Clula

1 HISTRICO

J na Antiguidade, Aristteles (cerca de 384-322

a.C.) dizia que todos os animais e plantas, por mais
complexos que fossem, eram constitudos de poucos
elementos que se repetiam. Ele se referia a estruturas
macroscpicas, como as razes, as folhas e as flores
das plantas e os rgos dos animais.

Captulo 1

A clula a menor unidade estrutural e funcional

dos organismos. Unidade estrutural porque as clulas
constituem os tecidos, e unidade funcional porque so
capazes de exercer as funes bsicas da vida, como
metabolismo, respirao e reproduo.
3 CLASSIFICAO

A inveno de lentes de aumento e a sua

combinao no microscpio (do grego mikros,
pequeno, e skopein, ver, olhar) no sculo XVII
permitiu uma maior compreenso dos constituintes
dos organismos.

O critrio usado para classificar as clulas a

presena ou no de um envoltrio nuclear delimitando
o material gentico. As clulas so classificadas em
procariontes e eucariontes (do grego pro, primeiro, eu,
verdadeiro e karion, ncleo).

Robert Hooke, em 1665, usando esse microscpio

rudimentar para analisar a cortia, denominou os
compartimentos observados de clula (cell no ingls,
do latim cella, que significa compartimento, espao
vazio).

Os procariontes so as clulas que no possuem

envoltrio nuclear delimitando o material gentico.
o caso das bactrias (Reino Monera). As clulas
eucariontes possuem envoltrio nuclear, formando um
ncleo verdadeiro. Essas clulas so encontradas nos
demais organismos: protozorios, fungos, plantas e
animais (Reinos Protista, Fungi, Plantae e Animalia).

O
microscopista
holands
Antoni
van
Leeuwenhoek (1632-1723) foi o primeiro a registrar
clulas livres, apresentando, em 1676, a Royal Society
of London desenhos de animlculos visualizados no
esperma humano (o termo espermatozoide s foi
cunhado em 1827).
Robert Brown, em 1833, descobriu um elemento
esfrico no centro de uma clula, o qual, em analogia
ao caroo de um fruto, deu o nome de ncleo.
Em 1838, Schleiden formulou o princpio de que
todos os vegetais so compostos de clulas e, em
1839, Schwann estendeu esse princpio para os
animais. Assim, foi estabelecida a teoria celular, que
afirma que a clula a menor unidade de vida.
2 CONCEITO

O citoplasma dos eucariontes, diferente daquele

dos procariontes, subdividido em compartimentos. A
compartimentalizao
aumenta
a
eficincia
metablica, o que permite que as clulas eucariontes
atinjam maior tamanho sem prejuzo das suas funes.
Alm de no possuirem envoltrio nuclear e
organelas membranosas, os procariontes no tm
citoesqueleto e, portanto, no ocorre o transporte de
vesculas envolvidas na entrada (endocitose) e na
sada (exocitose) de substncias. A presena de
envoltrio nuclear nos eucariontes protege o DNA do
movimento do citoesqueleto e permite a separao da
transcrio do DNA que ocorre no ncleo e da
traduo do RNA no citoplasma.
O Quadro 1.1 resume as principais caractersticas
diferenciais entre procariontes e eucariontes.
1

Quadro 1.1 - Quadro comparativo entre procariontes e eucariontes:

Procariontes

Eucariontes

Envoltrio extracelular: cpsula e parede bacteriana

(protenas e glicosaminoglicanos)

Envoltrio extracelular: glicoclix (glicoprotenas,

glicolipdios, proteoglicanas e glicosaminoglicanos)
ou parede celular (celulose e pectina)

Abundncia de molculas de lipopolissacardeo na

membrana plasmtica, que conferem proteo como a
resistncia s enzimas hidrolticas e aos sais biliares
das bactrias entricas

Membrana plasmtica constituda por fosfolipdios,

colesterol,
glicolipdios,
glicoprotenas
e
proteoglicanas

Ausncia de organelas membranosas

Presena de organelas membranosas

Molculas da cadeia respiratria presentes na

membrana interna da membrana plasmtica

Molculas da cadeia respiratria

membrana interna das mitocndrias

situadas

na

Nucleoide: ausncia de envoltrio nuclear, DNA Ncleo: presena de envoltrio nuclear, molculas de
circular, no associado a protenas histnicas e que DNA lineares, associadas a histonas e que se
no se condensa em cromossomos
condensam em cromossomos no momento da diviso
Presena de filamentos circulares
extracromossmicos (plasmdeos)

de

DNA

No h plasmdeos

Ribossomos livres

Ribossomos livres
endoplasmtico

No h separao entre os processos de duplicao de

DNA (replicao), sntese de RNA a partir do DNA
(transcrio) e sntese de protenas a partir do RNA
(traduo)

H separao entre os processos de replicao e

transcrio, que ocorrem no ncleo, e a traduo que
acontece no citoplasma

Ausncia de citoesqueleto

Presena de citoesqueleto

No realizam endocitose e exocitose

Realizam endocitose e exocitose

Frequentemente partem da superfcie prolongamentos

filamentosos: os flagelos e as fmbrias. Os flagelos
so estruturas rgidas, constitudas por trs espirais da
polimerizao da protena flagelina e com um gancho
na ponta. Serve para a movimentao da bactria ao
encontro de nutrientes ou afastando-se de substncias
txicas. As fmbrias so mais curtas e mais finas que
os flagelos e promovem a aderncia das bactrias s
clulas hospedeiras ou a transferncia de DNA entre
duas bactrias durante a conjugao

No h fmbrias e, naquelas clulas com flagelo, a sua

constituio envolve a polimerizao da protena
tubulina

ou

associados

ao

retculo

A transio de clulas procariticas a eucariticas

ocorreu a 1,5 bilhes de anos atrs. As clulas
eucariticas devem ter surgido um bilho de anos
depois dos procariontes.
4 A MICROSCOPIA COMO MTODO DE ESTUDO

Os microscpios permitem a observao da clula

e da sua estrutura pelo aumento proporcionado atravs
das suas lentes.
4.1 Constituintes do microscpio de luz
O microscpio de luz composto por uma parte
ptica, que amplia o objeto visualizado, uma parte
mecnica, que serve de suporte, e uma fonte de
iluminao, que consiste na luz comum, o que
justifica o seu nome.
A parte ptica constituda por trs sistemas de
lentes: o condensador, as objetivas e as oculares. O
condensador concentra a luz e a projeta como um
cone sobre o objeto em estudo. A luz passa por ele e
penetra na objetiva. A objetiva projeta uma imagem
aumentada do objeto em direo ocular, a qual
amplia a imagem recebida e a projeta para a retina do
observador.
As objetivas permitem diferentes aumentos do
objeto, podendo ser, por exemplo, de 5, 10, 20, 40 e
100x. Elas tambm diferem na qualidade da imagem
em termos de nitidez, o que dado pela sua abertura
numrica.
A abertura numrica est relacionada com o
ngulo do cone de luz captado pela objetiva e com o
ndice de refrao da substncia interposta entre o
objeto e a lente objetiva. Nas objetivas de 5 a 40x, o ar
esta substncia, mas, na objetiva de 100x, o leo de
imerso deve ser colocado entre a lmina e a objetiva,
por isso essa objetiva tambm denominada objetiva
de imerso. Esse leo tem um ndice de refrao
maior que o do ar, o que aumenta a abertura numrica,
melhorando a nitidez da imagem.

