Biologia Dos Vertebrados PDF

Biologia dos Vertebrados
(BV)
2009/2010
Ana Cristina Ribeiro Gomes

Biologia dos Vertebrados (2009-2010) Ana Cristina Ribeiro Gomes
Diagnose Classificativa dos Principais Grupos

Filo Chordata
Os cordados constituem um grupo de seres vivos importante devido à grande
quantidade de espécies que reúne, das quais o humano faz parte. Os seres deste grupo
possuem um grande sucesso evolutivo motivo pelo qual dominam os principais ecossistemas
existentes.
Inicialmente, surgem como animais aquáticos marinhos que se dispersão para
ambientes dulciaquíferos e, mais tarde, para o meio terrestre.
Engloba seres metazoários (organismos multicelulares), triblásticos (apresentam 3
folhetos germinativos: endoderme, ectoderme e mesoderme), eucelomados (com celoma),
deuterostómios (blastóporo origina o ânus e a boca é de neo-formação) e que possuem uma
simetria bilateral (orientação dorsal e ventral segundo planos de simetria).
Principais características do filo:
 Notocórdio (corda dorsal) – pelo menos numa fase da sua vida. É uma haste
rígida (suporte e rigidez) e flexível que se estende da região anterior à região
posterior do corpo e representa o órgão primordial do esqueleto axial;
 Tubo nervoso dorsal (epineuros) – é uma estrutura oca, de origem
ectodérmica e que aparece dorsalmente em relação à corda dorsal. Constitui o
sistema nervoso central do ser vivo;
 Fendas faríngicas – fendas ou sulcos branquiais que, primitivamente, a faringe
apresenta, e que estão dispostas aos pares. As brânquias dos peixes têm
origem nestas estruturas;
 Cauda pós-anal – existente nalguma fase da vida;
 Endóstilo – estrutura glandular na região ventral da faringe. A glândula tiróide
é derivada desta estrutura.
Certas estruturas de animais diferentes possuem vários tipos de similaridades.
Homologia – estruturas diferentes mas com origem semelhante, ou seja, apesar de
serem estruturas diferentes possuem uma origem filogenética comum.
Analogia – estruturas semelhantes, mas que possuem origens diferentes, ou seja, são
estruturas que apesar de possuírem uma função semelhante têm uma origem diferente.
Homoplasia – similaridade que não é homologia, ou seja, não deriva de um ancestral
comum mas é o resultado de uma evolução independente.
Convergência – formas de animais, filogeneticamente, afastados que se aproximam
por terem uma origem / ancestral comum.
Paralelismo – formas de animais que, por adaptação e evolução, apresentam
semelhanças (com ligeiras diferenças) mas que são, filogeneticamente, próximos.
Os cordados, como seres deuterostómios, possuem uma segmentação radial, no ovo,
um blastóporo que originará o ânus sendo a boca de neoformação e a mesoderme e o celoma
que se originam por enterocelia, ou seja, formam-se por invaginação do endoblasto.
Em termos filogenéticos, os equinodermata são o grupo de seres vivos que se encontra
mais próximo dos cordados pois já são deuterostómios. Aos echinodermata seguem-se os
hemichordata que são um grupo de seres vivos com fendas na faringe e fio de cordões dorsais,
ou seja, possui metade das características típicas dos cordados.
Abordagem fenética – utilização de métodos de agrupamento baseados unicamente
na semelhança entre o aspecto global das espécies, ou seja, classificação feita, essencialmente,
através dos caracteres morfológicos. Resulta num fenograma onde estão implícitas as relações
filogenéticas sem grande preocupação, pois assume-se que se um carácter é semelhante em 2
grupos então ele terá sido herdado de um ancestral comum, assim, a espécie A e B que
estejam incluídas no mesmo grupo têm um aspecto global semelhante.
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Abordagem cladística (filogenia) – o agrupamento das espécies tem base nas

características que partilham, partindo do princípio que a sua presença é resultado da herança
de um ancestral comum. Há uma grande preocupação nas relações filogenéticas. Resulta em
árvores genealógicas onde a espécie C e D estão incluídas no mesmo grupo porque descendem
de um ancestral comum independentemente do aspecto exterior. Classificação que tem em
consideração a evolução, ao longo do tempo.
Apomorfias – características partilhadas pelo mesmo grupo.
Plesiomorfias – características partilhadas desde a antiguidade.
Monofiléticos – grupos compostos por um ancestral comum.
Parafiléticos – grupos compostos por um ancestral comum aos elementos que o
constituem mas que não inclui todos os descendentes desse ancestral.
Os cordados dividem-se em 2 grupos:
 Protocordados – acrânios por não possuírem uma cabeça individualizada;
 Vertebrados – craniados pois possuem uma cabeça bem desenvolvida que
contém o encéfalo.
Protocordados
Protocordados – designação que não possui qualquer valor sistemático mas refere-se a
um conjunto de seres vivo considerados os mais primitivos dos cordados.
Estes são seres marinhos que se dividem em 2 grupos:
 Cefalocordados – corda dorsal entende-se até à região cefálica;
 Urocordados – corda dorsal existe na cauda (apenas no estado larval ou
também no adulto).
Algumas espécies deste grupo possuem pedomorfose, que é a capacidade de reter a
forma larvar e originar descendentes viáveis.
Estes seres caracterizam-se por apresentarem características dos cordados, pelo
menos, em alguma fase do ciclo de vida. Possuem um epitélio tegumentar simples e uma
cavidade peribranquial. Apesar disto, não possuem esqueleto cefálico, encéfalo diferenciado,
membros pares, órgãos sensoriais pares ou sistema de glândulas endócrinas.
Protocordados – Cefalocordados (anfioxo)

Seres vivos que possuem uma cabeça com ‘corda’, ou seja, o notocórdio estende-se da
região caudal até à extremidade da cabeça. Possuem uma região anterior do corpo que
apresenta um rostro, uma fosseta olfactiva e uma boca rodeada por pequenos tentáculos
(cirros) que podem formar uma espécie de grelha e são utilizados na filtração de alimentos.
O contorno do corpo contém uma carena não muscular (barbatana dorsal) que se
alarga na região posterior para formar uma barbatana caudal. Esta continua médio-
ventralmente, até ao poro abdominal que expele a água proveniente da respiração
(espiráculo), e acaba numa barbatana anal. À frente do espiráculo existem as metapleuras
(saliências latero-ventrais) que permitem estabilidade em meio aquático.
Estes seres possuem mioseptos (paredes conjuntivas que separam os miómeros,
massas musculares) existindo, assim, uma diferenciação de massas musculares.
Tegumento Fino
Alimentação Filtradores de partículas orgânicas
Os cirros movimentam a água para a boca. As partículas (rodeadas por muco) são dirigidas para o
Digestão
estômago pelo movimento de cílios presentes na mucosa da faringe.
Respiração Através da faringe branquial (brânquias)
Circulação Sistema circulatório fechado com coração pulsátil na região ventral
Sistema Nervoso Tubo nervoso dorsal de onde partem nervos para todos os outros órgãos
Reprodução Seres dióicos com fecundação externa e desenvolvimento indirecto (fase larval)
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Protocordados – Urocordados
É o grupo de seres vivos mais primitivos dos protocordados, cujas características
típicas dos cordados aparecem apenas na sua fase larval (excepto o grupo larvacea).
São caracterizados pelo facto de a corda dorsal estar localizada na parte posterior do
corpo animal, formando uma cauda. São designados por tunicados pela presença de uma
túnica gelatinosa que reveste a epiderme. O corpo possui 2 sifões, o sifão oral e o sifão cloacal.
A faringe perfurada tem sulcos respiratórios. Não possui tubo nervoso
 Ascidiáceas;
 Taliáceas:
o Pirossomas;
o Doliáceas;
o Salpas;
 Apendiculários
Tegumento Epiderme com uma túnica protectora formada por um polissacarídeo

Alimentação Filtradores de partículas orgânicas da água
A água entra pelo sifão bucal. Partículas aderem ao muco produzido na faringe e deslocam-se em
Digestão
direcção ao estômago. A água com resíduos sai pelo sifão cloacal
Respiração Através da faringe branquial (brânquia)
Circulação Sistema circulatório aberto com coração localizado na cavidade visceral
Sistema Nervoso Gânglio cerebral acima da faringe de onde partem os nervos para os restantes órgãos
Reprodução Espécies monóicas com fecundação externa e desenvolvimento indirecto (fase larval)
Sub-filo Vertebrata (Craniata)

Este grupo de seres vivos apresenta todas as características dos cordados em, pelo
menos, alguma fase da sua vida. Descendem de um protocordado nadador desconhecido, que
deu origem aos Agnatha (seres sem mandíbulas) e aos Gnathostomata (seres com mandíbulas)
Possuem um plano estrutural que consiste em cabeça, tronco e cauda. Possuem um
pescoço (tetrápoda) e 2 pares de membros que se originam de expansões laterais do corpo.
Epiderme externa (epitélio pluriestratificado) formada a partir da ectoderme e endoderme e de tecido

Tegumento conjuntivo que deriva da mesoderme. Pode ser nua ou possuir faneras (formação epidérmica
aparente): escamas, penas, pêlos
Substituído pela coluna vertebral formada por cartilagem ou osso. Surge então um endosqueleto,
Notocórdio cartilaginoso ou ósseo, diferenciado em coluna vertebral, crânio, arcos viscerais, cinturas apendiculares
e membros pares
Sistema digestivo completo e ventral em relação à coluna vertebral provido de glândulas anexas
Digestão
(fígado e pâncreas) e com uma faringe musculosa
Respiração Através de brânquias ou pulmões
Sistema circulatório fechado com um coração ventral de paredes espessas e contrácteis (2/4 câmaras),
Circulação arcos aórticos pares e vasos sanguíneos com artérias, veias e capilares. Possui eritrócitos, no sangue,
com hemoglobina e leucócitos
Excreção Rins pares e maciços do tipo mesonéfrico ou metanéfrico (adulto)
Autónomo com um encéfalo bem diferenciado e protegido por um crânio e com pares de nervos
Sistema Nervoso
cranianos
Pares (olfactivos, auditivos, ópticos) derivados de placodes epidérmicos que são bem diferenciados e
Órgãos Sensoriais
ligados ao encéfalo
Sistema Endócrino Bem desenvolvido e individualizado
Espécies dióicas (sexos separados) com gónadas pares, apresentando ligações entre canais genitais e
Reprodução
excretores
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Super Classe Agnathas (Ciclóstomos)

Estes seres possuem: corda dorsal, endosqueleto cartilaginoso rudimentar, órgão
olfactivo ímpar e 1 / 2 canais semi-circulares. Na actualidade têm um tegumento nú
desprovido de escamas e sem membros pares.
Odontóides – faneras que se encontram no disco oral, sob a forma de papilas
epidérmicas córneas caducas que se substituem por novos odontóides (formam-se por baixo
do odontóide funcional), assim por baixo da camada funcional encontram-se mais 2 camadas
córneas que estão separadas umas das outras por uma rede de células estreladas. Quando um
dos odontóides cai, o seguinte substitui-o. As camadas de células internas acumulam
queratina, motivo pela qual células estreladas vão-se convertendo em queratina, lentamente.
Classe Myxiniformes (Mixines)

