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Nutricao Mineral
Nutricao Mineral
1 INTRODUO
As plantas so organismos autotrficos que vivem entre dois ambientes inteiramente
inorgnico, retirando CO2 da atmosfera e gua e nutrientes minerais do solo. Os nutrientes
minerais so adquiridos primariamente na forma de ons inorgnicos e entram na biosfera
predominantemente atravs do sistema radicular da planta. A grande rea superficial das
razes e sua grande capacidade para absorver ons inorgnicos em baixas concentraes na
soluo do solo, tornam a absoro mineral pela planta um processo bastante efetivo. Alm
disso, outros organismos, como os fungos (micorrzicos) e as bactrias fixadoras de
nitrognio, freqentemente contribuem para a aquisio de nutrientes pelas plantas. Depois de
absorvido, os ons so transportados para as diversas partes da planta, onde so assimilados e
utilizados em importantes funes biolgicas.
O estudo de como as plantas absorvem, transportam, assimilam e utilizam os ons
conhecido como NUTRIO MINERAL. Esta rea do conhecimento busca o entendimento
das relaes inicas sob condies naturais de solo (salinidade, acidez, alcalinidade, presena
de elementos txicos, como Al3+ e metais pesados, etc), porm, o seu maior interesse est
ligado diretamente agricultura e produtividade das culturas. Alta produo agrcola
depende fortemente da fertilizao com elementos minerais. No entanto, as plantas cultivadas,
tipicamente, utilizam menos da metade dos fertilizantes aplicados. O restante pode ser
lixiviado para os lenis subterrneos de gua, tornar-se fixado ao solo ou contribuir para a
poluio do ar. Assim, torna-se de grande importncia aumentar a eficincia de absoro e de
utilizao de nutrientes, reduzindo os custos de produo e contribuindo para evitar prejuzos
ao meio ambiente.
2 ELEMENTOS ESSENCIAIS
a) Definio e Classificao
Utilizando-se a definio inicial de Arnon & Stout (1939), o elemento considerado
essencial quando atende aos trs critrios seguintes:
entanto, que a concentrao de determinado nutriente pode estar acima ou abaixo daquela
requerida para o crescimento normal da planta. Assim, melhor classificar macro e
micronutrientes de acordo com o requerimento dos nutrientes para o crescimento adequado da
planta (Tabela 1)
Tabela 1 Os elementos essenciais para as plantas superiores e suas concentraes
consideradas adequadas para o crescimento normal da planta (Hopkins, 2000)
Elemento
Smbolo Qumico
Hidrognio
Carbono
Oxignio
Nitrognio
Potssio
Clcio
Magnsio
Fsforo
Enxofre
Silcio
H
C
O
N
K
Ca
Mg
P
S
Si
Cloro
Boro
Ferro
Mangans
Sdio
Zinco
Cobre
Nquel
Molibdnio
Cl
B
Fe
Mn
Na
Zn
Cu
Ni
Mo
Forma Disponvel
Macronutrientes
H2O
CO2
O2, CO2
NO3-, NH4+
K+
Ca2+
Mg2+
H2PO4-, HPO42SO42SiO2
Micronutrientes
ClBO33Fe2+, Fe3+
Mn2+
Na+
Zn2+
Cu+, Cu2+
Ni2+
MoO42-
Concentrao na
matria seca
(mmol/kg)
60.000
40.000
30.000
1000
250
125
80
60
30
30
3,0
2,0
2,0
1,0
0,4
0,3
0,1
0,05
0,001
no entanto, as razes das plantas so colocadas em valas (canos de PVC cortados ao meio) e a
soluo nutritiva flui em uma fina camada ao longo da vala, alimentando as razes. Este
sistema garante um amplo suprimento de oxignio s plantas.