As lentes do microscpio foram feitas tentando-se

evitar ao mximo aberraes ou defeitos na imagem.
Na ordem crescente de perfeio ptica, tm-se
objetivas
acromticas,
planacromticas
e
planapocromticas.
As objetivas trazem inscries que especificam
suas caractersticas:
Ex: Plan 40/ 0,65
/ 0,17
sendo: Plan - objetiva planacromtica;
40 - aumento de 40x;
0,65 - valor da abertura numrica;
- ptica infinita, o que permite que o
comprimento do tubo (a distncia da rosca da objetiva
at a ocular) seja modificado pelo acoplamento de
acessrios, como cmara fotogrfica ou cmara CCD
para monitor. Antigamente, com a ptica comum, o
tubo era de 160mm, a distncia onde a imagem era
formada na ocular;
0,17 - espessura em milmetros da lamnula
que deve ser usada sobre a lmina.
As oculares tambm variam no aumento que
fornecem. O aumento mais usado o de 10x.
Atualmente as oculares so de campo amplo,
permitindo um maior campo de viso.
4.2 Ampliao, poder de resoluo e profundidade de
foco

A ampliao do objeto igual ao aumento da

objetiva multiplicado pelo aumento da ocular.
Entretanto no basta ter um aumento da imagem, deve
haver uma nitidez em seus detalhes, o que dado pelo
poder de resoluo das objetivas.
Resoluo a menor distncia para que duas
partculas sejam visualizadas como objetos separados.
O poder de resoluo influenciado pelo
comprimento de onda da luz empregada e pela
abertura numrica da objetiva e da lente
condensadora.
O limite de resoluo do microscpio de luz, com
as melhores lentes e nas melhores condies, de
3

0,2m (1m = 1mm/1000, isto , um micrmetro

corresponde a um milsimo de milmetro).
A profundidade de foco permite que estruturas em
diferentes planos sejam focalizadas. Ela aumentada,
fechando o diafragma, o que corta os raios luminosos
mais perifricos, que so mais defeituosos.
4.3 Preparo do material
Para a formao da imagem ao microscpio de
luz, o material biolgico deve ser fino o suficiente
para a luz atravess-lo. Podem ser realizados
esfregaos de sangue e smen, por exemplo. A gota
do material espalhada na lmina com o auxlio de
uma outra lmina posicionada em ngulo de 45.
Clulas obtidas por raspagem da mucosa oral ou do
colo uterino, no exame de Papanicolaou, so
espalhadas na lmina com a prpria esptula da
coleta. rgos ou parte destes, no entanto, devem ser
cortados em fatias bem finas.
Para a obteno de cortes histolgicos, o primeiro
passo fixar o material coletado para evitar a sua
deteriorao. Fixadores bastante usados so o formol
(ou paraformaldedo), o glutaraldedo e misturas
fixadoras, como o lquido de Bouin, que preparado
com formol, cido actico e cido pcrico, onde cada
substncia tem uma qualidade e corrige o defeito da
outra. O objetivo do fixador o de preservar a
morfologia e a composio qumica do tecido, o que
conseguido atravs da formao de pontes cruzadas
entre as molculas do fixador e as protenas do tecido.
O material biolgico deve ser endurecido para ser
cortado, o que conseguido incluindo-o em uma
substncia que se solidifica depois de penetr-lo,
como, por exemplo, a parafina. Para isso o rgo ou
um pedao deste, aps a fixao, deve ser desidratado
em uma srie alcolica de concentrao crescente e
em xilol, impregnado por parafina lquida (a parafina
na estufa a 50oC lquida) e finalmente colocado em
um molde (uma caixinha de papel, por exemplo), com
mais parafina lquida. Como essa ltima etapa feita
fora da estufa, temperatura ambiente, a parafina
solidifica-se, formando um bloco.

Esse bloco cortado em um aparelho especial, o

micrtomo, que permite cortes muito finos como 7m
e at menos de espessura. Os cortes so dispostos em
lminas de vidro.
Como os tecidos so geralmente incolores, os
histologistas inventaram solues corantes que tm
afinidades diferentes para certas organelas e
estruturas, possibilitando a sua localizao. Para o
material ser corado, a parafina deve ser dissolvida, o
que obtido colocando a lmina em xilol, e o tecido
precisa ser hidratado, j que esses corantes so
solveis em gua. A hidratao conseguida passando
a lmina em uma srie alcolica decrescente e em
gua. A lmina ento mergulhada nos corantes.
Uma tcnica de colorao muito usada a
hematoxilina e eosina (HE). A hematoxilina um
corante de cor roxa, rico em cargas positivas (corante
catinico), e a eosina um corante rosa, rico em
cargas negativas (corante aninico). As cargas
positivas da hematoxilina ligam-se a cargas negativas
do tecido, como os grupos fosfato (-PO42-) dos cidos
nucleicos, o que faz com que o ncleo da clula fique
corado em roxo. As cargas negativas da eosina ligamse a cargas positivas do tecido, como os radicais
amino (-NH3+) das protenas bsicas do citoplasma,
tornando-o rosa.
A despeito da definio atual em qumica para
base e cido (base a substncia capaz de aceitar
prtons, e cido aquela que doa prtons),
tradicionalmente os corantes catinicos so referidos
como bsicos, e os aninicos, como cidos. Nesse
caso, corante bsico aquele capaz de formar uma
ligao salina com grupos carregados negativamente
no tecido, enquanto o corante cido forma um sal com
grupos positivos do tecido (denominao de uso
semelhante ao do cido nucleico).
As regies do tecido coradas pela hematoxilina
so ditas basfilas pela afinidade ao corante bsico,
enquanto aquelas coradas pela eosina so ditas
acidfilas ou eosinfilas.
Alm da hematoxilina, so corantes bsicos (ou
seja, catinicos) comumente usados o azul de
metileno, o azul de toluidina e a fucsina bsica.
Outros exemplos de corantes cidos (aninicos) so o
4

xylidine ponceau, o sirius red, o fast green, o orange

G e a floxina.
H tcnicas de colorao que evidenciam
componentes especficos da clula (citoqumica ou
histoqumica). Por exemplo, a reao de Feulgen cora
de vermelho magenta o ncleo. O Sudan utilizado
para marcar a presena de lipdios na clula; os cortes
so feitos sob congelamento, e o preparo da lmina
no envolve o uso de lcoois para no dissolver a
gordura. O Alcian blue cora glicosaminoglicanos
(acares ricos em carga negativa). O PAS (de
periodic acid - Schiff) utilizado para corar glicdios e
glicoprotenas. Essas substncias so coradas de
vermelho magenta, devido ao corante fucsina bsica
utilizado no preparo do reativo de Shiff.
Para uma maior durabilidade do preparado, ele
desidratado em uma srie alcolica crescente e em
xilol, e uma lamnula colada sobre a lmina com
blsamo-do-Canad sinttico. Agora o material est
pronto para ser observado ao microscpio de luz.
4.4 Como usar o microscpio de luz
retirar a capa do microscpio e guard-la; verificar
se a objetiva de menor aumento (5x) est no caminho
ptico, isto , na direo do orifcio da platina
(comear sempre com essa objetiva); colocar a lmina
com a lamnula voltada para cima sobre a platina,
encaixada no chariot (carro em francs); ligar a fonte
luminosa e regular a intensidade da iluminao;
deslocando o chariot com os seus parafusos, fazer
coincidir o material biolgico com o centro do orifcio
da platina; focalizar o material com o parafuso
macromtrico e depois com o parafuso micromtrico;
ajustar a distncia interpupilar, aumentando ou
diminuindo a distncia entre as oculares; ajustar a
dioptria, regulando o foco com o parafuso
micromtrico olhando somente pela ocular fixa,
depois, com esse olho fechado e o outro aberto,
posicionado na ocular regulvel, ajustar o foco
girando o anel presente no corpo dessa ocular;
para observar em aumentos maiores, trocar a
objetiva de 5x para a de 10x girando o revlver e

