FISIOLOGIA DO MSCULO

ESQUELTICO

Professora Snia Cristina Jacomini Dias

Cerca

40% - corpo constitudo

msculos esquelticos;
10% msculos lisos e cardacos

ANATOMOFISIOLOGIA DO
MSCULO ESQUELTICO
A FIBRA MUSCULAR ESQUELTICA
SARCOLEMA membrana celular da
fibra muscular
Endomsio bainha de tecido conjuntivo
recobre sarcolema (funo: consistncia
e proteo da fibra muscular);
Perimsio envoltrio das fibras mantlas unidas;
Epimsio recobre os msculos.

 Cada

fibra muscular = centenas de

milhares de miofibrilas

3000 filamentos de miosina

molculas
3000 filamentos de actina
proticas

(funo contrao muscular)

O SARCMERO A UNIDADE CONTRTIL BSICA DO

MSCULO.

 Filamentos

espessos = miosina
Filamentos finos = actina
Actina e miosina parcialmente superpostos

Faixas claras e escuras alternadas

Claras apenas actina = faixas I = isotrpicas
Escuras miosina + extremidades de actina =
faixas A = anisotrpicas
Projees laterais de actina = pontes cruzadas
Filamentos actina fixados = disco Z = une as
miofibrilas

 Poro

entre dois discos Z =

SARCMERO

repouso

2 micrmetros

MOLCULAS FILAMENTOSAS DE TITINA

(protena)
Mantm actina e miosina em seus lugares
Peso molecular = 3000 000 uma das
maiores partculas proticas do corpo
Extremamente elstica
Atuam como arcabouo (reveste
filamentos de actina e miosina)
Produz maquinaria contrtil - sarcmero

SARCOPLASMA
Dentro do sarcolema;
protoplasma aquoso especializado;
contm protenas contrteis, enzimas,
substratos alimentares, ncleos e
organelas especializadas;
Lquido do sarcoplasma potssio,
magnsio, fostato e enzimas proticas;
Grande nmero de mitocndrias.

RETCULO SARCOPLASMTICO
rede de tbulos entrelaados e vesculas;
Importncia: controle da contrao
muscular.

MECANISMO DA CONTRAO
MUSCULAR

ETAPAS:
1.

2.

3.

Um potencial de ao trafega ao longo de um nervo motor at suas terminaes nas fibras musculares.
Em cada terminao, o nervo secreta uma pequena quantidade de substncia neurotransmissora, a
acetilcolina;
Essa acetilcolina atua sobre uma rea localizada na membrana da fibra muscular, abrindo numerosos canais
acetilcolina-dependentes dentro de molculas proticas na membrana da fibra muscular;

4.

A abertura destes canais permite que uma grande quantidade de ons sdio flua para dentro da membrana
da fibra muscular no ponto terminal neural. Isso desencadeia potencial de ao na fibra muscular;
5.

O potencial de ao se propaga ao longo da membrana da fibra muscular;

6.

O potencial de ao despolariza a membrana da fibra muscular e tambm passa para profundidade da

fibra muscular, onde o faz com que o retculo sarcoplasmtico libere para as miofibrilas grande
quantidade de ons clcio, que estavam armazenados no interior do retculo sarcoplasmtico;
7.

Os ons clcio provocam grandes foras atrativas entre os filamentos de actina e miosina , fazendo com
que eles deslizem entre si, o que constitui o processo contrtil;
8.

Aps frao de segundo, os ons clcio so bombeados de volta para o retculo sarcoplasmtico , onde
permanecem armazenados at que um novo potencial de ao chegue; essa remoo dos ons clcio da
vizinhana das miofibrilas pe fim contrao.

ETAPAS:
1.
Um potencial de ao trafega ao longo de
um nervo motor at suas terminaes nas
fibras musculares

MSCULO ESQUELTICO
Acoplamento excitao-contrao

Em cada terminao, o nervo secreta

uma pequena quantidade de

substncia neurotransmissora, a
acetilcolina;

1.