A soluo nutritiva deve fornecer os elementos essenciais em concentraes que
permitam o rpido crescimento da planta, devendo-se ter o cuidado para que os mesmos no
atinjam nveis txicos. Solues com altos nveis de nutrientes permitem que a planta cresa
por maior perodo de tempo sem a necessidade de troca da soluo. A soluo de Hoagland
(original), por exemplo, tem uma concentrao de fsforo que pode ser at 1.300 vezes maior
do que a concentrao observada na soluo do solo. Estas solues concentradas tm sido
preteridas na maioria das pesquisas modernas, as quais utilizam solues bem diludas e que
so trocadas freqentemente para diminuir as flutuaes nas concentraes de nutriente
(Tabela 2). O acompanhamento da concentrao de K+ tem sido utilizado para indicar o
momento em que a soluo deve ser trocada. Uma queda de 40 a 50% na concentrao de K+
pode indicar a necessidade de troca.
Tabela 2 Concentraes de nutrientes em duas solues nutritivas e na soluo de um solo
Elemento
Soluo de Hoagland
(Epstein, 1972)
Nitrognio
Fsforo
Enxofre
Potssio
Clcio
Magnsio
16,0
2,0
1,0
6,0
4,0
1,0
Ferro
Cobre
Zinco
Mangans
Molibdnio
Boro
Cloro
Nquel
35,0
0,5
2,0
2,0
0,5
25
50,0
0,5
Soluo de Clark
(Clark, 1975)
Macronutriente (mM)
8,0
0,14
0,6
1,87
2,6
0,6
Micronutrientes (M)
45
0,5
2,0
7,0
0,6
19
950
-
Soluo de um solo
(Marschner, 1995)
3,200
0,0015
0,590
0,510
1,700
0,490
0,480
0,002
-
formam complexos solveis com ctions, como Fe2+ e Ca2+. O Fe2+ parece ser liberado do
complexo na superfcie da raiz, onde ele absorvido.
Zona de
Deficincia
Crescimento ou Produtividade
(% do Mximo)
100
Zona Adequada
Zona de
Toxicidade
80
60
40
Concentrao Crtica
20
0
0
10
20
30
40
Concentrao
do Nutriente
no Tecido
-1
(mmol kg Matria Seca)
50
60
complexa, por que mais de um elemento pode estar em nveis inadequados ao mesmo tempo,
o excesso de um elemento pode induzir deficincia de outros (competio) e alguns vrus de
plantas produzem sintomas similares queles de deficincias nutricionais. Alm disso,
importante destacar que o sintoma a expresso final da desordem metablica, ou seja, antes
do aparecimento do sintoma o metabolismo vegetal e o crescimento da planta j podem estar
comprometidos. Para contornar estes problemas deve-se proceder, periodicamente, a anlise
de solo e, em muitos casos, a anlise da planta (anlise foliar).
Quando se faz a relao entre os sintomas de deficincia com o papel do elemento
essencial, importante considerar a extenso na qual um elemento pode ser reciclado das
folhas velhas para as novas (Tabela 3). Alguns elementos como N (na forma orgnica), P, Mg
e K podem mover-se facilmente de uma folha para outra. Outros como Ca, B e Fe so
relativamente imveis na maioria das plantas. Assim, deficincia de um elemento mvel
poder tornar-se evidente primeiramente nas folhas velhas. Enquanto que a deficincia de
elementos imveis aparece primeira nas folhas novas da planta.
Tabela 3 Elementos minerais classificados com base na sua mobilidade dentro da planta
(Taiz & Zeiger, 1998)
Elementos Mveis
Nitrognio
Potssio
Magnsio
Fsforo
Cloro
Zinco
Molibdnio
Sdio
Elementos Imveis
Clcio
Enxofre
Ferro
Boro
Cobre
Potssio O potssio est presente na planta como ction monovalente (K+) e executa
importante papel na regulao do potencial osmtico de clulas de plantas. tambm
requerido para a ativao de muitas enzimas da respirao e da fotossntese. O
primeiro sintoma de deficincia de K a clorose marginal, a qual se desenvolve como
necrose a partir do pice, inicialmente nas folhas maduras (velhas).
Cobre Como o Fe, o cobre est associado a algumas enzimas envolvidas nas reaes
redoxes (Cu2+ + e- Cu+). O principal exemplo o complexo citocromo oxidase
da cadeia de transporte de eltrons mitocondrial (respirao). Outro exemplo a
plastocianina, a qual est envolvida na transferncia de eltrons durante as reaes de
luz da fotossntese. O sintoma inicial de deficincia de cobre a produo de folhas
verde-escuras, que podem conter manchas necrticas. Sob deficincia severa as folhas
podem cair prematuramente.