ajustar o foco com o micromtrico; nesse aumento,

regular a trajetria dos raios luminosos para se obter
uma excelente imagem. Essa tcnica foi proposta por
August Khler, em 1893 e por isso referida como
iluminao de Khler. Ela consiste em fechar o
diafragma de campo luminoso (situado na fonte de
iluminao), o que resulta em um ponto de luz;
regular a altura do condensador, mexendo o parafuso
do condensador at o ponto de luz ser visvel como
um hexgono com as bordas ntidas (a posio correta
do condensador prxima lmina); centralizar o
hexgono,
movimentando
os
parafusos
de
centralizao do condensador; abrir o diafragma de
campo at as bordas do hexgono coincidirem com o
limite do campo do microscpio (hexgono inscrito) e
centralizar novamente, se necessrio; abrir o
diafragma de campo luminoso o suficiente para as
bordas do hexgono no serem mais vistas (hexgono
circunscrito), no deve ser aberto em demasia para
evitar um excesso de luz no tubo, o que prejudicaria a
qualidade da imagem; retirar a ocular fixa, olhar pelo
tubo e regular a abertura do diafragma do condensador
com a sua alavanca de modo a ter 2/3 do campo
iluminados (ou posicionar a alavanca do diafragma do
condensador conforme a abertura numrica
especificada em cada objetiva);
se a luz estiver muito fraca ou forte, ajust-la no
boto que regula a intensidade de luz. Pouca luz
confere uma colorao amarelada imagem, e luz em
excesso pode prejudicar a viso;
se um aumento de 40x for desejado, girar o revlver
posicionando essa objetiva no caminho ptico e
ajustar o foco com o micromtrico;
se um aumento de 100x for necessrio, girar o
revlver de maneira que a objetiva de 40x saia do
caminho ptico, mas a de 100x no entre, pingar uma
gota de leo de imerso sobre o preparado e colocar a
objetiva de 100x no caminho ptico. Ajustar o foco
com o micromtrico. Ao terminar o uso da objetiva de
100x, girar o revlver trocando a objetiva de 100x
pela de 5x (nunca pela de 40x que encostar no leo).
Limpar o leo da objetiva de 100x e da lmina com
algodo umedecido em lcool;
se a objetiva de 100x no for usada, aps a
observao com a objetiva de 40x, retornar a colocar a
5

objetiva de 10x e posteriormente a de 5x no caminho

ptico para retirar a lmina;
guardar a lmina na caixa, no devido lugar; diminuir
a intensidade luminosa e desligar o interruptor; cobrir
o microscpio com a sua capa.
4.5 Outros tipos de microscopia
O microscpio de luz pode conter recursos que
permitem uma observao diferenciada.
A microscopia de polarizao emprega um feixe
de luz polarizada que permite estudar certos aspectos
da organizao molecular do tecido. A luz torna-se
polarizada atravs de um filtro polarizador posionado
logo abaixo do condensador. Outro filtro (o
analisador) colocado entre as objetivas e as oculares
verifica o efeito das estruturas do tecido sobre o feixe
polarizado. O plano de polarizao do analisador
perpendicular direo de vibrao da luz polarizada
e a absorve, tendo-se um campo escuro.
Se, ao atravessar um objeto, a luz polarizada
desviada, de maneira que o plano de luz no fique
mais perpendicular ao do analisador, uma imagem
brilhante do objeto se forma. Esse o caso de
estruturas cristalinas ou constitudas por molculas
alongadas e paralelas, que dividem o feixe de luz em
dois. Um feixe absorvido pelo analisador, mas o
outro, perpendicular ao polarizador, atravessa o
analisador e formar a imagem. Essas estruturas so
ditas anisotrpicas ou birrefringentes, pois apresentam
dois ndices de refrao diferentes.
As estruturas isotrpicas no so vistas, pois no
desviam o plano de polarizao da luz, e o feixe que
passa pelo polarizador chega inalterado ao analisador,
onde retido.
A microscopia de contraste de fase permite
observar clulas vivas, sem colorao. Quanto maior a
densidade de um corpo, maior o ndice de refrao e
menor a velocidade da luz que o atravessa. Como as
estruturas celulares tm ndices diferentes, do origem
a diferenas de fase entre as ondas luminosas
emergentes. Dispositivos colocados na lente

condensadora e nas objetivas transformam essas

diferenas de fase em diferenas de amplitude,
resultando uma variao na intensidade luminosa
percebida pelo contraste claro e escuro.
Na microscopia de fluorescncia, a radiao
ultravioleta usada como radiao excitadora. Ela
permite localizar constituintes celulares fluorescentes
ou combinados com corantes fluorescentes
diretamente
ou
atravs
de
anticorpos
(imunocitoqumica).
Na microscopia confocal, um raio laser varre
todos os pontos do plano focal do material biolgico.
A luz emitida pela preparao atravessa um pequeno
orifcio e forma uma imagem bidimensional. A srie
de imagens de diferentes planos focais utilizada para
reconstruir uma imagem tridimensional do objeto em
um computador.
O microscpio eletrnico de transmisso um
equipamento diferente do microscpio de luz: um
feixe de eltrons atravessa o objeto (por isso, a sua
denominao), o que permite maior poder de
resoluo que a luz devido ao seu menor comprimento
de onda.
O limite de resoluo do microscpio eletrnico
de 1nm. Um nanmetro um milsimo de micrmetro
(1nm = 1m/1000) ou um milionsimo de milmetro.
Consegue-se um aumento 200 vezes maior do que
aquele com o microscpio de luz e assim a
visualizao de organelas e de componentes, cujo
tamanho est abaixo do limite de resoluo do
microscpio de luz.
O aquecimento de um filamento de tungstnio
(catodo) emite eltrons, os quais so acelerados
devido a uma diferena de potencial entre 60 e 120kV
entre o catodo e o anodo, que uma placa metlica
perfurada por onde passam os eltrons. Lentes
(bobinas) eletromagnticas concentram o feixe. A
lente condensadora focaliza o feixe no plano do
objeto; a lente objetiva forma uma imagem do objeto,
e as lentes projetoras ampliam a imagem, projetando-a
sobre uma tela fluorescente (o ecran), um negativo
fotogrfico ou uma cmara CCD para captura.
O aumento da imagem resultado da
multiplicao entre o aumento da lente objetiva e o
6

aumento das lentes projetoras, sendo que muda

conforme a fora do campo magntico.
Como os eltrons so desviados facilmente pelo
objeto, os cortes devem ser muito finos, com 20 a
100nm. Para tanto o material deve ser includo em
resinas muito mais duras do que a parafina, como o
Epon, a Araldite ou o Spur, e cortado com navalha de
vidro ou diamante em um ultramicrtomo.
Os eltrons so desviados por pores do objeto
que contm tomos de elevado peso molecular. Essas
regies so eletrodensas e ficam escuras. As regies
claras so ditas eletrolcidas. Para aumentar o
contraste impregna-se os cortes de tecido com metais
pesados como o smio (tetrxido de smio), o
chumbo (citrato de chumbo) e o urnio (acetato de
uranila).
Cortes de 1m (semifinos) podem ser efetuados
para serem observados ao microscpio de luz. Os
cortes so dispostos em lminas de vidro e corados
geralmente com pararrosanilina e azul de toluidina. As
estruturas celulares so melhor visualizadas nesses
cortes do que naqueles de parafina.
No microscpio eletrnico de varredura
(scanning electron microscope), os eltrons no
atravessam o objeto. A preparao recoberta por
uma camada delgada de metal pesado (por exemplo,
ouro) e bombardeada com feixe de eltrons muito
estreitos (10nm de dimetro), que varrem o material
linearmente. Os eltrons refletidos so captados por
detectores especiais que geram um sinal eltrico, que
transferido para um tubo de televiso. O poder de
resoluo de apenas 10nm, mas a nitidez da
profundidade da imagem de at 10 vezes maior
quela obtida com o microscpio de luz.
Na criofratura (freeze-fracture), o fragmento do
tecido congelado em temperatura muito baixa e
fraturado com uma lmina de metal. A gua do tecido
sublimada, deixando a superfcie da fratura
desidratada e apresentando relevos e depresses
correspondentes s diversas estruturas dos tecidos.
Faz-se uma rplica de sua superfcie pela deposio de
uma camada de carbono e de metal pesado (platina ou
ouro). A deposio oblqua, resultando em um
sombreamento que d uma ideia tridimensional. O

tecido destrudo por uma substncia que no ataca a

rplica, como cido forte ou hipoclorito de sdio. A
rplica colocada em uma tela de cobre e observada
ao microscpio eletrnico de transmisso.
5 MORFOLOGIA CELULAR