Essa acetilcolina atua sobre uma

rea localizada na membrana da
fibra muscular, abrindo numerosos
canais acetilcolina-dependentes
dentro de molculas proticas na
membrana da fibra muscular;

1.

A abertura destes canais permite que

uma grande quantidade de ons sdio
flua para dentro da membrana da
fibra muscular no ponto terminal
neural. Isso desencadeia potencial de
ao na fibra muscular;

1.

O potencial de ao se
propaga ao longo da
membrana da fibra muscular;

O potencial de ao despolariza a

membrana da fibra muscular e tambm

passa para profundidade da fibra muscular,
onde o faz com que o retculo sarcoplasmtico
libere para as miofibrilas grande quantidade
de ons clcio, que estavam armazenados no
interior do retculo sarcoplasmtico;

1.

Os ons clcio provocam grandes

foras atrativas entre os
filamentos de actina e miosina,
fazendo com que eles deslizem
entre si, o que constitui o processo
contrtil;

Aps frao de segundo, os ons

clcio so bombeados de volta para

o retculo sarcoplasmtico, onde
permanecem armazenados at que
um novo potencial de ao chegue;
essa remoo dos ons clcio da
vizinhana das miofibrilas pe fim
contrao.

MECANISMO MOLECULAR DE
CONTRAO MUSCULAR
Deslizamento

dos filamentos de actina.

O que leva os filamentos de actina a
deslizarem por entre os filamentos de
miosina?
Causado pelas foras atrativas que se
desenvolvem entre os filamento de
actina e miosina geradas pelas pontes
cruzadas do filamento de miosina.

ETAPAS:

Com

o stio de ligao de ATP

livre, a miosina se liga
fortemente a actina;

Quando

uma molcula de
ATPase liga a miosina, a
conformao da miosina e o
stio de ligao se tornam
instveis liberando a actina;

Quando

a miosina libera a
actina, o ATP parcialmente
hidrolisado (transformando-se
em ADP) e a cabea da
miosina inclina-se para frente;

A religao

com a actina provoca

a liberao do ADP e a cabea da
miosina se altera novamente
voltando a posio de incio,
pronta para mais um ciclo.

Na figura abaixo, observa-se como ocorre um ciclo da contrao muscular.

FILAMENTO DE MIOSINA
MOLCULA DE MIOSINA
Seis cadeias de polipeptidios
Duas cadeias pesadas
200 000
Se enrolam em espiral
(Cauda da molcula de
miosina)

quatro cadeias leves

20 000
juntas com a cabea da miosina

Uma extremidade cada cadeia

dobrada = cabea da miosina

controlar a contrao

FILAMENTO DE MIOSINA
200 ou mais molculas de miosina;
Corpo = cauda das molculas de miosina;
Brao = cabeas projetadas lados;
Pontes cruzadas = conjunto de braos;
Dobradias movimenta os braos.
ATPase DAS CABEAS DE MIOSINA
Funciona como uma enzima = ATPase
Clivar o ATP.

FILAMENTOS DE ACTINA

Trs componentes proticos: actina, tropomiosina e

troponina;
Comparado dois colares de contas enroladas

dupla hlice
Cada fita da dupla hlice = molcula actina G (globular)
juntas enrolada em hlice - formam a actina F
(filamentosa)
Sulcos da dupla hlice molculas tropomiosina
Em intervalos encontram-se complexos = molculas de
troponina REPOUSO presas s molculas de
tropomiosina
ADP presa a cada actina G (locais ativos do filamento de
actina).

TROPOMIOSINA
Se enrolam ao redor da hlice de actina F;
No estado de repouso encobre locais
ativos da actina no ocorre interao
actinomiosnica conseqentemente a
contrao.