Cloro O elemento cloro encontrado nas plantas como cloreto (Cl-). Ele requerido
na etapa da fotossntese em que O2 produzido (foto-oxidao da H2O). Em face de
sua alta solubilidade e distribuio nos solos, a deficincia de Cl- em plantas crescendo
no campo no tem sido verificada. Ao contrrio, em ambientes salinos as plantas
podem acumular cloreto nas folhas em nveis txicos, produzindo a necrose de tecidos
foliares.
Nquel A urease a nica enzima que necessita de Ni como cofator enzimtico nas
plantas superiores. Ento, plantas deficientes em Ni acumulam uria nas folhas, o que
pode causar necrose no pice. Em face das minsculas concentraes de Ni requeridas
pelas plantas, a deficincia raramente observada em condies de campo. Por outro
lado, alguns microrganismos fixadores de N2 requerem Ni para a enzima hidrogenase,
a qual re-processa o H2 gerado durante a fixao simbitica. Os microrganismos que
possuem esta enzima dependente de nquel (como os rizbios que nodulam a soja) so
energeticamente mais eficientes.
78
Sdio A maioria das espcies que utiliza as rotas C4 e CAM de fixao de carbono
requerem ons sdio para a regenerao do fosfoenolpiruvato. Sob deficincia de
sdio, essas plantas exibem clorose e necrose ou deixam de florescer. Muitas espcies
C3 se beneficiam de uma exposio a baixos nveis de sdio. O sdio estimula o
crescimento por meio de uma maior expanso celular, alm de poder parcialmente
substituir o potssio como um soluto osmoticamente ativo.
79
O potencial qumico soma todas as foras que podem agir sobre a molcula durante o
seu transporte. A soma dos termos da equao do potencial qumico depende do soluto em
estudo. O termo VjP tem pouca importncia no movimento de solutos atravs de membranas.
No caso de solutos polares sem carga, como a sacarose, o potencial qumico aproximado ao
do termo referente a concentrao. Neste caso teremos:
Potencial qumico dentro da clula
ji = *j + RTlnCji
jo = *j + RTlnCjo
High permeability
Artificial membrane
H2O
values
10-2
Biological membrane
H2O
10-4
Glicerol
10-6
10-8
Cl+K
Na+
10-10
Glycerol
K+Cl
Na+
Low permeability
81
82
83
84
vacolo. Alm disso, uma Ca2+- ATPase na membrana do retculo endoplasmtico pode
promover o armazenamento de Ca2+ no interior dessa organela.
c) Anlise Cintica do Transporte
Como o transporte celular via carreador ou bomba envolve a ligao e a dissociao de
molculas nos stios de ligao da protena de transporte, ele tem sido estudado, tambm, pelo
uso da cintica enzimtica (Figura 8).
160
Absoro
Taxa de Absoro do on
140
120
100
80
60
40
Difuso
20
0
0
20
40
60
80
100
Concentrao do on
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a) Seletividade da Absoro
A absoro de gua e de ons minerais ocorre, predominantemente, atravs do sistema
radicular, o qual est inserido em um meio heterogneo e cambiante (notadamente nos seus
aspectos qumicos), o solo. Isto implica que a raiz alm de se desenvolver dentro do solo deve
ter mecanismos que permitam selecionar os nutrientes que a planta necessita para o seu
crescimento. A membrana celular representa a barreira, por onde a planta pode controlar a
entrada e sada de diversos solutos.
Em geral, o transporte altamente seletivo, ou seja, a membrana tem preferncia por
alguns ons e esta preferncia determinada pelas protenas de transporte na membrana
(Figura 5). Nota-se na tabela 4, por exemplo, que a membrana celular de razes de milho
permite um acmulo de K+ cerca de mil vezes maior do que o de Na+ e de NO3- cerca de treze
vezes superior que o de SO42-. As baixas concentraes de Na+ em clulas de plantas
(diferente das clulas animais) resulta da reduzida absoro e tambm da atividade do
antiporte Na+-H+, que transporta o Na+ para o meio externo.
