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1 Introduo
Quantitative trait loci designados por QTLs so regies do genoma responsveis
pela expresso de caracteres fenotpicos, que possuem distribuio contnua, tais como,
altura e peso de plantas e de animais; produo de gros; teor de leo etc. Com o advento
dos marcadores moleculares (Lander; Bolstein, 1989) tornou-se possvel mapear regies
cromossmicas (QTLs) que afetam esses caracteres quantitativos.
Mapear um QTL significa identificar sua posio no genoma e estimar seus efeitos
genticos, tais como: o efeito aditivo, efeito de dominncia e outros efeitos presentes no
modelo adotado. Para realizar o mapeamento so necessrias informaes tais como:
caractere quantitativo de interesse, dados de marcadores moleculares os quais so obtidos
em laboratrios especializados. Uma vez que esses dados estejam disponveis
1
Departamento de Cincias Exatas, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz - ESALQ, Universidade
de So Paulo - USP, CEP: 13418-900, Piracicaba, So Paulo, Brasil. E-mail: erdtoledo@gmail.com /
raleandro@esalq.usp.br
2
Departamento de Gentica, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz - ESALQ, Universidade de So
Paulo - USP, CEP: 13418-900, Piracicaba, So Paulo, Brasil. E-mail: clsouza@esalq.usp.br
3
Departamento de Gentica e Evoluo, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas
UNICAMP, Baro Geraldo, - Caixa-Postal: 6109, CEP: 13083-970 - Campinas, SP Brasil. E-mail:
anete@pq.cnpq.br
Rev. Bras. Biom., So Paulo, v.26, n.2, p.107-114, 2008
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Figura 1 - Mapa gentico dos dez cromossomos de milho com 139 marcas com os cinco QTLs
obtidos pelo mapeamento por intervalo Bayesiano, representados pelos crculos.
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2 Material e Mtodos
2.1
Material
Mtodos
yi = +
em que
P
j =1
a j xij* +
P
j =1
d j z ij* + ei
xij* est associada ao efeito aditivo e corresponde aos gentipos homozigticos: assume
valores -1 e 1 para qq e QQ, respectivamente; z ij* est associada ao efeito de dominncia e
corresponde ao gentipo heterozigoticos, Qq;
z i j = 1 | x ij* | ser
y = X ( p ) ( p ) +
(1)
109
X ( p ) = 1 x1 z 1
x2 z 2
o vetor de erros,
de
delineamento
BF(M i , M j ) =
P( M i | y )
P( M j | y )
P( M i )
P( M j )
110
Concluso
1 B( M j , M ( j +1) ) 3
Evidncia a favor de Mj
3 < B( M j , M ( j +1) ) 10
3 Resultados de Discusso
Considerando-se amostra aleatria obtida para a quantidade P , conclui-se que o
modelo com cinco QTLs ajusta- se melhor aos dados. O nmero de QTLs presente no
genoma foi escolhido utilizando-se o Fator de Bayes.
Considerando-se o modelo com cinco QTLs (M5) e considerando-se que o genoma
do milho possui dez cromossomos foi definida a configurao cromossmica dos cinco
QTLs, ou seja, foi escolhido atravs do Fator de Bayes a possvel distribuio dos QTLs
nos cromossomos. A seguir, foram estimadas: sua posio ( ) no cromossomo escolhido
e seus os efeitos: efeito aditivo (a) e de dominncia (d) e o tipo de interao allica (GD)
ocorrida (LIU, 1998). A Tabela 2 apresenta o resumo dos resultados obtidos na anlise.
Os nomes dos QTLs so compostos por cdigo indicando o caractere correspondente
seguido por nmero indicando o cromossomo no qual ele se encontra o QTL e por letra
identificando os vrios QTLs localizados no mesmo cromossomo. Dessa forma, observase que QTL nomeado por qprod5 significa presena de QTL para o caractere produo de
gros localizado no cromossomo cinco. As letras a, b identificam os vrios QTLs
localizados no mesmo cromossomo.
A maior parte dos alelos que contribui de forma favorvel para o caractere
proveniente da linhagem parental L02-03D, que apresentou maior produo de gros. A
contribuio atravs de alelos favorveis para essa linhagem foi efetiva para quatro dos
cinco QTLs mapeados. Os QTLs detectados pelo mapeamento por intervalo Bayesiano,
localizados no genoma do milho podem ser vistos na Figura 1. As prognies F2:3 avaliadas
apresentaram produo mdia de 43,84 gramas planta-1. O coeficiente de herdabilidade
( h 2 ) foi de 15%, indicando baixa herdabilidade para o caractere.
