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Desenvolvimento embrionrio na gravidez
SEGMENTAO
Cerca de 30 horas aps a fecundao, a clula-ovo divide-se em dois blastmeros, a segunda
diviso de segmentao no sincrnica, isto porque na primeira diviso de segmentao
formam-se dois blastmeros levemente desiguais, sendo que o menor divide mais rapidamente
e teremos um estgio tricelular, mas cerca de 50 horas aps a fecundao temos quatro
blastmeros.
No terceiro dia de desenvolvimento temos 12 a 16 blastmeros e com esse nmero de
blastmeros alcana o estgio de mrula, o estgio de mrula atinge o endomtrio uterino. No
4 dia de desenvolvimento aparecem espaos dentro da massa compacta de blastmeros que
formam a mrula, esses espaos so imediatamente ocupados por lquido uterino, lembramos
que no 4 dia de desenvolvimento estamos no 18 dia do ciclo mestrual, onde as glndulas
endometriais esto secretando ativamente.
Com o aumento deste fludo uterino entre os blastmeros este separa as clulas em duas
reas distintas: uma camada de clulas externas denominada trofoblasto, responsvel pela
nutrio e proteo, pois estas clulas entraro na formao dos anexos embrionrios e uma
camada de clulas localizadas centralmente denominada de massa celular interna em
embrioblasto ou n embrionrio. Estas clulas sero responsveis pela formao do embrio
propriamente dito.
Os espaos cheios de lquido uterino se juntam para formar uma cavidade nica denominada
por cavidade de segmentao ou cavidade blastocstica ou blastocele. Isto correspondente
ao estgio de blstula e o concepto em desenvolvimento recebe o nome de blastocisto, ento o
blastocisto formado pelo trofoblasto e por um grupo de clulas centrais, o embrioblasto.
No 5 dia o blastocisto permanece livre das secrees uterinas e a zona pelcida degenera e
desaparece completamente. J no 6 dia o blastocisto se junta ao endomtrio uterino, quando
isso ocorre o trofoblasto comea a se proliferar e a se diferenciar em duas camadas distintas:
citotrofoblasto que corresponde a uma camada de clulas internas e sinciciotrofoblasto externo
que corresponde a uma massa protoplasmtica que no se observa limites ntidos entre uma
clula e outra, temos portanto uma massa protoplasmtica multinucleada (sinccio).
Posteriormente no 7 dia por ao enzimtica, pois acredita-se que o sinciciotrofoblasto produz
prolongamentos digitiformes do sinciciotroblasto consigam penetrar no epitlio endometrial
iniciando-se a implantao ou nidao. No incio, local da implantao recoberto por um

cogulo de fibrina e posteriormente o local da implantao recoberto pela proliferao das