Seres marinhos com um corpo delgado, anguiliforme (forma de enguia), de secção
circular, mas sem pares de apêndices, mandíbulas e barbatana dorsal. O seu esqueleto é
fibroso e cartilaginoso.
Possui: sacos nasais com 1 canal faríngico, boca terminal com 4 pares de tentáculos, 2
filas de dentes córneos.
Tegumento Nu, com glândulas mucosas
Alimentação Predadores de pequenos invertebrados ou animais mortos
Digestão Sem estômago nem válvula espiral ou cílios, no intestino
Respiração Branquial
Sistema circulatório fechado. Coração com 2 cavidades: aurícula e ventrículo. Apresenta corações
Circulação acessórios na região caudal e arcos aórticos, na região branquial possui pares de brânquias com
aberturas branquiais
Esqueleto Crânio cartilaginoso mas sem coluna vertebral. Possui notocórdio que persiste na vida adulta
Rim pronéfrico na região anterior e mesonéfrico na região posterior. Os fluidos que liberta encontram-
Excreção
se num estado isosmótico com a água do mar não necessitando de um sistema regulador osmótico.
Sistema Nervoso Cérebro diferenciado, protegido por crânio, com nervos cranianos mas sem cerebelo
Órgãos Sensoriais Olhos degenerados para 1 par de canais semi-circulares
Reprodução Espécies hermafroditas com fecundação externa
Classe Petromyzoniformes / Cefalaspidomorfa (Petromyzon, Lampreia)

Animais dulciaquícolas e anádromos (reproduzem-se em água doce e têm a vida adulta
em água marinha), com corpo delgado (anguiliforme) de secção circular, com pele nua.
Possuem uma ou duas barbatanas ímpares, mas não têm apêndices pares.
O disco oral tem a forma de ventosa provido, tal como a língua, de odontóides, mas
sem mandíbulas. Os sacos nasais não possuem qualquer comunicação com a faringe.
Tegumento Nu
Alimentação Animais ectoparasitas
Digestão Sem estômago e intestino sem pregas espirais
Sistema circulatório fechado. Coração com 2 cavidades: aurícula e ventrículo. Possui arcos aórticos na
Circulação
região branquial. Existem 7 pares de sacos branquiais que se abrem individualmente para o exterior.
Fibroso e cartilaginoso. Constituído por crânio e vértebras rudimentares, sob as quais está o notocórdio
Esqueleto
que persiste na fase adulta
Excreção Rim mesonéfrico com função osmorreguladora de fluidos corporais
Sistema Nervoso Diferenciado com um pequeno cerebelo e nervos cranianos. O encéfalo está protegido pelo crânio
Órgãos Sensoriais Olhos bem desenvolvidos nos adultos. Bolbo olfactivo na região da cabeça
Espécies dióicas com gónadas simples e sem canais genitais. Fecundação externa com uma fase larvar
Reprodução
muito longa (larva muito diferente do adulto)
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Ostracodermes
Conjunto de seres vivos fósseis com características particulares: exosqueleto oco,
muito desenvolvido (armadura), protuberâncias laterais (que não são barbatanas) adaptadas à
vida na água.
Placodermes
Grupo pertencente à superclasse Gnathostomata (primitivos dos peixes). O facto de os
animais possuírem mandíbulas faz com que se tornem predadores activos.
Os placodermes (seres fósseis) aproximam-se dos condríctios pois possuem um
exosqueleto muito desenvolvido com placas ósseas. Da estrutura pélvica dos machos surgiria
um órgão copulador e a cauda teria 2 lóbos assimétricos (superior maior que o inferior).
Classe Condríctios
Corpo fusiforme com barbatana caudal heterocerca (assimétrica) e barbatanas
peitorais, pélvicas e dorsais pares. Boca ventral com mandíbulas. Os sacos nasais não se abrem
na cavidade bucal.
Escamas placóides – base óssea com ponta aguçada de dentina, revestida por esmalte.
 Elasmobranchi (tubarão e raia) – corpo achatado e olhos laterais. As brânquias
abrem-se directamente para o exterior e ainda possui um espiráculo. Os tubarões
possuem achatamento lateral enquanto as raias têm um achatamento dorso-
ventral. As escamas placóides modificadas funcionam como dentes, apesar de
possuírem várias mudas de dentes. Não possuem estômago.
 Holocefalo (quimeras) – têm uma cabeça incompleta e a cauda é dificerca (cauda
como ricochete). Os dentes são placas alargadas trituradoras e definitivas.
Possuem uma pele nua, dentes modificados em placas trituradoras, vértebras sem
centro vertebral, têm um falso opérculo. Não possuem estômago.
Coberta por escamas placóides ou nua e com glândulas mucosas (diminuem o atrito do animal com a
Tegumento
água durante o deslocamento)
Com ou sem estômago e um intestino com válvula espiral (absorção do alimento). O pâncreas e o
Digestão
fígado possuem óleos que facilitam a flutuação.
Branquial – absorvem água pela boca que segue para as brânquias e é expelida através de fendas
Respiração branquiais situadas de ambos os lados da cabeça e imediatamente à frente das peitorais. Brânquias
pares, altamente vascularizadas, com fendas branquiais independentes e abertas para o exterior
Sistema circulatório fechado e simples. Coração com aurícula e ventrículo, arcos aórticos e sistema
Circulação porta-renal e porta-hepático. O sangue possui elevadas concentrações de ureia e óxido de
trimetilamina, e é isosmótico ou ligeiramente hiperosmótico com a água do mar.
Endosqueleto cartilaginoso (a perda de osso considera-se uma regressão). Notocórdio persistente e
Esqueleto
vértebras completas
Sem bexiga-natatória mas com um rim mesonéfrico (remove resíduos do sangue e do celoma) e
Excreção
glândula rectal (elimina o excesso de sal na circulação)
Cérebro com 2 hemisférios cerebrais, cerebelo, nervos cranianos, canais semi-circulares, sistema de
Sistema Nervoso
linha lateral
Órgãos Sensoriais Visão moderadamente desenvolvida (adaptados à vida aquática). O olfacto constitui o principal sentido
Espécies dióicas ovíparas, ovovivíparas (ovos de grandes dimensões) ou vivíparas, com canais genitais
Reprodução que abrem na cloaca. O macho tem pterigopódio (órgão copulador). Fecundação interna com
desenvolvimento directo
Classe Acanthodi
São animais fósseis pequenos que possuem barbatanas dorsais com uma espinha
óssea na região posterior. As barbatanas pares são em grande número e a cauda é
heterocerca.
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Classe Actinopterígios
Seres cujas barbatanas (pares e ímpares) têm raios dérmicos sendo a barbatana caudal
homocerca. Possuem boca terminal ou sub-terminal com mandíbulas. Os sacos olfactivos não
se abrem na boca.
Tegumento Com glândulas mucosas e coberto por escamas dérmicas (ctenóides, ciclóides ou ganóides)
Digestão Intestino pode ter válvulas em espiral
Branquial. As brânquias, altamente vascularizadas, estão cobertas por um opérculo e em algumas
Respiração
espécies existe um sistema de respiração pulmonar acessório
Circulação Sistema circulatório fechado e simples. Coração com aurícula e ventrículo, com pares de arcos aórticos
Esqueleto Ossificado com notocórdio que pode ser persistente e vértebras numerosas
Excreção Bexiga-natatória que pode comunicar com a faringe. Possui rim mesonéfrico.
Sistema Nervoso Pares de nervos cranianos e pares de canais semi-circulares
Órgãos Sensoriais Linha lateral que capta vibrações mecânicas na água. Com olfacto desenvolvido
Espécies dióicas com 1 par de gónadas e fecundação externa. O ovo tem pequenas dimensões e as
Reprodução
formas larvares podem diferir dos adultos
Classe Sarcopterígios
Seres que possuem barbatanas com músculos inseridos, do tipo monobasal. Os ossos
das barbatanas são capazes de ser homologados com os ossos das patas dos tetrápoda.
Representam os seres que estão na base da evolução dos tetrápoda e que estariam adaptados
ao movimento no fundo oceânico.
No passado seriam abundantes em água doce, mas que se adaptaram completamente
ao ambiente marinho.
A boca com mandíbulas possui dentes como placas trituradoras que estão localizadas
no palato. Os sacos olfactivos podem abrir-se na cavidade bucal.
Tegumento Coberto por escamas dérmicas ganóides e glândulas mucosas
Digestão Intestino possui válvulas em espiral
Branquial. As brânquias são cobertas por um opérculo. Nas espécies com respiração pulmonar, o
Respiração
pulmão abre-se ventralmente (poderá ter evoluído da bexiga natatória)
Coração com aurícula e ventrículo, pares de arcos aórticos, dupla circulação pulmonar e sistemática
Circulação
(nas espécies em que está presente o pulmão)
Esqueleto Ossificado com vértebras numerosas e uma cauda dificerca (alongada)
Sistema Nervoso Pares de nervos cranianos e pares de canais semi-circulares
Reprodução Espécies dióicas com fecundação interna ou externa
Peixes Ósseos e Peixes Cartilaginosos
Esqueleto Boca Escamas Bexiga-natatória Prega espiral Cauda