Os cinco QTLs associados a produo de gros, mapeados atravs da abordagem
Bayesiana, esto distribudos nos cromossomos 1 (um QTL), 3 (um QTL), 5 (dois QTLs)
e 9 (um QTL). Os efeitos aditivos (a) dos QTLs para produo de gros variaram de -0,23
a 0,92, enquanto os de dominncia (d) variaram de -0,16 a 0,34, para os QTLs qprod5b* e
qprod9a* respectivamente. As estimativas dos efeitos genticos e dos valores de d / a
para cada QTL indicaram a ocorrncia de diferentes tipos de interaes allicas,
mostrando que as interaes gnicas predominantes foram de dominncia parcial (2
QTLs) e aditiva (2 QTLs), seguidas por sobredominncia (1 QTL). O grau mdio de
dominncia estimado para o caractere produtividade de gros considerando todos os QTLs
111
Croma
Posio
cM
Intervalo
qprod1a*
106,02
qprod3a*
qprod5a*
Efeitos
a
U1917-U1558
0,51
0,19
107,34
P073-B197
0,81
0,09
75,52
M0282-U1524
0,66
0,25
qprod5b*
98,05
U1524-U2013
0,92
-0,16
qprod9a*
64,84
P065-B1714
-0,23
0,34
e
GM D
Tabela 2 - (continuao)
QTL
Croma
| d | / | a |
GDb
Direo
c
R 2 F * (%)
R 2 G* (%)
qprod1a*
0,38
DP
L02-03D
0,19
1,31
qprod3a*
0,11
L02-03D
0,47
3,15
qprod5a*
0,37
DP
L02-03D
0,33
2,20
qprod5b*
0,18
L02-03D
0,60
4,04
qprod9a*
1,45
SD
L20-01F
0,08
0,53
1,66
11,23
0,28
DP
R Total
(a) Cromossomo em que foi detectado o QTL; (b) GD (grau de dominncia): A=aditiva ( | d | / | a | < 0,2 ),
DP=dominncia parcial ( 0,2 | d | / | a | < 0,8 ), DC=dominncia completa ( 0,8 | d | / | a | < 1,2 ),SD=sobredominncial
( | d | / | a | > 1,2 );
GMD =
GM D (grau
QTL;
(d) R 2G * (%) :
mdio de dominncia)
R G2 i
112
QTL
qprod1a*
qprod3a*
qprod5a*
qprod5b*
qprod9a*
(12,56; 276,47)
(11,028; 275,27)
(4,61; 153,48)
(3,64; 240,11)
(2,95; 141,29)
a
(-1,95; 3,10)
(-2,10; 3,70)
(-2,36; 3,84)
(-2,21; 3,76)
(-2,64; 3,37)
d
(-1,61; 2,17)
(-1,93; 2,36)
(-1,93; 2,56)
(-2,64; 1,96)
(-2,03; 2,73)
Concluses
Os resultados obtidos nesse trabalho possibilitaram as seguintes concluses:
a) A vantagem de se utilizar informaes adicionais sobre as quantidades desconhecidas
(distribuies a priori) que conectadas s informaes dos dados observados
(verossimilhana) so atualizadas segundo a abordagem Bayesiana;
b) Existncia de cinco QTLs associados produo de gros sendo 1 QTL nos
cromossomos um, trs e nove; e dois QTLs no cromossomo cinco.
c) Na abordagem clssica necessrio determinar o limiar crtico para a presena de
QTLs enquanto que na abordagem Bayesiana no existe essa necessidade;
d) possvel calcular intervalos de credibilidade (1 )% que garantem que o parmetro
de interesse pertence a esse intervalo.
e) Uma fragilidade verificada, na metodologia Bayesiana de mapeamento por intervalo,
atravs da anlise de sensibilidade foi com relao a especificao da priori para a o
nmero de QTLs presente no modelo, P . Estudos esto sendo realizados para
solucionar essa fragilidade.
f) Ainda, verifica-se a necessidade de implementao de programas para obteno de
amostras da distribuio a posteriori conjunta visto que o software utilizado no
permite interaes com o pesquisador.
Agradecimentos
Agradecemos ao departamento de Gentica da ESALQ/USP pelo fornecimento dos
dados analisados neste trabalho e CAPES pela concesso do suporte financeiro.
TOLEDO, E. R.; LEANDRO, R. A.; SOUZA JUNIOR, C. L.; SOUZA, A. P. Mapping
QTL: a Bayesian approach. Rev. Bras. Biom., So Paulo, v.26, n.2, p.107-1114, 2008.
ABSTRACT: Characters of agronomics importance, in its majority, can be classified as
quantitative, whose phenotipic expression presents continuous variation, attributed to the
Rev. Bras. Biom., So Paulo, v.26, n.2, p.107-114, 2008
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simultaneous segregation of many genes, in definite regions as QTLs (Quantitative Trait Loci),
Mapping QTL is identify its position in the genoma and esteem its effect, Some methods of
mapping exist, great part of them present classic boarding, This work will present Bayesian
approach,
KEYWORDS: Quantitative trait loci; Bayesian approach; Bayes factor; reversible jump MCMC.
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Recebido 12.07.2007.
Aprovado aps reviso 18.03.2008.
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