prprias clulas endometriais de tal forma que o embrio em desenvolvimento no toma
contato com a luz do tero. A esse tipo de implantao chamamos de intersticial.
Ressalta-se tambm que no 7 dia, enquanto o blastocisto est se implantando, ocorre a
diferenciao no embrioblasto, dando origem a duas camadas celulares distintas, uma delas
formada por clulas cilndricas e a outra por clulas cubides. Estas duas camadas celulares
representam os folhetos embrionrios: ectoderma e endoderma, respectivamente. Como nesta
fase o concepto em desenvolvimento assume a forma de um disco, denomina-se de disco
germinativo bidrmico.
Normalmente o tero o local onde a implantao ocorre normalmente, todavia esta pode
ocorrer em outros locais, sendo o mais comum na trompa de Falpio, mas pode tambm
ocorrer na cavidade abdominal, pelviana, no stio uterino (placenta prvia) e at mesmo no
ovrio. Nestes casos o desenvolvimento embrionrio progride at por volta de 50 dias, quando
ocorre morte do embrio e forte hemorragia materna.
Praticamente durante a 2 semana de desenvolvimento o disco germinativo no sofre grandes
modificaes, enquanto o trofoblasto sofre vrias modificaes. Assim que entre o
citotrofoblasto e o ectoderma do disco germinativo aparecem pequenos esboos que se juntam
para forma uma cavidade nica chamada de cavidade amnitica que apresenta-se formada por
clulas ectodrmicas que a forram, enquanto na parte superior temos clulas derivadas do
citotrofoblasto denominadas de amnioblastos. Do outro lado endodrmico observa-se que o
citotrofoblasto d origem a uma camada de clulas achatadas que se dispe a formar uma
membrana, a mesma membrana de Hellser, que reveste uma cavidade chamada de saco
vitelino primitivo.
Nesta fase do desenvolvimento existe uma proliferao ativa do trofoblasto, com relao ao
sinciciotrofoblasto, o mesmo continua com sua ao digestiva sobre o endomtrio uterino,
deixando tambm lacunas provenientes de pequenos espaos que se juntam como em sua
ao digestiva, capilares maternos podem ser rompidos por ao do sinciciotrofoblasto, o
sangue pode fluir para as lacunas, banhando diretamente a superfcie do sinciciotrofoblasto e
iniciando a futura circulao uteroplacentria.
Entre o 8 e o 9 dia de desenvolvimento embrionrio observa-se que ao longo de toda a
superfcie interna do citotrofoblasto deslocam-se clulas que se posicionam afastadas umas
das outras para formar a mesoderma extra-embrionrio. Este tecido reveste internamente o
mnio e o saco vitelino primitivo, portanto o disco germinativo bidrmico, a cavidade amnitica
e o saco vitelino primitivo deixa de ficar em contato direto com o citotrofoblasto.
No interior do celoma extra-embrionrio aparecem espaos que se juntam para formar o
celoma extra-embrionrio. Com o aparecimento do celoma extra-embrionrio observamos que

o mesoderma extra-embrionrio se divide em duas pores: uma que reveste o citotrofoblasto

e epitlio amnitico chamado mesoderma somtico e uma poro que reveste o citotrofoblasto
e epitlio do saco vitelino denominado de mesoderma esplncnico. Tambm observamos que
no plo embrionrio existe uma regio em que o mesoderma extra-embrionrio formado por
clulas justapostas, sem espaos, constituindo o pednculo do embrio, que representa o
futuro cordo umbilical.
Com cerca 11 dias de desenvolvimento observamos que o endoderma do disco germinativo se
prolifera e reveste todo o saco vitelino primitivo que passa a chamar-se saco vitelino definitivo.
No se sabe ainda qual o processo pelo qual se forma o saco vitelino definitivo, se por
delaminao da endoderme ou por crescimento das clulas endodrmicas. Nesse perodo ao
nvel do plo embrionrio formam-se as vilosidades primrias formadas pelo citotrofoblasto e
sinciciotrofoblasto que representa o incio das vilosidades placentrias. Posteriormente, tais
vilosidades primrias adquirem um eixo de mesoderma extra-embrionrio e so referidas agora
como vilosidades secundrias ou corinicas, pois ao conjunto formado por citotrofoblasto,
sinciciotrofoblasto e mesoderma extra-embrionrio d-se o nome de crio. Maiores detalhes
sobre estes aspectos sero dados no estudo da placenta.

GASTULAO
No final da semana de desenvolvimento embrionrio o disco germinativo formado por
ectoderma e endoderma sendo que o ectoderma representa o assoalho da cavidade amnitica
e o endoderma representa o teto do saco vitelino.
Devemos lembrar tambm que toda superfcie externa do disco germinativo revestida pelo
mesoderma extra-embrionrio. Embora o disco germinativo apresente forma circular este j
apresenta uma simetria bilateral que dada pelo pednculo do embrio que representa a
regio caudal e por um espessamento do endoderma chamado placa precordal, situada na
regio ceflica.
A gastrulao inicia-se por volta do 13 dia, com um ativo movimento de clulas para formar o
terceiro folheto embrionrio, o mesoderma (no confundir com mesoderma extra-embrionrio
que tem origem do trofoblasto). Neste perodo de desenvolvimento as clulas ectodrmicas se
proliferam e migram para a regio caudal do disco germinativo para formar a linha primitiva.
Atravs da linha primitiva, novas clulas ectodrmicas migram para o interior do disco
germinativo e se constituem no mesoderma. A ativa migrao de clulas pela linha primitiva
leva a formao do chamado sulco primitivo.
Entre o 14 e o 15 dia de desenvolvimento aparece na regio ceflica da linha primitiva um
espessamento celular denominado n de Hensen. Atravs desse tambm ocorre ativa