Peixes cartilaginosos Cartilagem Ventral Placóides Ausente Presente Heterocerca
Peixes ósseos Ossos Terminal Ctenóides, Ciclóides, Ganóides Presente Ausente Homocerca
Classe Anfíbios
Seres com formas corporais muito variáveis desde corpo alongado, cabeça, pescoço e
cauda bem diferenciados a corpo compacto, com cabeça e tronco fundidos, sem pescoço nem
cauda definidos.
A boca é, geralmente, grande com pequenos dentes nas mandíbulas superiores ou em
ambas. As 2 narinas abrem-se na região anterior da cavidade bucal. Sendo tetrápoda têm 2
pares de membros locomotores apesar de existirem espécies ápodes. As patas anteriores
possuem 4 dedos (apesar dos anfíbios primitivos possuírem mais de 5) sem verdadeiras garras
ou unhas.
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Fino, pigmentado (cromatóforos), liso, altamente vascularizado e húmido, com muitas glândulas
Tegumento mucosas e serosas (venosas). Tipicamente, sem escamas apesar de certas espécies apresentarem
pequenas escamas dérmicas dispersas
Alimentação Insectívora
Através de pulmões (que estão ausentes em algumas espécies), brânquias (externas nas larvas que
Respiração
podem persistir toda a vida em alguns) e pele
Sistema circulatório fechado com uma circulação dupla e incompleta. Coração com seio venoso, possui
Circulação 2 aurículas e 1 ventrículo. Realizam uma dupla circulação. São ectotérmicos (o calor corporal vem da
temperatura exterior)
Ósseo com um número variável de vértebras, soltas e fundidas, e notocórdio persistente. Não possuem
Esqueleto
exosqueleto. As costelas não se ligam ao esterno e têm 2 côndilos occipitais e 1 osso no ouvido médio
Excreção Rins mesonéfricos. Ureia como principal produto de excreção
Sistema Nervoso Pares de nervos cranianos. Encéfalo protegido pelo crânio
Espécies dióicas com fecundação interna (externa nos Anuros) e desenvolvimento por estados larvares
Reprodução
seguidos de metamorfose. São ovíparos e os seus ovos são heterolecíticos
Classe Répteis
Seres que possuem um corpo com forma variada, compacto ou alargado. A boca com
mandíbulas possui dentes e em algumas espécies existe ainda um bico córneo. As
extremidades pares têm 5 dedos mas existem espécies que não têm extremidades.
Coberto por escamas epidérmicas (impede a desidratação), com placas ósseas dérmicas e poucas
Tegumento
glândulas (seca)
Alimentação Herbívora ou omnívora
Respiração Através de pulmões
Sistema circulatório fechado com circulação dupla e incompleta. Coração com 2 aurículas e 1 ventrículo
(excepto nos crocodilos que é completa – 2 aurículas, 2 ventrículos). Têm a crossa da aorta direita e
Circulação
esquerda e um sistema porta-renal. São seres ectotérmicos que podem apresentar termorregulação do
tipo etológico (depende do comportamento)
Ossificado. As costelas estão ligadas ao esterno, na região toráxica. O crânio tem 1 côndilo occipital e o
Esqueleto
ouvido médio tem 1 osso. O endosqueleto possui adaptações próprias.
Excreção Rins metanéfricos. Ácido úrico é o principal produto de excreção azotada
Sistema Nervoso Pares de nervos cranianos. Encéfalo protegido por crânio.
Espécies dióicas com fecundação interna sem estados larvares. Os ovos são telolecíticos cobertos com
Reprodução casca dura (cleidóicos) com anexos extra-embrionários (amnio, córion, alantóide e saco vitelino). É a
casca dos seus ovos que lhes permitem a reprodução fora de água
Classe Aves
Seres vivos com um corpo fusiforme e pescoço longo. Os membros são pares estando
os anteriores adaptados ao voo e os posteriores possuem 4 dedos. A boca possui mandíbulas
em forma de bico, mas sem dentes (apesar de na pré-história este grupo possuir dentes).
As aves renovam com regularidade as penas gastas pelo uso. A muda pode prolongar-
se por vários dias ou ser simultânea. As penas de que dependem o voo caem por uma ordem
determinada e de forma simétrica, de modo a que o voo embora afectado, mantenha-se
equilibrado.
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Coberto por penas e escamas, nas patas. Ausência de glândulas sudoríferas mas com glândulas
Tegumento
uropigiais próximas à cloaca e glândulas sebáceas na base da cauda (em aves modernas)
Digestão Sistema digestivo completo com papo (armazena alimento) e moela (tritura os alimentos)
Através de pulmões pouco expansíveis, parabrônquios, sacos aéreos e siringe (órgão vocal produtor de
Respiração
som)
Sistema circulatório fechado com circulação dupla e completa. Coração com 2 aurículas e 2 ventrículos,
Circulação com crossa na aorta e sistema porta-renal reduzido. São seres endotérmicos (regulam a temperatura
corporal)
Ossificado com ossos longos, leves e ocos (para aumentar a capacidade de suporte do corpo). Os ossos
do crânio encontram-se fundidos (capacidade craniana mais desenvolvida em aves actuais) e possuem
Esqueleto
um côndilo occipital. As costelas têm uma apófise uncinada e um osso no ouvido médio. O esterno é
bem desenvolvido com quilha (expansão na qual se prendem os músculos)
Excreção Rim metanéfrico sem bexiga. Ácido úrico como principal produto de excreção azotada
Sistema Nervoso Bem desenvolvido com pares de nervos cranianos
Espécies dióicas com testículos pares e órgão copulador (macho) ou 1 ovário e oviduto esquerdo
(fêmea). A fecundação é interna em ovos telolecíticos, cleidóicos com anexos extra-embrionários
Reprodução
(amnio, córion, alantóide e saco vitelino). Não possui estados larvares mas os jovens são nidícolas
(nascem nus e indefesos) ou nidífugas (estão activos no momento da eclosão)
Classe Mamíferos
Estes animais terão evoluído de um antepassado desconhecido. A maior parte das suas
relações filogenéticas relacionam-se com a sua dentição, apesar de não existir uma percepção
bem definida de todas as suas relações.
Seres que possuem membros pares, mais ou menos reduzidos, que estão adaptados a
diferentes formas de locomoção.
Coberto de pêlo (isolante térmico) que pode ser mais ou menos reduzido. Possui glândulas sudoríferas
Tegumento (produzem suor), odoríferas (produzem ferormonas), sebáceas (produzem sebo) e mamárias
(produzem leite)
Digestão Sistema digestivo completo. Possuem um ceco intestinal (excepto o ser humano)
Par de pulmões com um palato membranoso para separar as vias respiratórias e alimentar. Dentro dos
Respiração pulmões existem alvéolos pulmonares responsáveis pela hematose. Possui um diafragma muscular que
separa a cavidade torácica e abdominal
Sistema circulatório fechado com circulação dupla e completa. Coração com 2 aurículas e 2 ventrículos,
Circulação crossa na aorta esquerda persistente, sem sistema porta-renal e com eritrócitos não nucleados e
bicôncavos. São seres endotérmicos
Crânio tem 2 côndilos occipitais e um palato secundário. O ouvido médio tem 3 ossículos e a cavidade
nasal tem ossos turbinados. Possui 7 vértebras cervicais, pálpebras e um pavilhão auditivo. A
Esqueleto mandíbula é formada por 1 único osso (dentário) com dentes difiodontes (dentes de leite substituídos
por outros dentes para uma dentição definitiva). Consoante a vida do animal, existem variações
esqueléticas
Rins metanéfricos com ureteres que comunicam com a bexiga. A cloaca só existe em Monotrématos,
Excreção
nos restantes aparece o ânus
Encéfalo muito desenvolvido com pares de nervos cranianos. São os seres mais inteligentes devido ao
Sistema Nervoso
alto grau de desenvolvimento do córtex cerebral
Espécies dióicas com fecundação interna num ovo isolecítico e que se desenvolve no útero com ligação
Reprodução placentária (seres vivíparos). Os anexos extra-embrionários são o amnio, o córion e a alantóide. Os
jovens são alimentados com leite produzido pelas glândulas mamárias
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Embriologia
Ciclo de Vida
Formação de
Fertilização (fusão Segmentação Gastrulação
gâmetas Organogénese Crescimento,
de esperma e (zigoto subdivide- (movimentos
(espermatogénese (diferenciação) Maturação
oócito) se no blastómero) celulares)
e oogénese)
O ciclo de vida inicia-se com a fecundação dos gâmetas, formando o ovo que se
começa a dividir.
Segmentação – divisão rápida das células do ovo com diminuição do conteúdo celular,
aumento de volume ocupado pelas células e multiplicação sucessiva do material genético.
Gastrulação – movimentos relativos das células no blastómero que se posicionam de
modo a formar os folhetos germinativos, ou seja, são movimentos de territórios celulares que
tomam posições uns em relação aos outros, de acordo com as estruturas que vão formar.
Organogénese – diferenciação das células nas suas diferentes funções, ou seja,
especialização estrutural e bioquímica de células da ectoderme, endoderme e mesoderme no
sentido de desempenharem funções específicas para se formarem órgãos e sistemas de
órgãos. O sistema neurológico é o primeiro a diferenciar-se.
Após estas etapas de desenvolvimento embrionário o feto adquire a capacidade de
viver autonomamente. O novo ser pode nascer em forma de larva e sofrer metamorfose para a
forma adulta, ou então, nascer com um aspecto semelhante ao ser adulto. Após o seu
crescimento e maturação estará pronto para produzir os seus gâmetas e reiniciar o ciclo.
Fecundação e Desenvolvimento Embrionário

O oócito (gâmeta feminino) é maior que o espermatozóide (gâmeta masculino) por
isso é o oócito o principal contribuinte do conteúdo celular que dará origem ao novo ser, pois
na realidade, o espermatozóide, maioritariamente, contribui com a metade do material
genético.
A fecundação ocorre num meio praticamente líquido (esperma) e neste processo, o
oócito e espermatozóides procuram-se, mutuamente, através de uma atracção química
fazendo com que se reconheçam.
Quando um espermatozóide consegue penetrar na cápsula vitelina do oócito, os
gânglios corticais, que existem perto da membrana citoplasmática, vão libertar o seu conteúdo
e, deste modo, impedir o choque osmótico com a entrada de água. Esta protecção também
impede que haja nova penetração por parte de outro espermatozóide.
Os cordados, sendo seres deuterostómios, têm características específicas no seu
desenvolvimento embrionário:
 O blastóporo, no blastómero, forma o ânus e a boca é de formação secundária;
 Segmentação radial – as divisões ocorrem perpendiculares umas às outras;
 Enterocelia – celoma e mesoderme formam-se pela da invaginação da gástrula;
o Esquizocelia – formação de celoma típica de protostómios mas que está
presente em alguns vertebrata. Celoma e mesoderme formam-se pela
proliferação de células existentes num determinado ponto do blastómero.
 Embriões reguladores – cada um dos blastómeros tem a capacidade de dar origem
a um ser inteiro, se houver a sua excisão.
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Segmentação Acumulação de vitelo Animais

Microleticial – pouco vitelo Anfioxo, mamíferos uterinos
Holoblástico
Mesoleticial Lampreia, anfíbios
Meroblásticos Elasmobranchi, peixes
Macroleticial – muito vitelo
Discoidal (caso extremo de segmentação meroblástica) Répteis, aves, Monotremes
As sucessivas divisões (segmentação) são mais rápidas em ovos com pouca quantidade
de vitelo. Assim, devido à presença de uma grande quantidade de vitelo, em seres
meroblásticos as divisões são difíceis e só ocorrem ao redor do blastómero e em seres
discoidais as divisões só ocorrem numa pequena região do ovo.
A diferença entre uma segmentação holoblástica microleticial e uma holoblástica
mesoleticial é que na primeira a segmentação é completa e igual pois existe pouco vitelo em
todas as regiões do blastómero, enquanto na segunda a segmentação é completa mas
desigual, pois o vitelo presente na zona inferior do ovo provoca uma divisão lenta nessa região,
enquanto a superior sofre rápidas divisões. Forma-se uma cavidade superior com células de
pequenas dimensões enquanto as células inferiores possuem dimensões maiores.
Gastrulação e Diferenciação
Nesta etapa do desenvolvimento embrionário existe a diferenciação dos vários
folhetos germinativos dando origem aos primordiais dos diferentes órgãos.
Assim, da gastrulação forma-se:
 Ectoderme – folheto externo que dá origem a:
o Epitélio e seus derivados corporais;
o Tubo neural;
o Acessórios neurais.
 Mesoderme – folheto médio que dá origem a:
o Notocórdio;
o Sistema circulatório;
o Órgãos do sistema excretor e reprodutor;
o Somitos (músculo, tecido, cartilagem).
 Endoderme – folheto interno que dá origem a:
o Epitélio respiratório;
o Faringe;
o Fígado, pâncreas;
o Epitélio do sistema excretor e reprodutor.
Quando se inicia a diferenciação o feto torna-se num embrião. Este estado de embrião
não implica a permanência num ovo, pois existem embriões de vida livre, mas que não se
alimentam nem possuem uma vida completamente autónoma por ainda se encontrarem em
pleno desenvolvimento.
Anfioxo (Cefalocordados)
Adultos Embrião Enlongamento Larva Larva