A forma da clula determinada por trs fatores:

presses externas, citoesqueleto e acmulo de
produtos de reserva ou secreo.
Quando a presso sobre a superfcie apical
predominante, a largura e o comprimento da clula
so maiores que a sua altura, a clula dita
pavimentosa (Figura 1.1). Quando ela sofre presses
de igual intensidade em todos os lados, a sua altura
igual sua largura e ao seu comprimento, e
denominada cbica (Figura 1.1). Quando as presses
sobre as faces laterais so predominantes, a altura da
clula maior que a sua largura e o seu comprimento,
a clula colunar, cilndrica ou prismtica (Figura
1.2).

Figura 1.1 - Imagem obtida ao microscpio de luz de

clulas pavimentosas (
) de um vaso sanguneo e de
clulas cbicas (
) de um tbulo renal. HE. 1.373x.

Essas diferentes formas esto relacionadas com a

funo das clulas. As clulas pavimentosas facilitam
a passagem de substncias como ocorre com as
clulas dos vasos sanguneos (endotlio). As clulas
cbicas e as clulas colunares tm a sua altura
aumentada pela presena de um maior nmero de
organelas para exercer atividade de transporte com
gasto de energia, de sntese e de secreo.
7

O ncleo geralmente reflete a morfologia da

clula, pois seu maior eixo paralelo ao eixo
longitudinal da clula. Como frequentemente no se
veem os limites das clulas (a membrana plasmtica
muito fina e no visvel ao microscpio de luz),
pode-se ter uma ideia da forma da clula pelo ncleo.
Isso no vlido para clulas que retm seus produtos
de secreo, porque o ncleo fica comprimido por
essas substncias. o caso da clula caliciforme do
intestino, que sintetiza e armazena glicoprotenas
(Figura 1.2), e da clula adiposa, que acumula gordura
(Figura 1.3).

Figura 1.2 - Fotomicrografia de clulas colunares e de

clulas caliciformes ( ) no intestino. M - microvilos. HE.
1.373x.

H clulas com forma irregular, como, por

exemplo, os neurnios piramidais do crebro e os
astrcitos que, devido aos seus prolongamentos,
exibem um aspecto estrelado (Figuras 1.4 e 1.5).

Figura 1.4 - Neurnios piramidais do crebro. Impregnao

pela prata. 550x.

Figura 1.5 - Astrcito. Impregnao pela prata. 1.510x.

6 COMPONENTES CELULARES
Figura 1.3 - Clula adiposa. HE. 1.373x.
8

6.1 Membrana celular e citoesqueleto

6.1.1 Constituio da membrana celular
Delimitando a clula, h a membrana celular (ou
plasmtica), que mede 7,5nm e, portanto, no visvel
ao microscpio de luz. Ela se apresenta ao
microscpio eletrnico como uma estrutura trilaminar:
duas linhas escuras separadas por uma linha central
clara, o que designada unidade de membrana
(Figura 1.6).

hidrocarbonadas da cauda dos outros lipdios. Essa

interao diminui a permeabilidade da bicamada a
pequenas molculas solveis em gua.
Por outro lado, o colesterol, pelo seu rpido
movimento entre as camadas (flip-flop), d
flexibilidade membrana, permitindo mudanas na
forma da clula.
As protenas esto arranjadas assimetricamente
nas duas camadas de lipdios, podendo estar na
superfcie, fazendo contato com as pores polares
dos lipdios (protenas perifricas) ou inseridas na
bicamada lipdica (protenas integrais).
As protenas de membrana podem servir como
poros ou carreadores, permitindo a passagem de
substncias, ou como receptores de hormnios e
outras molculas que influenciam o funcionamento
celular. Os receptores geralmente correspondem
poro oligossacardica das glicoprotenas e dos
glicolipdios.
A poro glicdica das glicoprotenas, dos
glicolipdios e das proteoglicanas da membrana
plasmtica constitui o glicoclix (Figura 1.7).

Figura 1.6 - Imagem obtida ao microscpio eletrnico de

transmisso de clulas germinativas vizinhas, mostrando a
membrana plasmtica com sua aparncia trilaminar,
denominada unidade de membrana (
). 15.000x.

A membrana celular uma bicamada lipdica,

com protenas, glicoprotenas, glicolipdos e
proteoglicanas inseridas. Esse arranjo recebeu o nome
de modelo mosaico fluido.
Os fosfolipdios so o principal componente da
bicamada lipdica. Eles so anfipticos, ou seja,
exibem uma poro polar (hidroflica), a cabea, e
uma poro apolar (hidrofbica), a cauda, que
corresponde a duas grandes cadeias de cidos graxos.
Por isso, em meio aquoso, organizam-se em duas
camadas com a poro hidrofbica voltada para o
interior e a poro hidroflica para o exterior.
Enquanto
membrana,
estabilidade
interao do

os fosfolipdios conferem fluidez

o colesterol responsvel pela
mecnica da bicamada, devido
seu anel esteroide com as regies

Figura 1.7 - Eletromicrografia da superfcie de uma clula,

onde o glicoclix (G) visvel. M microvilos. 13.500x.

As proteoglicanas consistem em um eixo central

proteico com glicosaminoglicanos ligados, tendo um
aspecto semelhante a um cepilho (escovinha de lavar
tubo de ensaio).
9

Os glicosaminoglicanos so acares no
ramificados, compostos por duas unidades que se
repetem: um aminoacar (N-acetilglicosamina ou Nacetilgalactosamina), geralmente sulfatado (-OSO3-), e
um cido urnico, que apresenta um grupo carboxila
(-COO-).
O glicoclix tem 10 a 50nm de espessura e carga
negativa por causa dos grupos sulfato e carboxila das
cadeias glicdicas. Ele retm partculas na superfcie
celular, protege a clula de danos qumicos e fsicos,
permite o reconhecimento e a adeso das clulas e
responsvel pela caracterizao imunolgica, j que as
cadeias glicdicas so antgenos.
6.1.2 Transporte celular
Molculas pequenas e apolares, como, por
exemplo, O2, N2 e benzeno, e molculas pequenas,
polares e no carregadas, como H2O, CO2, etanol,
ureia e glicerol, atravessam rapidamente a membrana
por difuso simples, deslizando entre as molculas de
lipdios a favor do gradiente de concentrao.
Molculas carregadas, como ons, aminocidos e
nucleotdeos, e molculas no carregadas maiores,
como a glicose e a sacarose, precisam da
intermediao de protenas da membrana para o
transporte. Quando esse transporte a favor do
gradiente eletroqumico denominado difuso
facilitada.
Como a difuso simples e a difuso facilitada no
envolvem o dispndio de energia, so consideradas
situaes de transporte passivo.
O transporte de substncias pelas protenas
transportadoras contra um gradiente eletroqumico
envolve a quebra de ATP e denominado transporte
ativo. o caso do transporte de Na+ e K+ pela Na+/K+
- ATPase (ou bomba de Na+ e K+).
As protenas transportadoras podem realizar os
seguintes tipos de transporte: uniporte, quando um
nico soluto transportado de um lado da membrana
para outro; simporte, quando o transporte de um
soluto depende do transporte de um segundo na