TROPONINA
Presas ao lado tropomiosina
Trs subunidades:
- troponina I forte afinidade pela actina
- troponina T forte afinidade
tropomiosina
- troponina C forte afinidade ons Ca+
+ (desencadeia o processo contrtil)
- I + T complexo fixa
tropomiosina+actina

 Uma

interao: miosina + actina+ ons Ca++

contrao

processo excitao-contrao
Quando msculo relaxado os stios ativos
filamento de actina esto inibidos pelo complexo
troponina-tropomiosina porm aps liberao
ons Ca++ (pelo retculo sarcoplasmtico) estes
reagem + troponina C complexo sofre alterao
conformacional liberando stios ativos da actina
= contrao muscular depois as pontes se
desfazem liberadas outro ciclo de ligaes.

Na figura abaixo, observa-se como ocorre um ciclo da contrao muscular.

Como pode a miosina liga-se

primeiramente actina
gerando fora e, em seguida
consegue se desligar para um
novo deslizamento ou para
permitir o relaxamento?

que ocorre actina e a miosina na

ausncia de ATP- formam um complexo
estvel = actinomiosina (AM).
Na presena de ATP complexo dissociase rapidamente.
Portanto ATP necessrio desligamento
da ponte cruzada.
Obs.: exemplo rigor mortis ocorre porque
todo o ATP utilizado aps a morte da
clula, portanto, a miosina se liga actina e
no pode desligar-se, produzindo a rigidez.

que inibe os locais ativos sobre o filamento normal

de actina?
- complexo troponina-tropomiosina

Como

ento ocorrer a contrao?

- com a inibio do complexo troponina-tropomiosina

Qual

o inibidor desse processo?

- os ons Ca++ juntamente com a troponina C
desloca a tropomiosina descobre os stios ativos
da actina fixa as cabeas de miosina
prosseguindo a contrao.

A TEORIA DA CATRACA DA
CONTRAO

Quando a cabea de ponte cruzada do filamento de

miosina se liga ao ponto ativo do filamento de actina ocorre
uma alterao na fora intramuscular da ponte cruzada;
Essa alterao faz com que a cabea se incline sobre o
brao da ponte cruzada puxando o filamento de actina
(fora de deslocamento);
Aps a inclinao a cabea se solta automaticamente do
ponto ativo retorna a sua posio inicial interage com
um ponto ativo mais abaixo inclinando-se novamente
gerando nova fora de deslocamento;
Assim cabeas de pontes cruzadas de miosina se
curvam para frente e para trs ao longo de todo o filamento
de actina tracionado-o ao centro do filamento de miosina.

Quando

a cabea de ponte
cruzada do filamento de
miosina se liga ao ponto ativo
do filamento de actina ocorre
uma alterao na fora
intramuscular
da
ponte
cruzada;

Essa

alterao faz com que

a cabea se incline sobre o
brao da ponte cruzada
puxando o filamento de
actina
(fora
de
deslocamento);

Aps

a inclinao a cabea se
solta automaticamente do
ponto ativo retorna a sua
posio inicial interage com
um ponto ativo mais abaixo
inclinando-se novamente
gerando
nova
fora
de
deslocamento;

Assim

cabeas de pontes
cruzadas de miosina se
curvam para frente e para trs
ao longo de todo o filamento
de actina tracionado-o ao
centro
do
filamento
de
miosina.

MSCULO ESQUELTICO
Contrao muscular
Contrao

isomtrica
contrao com comprimento muscular
constante sem encurtamento
Contrao isotnica
contrao com encurtamento muscular,
mas tenso constante - as caractersticas
dependem da carga ps-cargas
constantes.

MSCULO ESQUELTICO
Contrao muscular

MSCULO ESQUELTICO
Contrao muscular

MSCULO ESQUELTICO
Contrao muscular
Pr-carga
tenso exercida sobre o
msculo antes deste comear a
se contrair, determinando, por
isso, o seu estiramento
passivo.

MSCULO ESQUELTICO
Contrao muscular
Ps-carga

tenso exercida sobre o msculo

depois deste iniciar a sua contraco,
ou seja, somatrio das cargas contra
as quais o msculo tem de se encurtar
(o seu aumento provoca diminuio do
grau e da velocidade de encurtamento
muscular).