Tabela 4 A seletividade na absoro de ons por razes de milho (Hopkins, 2000)
on
K+
Na+
NO3SO42-
Ci / Ce
1142
1,18
292
23
maior superfcie de cargas expostas e, portanto, maior CTC. Um solo que tem alta CTC
possui maior reserva de nutrientes minerais. A fertilidade deste solo ser completa se esta
maior CTC for devida a elevada percentagem de saturao de bases (Ca2+, Mg2+, K+, NH4+).
Presena de elementos txicos, como alumnio (Al3+), pode acarretar problemas para o
crescimento das plantas.
nions como NO3- e Cl- so repelidos pelas cargas negativas das partculas do solo e
permanecem dissolvidos na soluo do solo, ficando sujeitos lixiviao. J os fosfatos
(H2PO4- e HPO42-) podem permanecer fixados ao solo contendo Al3+ e Fe3+, por que formam
sais insolveis, tais como AlPO4 e FePO4. O sulfato (SO42-), na presena de Ca2+ forma o
gesso (CaSO4), o que limita a mobilidade deste nion no solo.
Figura 9 O processo de troca de ctions nas superfcies das partculas do solo(Taiz &
Zeiger, 1998).
c) Absoro pelas Razes: uma viso longitudinal
A capacidade das plantas para obter gua e nutrientes minerais do solo est relacionada
com sua capacidade para desenvolver um extensivo sistema radicular. O desenvolvimento do
sistema radicular de mono e de dicotiledneas depende, em grande parte, da atividade do
meristema apical das razes. Na regio apical das razes possvel observar trs regies
distintas: a zona meristemtica, a zona de alongamento e a zona de maturao (Figura 10).
Abaixo da zona meristemtica encontra-se uma regio conhecida como coifa, a qual
protege o meristema e parece ser fundamental na percepo da gravidade (gravitropismo). Na
coifa ocorre tambm a produo de mucilagem que parece evitar a dessecao do pice
radicular. Na zona meristemtica propriamente dita, encontra-se um centro quiescente (pouca
diviso celular) logo acima da coifa. Mais acima do centro quiescente tem outra regio de
rpida diviso celular.
Na regio de alongamento ocorre a formao da endoderme, com as estrias de Caspary.
Em seo transversal observa-se que a endoderme divide a raiz em duas partes: o crtex para
fora e o cilindro central para dentro. O cilindro central contm os tecidos vasculares: floema
(transporta metablitos da parte area para as razes) e xilema (transporta gua e solutos para
a parte area). interessante notar que o floema se desenvolve antes do xilema, o que pode
ser fundamental para alimentar o pice, favorecendo o crescimento da raiz.
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Figura 10 Diagrama de uma seo longitudinal da regio apical da raiz (Taiz & Zeiger, 1998).
Tabela 5 - Taxa de absoro de 42K e 45Ca supridos a diferentes zonas de razes seminais de
milho, em meq (24 horas)-1 por 12 plantas (Marschner, 1995)
Nutriente (1 meq L-1)
Potssio
Clcio
88
89
Figura 12 Diagrama mostrando o movimento radial de ons atravs da raiz (Hopkins, 2000)
Os nutrientes minerais, uma vez no xilema, so carreados para a parte area pelo fluxo
transpiratrio. Algumas vezes, a ascenso da seiva xilemtica promovida pela presso
radicular, particularmente em algumas espcies, quando os solos esto midos e a umidade
relativa do ar alta, tal como ocorre durante as primeiras horas do dia (transpirao
praticamente ausente).
90
Na parte area, alguns nutrientes minerais podem ser redistribudos pelo floema,
particularmente, os que so mveis.
5
AS PLANTAS E O NITROGNIO
a) O ciclo do Nitrognio
O contedo total de nitrognio geralmente distribudo em trs principais partes:
atmosfera, solo (incluindo os lenis subterrneos de gua) e o nitrognio contido na
biomassa. O padro complexo de troca de N entre os trs ambientes conhecido como ciclo
do nitrognio (Figura 13). Em torno de 270 milhes de toneladas de N2 da atmosfera so
transferidos para o solo por ano.