Fertilização Jovem Adulto
reprodutores ciliado do embrião assimétrica Metamórfica
Estes seres possuem um ciclo de vida muito curto, com um embrião de vida livre. O
notocórdio forma-se de células dorsais do blastóporo, que se encontra na região posterior,
para originar o ânus. As células centrais vão invaginar e originar o resto da endoderme, com a
formação dos somitos e a neurolação.
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Urocodados
Larva de vida livre Fixação à superfície Metamorfose Adulto
Lampreia (Agnatha)
Migração
Reprodução Larva filtradora Metamorfose Parasita no mar
(anádromos)
O vitelo existente serve de alimentação ao embrião durante o seu desenvolvimento,

até que, a partir de certa altura, o embrião possui boca e fendas branquiais. Deste
desenvolvimento embrionário segue-se um estado larval onde o ser é autónomo, sofrendo,
mais tarde, uma metamorfose para o estado adulto após a qual está apto a migrar para o mar.
Como possuem uma quantidade razoável de vitelo, a segmentação é holoblástica e
mesoleticial.
Teleósteos
Possuem um ovo com muito vitelo motivo pelo qual as divisões apenas ocorrem no
pólo animal, enquanto o pólo vegetativo continua quase indivisível (devido ao vitelo). São,
assim seres com uma segmentação meroblástica.
O embrião forma-se aderindo ao vitelo existente. Forma-se cleuteroembrião.
Cleuteroembrião – embrião que já possui vida livre mas só se alimenta de vitelo
(‘bolsa’ agarrada ao corpo). Quando a boca se forma e abre, o vitelo diminui, o ser passa a ser
autónomo e alimenta-se de substâncias exógenas.
Seláceos
O desenvolvimento deste grupo de animais é semelhante ao desenvolvimento dos
teleósteos. A principal diferença é a inexistência de opérculo a cobrir as brânquias e o facto de
o vitelo não estar agarrado ao corpo, mas a surgir como um pedúnculo ao corpo. Forma uma
estrutura homóloga ao cordão umbilical dos mamíferos.
Anuros (Anfíbios)
Copulação Fase de
Segmentação e
(libertação de Fecundação brânquias Girinos Juvenil Adulto
Gastrulação
gâmetas) externas
A copulação (em meio aquático), entre o macho e fêmea, estimula a libertação dos
gâmetas em simultâneo (aumentar o sucesso da fecundação) mas a fecundação não deixa de
ser externa.
A fecundação dá-se, também, no meio aquático. Surge uma camada gelatinosa a
envolver o ovo formado que o protege e permite a sua fixação à vegetação subaquática. A
segmentação é total e desigual (holoblástica e mesoleticial), pelo que as células na região
vegetativa são maiores do que na região animal. Na organogénese o embrião alonga-se e
forma-se uma cauda (botão caudal).
As células que envolvem as reservas de vitelo ficam dentro do corpo do embrião para
que este se alimente durante o seu desenvolvimento. O blastóporo fica tapado pelas células
vitelinas até um determinado momento do seu desenvolvimento. O tubo nervoso (primeiro
órgão a formar-se) aparece, no exterior, como uma dilatação.
Após a formação das brânquias externas e da fase de girino formam-se os membros
(primeiro os anteriores) e o tegumento, que cobre as brânquias (apenas deixando um
espiráculo), a cabeça e o corpo. A passagem do estado larvar para adulto requer diversas
mudanças a nível anatómico e estrutural do animal.
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Nos restantes grupos de anfíbios o desenvolvimento é semelhante com excepção da

estrutura do animal, nomeadamente o crescimento de cauda e a inexistência de tegumento a
cobrir, directamente, a cabeça ao corpo.
Répteis e Aves
A passagem ao meio terrestre implicou uma série de mudanças nos animais para que
conseguissem desenvolver-se, neste meio.
Como habitam em meio terrestre não podem ter fases larvares (é necessário um meio
aquático para as larvas sobreviverem), assim o tempo do desenvolvimento tem de ser
prolongado para que os novos seres já nasçam como juvenis bastante desenvolvidos e, assim,
sejam capazes de viverem e se adaptarem, ao meio terrestre.
O ovo que se forma é a grande adaptação ao meio terrestre. Este ovo duro e
impermeável a líquidos (mas permeável a gases) protege o embrião e permite que este não
sofra desidratação.
A casca do ovo possui fósforo e cálcio, na sua constituição, substâncias que são
necessárias ao desenvolvimento do embrião. O novo ser, em desenvolvimento, absorve as
substâncias e faz com que, gradualmente, a casca fique mais fraca. Aquando a sua eclosão, o
animal fura a casca.
A quantidade de água corporal que os animais possuem quando nascem provém do
metabolismo que o ser realiza no seu desenvolvimento.
A forma que encontraram para ultrapassar o problema da excreção azotada de amónio
(muito tóxico, logo necessita de muita água, essencial, para diluir) substituindo esta substância
por ácido úrico (menos tóxico, necessitando de uma diluição menor).
Para o desenvolvimento do ser são necessários anexos extra-embrionários que são
aquisições que permitiram uma adaptação plena do desenvolvimento embrionário, em meio
terrestre.
 Vitelo – fornece os nutrientes que o embrião necessita;
 Âmnio – fornece o meio líquido necessário para a sobrevivência do embrião.
Esta estrutura forma-se a partir da proliferação de uma prega de células;
 Alantóide – acumula / armazena os produtos finais de metabolismos, como o
ácido úrico.
São seres macroleticiais, logo têm uma segmentação discoidal. No início desta
segmentação as divisões não são completas pois o citoplasma continua a ser partilhado
(cinásios – estruturas multinucleadas que não possuem divisões celulares completas). As
divisões sucessivas dão origem a um maciço de células (área pelúcida) com uma cavidade no
seu interior (área opaca).
No seu desenvolvimento aparece uma estrutura, o nó de Hansen, de onde surgirá o
notocórdio (estrutura homóloga à bainha nos seres com desenvolvimento aquático).
Aves altriciais – aves que nascem ainda dependentes do progenitor para se
alimentarem uma vez que não conseguem capturar alimento. Para além disso, estas aves
ainda não possuem uma visão desenvolvida.
Aves precociais – aves que nascem como juvenis bastante desenvolvidos e autónomos.
Euteria (Mamíferos)
Possuem uma segmentação total e igual, apesar de serem considerados microleticiais
são, na realidade, aleticiais devido à reduzidíssima quantidade de vitelo que possuem e são,
também, holoblásticos. O embrião forma-se do maciço de células na zona dorsal, juntamente
com um tropoblasto (cavidade na zona ventral) com grande importância na fixação ao útero.
Este tropoblasto divide-se em duas estruturas: o citrofoblasto e o cintotrofoblasto.
Esta última divisão permitirá a penetração do embrião na mucosa do útero, facilitando a
permuta de substâncias. Esta troca de substâncias entre o embrião e a progenitora só será
possível com a implantação do embrião a membranas extra-embrionárias.
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Os ovos são protegidos pela progenitora e as trocas de substâncias são facilitadas. O

desenvolvimento do embrião, através do maciço de células, é semelhante ao desenvolvimento
dos répteis e aves.
O sistema nervoso é o primeiro a ser formado, seguido pelo sistema circulatório que
irá permitir o movimento das substâncias e nutrientes, provenientes da progenitora, por todo
o embrião. A substância produzida pela excreção azotada é a ureia (mais tóxica que o ácido
úrico mas menos tóxica que o amónio).
Existem vários tipos de placenta existentes no grupo dos mamíferos:
 Placentas indecíduas – placentas que, com o nascimento do novo ser,
libertam-se sem a ruptura de vasos sanguíneos, ou seja, sem a libertação de
sangue;
 Placentas decíduas – placentas que, com o nascimento do novo ser, libertam-
se com a ruptura de vasos sanguíneos, ou seja, com a libertação de sangue.
Anexos Embrionários
Anexos embrionários – estruturas transitórias que acompanham o desenvolvimento do
embrião até ao nascimento. São originadas pela extensão das 3 camadas germinativas.
Possuem uma grande importância no desenvolvimento do embrião mas não fazem parte dele.
 Âmnio – rodeia a cavidade amniótica preenchida pelo líquido amniótico.
Estrutura que garante ao embrião um abrigo contra a dessecação e choques,
permitindo a manutenção de uma temperatura constante;
 Vesícula vitelina – reduzida mas ricamente vascularizada. Fica incorporada no
cordão umbilical e é o primeiro local de produção dos glóbulos sanguíneos;
 Alantóide – contribui para a formação dos vasos sanguíneos do cordão
umbilical;
 Córion – membrana extra-embrionária mais exterior que, como o âmnio,
rodeia o embrião e intervém na formação da placenta.
Placenta – estrutura de origem no endométrio materno e nas vilosidades coriónicas do
embrião, desenvolvida após a nidação. É um órgão especializado em trocas selectivas (de
substâncias fundamentais para o novo ser, anticorpos, bem como substâncias tóxicas ou
microrganismos) entre a mãe e o filho, garantindo o seu desenvolvimento.
Anexos Saco vitelino Âmnio Córion Alantóide Placenta

Funções Contém alimento de Líquidos que Envolve anexos Armazena excreções e Permite a passagem de nutrientes e
reserva (vitelo) envolvem o embrionários e permite a respiração O2 (mãe → embrião) e de CO2 e
embrião o embrião do embrião excreções (embrião → mãe)
Peixes + - - - -
Anfíbios + - - - -
Répteis + + + + -
Aves + + + + -
Mamíferos + (pouco desenvolvido) + + + (pouco desenvolvido) +
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Anatomia Comparada dos Vertebrados: Aparelho Tegumentar

Tegumento
Tegumento – sistema de interface dinâmica entre o animal e o seu meio envolvente,
que constitui o maior órgão de um ser vivo. Possui inúmeras funções:
 Separação entre o meio interno e externo – barreira selectiva;
 Regulação – isolamento, dissipação e absorção da temperatura e isolamento,
saída e entrada de líquidos;
 Protecção física – barreira contra microorganismo;
 Contacto e comunicação – possui receptores locais (temperatura, pressão) e
distantes (audição, visão e olfacto);
 Cor – identificação, protecção, alarme e atracção;
 Movimento;
 Respiração;
 Armazenamento – lípidos e glicogénio;
 Alimentação – glândulas mamárias.
Possui uma enorme importância e constitui uma parte significativa do peso e
superfície total do Homem. Apresenta duas origens embrionárias diferentes: a ectoderme
origina a epiderme, e a mesoderme origina a derme.
A epiderme é uma camada pluriestratificada, constituída por 2 zonas de células vivas e
1 zona de células mortas:
 Camada germinativa – monocamada interna constituída por células alongadas.
É o local onde ocorrem diversas mitoses. Estas divisões originam várias células
Células que vão empurrar as que se encontram por cima, renovando a epiderme;
Vivas  Camada de transição – várias camadas intermédias que possuem células
cubóides, mucosas (muco, veneno, esmalte), zonas proteicas (queratina) e
fotóforos;
 Camada córnea – várias camadas mais externas formada por células achatadas
Células
e mortas (queratina). Esta camada está em constante renovação ao longo da
Mortas vida do ser vivo sendo considerado um local de descamação acentuada.
Cutícula
Membrana Estrato
Mucosa Epiderme Derme Estrato laxo Hipoderme
Basal Compacto
(externa)
Membrana basal – constituinte da epiderme sob a forma de uma camada que separa a
derme da epiderme.
Estrato laxo – camada de menor consistência, presente na derme.
Estrato compacto – camada mais rígida e de maior consistência, presente na derme.
O gradiente de dureza do tegumento, nos vertebrados, é oposto ao dos invertebrados
(centro para o exterior a rigidez diminui) pois as estruturas mais compactas encontra-se no
interior do organismo.
A epiderme é constituída por queratina (α e β) e uma camada basal (fibrosa e fina):
 α-queratina – camada macia (tegumento dos mamíferos) ou dura (unhas dos
mamíferos) menos compacta;
 β-queratina – camada dura (escamas, garras, bicos e penas) de finos
filamentos. É mais composta pois possui filamentos mais finos que se
aproximam, não existindo grandes espaços entre eles.
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A derme possui tecido conjuntivo laxo / frouxo e fibras de colagénio (fibras alongadas),
para além de vasos sanguíneos, nervos, músculo liso e células pigmentares.
O tegumento possui, ainda, tecidos subcutâneos tais como: tecido adiposo, tecido
conjuntivo laxo, nervos, vasos sanguíneos, músculo-esquelético e osso.
Faneras – derivados do tegumento. São escamas, glândulas, unhas / garras, penas,
cornos / hastes e pêlos, pois estão relacionados com o tegumento de alguma forma. As faneras
podem derivar da ectoderme, da mesoderme ou de ambas:
 Ectoderme – penas, cabelo, glândula mamária;
 Mesoderme – escamas ciclóides e ctenóides;
 Ectoderme e Mesoderme – dentes e escamas placóides, cosmóides e ganóides.
Glândulas
Com origem na ectoderme, são estruturas constituídas por uma camada pluricelular
que as rodeia, presente na derme, e uma fina camada unicelular que constitui um ducto para o
exterior, através da epiderme.
São estruturas de excreção exócrina (abrem-se para o exterior):
 Holócrina – secreção libertada com destruição da célula;
 Apócrina – secreção libertada com destruição parcial da célula;
 Merócrina – secreção libertada sem destruição da célula.
Estas faneras podem possuir diversas estruturas:
 Tubulares – simples, enrolada, ramificada ou composta (glândulas mamárias);
 Acinosas / Alveolares – simples, ramificada ou composta.
Protocordados: glândulas unicelulares, com função mucosa, presentes numa camada.
Ciclóstomos / Peixes:
 Unicelulares – mucosas holócrinas / merócrinas com função de camada
protectora, complexo glicoproteico redutor de fricção, eliminadora de
microorganismo e precipitação de lama (funciona como um invólucro
protector contra a dissecação e intervém na construção de ninhos de bolhas);
 Pluricelulares – venenosas, associadas a espinhos ou fotóforos (emissão de luz
proveniente de bactérias luminescentes. Criam uma relação com estes seres,
quando se alimentam de nutrientes presentes em cavidades específicas desse
organismo, emitindo luz).
Anfíbios: glândulas pluricelulares: mucosas e serosas (as espécies muito vistosas num
determinado ambiente criam defesas venenosas com estas glândulas).
Répteis: seres vivos pobres em glândulas. As que têm são pluricelulares:
 Glândulas femurais – holócrina que favorece a aderência na cópula;
 Glândulas venenosas – que lança sobre as presas.
Aves: possuem glândulas pluricelulares:
 Glândula uropigeana – encontra-se na base da cauda, é bilobada e holócrina.
Pensa-se que poderá ter funções na limpeza das penas, como glândula
odorífera, como adaptação sexual e fonte de vitamina D;
 Glândula do sal – presente em aves marinhas e intervém na excreção do sal
em excesso, que é ingerido na alimentação do ser vivo.
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Mamíferos: possuem um grande número e diversidade de glândulas pluricelulares,