mesma direo, e antiporte, quando o transporte de

um soluto leva ao transporte de um outro na direo
oposta.
Por exemplo, a glicose entra na clula do intestino
por carreadores localizados na superfcie apical em
um sistema de transporte simporte com Na+. Ela passa
para o fluido extracelular, de onde vai para o sangue,
por carreadores nas superfcies laterais e basal que
realizam difuso facilitada de modo uniporte. O
gradiente de Na+ que dirige o transporte da glicose
mantido pela Na+/K+-ATPase na membrana
plasmtica basolateral. Essa protena mantm a
concentrao interna de Na+ baixa. Para isso, faz um
transporte antiporte: h a sada de trs Na + da clula e
a entrada de dois K+.
A entrada de substncias na clula com a
invaginao da membrana plasmtica em vesculas
denominada endocitose, enquanto a sada de
substncias pela fuso de vesculas membrana a
exocitose. Conforme o tamanho do material
endocitado, tem-se a pinocitose ou a fagocitose.
A pinocitose a ingesto de fluido e solutos
atravs de pequenas vesculas (menores que 150nm)
formadas a partir da depresso da membrana
(micropinocitose) ou de uma projeo em onda da
membrana que circunda o material (macropinocitose)
(Figura 1.8). As vesculas so chamadas endossomos.
A fagocitose a ingesto de partculas maiores,
tais como micro-organismos ou fragmentos celulares,
atravs de grandes vesculas (maiores que 250nm).
Essas vesculas so os fagossomos.
6.1.3 Funes da membrana celular
A membrana celular uma barreira seletiva
passagem de molculas solveis em gua, capaz de
controlar a entrada e a sada de metablitos. A
permeabilidade seletiva da membrana devida
hidrofobicidade dos componentes lipdicos e do
carter dos seus canais proteicos.
A membrana gera diferenas nas concentraes
inicas entre o interior e o exterior da clula, criando
10

um gradiente, cuja energia potencial utilizada para

dirigir vrios processos de transporte, conduzir sinais
eltricos e produzir ATP.
Ela serve ainda como suporte estrutural para
enzimas e receptores e permite a interao entre as
clulas e a fixao da clula matriz extracelular.
6.1.4 Constituio do citoesqueleto
O citoesqueleto uma complexa rede de
filamentos proteicos: os filamentos de actina, os
filamentos intermedirios, os filamentos de miosina e
os microtbulos (Figura 1.9).
Os filamentos de actina (5 a 9nm de dimetro) so
resultantes da polimerizao da protena actina G (G globular). Esto por todo o citoplasma, mas so mais
concentrados na periferia. Na regio apical da clula,
fazem parte da trama terminal, onde permitem o
transporte de vesculas na endocitose e na exocitose e
participam na adeso das clulas. Sustentam os
microvilos e os estereoclios, especializaes da
superfcie celular. Posicionam macromolculas, como
o RNAm e complexos enzimticos. So importantes
para a migrao celular durante o desenvolvimento
embrionrio ou em cultura e constituem o anel
contrtil, responsvel pela citocinese.

Figura 1.8 - Nesse capilar, observam-se os processos de

endocitose: micropinocitose ( ) e macropinocitose (
).
H hemcia. 19.800x.

Os filamentos intermedirios (10nm de dimetro)

so formados pelas protenas fibrosas citoqueratina,
vimentina, desmina, protena cida fibrilar glial ou
neurofilamentos, conforme o tipo celular. So bastante
resistentes e esto envolvidos na manuteno da
forma da clula e no posicionamento de organelas.
A citoqueratina est presente somente nas clulas
epiteliais, mas uma famlia grande com cerca de 30
tipos. As citoqueratinas da maioria das clulas
epiteliais so molculas pequenas, enquanto a
citoqueratina das clulas superficiais da pele e dos
seus anexos, como os cabelos e as unhas, so
molculas grandes, conferindo resistncia trao e
ao atrito. Os filamentos de citoqueratina podem se
agrupar em feixes, os tonofilamentos, que contribuem
para a adeso das clulas.

Figura 1.9 - Eletromicrografia do citoplasma de neurnio,

onde se observa o citoesqueleto entre as organelas.
11

A vimentina encontrada nas clulas epiteliais

que revestem os vasos sanguneos (clulas endoteliais)
e naquelas que revestem as cavidades (clulas
mesoteliais) e, por terem a mesma origem
embriolgica, tambm nas clulas do tecido
conjuntivo. Ela forma uma rede em volta do ncleo,
mantendo sua posio na clula.
A desmina encontrada nas clulas musculares. A
protena cida fibrilar glial (GFAP de glial fibrillary
acidic protein) est presente nos astrcitos, e os
neurofilamentos, nos neurnios.
Os filamentos de miosina (15nm de dimetro)
esto presentes nas clulas musculares, onde pela sua
espessura so tambm denominados filamentos
espessos (ou grossos) ao passo que os filamentos de
actina so os filamentos finos. O deslizamento entre
esses filamentos promove a contrao muscular.
Os microtbulos (25nm de dimetro) so
estruturas cilndricas, ocas, constitudas por 13
protofilamentos com as protenas globulares e tubulinas. Esto localizados mais internamente na
clula. Mantm a forma da clula; posicionam
organelas, como o retculo endoplasmtico, o
complexo de Golgi e os lisossomos, e permitem o
deslocamento das vesculas, das organelas e dos
cromossomos. Constituem os centrolos como um
arranjo de nove triplas perifricas de microtbulos.
Os microtbulos originam-se no centro
organizador de microtbulos (MTOC), onde h um
par de centrolos envoltos em uma matriz de
tubulinas. Nas clulas epiteliais, centrolos
posicionados prximo superfcie servem de base
para formar o axonema (nove duplas perifricas e um
par central de microtbulos), que a estrutura interna
dos clios e do flagelo (Figura 1.10).
A mdia de vida dos microtbulos de cerca de
10 minutos.
H protenas que se associam aos filamentos e aos
microtbulos, possibilitando ou inibindo a sua
polimerizao e promovendo a sua interao com
outros componentes da clula ou com a matriz
extracelular.

Figura 1.10 - Incio da formao do flagelo a partir do

centrolo distal da clula germinativa. 63.000x.

A miosina-I (ou minimiosina), por exemplo,

desloca as vesculas ao longo dos filamentos de
actina; a miosina-II interage com os filamentos de
actina no anel contrtil para realizar a citocinese ou,
no msculo, para promover a contrao, e as dinenas
e as cinesinas movimentam vesculas e organelas ao
longo dos microtbulos (as dinenas em direo ao
centro da clula e as cinesinas para a periferia).
6.1.5 Junes celulares
So especializaes da membrana plasmtica nas
faces laterais das clulas que selam o espao
intercelular, promovem a coeso ou possibilitam a
passagem de substncias de uma clula para outra.
So ainda especializaes da superfcie basal das
clulas que permitem a adeso matriz extracelular
subjacente.
Utilizando a clula epitelial do intestino como
exemplo, identificam-se as seguintes estruturas:
znula de ocluso (ou juno tight; do ingls,
estreita),
que formada
pelas
protenas
transmembranas claudinas e ocludinas (do latim
12

claudere e occludere, que significam fechar)