Atmospheric N2
Biological
N2 fixation
Electrical
N2 fixation
Industrial
N2 fixation
NH3
N0-2
Denitrification
N0-3
Soil N Pool
(Uptake)
(Ammonification)
Decaying biomass
Plant biomass
Animal biomass
gasto de 24 ATP/2N
gasto de 14 ATP/S
Reduo do Nitrato
A forma mais comum da Redutase do Nitrato usa NADH como doador de eltrons.
Outras formas encontradas predominantemente em tecidos no verdes, como razes, podem
usar NADH e NADPH.
A Redutase do Nitrato de plantas superiores um dmero, composto de duas subunidades idnticas com massas moleculares de 100 kDa (Figura 14). Cada subunidade contm
trs grupos prostticos: FAD, um grupo Heme e um complexo molibdnico ( por isso que
deficincia de Mo pode causar acmulo de NO3-). O FAD recebe eltrons do NADH. Em
seguida, os eltrons passam pelo grupo Heme, chegam ao complexo molibdnico, de onde so
transferidos para o nitrato que reduzido para nitrito.
Redutase do nitrato (dimero)
N0-2
N0-3
MoCo
Heme
FAD
NADH
N0-2
N0-3
MoCo
Heme
FAD
NADH
Reduo do Nitrito
O nitrito altamente reativo e potencialmente txico para as clulas. Assim, o NO2gerado pela reduo do NO3- imediatamente removido do citosol para os cloroplastos nas
folhas ou outro tipo de plastdio nas razes. Nestas organelas, a Redutase do Nitrito reduz o
nitrito para amnio de acordo com a reao:
NO2- + 6 Fedred + 8 H+
Assimilao de Amnio
Glutamina + ADP + Pi
A reao envolve um ction divalente (Mg2+, Mn2+ ou Co2+) como cofator. A GS tem
massa molecular de 350 kDa e composta de oito sub-unidades aproximadamente idnticas.
As plantas possuem duas classes de GS, uma no citosol e outra nos plastdios. As formas
citoslicas so expressas em sementes germinando ou feixes vasculares de razes e de parte
area e produzem glutamina como forma de transporte de nitrognio. A GS no plastdio da
raiz gera amidas para consumo local e a GS do cloroplasto assimila o NH4+ liberado na
fotorrespirao.
Elevados nveis de glutamina nos plastdios estimula a atividade da sintase do
glutamato, enzima que conhecida como GOGAT (glutamina: 2-oxoglutarato amino
transferase). A GOGAT transfere o grupo amida da glutamina para o 2-cetoglutarato,
produzindo duas molculas de glutamato.
Glutamina + - Cetoglutarato + NADH + H+
(Fedred)
2 Glutamato + NAD+
(Fedox)
94
95
Figura 16 - Estruturas dos compostos e reaes envolvidas na assimilao do amnio (Taiz &
Zeiger, 1998)
96
60% da energia suprida para a nitrogenase pode ser perdida como H2, diminuindo a eficincia
da fixao biolgica. Alguns rizbios, no entanto, contm uma HIDROGENASE, enzima que
pode oxidar o H2 para 2H+, regenerando os prtons e eltrons e aumentando a eficincia da
fixao.
Um ponto importante a ser considerado que o oxignio atua na inativao da enzima
nitrogenase, agindo, principalmente, sobre a Fe-Protena. Assim, o processo de fixao de N2
deve ocorrer sob condies anaerbicas. Na simbiose leguminosarizbio, como j
comentamos, as reaes ocorrem no interior dos ndulos. O ndulo se desenvolve, parte como
um sistema vascular que permite a troca do N2 fixado pelo microorganismo pelos nutrientes
fornecidos pela planta e parte como uma camada de clulas que reduz o influxo de O2 para o
local das reaes de fixao (interior do ndulo). Alm disso, os ndulos so ricos em uma
protena conhecida como leghemoglobina, a qual contm um grupo Heme que se liga ao
oxignio. A presena dessa protena indicada pela cor rsea no interior dos ndulos (a cor
rsea pode ser um indicativo de que o ndulo est ativo). Esta leghemoglobina funciona como
um transportador de O2 no ndulo necessrio respirao, sem afetar a atividade da
nitrogenase.
