade fechada a presso oscila entre
seus valores mximo e mnimo e, na extremidade aberta, a mesma da
atmosfera. Os comprimentos de onda possveis so:
m = 4 L (com m = 1, 3, 5 ... mpares)
m
e as freqncias naturais correspondentes so:
m = mv
4L
Em uma corda
Em tubo semifechado
1 harmnico
2 harmnico
3 harmnico
Figura 17.14: Harmnicos que se estabelecem em uma corda (a) e em um tubo

semifechado (b).
A PRODUO DA VOZ: RESSONNCIA NO TRATO ORAL

A voz humana produzida de acordo com a seguinte seqncia
de eventos:
1. quando os pulmes se comprimem, cria-se um fluxo estacionrio
de ar atravs da traquia, laringe (a caixa vocal) e faringe (fundo da
garganta);
176 C E D E R J
MDULO 3
17
2. as cordas vocais na laringe vibram, criando as ondas sonoras;
AULA
3. ressonncias no trato oral modificam estas ondas de acordo

com a posio e a forma de todos os seus elementos, incluindo aqueles
que controlamos: lbios, maxilar e lngua, por exemplo;
4. finalmente, o som irradiado para o ambiente atravs das
aberturas nasais e bucais.
O som da voz produzido quando o ar expelido pelos pulmes
faz presso na regio abaixo das pregas vocais. O controle muscular
das cordas vocais permite que controlemos a presso e a passagem de ar
pelas pregas vocais, fazendo-as vibrarem. Esse mecanismo se assemelha
ao que acontece quando apertarmos a boca de um balo de borracha.
Voc, provavelmente, sabe que podemos tencionar de forma diferente a
borracha, para produzir sons mais ou menos agudos (rudos estridentes,
na verdade), fruto da vibrao da borracha.
Se imaginarmos o trato oral como um tubo cilndrico de 17cm de
comprimento, com a lngua em repouso, verificaremos que ele capaz
de entrar em ressonncia para as seguintes freqncias: 500, 1.500 e
2.500Hz. Na fonao, o trato oral forma um tubo fechado pela glote, em
uma das extremidades, e a ressonncia ocorre respeitando a relao:
m = mv ,
4L
podendo m assumir valores mpares. As freqncias dos sons voclicos
tornam-se mais altas, medida que o comprimento do trato oral diminui,
e, mais baixas, medida que ele aumenta. As consoantes apresentam uma
energia acstica consideravelmente menor do que a das vogais, pois na sua
produo ocorre a constrio do trato oral, impedindo a ressonncia.
ATIVIDADE
3. Calcule as freqncias de ressonncia possveis no trato oral.
RESPOSTA COMENTADA
Como discutido no texto, devemos considerar o trato oral como um