com origem na ectoderme.
 Sudoríferas – glândulas tubulares merócrinas ou apócrinas que produzem uma
secreção aquosa de sais e ureia (suor), intervindo na regulação osmótica e da
temperatura. Estão na derme, bem localizadas, ou em todo o corpo (Homem e
cavalo), mas estão ausentes nas baleias;
 Sebáceas – glândulas holócrinas e acionosas que produzem sebo e se
encontram na base dos folículos pilosos, na derme;
 Meibomian – localizam-se junto aos olhos e produzem uma secreção oleosa
que protege e lubrifica os olhos;
 Lacrimais – encontram-se junto aos olhos e produzem uma secreção salina que
protege os olhos;
 Genitais – prepuciais nos machos e vulvulares nas fêmeas que produzem uma
secreção oleosa (lubrificante);
 Anais – glândulas acinosas que produzem uma secreção odorífera que
intervém na atracção ou marcação de territórios;
 Mamárias – glândulas apócrinas, tubulares e ramificadas, consideradas
glândulas sudoríferas modificadas, intervenientes (fêmea) no controlo
hormonal e na composição do leite (água, gordura e açúcar).
Escamas
Possuem uma origem dérmica (encontram-se cobertas pela epiderme) nos peixes, e
com origem epidérmica (acima da epiderme) em animais terrestres (répteis).
Ciclóstomos: não possuem escamas mas têm odontóides na cavidade bucal.
Peixes: possuem vários tipos e formas de escamas:
 Cosmóides – possuem 3 camadas: óssea compacta (interna), óssea esponjosa
(média) e cosmoina / vireodentina (externa);
 Ganóides – escamas idênticas e justapostas, com uma camada externa
cosmoina e ganoina;
 Placóides – possuem uma placa basal na derme (de dentina com origem
dérmica) e um escutelo externo (de esmalte com origem extodérmica);
 Elasmóides – ciclóides e ctenóides (possuem espinhos para além da estrutura
celular) que são escamas finas e flexíveis, presentes na derme, sendo
revestidas totalmente pela mesma.
Anfíbios: as formas fósseis possuíam escamas dérmicas e ósseas do tipo cosmóides, no
entanto, as formas actuais, possuem escamas epidérmicas e dérmicas, presentes nos ápodes,
mas ausentes nos Anuros e Urodelos.
Répteis: as escamas de origem epidérmica são córneas e com queratina, as de origem
dérmica são placas ósseas que formam uma carapaça. Nas mudas dos répteis, a camada mais
exterior do tegumento sai com as escamas completamente intactas.
Aves e Mamíferos: as escamas, constituídas por queratina α e β, têm uma origem
epidérmica e estão presentes nas patas e bicos. Os roedores possuem, também, escamas na
cauda constituídas por queratina β.
Penas
Estruturas únicas e características das aves. Possuem extrema leveza e resistência à
água e que estão adaptadas ao voo, constituindo um bom isolamento térmico.
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São escamas modificadas que podem ser de diversos tipos:

 Fitopluma – tipo pêlo por não possuírem barbas;
 Plumas – estão presentes, nos jovens, sob as penas e não possuem barbicélios.
São utilizadas como enchimento por serem bastante macias;
 Pena – constituídas por cálamo, ráquis, barbas, bárbulas proximais e distais
(barbicélios).
Nem todo o corpo da ave possui penas, podendo ser distinguidas 2 regiões:
 Pterio – fila com penas;
 Apterio – fila sem penas.
Pêlos
É uma fanera única nos mamíferos que funciona como um isolamento, protecção,
receptor sensorial e que pode fornecer cor. Possuem uma origem ectodérmica e, em algumas
espécies, podem estar modificadas sob a forma de espinhos.
O folículo possui: raiz, haste, papila dérmica, glândula sebácea, músculo liso e erector.
Pelagem sazonal – pelagem que muda consoante a época do ano.
Coloração
Constitui uma característica importante que pode resultar de estruturas ou pigmentos
presentes na epiderme, derme e nos seus derivados, que reflectem e difundem a luz. A cor
advém de um grande rigor genético e versatilidade. São células capazes de reflectir luz e
produzir determinada cor. É uma característica importante que pode ser obtida por:
 Cor pigmentar – resulta de pigmentos.
o Cromatóforos – melanóforos (possuem melanina) que podem ter cor
castanha e preta (eumelanina) ou castanha e amarela (feomelanina);
o Xantóforos – possuem pteridina que produz uma cor amarela e
vermelha.
 Cor estrutural – resulta de estruturas.
o Iridóforo – possui cristais de purina.
Para além destas cores, existe a verde (rara) que surge da combinação de iridóforos e
xantóforos. E a cor branca e azul que surge de uma cor estrutural rara.
Unhas, Garras e Cascos

São estruturas defensivas e ofensivas que protegem as extremidades dos Tetrápodes e
aumentam a sua capacidade de manipulação, na caça.
Surgem como placas curvas com unguis (dorsal e rígida) e sub-unguis (ventral e macia).
Algumas aves recém nascidas possuem unhas no extremo das asas.
Cornos e Hastes
É uma característica dos Ungulados. Constituem estruturas de vários tipos e formas,
formadas por queratina ou tecido piloso.
 Cornos fibrosos – epidérmicos. São constituídos por queratina que persiste
durante toda a vida do ser vivo (exclusivo dos rinocerontes);
 Cornos ocos – constituem saliências do osso frontal com um revestimento de
queratina. Persistem durante a vida do ser vivo (exclusivo do gado bovino e
caprino);
 Cornos bifurcados – saliências do osso frontal com um revestimento
queratinoso. Sofre uma substituição anual;
 Hastes – saliências do osso frontal com um revestimento de tecido piloso
(veludo), que é irrigado e sofre uma substituição anual.
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Anatomia Comparada dos Vertebrados: Endosqueleto

Esqueleto
Esqueleto – formado por:
 Exosqueleto – localiza-se fora do tegumento. Pode ser queratinoso
(proveniente da epiderme) ou ósseo (proveniente da derme);
 Endosqueleto – profundo e localiza-se dentro do corpo. É constituído por
partes ósseas, partes cartilaginosas e notocórdio (células epiteliais rodeados
por uma camada notocórdica).
Endosqueleto – esqueleto interno presente na maioria das espécies de craniados que
confere sustentação e poder de locomoção, pois está associado à musculatura do animal.
Divide-se em:
 Esqueleto cefálico – esqueleto que cobre o encéfalo e a cabeça;
o Esplandocrânio – esqueleto visceral (peças cartilaginosas que
envolvem as vísceras);
o Condrocrânio – peças de origem cartilaginosa que com o passar do
tempo ossificam e envolvem o encéfalo;
o Dermatocrânio – não são constituídos por peças cartilaginosas, apenas
peças ósseas.
 Esqueleto pós-cefálico – esqueleto que cobre o restante corpo.
o Esqueleto axial:
 Coluna vertebral – formado por vértebras é o eixo de
sustenção do esqueleto e que protege a medula espinal;
 Notocórdio.
o Esqueleto apendicular (membros) – ligados à locomoção.
Esqueleto Cefálico
O molde de formação do crânio é semelhante em todos os craniata apesar de ser mais,
ou menos, desenvolvido e complexo, consoante a espécie.
O crânio é um mosaico composto por 3 partes primárias: condrocrânio, esplandocrânio
e o dermatocrânio. Cada um deles possui uma evolução separada. O esplandocrânio cresce
primeiro e é mostrado em associação com o condrocrânio e partes do dermatocrânio.
Condrocrânio
O condrocrânio, em espécies superiores, não liga totalmente o crânio após o
nascimento dos novos seres. A cartilagem é a primeira a aparecer mas, na maior parte dos
vertebrados, é substituída por osso à medida que o ser se desenvolve.
O condrocrânio inclui elementos cartilaginosos que formam a base e a parte traseira
do crânio juntamente com as cápsulas que rodeiam os órgãos sensoriais. A condensação
precoce de células mesenquimais é visível na cartilagem que cresce e funde-se para produzir a
base do etmóide, a placa basal e as regiões occipitais que, posteriormente, ossificam,
formando ossos basais e cápsulas sensoriais.
Condrocrânio – cápsula nasal, trabécula, cápsula óptica, cartilagem polar, notocórdio
occipital.
Tipos de condrocrânios:
 Anapsid – não possui nenhum orifício atrás da orbital;
 Sinapsid – possui um orifício grande atrás da orbital;
 Diapsid – possui 2 orifícios atrás da orbital;
 Euriapsid – possui um orifício pequeno atrás da orbital.
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Condrocrânio Teleósteos Anfíbios Répteis / Aves Mamíferos

Supraocipital; Exocipital; Supraocipital; Exocipital; Supraocipital; Exocipital; Supraocipital; Exocipital;
Ossos Occipitais
Basiocipital Basiocipital Basiocipital Basiocipital
Mesetmóide (ausente em
Osso Mesetmóide Mesetmóide (internasal) Ausente Ausente
algumas espécies)
Região Etmóide Ossificada Desossificada Desossificada Turbinal
Ossos Esfenóides (Espenetmóide; Espenetmóide; Espenetmóide;
Espenetmóide; Espenetmóide;
Orbitosfenóide; Basisfenóide; Orbitosfenóide; Basisfenóide; Orbitosfenóide; Basisfenóide;
Orbitosfenóide; Basisfenóide Orbitosfenóide; Basisfenóide
Plerosfenóide) Plerosfenóide Plerosfenóide
Lateroesfenóides Laterosfenóide Ausente
Petrosal com processo
Cápsula Óptica Prótico, Epiótico, Espenótico Prótico, Opostótico Prótico, Epiótico, Opistótico
mastóide
Esplendocrânio
O esqueleto visceral forma as mandíbulas, através dos 7 arcos viscerais.
Esplendocrânio – arco mandibular, arco hiomandibular e 5 arcos branquiais. Existem 5
arcos branquiais e 7 arcos viscerais (o primeiro arco branquial é o terceiro arco visceral).
Ao longo do desenvolvimento das espécies, as peças mudam a sua forma e função,
mas mantêm constante as distâncias relativas umas das outras. Existe, também, uma
diminuição do tamanho das mandíbulas passando estas a contribuir quase exclusivamente
para a articulação mandíbula-maxila.
Primitivamente, o arco mandibular não está ligado ao crânio e é independente da
hiomandíbula.
Agnathas – possuíram 7 arcos viscerais não modificados, todos iguais, sendo esta a
estrutura mais primitiva de esplandocrânio, nos craniata.
Condríctios – o arco mandibular é o primeiro seguido pela hiomandíbula e por vários
arcos mandibulares.
Com a passagem para o meio terrestre os arcos branquiais, dos animais, diminuem e
passam a constituir o sistema de suporte da língua e as primeiras peças da laringe.
Arcos branquiais Condríctios Teleósteos Anfíbios Répteis / Aves