localizadas em uma faixa circular (por isso, o termo
zonula, diminutivo do latim zona, cinta) na poro
mais apical das superfcies laterais da clula (Figura
1.11). As ocludinas interagem com as protenas ZO-1,
ZO-2 e ZO-3 que esto no lado citoplasmtico. H
ainda a cingulina que pode estar relacionada
ancoragem dos filamentos de actina. As protenas
transmembranas unem os folhetos externos das
membranas celulares vizinhas, impedindo a passagem
de substncias maiores que 1,5nm. Ento possvel a
difuso de gua, ons e pequenas molculas. A
permeabilidade da juno pode ser modulada. Por
exemplo, a ativao de cotransportadores de Na + e
nutrientes pela glicose e por certos aminocidos induz
um aumento da permeabilidade da juno,
possibilitando a entrada de nutrientes inclusive por
entre as clulas epiteliais. As znulas de ocluso
tambm impedem a migrao dos componentes da
membrana plasmtica entre a superfcie apical e a
superfcie basolateral da clula, confinando as
protenas transportadoras. Por essas aes, elas
permitem que o epitlio delimite compartimentos de
composio qumica diferente.
znula de adeso, que formada pelas
glicoprotenas transmembranas E-caderinas (E de
epitlio) situadas em uma faixa circular na clula
imediatamente inferior znula de ocluso (Figura
1.11). Na presena de Ca2+, as E-caderinas ligam as
membranas celulares vizinhas, mas permanece um
espao de 15 a 25nm. Na face interna da membrana
plasmtica, h as cateninas (-catenina, -catenina e
-catenina ou placoglobina), a -actinina e a
vinculina, que interconectam as E-caderinas aos
filamentos de actina. Como j indicado no seu nome,
essas znulas promovem a adeso das clulas.
desmossomos: so estruturas em disco, com as
protenas
transmembranas
desmoglenas
e
desmocolinas da famlia das caderinas, unindo as
membranas celulares vizinhas na presena de Ca2+.
Permanece um espao intercelular de 25nm. O lado
citoplasmtico dessas protenas interage com as
placoglobinas, que, por sua vez, se associam s
desmoplaquinas e estas, aos tonofilamentos (Figura
1.11). Nas clulas no epiteliais, os filamentos

intermedirios ancorados aos desmossomos so de

desmina ou vimentina ao invs de citoqueratina. Os
desmossomos permitem a adeso das clulas
(desmossomo significa corpo de conexo), conferindo
estabilidade mecnica s clulas epiteliais sujeitas a
foras de trao.
O pnfigo uma doena autoimune, em que o
organismo produz anticorpos contra as desmoglenas,
desfazendo os desmossomos. H a formao de bolhas
nas membranas mucosas e na pele e perda do lquido
tissular, o que pode levar morte.

junes comunicantes (ou juno gap; do ingls,

fenda) (Figura 1.11): consistem em canais hidroflicos
formados pelas protenas transmembranas conexinas.
Seis conexinas arranjam-se circularmente resultando
no conxon, que faz correspondncia com aquele de
outra clula. A luz do canal produzido bastante
estreita: tem 1,5nm de dimetro, permitindo a
passagem de pequenas substncias, como ons,
monossacardeos,
aminocidos,
nucleotdeos,
vitaminas, alguns hormnios e os mediadores
qumicos monofosfato de adenosina cclico (AMPc) e
1,4,5-trifosfato de inositol (IP3). Essas substncias so
responsveis pela comunicao entre as clulas. As
junes comunicantes so reguladas, abrindo-se
quando o pH intracelular elevado ou quando a
concentrao de Ca2+ baixa e fechando-se quando o
pH diminui e o nvel de Ca2+ aumenta.
interdigitaes: as superfcies laterais e basais das
clulas vizinhas imbricam-se, aumentando o seu
contato e reforando a sua adeso. So abundantes em
clulas sujeitas trao, como as do epitlio da pele
(Figura 1.11).
hemidesmossomos: localizam-se na poro basal das
clulas epiteliais e, como o nome sugere, parecem a
metade de um desmossomo. So constitudos pelas
protenas transmembranas integrinas, que se ligam
laminina e ao colgeno do tipo IV da lmina basal. O
lado citoplasmtico das integrinas associa-se a uma
protena homloga desmoplaquina (BP230) e a
outras protenas que formam uma placa no lado
interno da clula, onde se inserem os tonofilamentos.
13

Os hemidesmossomos possuem ainda o colgeno do

tipo XVII, que tem uma regio transmembrana. Essas
junes permitem a adeso da clula epitelial matriz
extracelular subjacente.
contatos focais: as protenas transmembranas
integrinas promovem a interao da clula com a
matriz extracelular e a migrao da clula. As
integrinas ligam-se a protenas da matriz extracelular
e, atravs da -actinina, da vinculina e da talina, a
feixes de filamentos de actina no citoesqueleto.

6.2 Ncleo e ciclo celular

Na maioria das clulas dos mamferos, o ncleo
mede entre 5 e 10m. Ele contm o material gentico
da clula, o cido desoxirribonucleico (DNA). O
DNA est enrolado em protenas bsicas, as histonas,
formando a cromatina, a qual, segundo o seu grau de
condensao e sua expresso, classificada em
eucromatina (difusa e transcrita) e heterocromatina
(condensada e geralmente inativa).
O ncleo delimitado pelo envoltrio nuclear (ou
carioteca), constitudo por duas membranas separadas
pelo espao perinuclear (Figura 1.12). Em vrios
pontos, as membranas fundem-se em poros
delimitados por complexos proteicos, os complexos de
poro. Por eles, h o transporte de substncias entre o
ncleo e o citoplasma.
A membrana externa do envoltrio nuclear pode
ser contnua a do retculo endoplasmtico e ter
ribossomos associados. A membrana interna
associada lmina nuclear, uma camada de filamentos
intermedirios (as laminas), e cromatina associada.
O nuclolo corresponde regio da cromatina
com genes que codificam os componentes dos
ribossomos (Figuras 1.12 e 1.13). Nos cromossomos
humanos, h 10 regies organizadoras nucleolares
(NOR), mas, na maioria das clulas, so encontrados
de um a quatro nuclolos devido inativao ou
fuso de alguns deles.

Figura 1.11 - Eletromicrografia de clulas vizinhas, onde

se observam as junes celulares: znulas de ocluso e de
adeso (ZO/ZA), desmossomo (D), junes comunicantes
(JC) e interdigitaes (In). O conjunto das znulas de
ocluso e de adeso e dos desmossomos denominado
complexo unitivo. 21.000x.

Ao microscpio eletrnico, possvel distinguir,

no nuclolo, uma regio fibrilar, com o DNA
ribossmico (DNAr) sendo transcrito em RNAr, e
uma regio granular, onde as molculas de RNAr
sofrem o processamento final e se associam s
protenas constituindo as subunidades ribossmicas
(Figura 1.13).
O ncleo est presente quando a clula encontrase na interfase do ciclo celular. Quando a clula se
divide, a cromatina condensa-se em cromossomos e a
carioteca desintegra-se.
O ciclo celular consiste em duas etapas: a interfase
e a mitose, entre as quais a clula se alterna de forma
cclica.
14

unidas
pelo
centrmero,
constitudo
por
heterocromatina com sequncias de DNA especficas.
Aderido a cada uma das faces externas do centrmero,
h o cinetcoro, complexo proteico de estrutura
discoide, ao qual se fixam os microtbulos do fuso
mittico. Com a condensao da cromatina, os
nuclolos desaparecem. Finalmente h a desintegrao
do envoltrio nuclear em consequncia da fosforilao
das laminas, o que rompe a lmina nuclear.

Figura 1.12 - Eletromicrografia de espermtide redonda,

mostrando o ncleo com eucromatina (eu) e nuclolo bem
desenvolvido ( ). possvel observar o envoltrio nuclear
com sua membrana dupla (
) apesar do acrossoma (a)
recobrir parte do ncleo. 10.909x.