cilindro de 17 cm de comprimento com uma extremidade fechada.
m 340m/s
=
= m x 500Hz, onde m um
4 0,17m
4L
nmero mpar. Portanto, teremos 500, 1500, 2500Hz.
Neste caso, f =
mv
C E D E R J 177
Atividade Final
Voc aprendeu que na cadeia da fala existe um importante mecanismo de feedback.
Mencione outros mecanismos de feedback que voc conhea no ser humano.
Resposta Comentada
Mecanismos de feedback ou de retroalimentao so fundamentais para o
funcionamento de sistemas complexos como os seres vivos e so, portanto, quase
onipresentes. Usa-se tambm o termo biofeedback, os quais podem ser positivos ou
negativos. Feedback negativo um mecanismo que procura sempre anular diferenas
que eventualmente apaream, como no caso da cadeia da fala: quando percebemos
que estamos falando diferente, o feedback nos permite corrigir a diferena. Feedback
positivo amplifica uma diferena. Talvez o exemplo mais familiar seja a microfonia
(aquele rudo que surge ao aproximarmos o microfone da caixa de som): os rudos
que a caixa de som produz so captados pelo microfone e reenviados caixa, a qual
os reproduzir de forma amplificada e sero novamente captados pelo microfone e
reenviados caixa. Nesse processo de realimentao positiva, um pequeno rudo se
torna um zumbido ensurdecedor. impossvel enumerar todos os mecanismos de
biofeedback, mas podemos enunciar alguns importantes:
1. Equilbrio: todas as pessoas, quando esto paradas em p, oscilam levemente
para os lados. O ouvido interno capta a alterao da posio e, por um mecanismo
de feedback negativo, a posio vertical recuperada. O consumo de lcool, por
exemplo, afeta este mecanismo e provoca uma oscilao maior, caracterstica das
pessoas embriagadas.
2. Dirigir um carro ou uma bicicleta em linha reta requer constantes correes (feedback
negativo). Este exemplo pode ser facilmente generalizado: tudo aquilo que mantemos
em uma posio fixa passa por um processo de feedback negativo (assim, este segundo
exemplo engloba o primeiro).
3. Na Aula 4, discutimos homeostase e equilbrio qumico. A homeostase um processo
complexo de biofeedback negativo.
4. O consumo de drogas provoca um processo de biofeedback positivo. O organismo usa
os seus mecanismos de biofeedback negativo para manter o equilbrio homeosttico;
a necessidade psicolgica por prazer faz com que o usurio consuma cada vez maior
quantidade.
5. Hoje em dia, biofeedback o nome de uma tcnica que permite que o paciente
aprenda o controle voluntrio de funes fisiolgicas, das quais as pessoas normalmente
no tm conscincia, com a finalidade de recuperar, manter ou melhorar sua sade e/
ou seu desempenho. Isto feito pelo do uso de determinados aparelhos que medem,
com preciso e instantaneamente, como se encontra a funo fisiolgica em estudo,
informando ao sujeito, de modo visual ou sonoro, quais os valores medidos. Com
esta informao, e orientado pelo terapeuta, o paciente tem a possibilidade
de alterar tais valores, para mais ou para menos, segundo a sua
vontade e conforme o que for mais desejvel.
178 C E D E R J
MDULO 3
17
AULA
Com treinamento repetido, o sujeito consegue condicionar aquele processo fisiolgico

a funcionar de modo estvel e desejado. Atualmente, esta tcnica tem sido aplicada
com sucesso, por exemplo, nos seguintes distrbios: estresse, estafa e sndrome de
fadiga crnica; enxaqueca e dores de cabea tensionais; dores crnicas lombares, na
nuca e ombros etc.; reabilitao neuromuscular; quadros ansiosos, fobias, sndrome
do pnico; bruxismo; incontinncia urinria etc.
CONCLUSO
Quem pensaria, de imediato, o trato oral como um tubo cilndrico de
17cm? Talvez voc tenha se surpreendido com esta e outras simplificaes
que fizemos nesta aula. Em realidade, ao longo de todo o curso desta
disciplina, no fizemos mais do que isto: buscamos modelos simples
cujos comportamentos reproduzem, em grande medida, os aspectos
principais preponderantes naqueles comportamentos dos sistemas
biolgicos abordados nas 17 aulas. Simplificamos a membrana celular
a um capacitor de placas paralelas para reproduzir os fenmenos eltricos
nela observados; a osmose pode ser discutida com o auxlio do modelo
do gs ideal; o sistema circulatrio, constitudo pelo corao e vasos
sangneos, foi substitudo por um circuito de canalizaes de diferentes
dimetros e quatro bombas etc.
A utilizao de modelos simplificados para abordar comportamentos
dos sistemas complexos da natureza permite, em primeira aproximao,
uma compreenso dos aspectos fundamentais de muitos fenmenos que
ocorrem nos seres vivos. A partir dessa compreenso, podemos, com a
introduo de pequenas modificaes nos modelos simplificados, corrigir
o comportamento do modelo para aproxim-lo daquele dos sistemas reais.
Por exemplo, pequenas correes na geometria do modelo simplificado
do trato oral fornecero freqncias mais prximas das reais.
C E D E R J 179
RESUMO
Apresentamos um diagrama, chamado cadeia da fala, que resume e organiza os