O processo de fixao, ou seja, a reao catalisada pela nitrogenase, ocorre dentro de
uma organela endossimbitica conhecida como bacteride (bactria madura capaz de fixar
o N2). Como j comentamos anteriormente, estes bacterides so encontrados em grupos, os
quais so separados de outros grupos de bacterides e do citosol da clula hospedeira pela
membrana peribacteroidal.
O NH3 gerado dentro do bacteride, a partir do N2, rapidamente incorporado no
glutamato, no citosol da clula hospedeira, por ao da GS, produzindo glutamina. Esta
glutamina pode ser transportada para a parte area, via xilema, ou pode ser convertida em
outros compostos orgnicos. Com base na composio da seiva do xilema, as plantas podem
ser divididas em exportadoras de amidas e exportadoras de uredeos. As leguminosas de
clima temperado (ervilha, vicia, etc.) tendem a exportar amidas (glutamina e asparagina)
enquanto as leguminosas tropicais (soja, feijo-de-corda, amendoim) exportam o nitrognio
na forma de uredeos (Figura 19)
Figura 19 Estrutura dos principais uredeos encontrados em plantas que fixam N2.
Os principais uredeos so alantoina, cido alantico e citrulina (Figura 19). Como
mencionamos anteriormente, a GS incorpora o NH3 no glutamato, produzindo a glutamina no
citosol da clula infectada. A glutamina , ento, convertida para cido rico, o qual
translocado para clulas vizinhas no infectadas (Figura 20). Nestas clulas, a alantoina
sintetizada nos peroxissomos a partir do cido rico e o cido alantico sintetizado a partir
da alantoina no retculo endoplasmtico. A citrulina sintetizada a partir da ornitina. Os
uredeos, uma vez na parte area, so rapidamente catabolizados e liberam NH4+, o qual
assimilado na rota GS-GOGAT.
99
RCOO-
Suga
r
BACTERIOIDE
N2
N2
Suga
r
ENDOPLASMIC
Allantoi
RETICULUM
c acid
NH3
NH+4
Export
(via xylem)
Allantoin
Glutamine
PLASTID
Purine
Infected cell
Uric
acid
MICROBODY
Uric
acid
Allantoin
Uninfected cell
BIBLIOGRAFIA
FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. So Paulo: EPU, 1985, 361p.
MARSCHNER, H. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd ed. London: Academic Press,
1995, 889p.
HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons,
Inc., 2000, 512p.
SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. Califrnia: Wadsworth
Publishing Company, Inc., 1991, 682p.
TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 2nd ed. Massachusetts: Sinauer Associates, 1998,
792p.
TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 edio. Editora Artmed, 2004, 719p.
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ESTUDO DIRIGIDO No 03
ASSUNTO: NUTRIO MINERAL
1 Quais os critrios bsicos para caracterizar um elemento essencial?
2 Como se explica ser o cloro um elemento essencial, se o mesmo no entra na composio
de nenhum composto orgnico tido como essencial?
3 Explique porque, embora sendo o cobalto necessrio fixao simbitica de nitrognio,
ele no seja considerado um elemento essencial.
4 Cite o smbolo qumico, as formas de absoro e as principais funes dos macro e
micronutrientes.
5 Defina transporte ativo e passivo.
6 Cite e caracterize as protenas transportadoras da membrana celular.
7 Defina simporte e antiporte.
8 Indique como ocorre a absoro de ons e o transporte desde o solo at o xilema radicular.
9 Defina nitrificao. Como ocorre a nitrificao? Quais as vantagens da nitrificao para as
bactria e para os vegetais superiores?
10 Explique como ocorre a reduo de nitrato a amnia, caracterizando as respectivas
enzimas.
11 Quais as principais enzimas responsveis pela incorporao do NH4+, produzindo
aminocidos.
12 Classifique os microorganismos responsveis pela fixao do nitrognio.
13 Descreva a associao existente entre leguminosas e bactrias dos gneros Rhizobium e
Bradyrhizobium na fixao simbitica do nitrognio.
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