A interfase dividida em: G1, S e G2. Na fase

G1, h o crescimento da clula com intensa sntese de
RNA, protenas e outros componentes. Na fase S, h a
sntese de DNA, que se duplica. Na fase G2, h um
crescimento posterior que tambm atua como perodo
de segurana, onde verificado se o DNA foi
duplicado de forma correta.
Na mitose (fase M), a clula divide-se em duas, e
o material gentico duplicado na interfase repartido
entre as clulas-filhas. A mitose pode ser subdividida
em quatro fases: prfase, metfase, anfase e telfase.
Na prfase, h a condensao da cromatina em
cromossomos (Figura 1.14). Como ocorreu a
duplicao do DNA na interfase, cada cromossomo
possui duas cromtides. As cromtides-irms esto

Figura 1.13 - Neste ncleo (N), distinguem-se os

componentes do nuclolo: organizador nucleolar (on), pars
fibrosa (pf) e pars granulosa (pg). 10.208x.

Na metfase, os cromossomos, ligados aos

microtbulos do fuso, migram para o equador da
clula (Figura 1.14).
Na anfase, h a separao das cromtides-irms e
a sua migrao para os polos da clula (Figura 1.15).
Na telfase, h a descondensao dos
cromossomos em cromatina, com reaparecimento do
nuclolo. Com a defosforilao das laminas, a
carioteca refeita. A citocinese inicia na anfase e
termina na telfase, originando duas clulas-filhas,
iguais clula-me.

15

pareamento dos cromossomos-homlogos (sinapse).

No paquteno, ocorre a troca de segmentos entre os
cromossomos-homlogos (recombinao gnica ou
crossing-over). No diplteno, os cromossomoshomlogos tentam se separar, mas ficam unidos nos
locais onde ocorreu o crossing-over (quiasmas). Na
diacinese, h o desaparecimento dos quiasmas, do
nuclolo e da carioteca; h a formao do fuso, e os
cromossomos comeam a se movimentar em direo
ao equador da clula.

Figura 1.14 - Fotomicrografia de clulas em interfase (i) e

em mitose: prfase (p) e metfase (m). Raiz de cebola.
Hematoxilina frrica. 1.373x.

Figura 1.15 - Alm da clula em interfase (i), h uma

clula em anfase (a). Raiz de cebola. Hematoxilina
frrica.1.373x.

As clulas germinativas so ainda capazes de se

dividir por meiose, derivando clulas-filhas haploides.
A meiose consiste de duas etapas de divises,
antecedidas somente por uma etapa de duplicao do
DNA.
Na primeira meiose, a prfase bastante longa e
complexa, sendo subdividida nos seguintes estgios:
leptteno, zigteno, paquteno, diplteno e diacinese.
No leptteno, os cromossomos esto associados ao
envoltrio nuclear, o que permite o pareamento dos
cromossomos-homlogos. No zigteno, h o

Na metfase, h a disposio dos cromossomoshomlogos no equador da clula. Na anfase, os

cromossomos-homlogos separam-se e migram para
os polos opostos da clula. Na telfase, h a
descondensao dos cromossomos, mas eles no
atingem o grau de descondensao da interfase. A
carioteca pode ou no se formar. Com a citocinese,
so formadas duas clulas-filhas, com metade do
nmero de cromossomos da clula-me, mas cada
cromossomo apresenta duas cromtides.
A segunda meiose assemelha-se mitose. A
prfase mais curta e mais simples do que a prfase
da primeira meiose. Nela ocorre a condensao da
cromatina em cromossomos e o desaparecimento do
nuclolo e da carioteca. Na metfase, os cromossomos
dispem-se no equador da clula. Na anfase, as
cromtides-irms separam-se e migram para os polos
opostos da clula. Na telfase, h a descondensao
dos cromossomos, a reorganizao do envoltrio
nuclear e a citocinese das clulas em outras duas
clulas-filhas, agora realmente haploides, tanto ao que
se refere ao nmero de cromossomos como
quantidade de DNA.
6.3 Retculo endoplasmtico e ribossomos
O retculo endoplasmtico constitudo por um
sistema de membranas em forma de tbulos e
cisternas. Se os ribossomos esto associados, o
retculo
endoplasmtico

dito
retculo
endoplasmtico rugoso (RER) (Figura 1.16). Se no
houver
ribossomos,

designado
retculo
endoplasmtico liso (REL) (Figura 1.17).
16

Figura 1.16 - Retculo endoplasmtico rugoso. 22.000x.

Figura 1.18 - O neurnio da medula espinhal exibe

caractersticas de clula sintetizadora de protenas: ncleo
claro devido cromatina frouxa, nuclolo proeminente
(
) e grnulos basfilos (substncia de Nissl) no
citoplasma, referentes ao retculo endoplasmtico rugoso e
aos ribossomos. Cromatina sexual (
). HE. 1.045x.
Figura 1.17 - Retculo endoplasmtico liso. 13.000x.

Os ribossomos so responsveis pela sntese de

protenas. Clulas que produzem bastante protenas
possuem nuclolo bem desenvolvido e uma grande
quantidade de ribossomos.
Os ribossomos ficam livres no citoplasma quando
sintetizam protenas do citosol, do ncleo, das
mitocndrias e dos peroxissomos. Formam grupos em
forma de crculos, espirais ou rosetas, denominados
polirribossomos ou polissomos.
Quando as protenas so destinadas para as demais
organelas, para a membrana celular ou para o exterior,
os ribossomos esto associados ao retculo
endoplasmtico, como caso dos neurnios (Figura
1.18) e das clulas acinosas pancreticas.
Enzimas do REL esto envolvidas na sntese de
lipdios, inclusive dos fosfolipdios da membrana
celular e dos hormnios.
O REL acidfilo, e, por isso, a abundncia nessa
organela membranosa confere eosinofilia ao
citoplasma das clulas sintetizadoras de hormnios
esteroides, como as clulas da adrenal (Figura 1.19).

Figura 1.19 - Clulas da adrenal, cujo citoplasma

eosinfilo se deve riqueza em REL para a sntese de
hormnios esteroides. A vacuolizao resultado da perda
das gotculas lipdicas no processamento histolgico. HE.
550x.

O REL ainda contm enzimas para o metabolismo

do glicognio e para a detoxificao de drogas, lcool
e compostos nocivos.
6.4 Complexo de Golgi

17

 constitudo por um conjunto de cisternas

achatadas e empilhadas e vesculas. A cisterna mais
prxima ao RE designada face cis, enquanto a que
se localiza na regio oposta a face trans (Figura
1.20).

Figura 1.20 - As cisternas do complexo de Golgi

organizam-se em cis, mdia e trans. Antes da face cis do
Golgi, h a rede Golgi cis, formada por sculos e tbulos
interconectados que recebem vesculas do RE (
) e, aps
a face trans, h a rede Golgi trans, de onde saem as
vesculas de secreo (
). 33.333x.

A forma e o tamanho das mitocndrias variam:

podem ser esfricas ou alongadas e medirem 0,2 a
1m de dimetro e 2 a 8m de comprimento.
A mitocndria apresenta duas membranas, sendo
que a membrana interna invagina-se nas cristas. O
compartimento entre as duas membranas o espao
intermembranoso (Figura 1.22).

Figura 1.21 - Clulas do epiddimo, cujo complexo de

Golgi (
) bem desenvolvido para a sntese de
glicoprotenas. Impregnao pela prata com ncleo
contracorado pelo Feulgen. 1.373x.

As protenas sintetizadas no RER vo para o

complexo de Golgi, onde so acrescentados resduos
de acares (glicosilao), sulfatadas ou convertidas
em protenas ativas, como a insulina. Lipdios tambm
so glicosilados e sulfatados nessa organela.
O Golgi realiza tambm o empacotamento e a
distribuio das macromolculas para a secreo, para
a membrana plasmtica ou para outras organelas.
O complexo de Golgi no se cora nos cortes
histolgicos corados com HE, mas apresenta a
capacidade de reduzir os sais dos metais, como, por
exemplo, os de prata (Figura 1.21).
6.5 Mitocndrias

Figura 1.22 - Mitocndrias. 44.000x.