migrao de clulas para formar o processo notocordal que se insere entre ectoderma e
endoderma at a placa precordal. A migrao de clulas pelo n de Hensen leva a formao da
fosseta primitiva.
Devemos observar que a formao do material cordomesoblstico se produz por um processo
de imigrao celular, isto , as clulas ectodrmicas se deslizam em profundidade ao nvel da
linha primitiva. Devemos ressaltar tambm que existem duas reas em que o mesoderma no
penetra e que so referidas como membrana cloacal, que se localiza caudalmente na linha
primitiva e membrana farngea localizada cefalicamente a placa precordal. Nestas duas reas o
ectoderma est em ntimo contato com o endoderma.
Cefalicamente placa precordal, o mesoderma forma uma rea especial denominada por rea
cardiognica que originar o corao.
Posteriormente, a face ventral do processo notocordal funde-se com o endoderma subjacente,
estabelecendo-se uma comunicao, o canal neurentrico, entre a luz do mnio e a luz do saco
vitelino, atravs da fosseta primitiva. Esta situao rapidamente se modifica pois o processo
notocordal separa-se do endoderma, assumindo a forma de um cordo celular macio, que
representa a notocorda definitiva. Portanto no processo de formao das notocorda definitiva
temos trs estgios distintos: o primeiro com formao do processo notocordal, o segundo
estgio ocorre com a formao da placa notocordal e regresso do canal neurentrico e o
terceiro estgio ocorre com a formao da notocorda definitiva ao redor do 20 dia de
desenvolvimento.
Concluindo podemos dizer que a migrao de clulas para formar o mesoderma ocorre em
maior volume ao nvel da regio ceflica. Gradativamente o disco germinativo se alonga,
tornando piriforme com a regio ceflica mais larga, mas devemos lembrar que a linha primitiva
no acompanha o crescimento do disco germinativo, sofrendo um processo de involuo.
Entretanto, at o final da 4 semana a L. P. fica como rea de ativa migrao de clulas.
No final da gastrulao ocorre a formao do tubo neural. Ao redor do 18 dia de
desenvolvimento embrionrio as clulas ectodrmicas situadas acima da notocorda se
espessaram para formar a placa neural.
Ao redor do 20 dia de desenvolvimento a placa neural se aprofunda para se constituir no sulco
neural.
As bordas do suco neural se aproximam da linha mdia, onde se fundem para formar o tubo
neural.
Ao redor do 22 dia o tubo neural est formado e apresenta as duas extremidades abertas que
so denominadas de neuroporos anterior e posterior.

Durante este processo destacam-se pores laterais da placa neural dando origem s cristas
neurais que posteriormente se separam e localizam-se em posio dorsal ao tubo neural.
A poro ceflica do tubo neural desde o inicio apresenta-se mais desenvolvida.
Nesta regio se formam as trs vesculas enceflicas primitivas: o prosencfalo, o mesencfalo
e o rombencfalo .
Posteriormente o prosencfalo se divide em telencfalo e diencfalo, o mesencfalo no se
divide e o rombencfalo se divide em metencfalo e mielencfalo.
Sabemos que telencfalo, diencfalo e mesencfalo, juntos, formam o crebro, o metencfalo,
o cerebelo e por ltimo o mielencfalo responsvel pelo bulbo.
Durante a gastrulao, mas independentemente desta, ocorre formao do alantide que
deriva de uma invaginao do teto do saco vitelino, expandindo-se no interior do pednculo do
embrio, mas sem atingir o trofoblasto, portanto o faz de maneira discreta.