MSCULO ESQUELTICO
Contrao muscular
RELAO COMPRIMENTO-TENSO
Mede a tenso desenvolvida durante as
contraes isomtricas quando o msculo
mantido em comprimentos fixos (prcarga) imagine-se tentando erguer um
halter de 227 kg a tenso desenvolvida
grande mas no ocorreria
encurtamento ou movimento.

a. Tenso passiva tenso desenvolvida

pelo estiramento do msculo a
comprimentos diferentes (pense na
tenso produzida em uma cinta de
borracha, quando ela progressivamente
estirada para comprimentos maiores

MSCULO ESQUELTICO
Contrao muscular
b. tenso total tenso desenvolvida
quando o msculo estimulado a se
contrair, partindo de comprimentos
diferentes
c. tenso ativa a diferena entre a
tenso total e a tenso passiva

MECNICA DA CONTRAO DO
MSCULO ESQUELTICO
A UNIDADE MOTORA
Todas as fibras musculares inervadas por
uma s fibra nervosa cada neurnio
enerva apenas um tipo de fibra muscular
1 ou 2
Pequenos msculos reagem rapidamente
cujo controle deve ser exato tm poucas
fibras musculares ex: msculo do olho =
1 motoneurnio para 10 fibras)

MECNICA DA CONTRAO DO
MSCULO ESQUELTICO
Grandes msculos (no
necessitam de um controle
delicado) msculo quadrceps =
um motoneurnio para 150 fibras
musculares

Contrao muscular de fora

diferente = somao da fora
Somao

significa a soma de abalos

individuais para aumentar a intensidade
da contrao muscular
Duas maneiras
a. Aumentando o nmero de unidades
motoras que se contraem
simultaneamente = SOMAO DE
MLTIPLAS FIBRAS

Contrao muscular de fora

diferente = somao da fora
-

SMF onde o SNC envia um sinal fraco

para que haja contrao de um msculo
so estimuladas as unidades motoras
menores
medida que a fora do sinal aumenta
so excitadas tambm unidades cada vez
maiores

Contrao muscular de fora

diferente = somao da fora
b. Somao de freqncia e tetanizao
- h um aumento da freqncia de
contrao
- quanto maior a freqncia mais
prximas estaro as contraes at que
antes do trmino de uma inicia outra
at tornar-se uniforme e contnua no
havendo relaxamento da fibra =
TETANIZAO.

 FADIGA MUSCULAR

contrao
prolongada e vigorosa de um msculo
especialmente por falta de oxignio.
HIPERTROFIA MUSCULAR - a massa
total do msculo aumenta aumenta o
nmero de filamentos contrteis em cada
fibra muscular
ATROFIA MUSCULAR - diminui a massa
do msculo decomposio das
protenas contrteis.

 RIGIDEZ
-

CADAVRICA (rigor mortis)

Horas aps a morte h perda total do
ATP causando a rigidez no h
separao das pontes cruzadas
Isto permanece at que as protenas
musculares tenham sido destrudas por
autlise pelas enzimas liberadas pelos
lisossomos (15 a 25 horas depois)

MSCULO ESQUELTICO
Contrao muscular
Contrao
tetnica ttano
incompleto e
completo
A
estimulao
repetitiva pode
conduzir fuso
das respostas
individuais numa
contrao
contnua

TTANO
Resulta de uma freqncia rpida
(tempo menor entre cada estmulo),
existindo ainda tenso na fibra quando
ocorrer o prximo estmulo. Um estmulo
continuado manter a tenso no msculo
alta at que ocorra a fadiga.

O CONTROLE MOTOR
Um estmulo simples do
neurnio motor resulta em
brusca resposta da fibra.

Sries repetidas de estmulo

recebido do neurnio motor
resultam em sries repetidas de
respostas bruscas da fibra
muscular, se o tempo entre cada
estmulo sucessivo longo o
suficiente.