18

A membrana mitocondrial externa possui

protenas transmembranas, as porinas, que permitem a
passagem de molculas hidrossolveis de at 10kD, o
que faz com que o espao intermembranoso tenha um
contedo semelhante ao citosol. Enzimas para a
sntese e para a oxidao dos lipdios e a monoamino
oxidase tambm esto presentes nessa membrana.
A membrana mitocondrial interna bastante
impermevel devido riqueza em cardiolipina, um
fosfolipdio que exibe quatro cadeias de cidos
graxos. H protenas transportadoras que permitem a
passagem de molculas necessrias s reaes que
ocorrem na matriz mitocondrial.

desidrogenases. Os ons H+ reagem com oxignio para

formar H2O.
Em
condies
aerbicas,
a
gliclise
extramitocondrial, o ciclo do cido ctrico e o sistema
transportador de eltrons originam 36 molculas de
ATP para cada molcula de glicose. Esse rendimento
12 vezes maior do que o obtido pela gliclise
anaerbica.

Nessa membrana, encontram-se as cadeias

respiratrias, constitudas por trs complexos
enzimticos: o complexo da NADH-desidrogenase, o
complexo do citocromo b-c1 e o complexo da
citocromo oxidase. Esses complexos formam uma
cadeia transportadora de eltrons e funcionam como
bombas de H+, transportando-os da matriz
mitocondrial para o espao intermembranoso. Assim,
estabelecido um gradiente eletroqumico que fornece
energia para produzir ATP atravs da ATP-sintetase
tambm localizada na membrana mitocondrial interna.
Limitada pela membrana interna, h a matriz
mitocondrial, que contm o DNA mitocondrial, RNA,
protenas e grnulos esfricos e eletrodensos, ricos em
Ca2+. Na matriz, situam-se enzimas que participam da
-oxidao dos cidos graxos e enzimas do ciclo do
cido ctrico (ou ciclo de Krebs).
As mitocndrias so abundantes nas clulas que
demandam energia (Figura 1.23). Essas organelas
produzem ATP atravs da oxidao de acares,
aminocidos e cidos graxos. A glicose e os
aminocidos so degradados no citoplasma a piruvato,
o qual entra na mitocndria e convertido em acetilcoenzima A (acetil-CoA). A oxidao de cidos
graxos em acetil-CoA ocorre na matriz mitocondrial.
A acetil-CoA combina-se com o cido
oxaloactico para formar cido ctrico, dando incio ao
ciclo do cido ctrico. Nesse ciclo, CO2 produzido
pelas reaes de descarboxilao e quatro pares de H +
so removidos por reaes catalisadas por

Figura 1.23 - As mitocndrias (bastes azulados) so

abundantes no tbulo distal do rim, onde ocorre transporte
ativo de ons. Corte semifino corado com azul de toluidina.
1.922x.

6.6 Lisossomos
So pequenas organelas (0,5m) contendo
enzimas hidrolticas ativas em pH cido, capazes de
degradar quase todos os tipos de macromolculas
biolgicas, como, por exemplo, fosfatase cida,
desoxirribonuclease cida, ribonuclease cida,
catepsina, lipase e sulfatase.
O material a ser digerido pode ser de origem
endgena, como organelas velhas ou em desuso (por
exemplo, REL aps ter se desenvolvido muito em
resposta a uma droga), ou de origem exgena, como
bactrias ou substncias estranhas fagocitadas por
macrfagos (Figura 1.24).
19

A catalase pode tambm utilizar o oxignio do

perxido de hidrognio (transformando-o em gua)
para oxidar diversos substratos, como o lcool e
medicamentos, contribuindo para a detoxificao.
Como as mitocndrias, os peroxissomos formamse pela fisso das organelas pr-existentes, com a
importao das protenas do citosol e de fosfolipdios
da membrana do retculo endoplasmtico.
6.8 Proteassomos
So complexos de proteases que digerem as
protenas marcadas com ubiquitina. Assim, so
removidas as enzimas aps sua ao, protenas
defeituosas e protenas codificadas por vrus, que
seriam usadas para produzir novos vrus.

Figura 1.24 - Eletromicrografia de macrfago rico em

lisossomos (L). 6.286x.

Enzimas lisossmicas podem ser liberadas pelas

clulas para realizar digesto extracelular, como o
caso dos osteoclastos na remodelao do osso.
6.7 Peroxissomos
So encontrados em quase todos os tipos
celulares, mas so mais comuns nas clulas do fgado
e do rim. So organelas esfricas, medindo 0,5 a
1,2m, com uma matriz granular fina e, em muitas
espcies, com um cristaloide.
Possuem enzimas que oxidam cidos graxos de
cadeias longas, aminocidos e intermedirios dos
cidos biliares. Quando da oxidao dos substratos
orgnicos, h a retirada de tomos de hidrognio, que
so combinados com o O2, produzindo H2O2
(perxido de hidrognio). Essa substncia oxidante
prejudicial clula e logo degradada pela enzima
catalase em gua e oxignio (2H2O2 2H2O + O2).

O proteassomo tem a forma de um barril

constitudo por quatro anis sobrepostos. Nas
extremidades, h uma partcula reguladora com
ATPase, capaz de reconhecer as protenas ligadas
ubiquitina.
A ubiquitina uma protena pequena altamente
conservada na evoluo, ou seja, sua estrutura
praticamente a mesma desde as bactrias at o ser
humano. Ela se liga a um resduo de lisina da protena
a ser degradada, e outras molculas de ubiquitina se
prendem primeira.
Esse complexo proteico reconhecido pela
partcula reguladora. A protena desenrolada pela
ATPase, com gasto de energia, e introduzida no
proteassomo. Ela degradada em peptdeos de oito
aminocidos, os quais so digeridos por enzimas do
citoplasma ou tm outros destinos, como participar da
resposta imune. As molculas de ubiquitina so
liberadas pelas partculas reguladoras para serem
usadas novamente.
7 QUESTIONRIO

1) Qual o conceito de clula?

20

2) Qual o critrio usado para classificar as clulas?

Em que elas so classificadas? O que significa cada
uma dessas denominaes?

21) Descreva as organelas segundo a sua morfologia,

funo e exemplo de clula onde so predominantes.

3) Quais so os componentes do microscpio de luz e

para que servem?

8 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

4) Qual o limite de resoluo do microscpio de luz?

E do microscpio eletrnico de transmisso?
5) Quais so as etapas para a obteno dos cortes
histolgicos?
6) O que so basofilia e acidofilia?
7) Qual a tcnica de colorao para glicdios e
glicoprotenas? E para lipdios?
8) Como se realiza a iluminao de Khler?
9) D exemplos de formas de clulas e relacione com
a atividade funcional.
10) Qual a constituio da membrana celular?
11) O que o glicoclix?
12) O que signfica protenas integrais e protenas
perifricas?
13) Relacionando com os seus constituintes, qual a
importncia da membrana celular?
13) Quais so as molculas que atravessam mais fcil
e rapidamente a membrana?
14) Quais so os tipos de transporte pela membrana?
15) Como denominado o transporte envolvido com a
entrada de material na clula? E aquele envolvido com
a sada?
16) Compare pinocitose e fagocitose.
17) Quais so os componentes do citoesqueleto e
como atuam?
18) Descreva as junes celulares segundo a sua
constituio e funo.
19) O nuclolo uma organela membranosa? Do que
ele constitudo?
20) Compare a mitose e a meiose, resumindo os
acontecimentos de cada fase.

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