Cartilagem de Meckel; Articular; Quadrado; Articular; Quadrado;
I Articular; Quadrado; epipterigóide
Paltoquadrado Epipterigóide Epipterigóide
Hiomandíbula; Simplectico; Interial; Columela; Extracolumela; Columela; Extracolumela;
II Hiomandíbula; ceratohial; Basial
ceratohial; Hipohyal; Basial Ceratohial; Hipohial Ceratohial; Corpo do hióide
Faringobranquial; Epibranquial; Faringobranquial; Epibranquial;
III Corpo do hióide Segundo corno do hióide
Ceratobranquial; Hipobranquial Ceratobranquial; Hipobranquial
IV Arco Branquial Cartilagens laríngicas Cartilagens laríngicas
V Arco branquial Arco branquial Cartilagens laringiais Cartilagens laríngicas
VI Arco branquial Arco branquial Não presente Não presente
VII Arco branquial Arco branquial
Principais tipos de mandíbulas:

 Autostílica – o arco mandibular não é suportado pela hiomandíbula
(placodermes e peixes primitivos; holocéfalas; tetrápodes);
 Anfistílica – o arco mandibular é suportado, em parte, pela hiomandíbula, ou
seja, é suportada pela mandíbula e pela hiomandíbula (sarcopterígios;
condríctios; osteíctios; acantodíos);
 Hisoatílica – o arco mandibular é suportado, primariamente, pela
hiomandíbula (seláceos, osteíctios).
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Dermatocrânio
O dermatocrânio possui uma série de ossos, pelo que, para melhor identificação,
agrupam-se segundo a sua posição:
 Série facial – grupo de ossos dérmicos que rodeiam o nostril;
 Série orbital – rodeia o olho;
 Série temporal – compõe a parede lateral atrás do olho;
 Série valt – ossos do crânio que estão no topo do esqueleto acima do encéfalo;
 Série palatal – cobre o topo da boca;
 Série mandibular – fecha a cartilagem de Meckel na mandíbula.
Crânio Mandíbula
Série facial Série orbital Série temporal Série vault Série palatal Série mandibular
Ossos laterais
Lacrimal Intertemporal Vomer
Dentário
Premaxila Préfrontal Supratemporal Frontal Palatina
Esplenio (2)
Maxila Posfrontal Tabular Parietal Ectopterigóide
Angular
Nasal Posorbital Esquamosal Posparietal Pterigóide
Surangular
Jugal Quadratojugal Paraesfenóide
Ossos mediais
Esqueleto Cefálico nos Diversos Grupos de Vertebrados

Agnathas – possuem uma cartilagem tectal e um pistol lingual que se encontram à
frente do condrocrânio. Esta estrutura é característica destes seres e não possui qualquer
estrutura homóloga em nenhum vertebrado.
Tubarões – o arco hióide, segundo em série, está modificado para suportar a parte de
trás do arco mandibular. À medida que o hióide se move para a frente ajuda a suspender a
mandíbula. Apesar de estarem fundidas em apenas uma unidade, as 3 regiões básicas do
condrocrânio são etmóide, orbital e occipital.
Teleósteos – apesar de possuírem uma grande diversidade em diversos habitats, a
estrutura básica dos ossos é preservada.
Mamíferos (embriões) – osso occipital possui ossificações que incluem o interoparietal,
supraoccipital. O osso esfenóide é uma fusão de ossos.
Mamíferos – o osso temporal forma-se, filogeneticamente, do dermatocrânio, ddo
condrocrânio e o esplandocrânio.
Esqueleto Axial
Notocórdio - constituído por células epiteliais que estão rodeadas por uma camada
notocórdica. As bainhas de tecido fibroso conferem rigidez e as bainhas de tecido elástico dão
flexibilidade.
Nos embriões, a mesoderme paraxial torna-se, sequencialmente, organizada em
somitos. À medida que o desenvolvimento continua, os somitos tornam-se diferenciados com
alguma células de diferentes partes que se movem em associação com o notocórdio que
reorganiza uma população de células (esquelerótomo). Seguidamente, o esquelerótomo
segmental diferencia-se em vértebras segmentares. O conjunto de esquelerótomo que rodeia
o notocórdio representa as células estaminais dos somitos adjacentes, estando organizados
em esquelerótomos secundários. Esta organização tem lugar entre os músculos axiais
(derivados dos miótomos) que se posicionam em regiões à volta do notocórdio.
20
Assim, o esqueleto axial forma-se a partir do somito (parte posterior do embrião) que
se diferencia em células que contribuem para a formação da derme, da camada muscular
(miótomos) e do esquelerótomo.
As vértebras são segmentares mas em relação aos somitos são intersegmentares, pois
provêm de 2 somitos diferentes. Os 2 somitos provêm do esquelerótomo secundário e são
complementadas por fragmentos do esquelerótomo primário. Esta estrutura intersegmentar
permite a inserção da musculatura, conferindo uma maior rigidez à estrutura.
Peças arcais – irão formar o tubo neural e o arco corporal.
Tipos de vértebras:
 Aspidospóndilo – caracterizada por elementos ossificados que permanecem
separados;
 Holospóndilo – caracterizada por uma construção de elementos fundidos.
Tipos de Regiões basais em vértebras:
 Acélicas / Biplanas – a estrutura é plana em ambos os lados;
 Anficélio – apresentam duas concavidades, o notocórdio persiste e é
estrangulado. Este modelo dificulta os movimentos (peixes);
 Procélio – concavidade na parte posterior e a plana na anterior. Este modelo
facilita os movimentos (anfíbios);
 Opistocélio – concavidade na parte anterior e a plana na posterior (aves e
répteis);
 Heterocélio – concavidades diferenciadas (cabeça das aves).
Peixes – nas vértebras do tronco só existe um arco neural, no entanto nas vértebras da
cauda existe um arco neural e um arco hemal.
Existem 3 tipos de costelas associadas na caixa torácica:
 Costelas verdadeiras – apoiam-se na coluna vertebral e no esterno através de
2 côndilos;
 Costelas falsas – apoiam-se na coluna vertebral e nas costelas;
 Costelas flutuantes – apoiam-se apenas na coluna vertebral.
A parte das costelas que se fixa à coluna vertebral é óssea, no entanto a parte que se
fixa ao esterno é cartilaginosa.
Espinhas - conjunto das costelas com a coluna vertebral.
Em alguns grupos de répteis existem peças posteriores ao esterno (gastrália) que
conferem rigidez à sua estrutura. Nos anfíbios as costelas não se apoiam no esterno. Em todos
os outros animais as costelas apoiam-se no esterno formando uma caixa torácica.
Uncinade – processo que confere maior rigidez à caixa torácica das aves impedindo o
colapso do tronco devido à grande musculatura presente nas asas, quando o animal voa.
Esqueleto Axial e os Diferentes Grupos de Vertebrados

Agnatha – notocórdio persistente com vestígios de vértebras que formam arcos
neurais (na lampreia, as mixines não possuem nenhuma estrutura).
Condríctios – notocórdio persistente com vértebras anficélicas. A cauda tem um arco
neural e um arco hemal, enquanto o tronco apenas possui arco neural.
Osteíctios – vértebras aspondilas (sem corpo vertebral) que só apresentam notocórdio
e peças arcais.
Neopterígio – vértebra ossificada que possui diferentes formas ao longo do corpo.
Teleósteos – vértebras anficélicas. As barbatanas ímpares são constituídas por uma
base de inserção possuindo um pterigióforo que se insere na musculatura.
 Cauda heterocerca – o esqueleto da cauda curva-se para cima;
 Cauda dificerca – o esqueleto da cauda curva-se, ligeiramente, para cima;
 Cauda homocerca – o esqueleto da cauda é direito, ou seja, não possui
nenhuma curva.
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Grupo de Vertebrados Região vertebral

Mamíferos Cervical (7) Torácico + Lombar (14-30 combinados) Sacral (3) Caudal
Aves Cervical (11-25) Torácico (3-19) Lombar + Sacral (10-23) Caudal (6-7 + pigóstilo)
Répteis Cervical (6-10) Corpo (10-22) Sacral (2-3) Caudal
Anfíbios Cervical (1) Corpo (8-22) Sacral (1) Caudal
Peixes Corpo Caudal
Esqueleto dos Membros

Embrionariamente, os membros surgem de protuberâncias no corpo que arrastam
peças esqueléticas que, posteriormente, se desenvolvem nos respectivos ossos.
Peixes:
 Arcopterigial – apresenta inserção nas cinturas através de uma peça
monobasal e bicerial;
 Metapterigial – apresenta 3 peças basais (polibasais) com uma série de raios
de suporte, predominantemente, num dos lados (monocerial);
 Stilópode – apresenta inserção anterior e autópode-posterior.
Nos peixes, a água circundante suporta o peso do corpo do animal, no entanto, nos
tetrápoda são as cinturas de inserção e a coluna vertebral que suportam o peso do seu corpo.
Os membros possuem uma série de ossículos. Nos tetrápoda, há uma maior ligação
entre os membros e as cinturas de inserção, pois é a coluna que permite a rigidez e o
movimento dos membros.
A cintura pélvica é mais estável que a cintura peitoral, pois está ligada directamente à
coluna vertebral, através da sagrada, enquanto a peitoral está ligada à estrutura muscular,
através da escápula.
Os diversos robustos das cinturas pélvicas estão relacionados com a forma do
movimento do animal, assim, animais com patas laterais têm estruturas mais rígidas /
robustas, que os animais sem patas laterais. Para além disso, adquirem uma postura
serpenteada.
Esqueleto dos Membros e os Diferentes Grupos de Vertebrados

Agnatha – não possuem membros pares.
Seláceos – as inserções não estão completamente fixas na coluna vertebral, sendo os
membros flutuantes.
Teleósteos – as costelas percorrem, praticamente, todo o corpo.
Anfíbio – o esterno articula-se com a cintura corporal. Nos membros anteriores há a
fusão de ossos pelo que só existem 4 dedos. O grupo Anura só possui uma vértebra caudal, os
restantes grupos possuem a cauda com várias vértebras.
Répteis – a carapaça das tartarugas, na região dorsal, é constituída por uma série de
placas e plastrão (região ventral). A carapaça está ligada à coluna vertebral e às costelas. As
cinturas de inserção encontram-se no interior da caixa torácica.
Aves – osso inuminado (vértebra lombar + sagrada). Possui uma clavícula delgada e há
a redução do número de dedos devido à adaptação ao voo.
Mamíferos – num bom corredor a clavícula é uma estrutura vestigial.
22
Anatomia Comparada dos Vertebrados: Aparelho Digestivo