ORGANOGNESE
J sabemos que at o incio da gastrulao, o embrio formado por um disco germinativo
bidrmico, no qual o ectoderma e endoderma dispem-se como folhetos epiteliais, sem que se
observe o esboo de qualquer rgo. Depois, ou mesmo durante a gastrulao, o
desenvolvimento embrionrio caracteriza-se pelo incio da formao dos rgos, com a
formao do terceiro folheto embrionrio, o mesoderma. importante saber que a partir destes
trs folhetos embrionrios derivam todos os rgos atravs dos chamados movimentos
morfogenticos de grupos celulares dando os esboos primrios que se dividem em esboos
secundrios, que se proliferam rapidamente, alm de sofrerem um processo de diferenciao.
Aps a diferenciao cada rgo est apto para exercer uma funo especfica.
A seguir daremos a sinopse geral de tecidos e rgos que derivam dos trs folhetos
germinativos.

ECTODERMA
Constitui o folheto dorsal do disco germinativo que continua lateralmente e reveste a cavidade
amnitica internamente. Dele se diferencia:
1.

todo sistema nervoso central, inclusive a retina e nervo ptico. Devemos lembrar que
as meninges, vasos sangneos e micrglia, embora sejam estudadas dentro do sistema
nervoso, tm outra origem embrionria;

2.

hipfise;

3.

cristalino, epitlio anterior da crnea;

4.

lmina epitelial externa do tmpano;

5.

esmalte dos dentes;

6.

epitlio da poro baixa do canal retoanal e das partes terminais das vias
genitourinrias;

7.

epitlio da poro anterior da boca, glndulas bucais e epitlio das cavidades nasais;

8.

epitlio da pele e seus derivados: plos e unhas;

9.

pores epiteliais das glndulas sebceas, sudorparas, e mamrias;

ENDODERMA
Epitlio do revestimento do alantide e saco vitelino. Reveste ventralmente o embrio. Dele se
origina:
1.

epitlio do tubo digestivo, exceto as pores bucal e anal das glndulas (parnquimica
do fgado, pncreas, tiride, paratireide e timo);

2.

epitlio da trompa de Eustquio e ouvido mdio (inclusive a lmina interna do tmpano);

3.

epitlio da bexiga (exceo feita ao trgono) parte da vagina, a uretra feminina e

masculina, juntamente com as glndulas que derivam desse epitlio.

MESODERMA
Durante a neurulao observamos anteriormente que o mesoderma se diferencia em trs
pores: paraxial, intermediria e lateral.
O mesoderma paraxial compreende o mesoderma que se localiza como duas faixas laterais a
notocorda. No final do primeiro ms de desenvolvimento, este mesoderma segmenta-se,
formando de 42 a 44 pares de blocos chamados somitos. A formao dos somitos comea na
regio ceflica e progride para a regio caudal. Os somitos se diferenciam em trs partes.
Esclertomo a primeira poro a sofrer modificao, pois suas clulas se diferenciam em
clulas mesenquimais que migram em direo a notocorda e envolve-a . Do esclertomo se
original vrtebras e costelas. As clulas mesenquimais originam os diversos tipos de tecidos
conjuntivos, inclusive ossos e cartilagens.
Mitomo deste deriva a maior parte da musculatura estriada do corpo.
Dermtomo origina a derme.
Mesoderma intermedirio une o mesoderma paraxial ao lateral. Deste origina o aparelho
excretor.
Mesoderma lateral nico que permanece com forma laminar, no seu interior aparecem
espaos que se juntam para formar o celoma intra-embrionrio que no incio uma cavidade