MSCULO LISO

MSCULO LISO
Constituem

a maior parte dos rgos

internos do nosso corpo;
Msculo que no apresenta estriaes;
Formado por fibras menores que as fibras
musculares esquelticas;
As mesmas substncias qumicas
executam a contrao tanto no msculo
liso como no esqueltico.

MSCULO LISO

MSCULO LISO

1.

Dois tipos:
Msculo liso multiunitrio: formado por
fibras independentes de msculo liso. Cada
fibra atua de modo completamente
independente das demais, e muitas vezes,
inervada por terminao nervosa nica. As
superfcies externas dessas fibras so
revestidas por fina camada de uma
substncia semelhante a membrana
basal , uma mistura de fibrilas de colgeno
e de proteoglicanos que participa do
isolamento da fibra de suas vizinhas.

MSCULO LISO
As

caractersticas mais importantes das

fibras do msculo liso multiunitrio que
cada fibra pode contrair-se
independentemente das outras, e elas
so controladas em grandes partes por
sinais neurais.
Alguns exemplos de msculo liso
multiunitrio so as fibras musculares
lisas do msculo ciliar do olho, a ris do
olho e os msculos pleo-eretores
(eriamento do plos).

MSCULO LISO
2. Msculo liso visceral
ela define grande massa de centenas a
milhes de fibras musculares se contraem
juntas, como uma s unidade.
Essas fibras ocorrem em geral em feixes ou
camadas;
suas membranas celulares so aderentes
entre si, em diversos pontos;
a fora gerada por uma fibra muscular pode
ser transmitida seguinte;

MSCULO LISO
As

membranas celulares so unidas por

muitas junes abertas (gap junctions)
ou nexus, o que permite o fluxo de ons
de uma clula a outra, de modo que o
potencial de ao se propaga de uma
fibra para a seguinte, fazendo com que
todas as fibras musculares se contraiam
a um s tempo;

MSCULO LISO
Este

tipo
de
msculo

encontrado na parede da maioria

das vsceras do corpo inclusive
no
intestino,
vias
biliares,
ureteres, tero e muitos vasos
sanguneos.

MSCULO LISO
O

MSCULO LISO NO DIVIDIDO EM

SARCMEROS
FILAMENTOS DE ACTINA E MIOSINA
FICAM MISTURADOS

MSCULO LISO
A DURAO

DE CONTRAO DO
MSCULO LISO DE 10 A 100 VEZES
MAIOR DO QUE DO MSCULO
ESQUELTICO
DEVIDO BOMBEAMENTO DO CLCIO
PARA FORA DA MEMBRANA CELULAR
SER MUITO LENTO

MSCULO LISO
A CONTRAO

DO MSCULO LISO
PODE SER PROVOCADA POR
DIVERSOS HORMNIOS E POR
OUTROS FATORES QUE AUMENTAM A
PERMEABILIDADE DA MEMBRANA AOS
ONS CLCIO SEM INTERMEDIAO
DE POTENCIAIS DE AO

MSCULO LISO
A actina

e a miosina extradas dos

msculos lisos interagem entre si de
modo quase idntico ao da actina e
miosina extradas do msculo
esqueltico
O processo contrtil ativado pelo
ons clcio e o trifosfato de adenosina
(ATP) degradado a difosfato de
adenosina (ADP) para o fornecimento
de energia para a contrao.

MSCULO LISO
Na

clula muscular lisa aparece

grande nmero de filamentos de
actina presos a corpos densos;
Alguns corpos densos ficam presos
membrana celular outros dispersos
no citoplasma;
Entre os filamentos de actina existem
poucos filamentos de miosina.