Protocordados – Urocordados
As ascídias possuem 2 sifões que se ligam à cavidade peribranquial. Sendo seres
filtradores, absorvem da água oxigénio e partículas alimentares que entram pelo sifão oral. A
passagem pelo curto esófago e pelo estômago é auxiliada por cílios que ao estarem presentes
nas paredes destas cavidades empurram as partículas que ficam presas no muco. A água, já
filtrada, sai pelo sifão cloacal.
Protocordados – Cefalocordados
Possuem uma cavidade bucal com cirros que filtram e empurram partículas
alimentares. As partículas seguem por uma faringe alongada com sulcos branquiais e cílios,
também, possui um endóstilo (órgão secretor) e a goteira (sulco) que contribuem para a
produção e captação de muco, de modo, a empurrar a alimento até ao intestino. O início do
intestino é constituído por um ceco de intestino médio (prolongamento de intestino que
intervém na digestão) que se situa na região do fígado mas não possui qualquer função
semelhante. Os excrementos saem pelo ânus, perto da cauda pós-anal.
Tubo Digestivo dos Vertebrados

O tubo digestivo dos vertebrados é completo, constituído por um tubo oco, externo
(pois contacta sempre com o exterior) ao animal, assim, tudo o que passa por este tubo é
exterior ao ser vivo. É revestido por endotélio abrindo-se na região anterior, do animal, pela
boca e na região posterior pelo ânus ou cloaca.
Este tubo é alongado e encontra-se suspenso na região do abdómen rodeado por
mesentélio. É uma estrutura fácil de se separar do resto do corpo pois está apenas suspenso
no celoma e ligado por membranas (excepto a faringe e a cavidade bucal que estão em
contacto íntimo com o resto do corpo, como que colados).
O alimento é processado na boca, pela mastigação, que diminui o alimento e o
decompõe (fisicamente), impedindo, assim, o ataque massivo de enzimas. Estas substâncias
são, posteriormente, absorvidas e o que não é absorvido, elimina-se nas fezes.
Boca – possui glândulas (que são unicelulares nos peixes e pluricelulares em todos os
tetrápoda) que mantêm esta estrutura sempre húmida (a saliva é a principal substância
presente na boca que amolece o alimento e inicia a digestão).
Língua – órgão musculoso que pode ser mais, ou menos, móvel. Nos anura (anfíbios), a
língua é um órgão extensível para fora da boca, auxiliando-o na captura do alimento (no
camaleão a língua insere-se na zona anterior, nos restantes anura é na região posterior).
Faringe – ligação com o resto do tubo digestivo e com o tubo respiratório.
Esófago – tubo de passagem do alimento.
Estômago – estrutura onde se dá a decomposição química dos alimentos. No entanto,
nem todos os seres possuem estômago.
Intestino – local onde ocorre a absorção do alimento para o sangue. Pode possuir
cecos associados, que aumentam a superfície de absorção.
Ânus – extremidade posterior do tubo digestivo que termina numa estrutura separada
de todas as outras.
Cloaca – extremidade posterior do tubo digestivo que termina numa estrutura que
coincide com a abertura do tubo genital e urinário.
Fígado e pâncreas – anexos do tubo digestivo, que se abrem após o estômago e
auxiliam na decomposição química dos alimentos.
A coana (ligação com as vias respiratórias presente no meio do palato) encontra-se em
todos os seres vivos terrestres, excepto nos mamíferos, onde há a separação da coana o que
permite assim a respiração de boca fechada durante a alimentação.
23
Origem Embrionária do Tubo Digestivo

O tubo digestivo forma-se na gastrulação. Todo o tubo digestivo e anexos são cobertos
por endoderme existindo, nas extremidades, contacto entre a endoderme e a ectoderme.
Estomodeu – local de inserção dos dentes.
A língua e a tiróide são estruturas derivadas do tubo digestivo.
Peixes
O pulmão seria um órgão primitivo que se perdeu nos condríctios e evoluiu para a
bexiga-natatória, em actinopterígeos, os restantes seres desenvolveram os seus pulmões.
A bexiga-natatória contrabalança o peso dos peixes, ou seja, eleva-o. Para tal é
constituída por uma glândula de gás (glândula vermelha), vasos capilares (que funcionam em
contra-corrente) e um corpo oval. Esta estrutura pode ser distinguida pela existência, ou
ausência, de canal pneumático que possui uma função hidrostática e outras funções anexas:
 Fisóstomos – seres que possuem um canal pneumático a ligar a bexiga-
natatória à faringe;
 Fisoclistos – seres onde a bexiga-natatória e a faringe são estruturas
independentes pois não possuem canal pneumático.
Válvula espiral – estrutura helicoidal que aumenta a superfície de contacto com o
alimento.
Agnatha:
Boca Válvula
Esófago Divertículo Intestino Cloaca
(língua) Espiral
Seláceo:
Intestino
Glândula
Boca Espiráculo Orifícios Esófago (Válvula Recto Cloaca
Rectal
espiral)
Condríctios:
Válcula
Boca Orifícios Esófago Intestino Recto Ânus
espiral
Holocéfalos:
Ceco
Boca Espiráculo Orifícios Esófago Estômago Intestino Ânus
Pilórico
Actinopterígios:
Boca Intestino Recto
(abertura Orifícios Esófago Estômago (Válvula (glândula Cloaca
nasal) espiral) rectal)
Teleósteos:
Cecos
Boca Orifícios Esófago Estômago Intestino Recto Ânus
Pilóricos
Anfíbios, Répteis e Aves

O tamanho do tubo digestivo está relacionado com o regime do animal, ou seja, um
carnívoro possui um tubo digestivo curto, enquanto um herbívoro possui um tubo digestivo
longo.
24
Cecos pilóricos – aumentam a superfície de digestão e absorção do alimento. A sua

quantidade depende da espécie.
Papo – armazena partículas de alimento para serem amolecidas.
Moela – estrutura musculosa que armazena pequenas pedras e areias e que intervém
na trituração dos alimentos.
Anfíbios (rã):
Fígado
Ceco Intestino Intestino
Boca Esófago Estômago (vesícula Bexiga Cloaca
Pilórico delgado grosso
biliar)
Répteis (Iguana):
Fígado
Boca Esófago Estômago Pâncreas (vesícula Bexiga Cloaca
biliar)
Répteis (Crocodilo):
Fígado
Boca Esófago Moela (vesícula Pâncreas Cloaca
biliar)
Aves (Galinha):
Fígado
Intestino Intestino
Boca Esófago Papo Moela Pâncreas (vesícula Cecos Cloaca
delgado grosso
biliar)
Mamíferos
Nos mamíferos existe uma maior variedade de tubos digestivos que, consoante o
regime alimentar do animal, será mais, ou menos, diferenciado e complexo.
O fígado e o pâncreas (presente em todos os mamíferos) formam-se como divertículos
do sistema digestivo, após o estômago.
Insectívoros:
Intestino (curto
Boca Esófago Estômago Ânus
sem cecos)
Herbívoros não ruminantes:
Estômago Intestino Ceco Intestino

Boca Esófago Ânus
(simples) delgado (comprido) grosso
Herbívoros ruminantes:
Estômago Intestino Intestino
Ceco
Boca Esófago (divido em delgado grosso Ânus
(comprido)
quatro) (comprido) (comprido)
Carnívoros:
Intestino
Intestino Ceco
Boca Esófago Estômago grosso Cólon Ânus
Delgado (pequeno)
(curto)
O ser humano não possui cecos intestinais mas possui o apêndice que é uma estrutura
semelhante ao ceco intestinal apesar de não se encontrar no mesmo local do tubo digestivo e
de, aparentemente, não possuir a mesma função.
25
Anatomia Comparada dos Vertebrados: Aparelho Respiratório

Respiração
As células utilizam oxigénio e libertam dióxido de carbono, logo necessitam de um
sistema de trocas gasosas.
Os animais primitivos utilizam o tegumento para fazerem, directamente, as trocas de
gases, no entanto em animais de grande tamanho a interacção directa com o meio é impedida,
pelo que é necessário existir um sistema que permita essa troca gasosa.
Nas superfícies respiratórias, as trocas gasosas podem ocorrer directamente entre as
células e o meio exterior, através de difusão directa. Na maioria ocorre uma difusão indirecta,
uma vez que os gases respiratórios são transportados por um fluido circulante das células para
o exterior e vice-versa, realizando trocas que ocorrem ao nível das superfícies respiratórias
(hematose)
Respiração interna – troca de gases entre sangue e tecidos.
Respiração externa – troca de gases entre o meio e o sangue. Esta respiração necessita
de ser bastante eficiente:
 Superfície de contacto – quanto maior a superfície de contacto mais facilidade
existe em captar oxigénio;
 Espessura da barreira – quanto mais fina a barreira é, mais fáceis são as trocas
gasosas, normalmente apenas uma camada de células separa o meio externo
do meio interno;
 Tempo de contacto das células sanguíneas com o meio – tem de ser o menor
possível para as trocas serem muito rápidas;
 Gradiente de difusão entre o meio e o sangue – tem de existir grande difusão.
Esta característica depende de uma adaptação comportamental e estrutural;
 Superfície sempre húmida – facilita a difusão dos gases respiratórios;
 Superfície muito vascularizada – facilita o contacto com o fluido circulante;
 Morfologia da superfície – tem de permitir uma grande superfície de contacto
entre o meio interno e o meio externo.
Respiração por Membrana Fetal

A zona mais larga do ovo possui ar. Este ar provém do gás que entra pelos poros
presentes na casca do ovo e que se armazena na camada corialantóide.
Este ar, apesar de vir do exterior, não se compara ao ar externo (é bastante diferente)
mas constitui o primeiro contacto com o ar que o ser vivo possui.
Assim, quando o ser fura a camada corialantóide, passa a respirar ar (do ovo) para que
os pulmões comecem a funcionar. Só quando o ser fura a casca do ovo é que passa a respirar o
ar externo.
Respiração Cutânea
A respiração cutânea é muito importante para a maior parte dos seres vivos pois
assume a totalidade das necessidades respiratórias em animais pequenos, pouco activos e de
habitat frio. Para tal, esses seres possuem um tegumento fino que é muito vascularizado e se
encontra sempre húmido (Anfíbios).
Nos restantes seres, a respiração cutânea está sempre presente, mas numa
percentagem tão pequena que não é suficiente para assegurar as necessidades respiratórias
dos organismos, tendo, necessariamente, de possuir outros sistemas que assegurem as trocas.
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Em todos os seres vivos há uma evolução da faringe apesar de não ser o seu estado
final. Faringe embrionária:
 Bolsas faríngicas: parede interna;
 Sulcos viscerais: parede externa;
 Placas de fecho: placas intermédias;
 Arcos viscerais: arcos aórticos.
Quando os arcos viscerais e os sulcos viscerais aumentam dá-se o colapso das placas
de fecho. Evolução da faringe:
 Primeira bolsa faríngica – nos Agnatha transforma-se na câmara branquial, nos
peixes desaparece ou evolui para espiráculo e nos Tetrápoda evolui para a
cavidade do ouvido médio;
 Restantes bolsas faríngicas – nos Agnatha, peixes e larvas de anfíbios evoluem
para câmaras branquiais, nos outros Tetrápoda desaparecem.
 Placas de fecho – nos vertebrados com brânquias dá-se a sua rotura, nos
outros vertebrados a primeira placa origina o tímpano e as restantes
desaparecem;
 Arcos viscerais – o primeiro forma o arco mandibular (nos gnatostómios
origina a mandíbula) e o segundo constitui o suporte da mandíbula nos peixes,
e o ouvido médio nos Tetrápoda.
Brânquias – região de aparência plumosa onde o epitélio se divide profusamente
constituindo uma externa superfície de hematose. Estas encontram-se numa cavidade, câmara
branquial, protegidas por uma estrutura óssea móvel (opérculo). Estas são constituídas por
séries de filamentos duplos, inseridos obliquamente em estruturas ósseas (arcos branquiais).
A brânquia é constituída pelo esqueleto visceral, vasos sanguíneos, nervos, músculos e
epitélio. O arco branquial possui filamentos primários e filamentos secundários.
Nas brânquias, as hemáceas passam por tubos de células achatadas o que permite que
essas hemácias estejam, praticamente, em contacto directo com a água para captarem o
oxigénio. Nas pseudobrânquias, a estrutura dos vasos sanguíneos não está muito organizada.
Mecanismo de Contra-Corrente e Ventilação