nica, mas que posteriormente se dividir nas cavidades pleurais, pericrdia e peritoneal,
respectivamente, os pulmes, o corao e o tubo digestivo.
A folha do mesoderma lateral fica em contato com o ectoderma forma a somatopleura, junto
com este, e a que fica em contato com o endoderma forma junto com ele a esplancnopleura
que formar toda a espessura da parede do tubo digestivo.
O mesoderma intra-embrionrio origina tambm: as clulas sangneas, todo o sistema
vascular, incluindo os vasos linfticos, os rgos hematopoiticos, as gnadas, a poro
cortical das supra-renais e a micrglia.
Admite-se, atualmente, que o mesnquima no se origina exclusivamente dos somitos, mas de
qualquer ponto onde exista mesoderma secundrio. Estas clulas, possuindo grande
capacidade de diferenciao, resultam nos elementos constituintes dos seguintes tecidos:
1.

clulas dos tecidos conjuntivos propriamente ditos (fibroblastos, histicitos, clulas

adiposas, mastcitos, plasmcitos);

2.

clulas das cartilagens e ossos;

3.

micrglia;

4.

msculos lisos da musculatura visceral;

5.

endotlio dos vasos sangneos e linfticos;

6.

miocrdio;

7.

formao linfides e bao;

8.

elementos figurados do sangue: hemcias, plaquetas e leuccitos;

9.

bainhas conjuntivas dos msculos, ligamentos e tendes;

10.

determinados corpsculos nervosos.

Fechamento e modelagem do embrio

Descrevemos at agora os estgios iniciais do desenvolvimento, desde a fecundao at a
formao do disco germinativo tridrmico, durante a gastrulao o contorno circular do
blastoderma de disco plano alonga-se gradativamente no sentido antero-posterior ou
cefalocaudal. Entretanto, no todo, o embrio persiste ainda como uma estrutura laminar, com
os trs folhetos dispostos em camadas. Alm deste fato no existe limite preciso entre as
pores intra e extra-embrionrio, pois o endoderma que reveste o teto do saco vitelino (extraembrionrio) tambm o folheto embrionrio e o mesoderma intra-embrionrio continua como
o extra-embrionrio.
Esta a razo que durante a 3 e a 4 semana de desenvolvimento o disco germinativo
tridrmico sofre um complexo sistema de dobramento, que resultar na transformao de um
ser trilaminar achatado em um ser tubular. Este processo se faz graas formao das pregas

ceflicas, caudal e lateral. O crescimento em extenso do tubo neural e mesoderma paraxial

faz com que o embrio se curve assumindo a forma de um C, enquanto isto ocorre,
paralelamente, as pregas ceflica, caudal e laterais aprofundam-se na direo ventral na regio
mediana do disco germinativo que denominada de regio umbilical.
Assim como o crescimento da prega ceflica, a rea cardiognica deslocada para uma regio
anterior a placa precordal e esta posiciona caudalmente a extremidade ceflica do tubo neural.
Isto tambm se observa na regio caudal do disco embrionrio, com o deslocamento do
alantide que agora se posiciona cefalicamente em relao membrana cloacal e esta
cefalicamente a extremidade caudal do embrio.
As dobras laterais completam totalmente o fechamento da face ventral do embrio, com
exceo feita regio do cordo umbilical.
De maneira geral as conseqncias da delimitao do corpo do embrio so as seguintes:
1.

expanso da cavidade amnitica que envolve todo o embrio;

2.

saco vitelino sofre o estrangulamento e passa a se unir ao embrio simplesmente pelo

pednculo do saco vitelino;

3.

endoderma intra-embrionrio reveste uma cavidade alongada, o intestino primitivo;

4.

mesoderma intra-embrionrio separa-se do extra-embrionrio delimitando-se assim o

celoma intra-embrionrio;

5.

o pednculo do embrio localiza-se na regio ventromediana do embrio, e

posteriormente junta ao pednculo do saco vitelino, sendo o conjunto revestido pelo epitlio
amnitico formando-se assim o cordo umbilical.