ACOPLAMENTO EXCITAO-CONTRAO O
PAPEL DOS ONS CLCIO

processo contrtil ativado

pelos ons clcio;
Contudo:
A fonte de ons clcio diferente ;
O retculo sarcoplasmtico
pouco desenvolvido no msculo
liso;

ACOPLAMENTO EXCITAO-CONTRAO O
PAPEL DOS ONS CLCIO

Em

alguns msculos lisos - a maior

parte dos ons clcio penetra na
fibra vindos do lquido extracelular
junto com o potencial de ao
(causado pelo influxo de ons clcio
que acompanham a entrada de
ons sdio na fibra muscular;

ACOPLAMENTO EXCITAO-CONTRAO O
PAPEL DOS ONS CLCIO
Em

outros msculos lisos existe retculo

sarcoplasmtico mais desenvolvidos (mas
sem tbulos T);
As cisternas do retculo ficam juntas da
membrana celular faz com que os
potenciais de ao da membrana liberem os
ons clcio por essas cisternas acarretando
grau maior de contrao do que se fosse a
entrada de clcio pela membrana celular.

ACOPLAMENTO EXCITAO-CONTRAO O
PAPEL DOS ONS CLCIO
BOMBA DE

CLCIO
Para o relaxamento do msculo liso necessria a
remoo dos ons clcio;
Essa efetivada por bomba de clcio retira os
ons clcio da fibra muscular lisa de volta para o
retculo sarcoplasmtico;
Essa bomba lenta (comparada com a do
msculo esqueltico);
Resultado = durao de contrao de segundos
e no de milissegundos (msculo equeltico).

JUNES NEUROMUSCULARES
NO MSCULO LISO
As

fibras nervosas ramificam-se sobre as

fibras musculares;
Em alguns casos (msculo multiunitrio)
as fibras nervosas no se conectam
diretamente com as clulas musculares
e sim nos espaos entre as clulas
(lquido intersticial) a substncia
transmissora difunde-se para a clula.

SUBSTNCIAS TRANSMISSORAS
EXCTATRIAS E INIBITRIAS NA JUNO
NEUROMUSCULAR DO MSCULO LISO
So

duas as substncia:
A acetilcolina e a norepinefrina
A acetilcolina excitatria para alguns
msculos lisos e inibitria para outros;
Quando a acetilcolina excita, a norepinefrina
inibe uma fibra muscular ou vice-versa;
Acredita-se existir receptores excitatrios e
receptores inibitrios.

EXCITAO DO MSCULO LISO

O

potencial de ao atinge o terminal de

uma fibrila - libera um transmissor
excitatrio atua sobre o msulo liso;
A membrana muscular torna-se
permevel aos ons sdio;
O influxo dos ons produz potencial de
ao que causam a contrao.

CONTRAO DO MSCULO
LISO SEM POTENCIAIS DE AO
A metade

de todo o controle do msculo

liso desncadeada por fatores
estimulantes que atuam diretamente
sobre a maquinaria contrtil do msculo
liso.
Alguns exemplos:

CONTRAO DO MSCULO
LISO SEM POTENCIAIS DE AO
1.

Falta de oxignio nos vasos

sangneos locais provoca o
relaxamento da parede
vascular e a conseqente
vasodilatao.

CONTRAO DO MSCULO
LISO SEM POTENCIAIS DE AO
2. Gs Carbnico em excesso
produz vasodilatao.
3. cido ltico, on potssio
elevado, on clcio reduzido,
temperatura corporal reduzida =
vasodilatao

 No

h troponina
A interao da actina com a miosina
controlada pela ligao com a protena
CALMODULINA

 Os

ons clcio se fixam a calmodulina

A combinao calmodulina-clcio se fixa, e ativa
a miosina quinase, uma enzima fosforilativa
Uma das cadeias leves de cada cabea de
miosina, chamada de cadeia regulatria, fica
fosforilada, em resposta a miosina quinase
quando a cadeia regulatria est fosforilada, a
cabea adquiri a capacidade de fixar ao
filamento de actina e seguir por todo o processo
do ciclo, o que resultam em contraes
musculares.

EXERCCIOS

Complete