inmeros processos envolvidos em um dilogo. Estes processos esto classificados:
lingstico, fisiolgico e acstico. A cadeia da fala apresenta um ramo lateral de
biofeedback, importante para o aprendizado da fala. O som uma perturbao
mecnica no ar. Uma corda ou membrana vibrante provoca variaes na presso
do gs, que se propagam at atingir o tmpano. As ondas podem ter diferentes
amplitudes e freqncias; a forma com que percebemos estas duas qualidades
do som so diferentes: quando aumentamos o volume de um aparelho de som,
estamos variando a amplitude das ondas; quando escutamos um som de baixa
freqncia, o percebemos como um som grave (a corda mais grossa do violo,
por exemplo) e um som de alta freqncia percebido como um som agudo (a
corda mais fina do violo). Uma onda sonora pode ter ainda uma forma muito
diversa da forma senoidal; mas pode ser representada como uma soma de ondas
senoidais. O componente de mais baixa freqncia desta soma define a freqncia
fundamental do som, e os outros componentes definem o timbre. Um violo
soa levemente diferente de um piano tocando a mesma nota porque diferentes
instrumentos tm timbres diferentes.
A produo de sons envolve o conceito de ressonncia. Esse o caso da voz humana
e de inmeros instrumentos musicais. A voz humana ocorre pela ressonncia no
trato oral das vibraes produzidas pelas cordas vocais.
180 C E D E R J
Referncias
Biofsica
Aula 11
SKOOG, Douglas A.; HOLLER, F. James; NIEMAN, Timothy A. Princpios de anlise

instrumental. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2002.
Aula 12
OKUNO, E.; CALDAS, I. L.; CHOW, C. Fsica para cincias biolgicas e biomdicas.
So Paulo: Haper & Row do Brasil, 1982.
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Aula 13
OKUNO, E.; CALDAS, I. L.; CHOW, C. Fsica para cincias biolgicas e biomdicas.
So Paulo: Haper & Row do Brasil, 1982.
Aula 14
MOUNTCASTLE, V. B. Fisiologia mdica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,

1987.
182 CEDERJ
Aula 15
MOUNTCASTLE, V. B. Fisiologia mdica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,

1987.
Aula 16
BACH, Michael. Opcal illusions e visual phenomena. Disponvel em: <http://

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______. Disponvel em: <www.illusionworks.com/index.html>. Acesso em: 24 maio
2007.
Aula 17
RUSSO, Ieda Chaves Pacheco. Acstica e psicoacstica aplicadas fonoaudiologia. 2. ed.

ver. e ampl. So Paulo: Lovise, 1999. 263 p.
CEDERJ 183
ISBN 978-85-7648-484-4
cdigo
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9 7 8 8 5 7 6de4barras
84844

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Aula 12 Princpios de Hidrodinmica _____________________________ 33

Aula 14 Biofsica do sistema circulatrio __________________________ 77

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Aula 16 Biofsica da viso __________________________________ 131

Aula 17 Biofsica da fonoaudio ____________________________ 155

Referncias ______________________________________ 181

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uma relao simples, conhecida como lei de Beer-Lambert:

Com esses valores podemos construir o grfico apresentado na

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Figura 11.2: Curva padro absorbncia x concentrao, que permite a determinao

Ento, de posse de uma amostra de concentrao desconhecida

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Como nas transies eletrnicas, transies entre os nveis de

energia E0 e E1 podem ocorrer por absoro ou emisso de radiao

tpica de ondas de rdio). Nas mesmas condies, um ncleo do is-

topo-13 do carbono, C, absorve e emite radiao com freqncia de

Construindo um espectrmetro RMN

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Suponha que o campo externo permanea constante, mas que a

dois picos mostrado na Figura 11.6.