Este mecanismo consiste num movimento da água em sentido contrário àquele em
que passa o sangue.
A água (15 C) contém cerca de 1/30 de oxigénio do ar, no entanto, as brânquias
absorvem cerca de 80 % do oxigénio total da água que entra no seu organismo fazendo com
que haja absorção do oxigénio necessário à vida do organismo.
As brânquias são banhadas por uma corrente contínua de água, que entra pela boca e
sai pelas fendas operculares. Em cada filamento branquial existe um vaso aferente por onde o
sangue entra na brânquia e outro por onde o sangue sai da brânquia. Entre estes dois vasos
existe uma densa rede de capilares que estão contidos em dilatações do filamento branquial
(lamelas). A água que entra pela boca passa por entre as lamelas, cruzando-se em sentido
contrário com o sangue, que circula nos capilares sanguíneos (mecanismo contracorrente).
Este mecanismo permite aumentar a eficiência da hematose branquial. À medida que
o sangue flui vai ficando cada vez mais rico em oxigénio e vai contactando com a água,
sucessivamente, mais rica em oxigénio. É muito importante pois a quantidade de oxigénio
dissolvido na água é muito inferior à que existe na atmosfera.
Os ciclóstomos possuem uma boca especializada que permite a contracção muscular
das câmaras.
Os peixes (elasmobrânquios e teleósteos) possuem, na ventilação, uma fase de sucção
seguida por uma fase de pressurização.
27
Em peixes de natação rápida (atum, tubarões) a boca e o opérculo encontram-se,

permanentemente, abertos pois há um movimento constante de entrada e saída de água.
Numa ventilação normal, o sangue que passa no órgão respiratório está apenas
saturado com oxigénio quando o sangue abandona esse órgão. Numa ventilação rápida, esta
saturação dá-se muito mais cedo quase à medida que o sangue entra neste órgão. Numa
ventilação lenta, o sangue está apenas, parcialmente, oxigenado não existindo saturação de
oxigénio.
Evolução das Brânquias Internas e Aparecimento das Brânquias Externas

Evolução das brânquias internas:
Câmaras branquiais
abertas ao exterior e Câmaras branquiais
Câmaras branquiais Câmaras branquiais
protegidas por pequenos abertas ao exterior e
fechadas por tegumento abertas ao exterior
prolongamentos dos protegidas por opérculo
arcos branquiais
As brânquias externas desenvolvem-se a partir do tegumento e são constituídas por

epitélio ciliado, vasos sanguíneos dos arcos aórticos e músculos. São estruturas que estão
presentes em larvas de anfíbios e peixes.
Origem dos Órgãos Respiratórios Aéreos

A bexiga-natatória constitui uma desenvaginação ventral no tubo digestivo, próximo
da faringe, que nos peixes ocupa 4 a 11% do seu volume corporal. O gás segregado do sangue
entra, directamente, no corpo vermelho (na glândula do gás por rete mirabile) ou no corpo
oval.
A sua função é hidrostática, produtora de sons (zumbidos, guinchos, estalidos) e
receptora de sons / pressão. Esta pode, ou não, estar ligada ao tubo digestivo (fisostomos /
fisoclistos).
Esta bexiga quando inflamada de ar oferece a vantagem da flutuabilidade, ou seja, o
peixe conseguem manter-se a flutuar sem bater continuamente a barbatana.
Inicialmente, a bexiga-natatória (sob a forma de pulmão) apenas enchia com a entrada
de ar no peixe, no entanto, mais tarde surgiram, já sob a forma de bexiga-natatória, os peixes
capazes de encher a bolsa por difusão de gás proveniente directamente do sangue sem
necessitarem de vir à tona para respirar.
Assim, difundindo o ar para dentro e para fora da bexiga-natatória ou expelindo-o
directamente através do tubo de conexão, o peixe passa a controlar a altura a que o seu corpo
ficava na água. As barbatanas peitorais podem, então, ser aproveitadas para aperfeiçoar o
controlo dos movimentos.
Órgãos respiratórios Aéreos

Surgem em meios aquáticos quentes ou estagnados. Os peixes com pulmões engolem
ar que entra no início do tubo digestivo (muito vascularizado). Estes peixes habitam,
normalmente, em águas onde ocorre a depleção de oxigénio necessitando de respirar oxigénio
do ar para suportarem as suas necessidades respiratórias.
28
Pulmões
Os pulmões surgem nos Tetrápoda. Nestes seres, consoante o grupo de animais
existem vários tipos de pulmões:
 Anfíbios – pulmões simples que podem possuir cavidades internas e que,
também, efectuam trocas gasosas através da pele;
 Répteis – pulmões com cavidades de sangue e estruturas lobulares. Possuem
pulmões um pouco mais desenvolvidos;
 Aves – possuem 4 sacos aéreos associados aos pulmões;
 Mamíferos – possuem pulmões que são constituídos por brônquios,
bronquíolos e alvéolos pulmonares (onde ocorrem as trocas gasosas).
Os anfíbios possuem um ciclo a 4 tempos:
Os pulmões sofrem
Com a boca fechada, A glotis fecha e a
uma contracção das
a glotis abre e o ar é cavidade bucal é
O ar entra na boca paredes musculadas e
forçado a entrar nos ventilada durante
expelem o ar para o
pulmões algum tempo
exterior da boca
Nos répteis, na expiração, a cavidade abdominal contrai bem como os músculos do

diafragma, e o pulmão esvazia. Na inspiração, a cavidade abdominal aumenta ficando os
músculos do diafragma relaxados e o pulmão cheio de ar.
Nas aves a presença de sacos aéreos torna a sua respiração bastante particular. O ar
entra por aspiração e circula apenas num único sentido, até voltar a sair pela boca.
Necessitam de elevadas quantidades de oxigénio, por isso, apresentam uma grande
superfície respiratória e uma eficiente ventilação pulmonar. Para além de pulmões, as aves
possuem sacos aéreos localizados por todo o corpo que constituem reservas de ar,
melhorando a eficácia da ventilação e facilitando o voo das aves (é menos densas e
contribuem para a dissipação de calor).
O ar circula apenas num sentido, num circuito que passa pelos sacos aéreos
posteriores, pelos pulmões, e pelos sacos aéreos anteriores. A hematose pulmonar ocorre nos
parabrônquios (finos canais abertos nas duas extremidades).
São necessários 2 ciclos ventilatórios:
 1ª inspiração – o ar circula pela traqueia até aos sacos aéreos posteriores;
 1ª expiração – esse ar passa para os pulmões, onde ocorre a hematose;
 2ª inspiração – passa ar novo para os sacos aéreos posteriores e o ar dos
pulmões passa aos sacos aéreos anteriores;
 2ª expiração – o ar contido nos sacos aéreos posteriores passa para os
pulmões e o ar dos sacos aéreos anteriores é expulso para o exterior.
O ar circula nos parabrônquios no sentido oposto ao da circulação sanguínea o que
aumenta a eficiência da hematose.
Nos mamíferos a presença de grande quantidade de alvéolos pulmonares, bastante
irrigados, torna a respiração bastante eficiente. Para além disso, o facto de o ar estar em
permanente circulação numa cavidade e não num vaso / tubo torna a taxa de troca gasosa 10x
mais eficiente, que nos restantes animais.
A superfície respiratória é constituída por milhões de alvéolos pulmonares dispostos
em cacho, à volta dos bronquíolos. O ar circula em 2 sentidos opostos. Um ciclo ventilatório é
composto por 2 momentos:
 Inspiração – o ar passa através da traqueia para os brônquios e os bronquíolos,
até chegar aos alvéolos, altamente irrigados, onde se dá a hematose;
 Expiração – o ar percorre o caminho inverso até ser expulso para o exterior.
Depois desta expiração permanece sempre algum ar nos pulmões (ar residual).
29
Anatomia Comparada dos Vertebrados: Aparelho Excretor

Aparelho Excretor
O rim é o órgão principal de excreção nos adultos. No entanto, existem outras
estruturas que se encarregam de vários tipos de excreção, nos organismos, que são as
brânquias, pulmão, tegumento, tubo digestivo e glândulas do sal.
São funções do rim: eliminar os compostos azotados e outros tóxicos, controlar água e
sais e encarregar-se da manutenção do meio interno, que necessita de prevalecer dentro de
certos limites.
Protocordados
Cefalocordado (Anfioxo) – possui um órgão excretor de origem ectodérmica sem
ligação ao celoma, quanto à origem. Existe um protonefrídeo com solenócitos e um túbulo que
está situado junto às brânquias e que abre na cavidade peribranquial.
Urocordados – não possuem órgão de excreção específico, mas existem células que
acumulam excreções, funcionando como um “rim de acumulação”.
Arquinefros / Holonefros
O aparelho excretor apresenta recapitulação, tal como o aparelho circulatório, para
ontogenia e filogenia. Este aparelho possui uma origem mesodérmica.
Nefróstomos – unidades da estrutura anterior delgada e segmentada.
Corda nefrogénica – estrutura posterior espessa e não segmentada.
Rim
O sistema excretor é formado por um par de rins, por um par de ureteres, pela bexiga
urinária e pela uretra. O rim apresenta uma cápsula que protege o córtex e a medula.
Rins – órgãos filtradores constituídos por cálice maior, cálice menor, artéria, veia,
pélvis renal, uréter, medula, córtex, cápsula e raios medulares.
Nefrónios/tubos urinários – estruturas microscópicas responsáveis pela filtração do
sangue que se encontram na região do córtex.
Cada nefrónio apresenta numa das extremidades uma cápsula de Bowman, esta liga-se
ao tubo contornado proximal que se prolonga pela ansa de Henle, à qual se segue o tubo
contornado distal, que desemboca no tubo colector.
O túbulo urinífero possui um túbulo proximal, cápsula renal, glomérulo, túbulo distal,
ansa de henle e um túbulo colector.
Os vasos sanguíneos formam, na sua estrutura, um glomérulo, que vai contactar com o
túbulo urinífero através de uma cápsula renal (o conjunto do glomérulo e da cápsula renal
forma o corpúsculo renal). O sangue é filtrado e as excreções, já no túbulo urinífero, vão
passar para a região proximal do túbulo nefrítico, seguindo para a região média e depois para a
distal. As excreções saem do túbulo urinífero através do túbulo colector.
O processo de excreção, realizado pelos rins, envolve 3 fenómenos:
 Filtração – ocorre quando os capilares do glomérulo deixam passar para a
cápsula de Bowman diversas substâncias. Estas constituem o filtrado
glomerular cuja composição é idêntica ao plasma sanguíneo;
 Reabsorção – faz-se por transporte activo do filtrado para os capilares
envolventes;
 Secreção – processo que ocorre ao mesmo tempo que a reabsorção mas em
sentido oposto. Células das paredes dos tubos transportam, selectivamente e
de forma activa, substâncias dos capilares peritubulares para o filtrado.
A filtração glomerular ocorre ao nível da cápsula de Bowman. Esta estrutura é rodeada
por uma parede parietal (exterior) e visceral (interior).
30
Sangue sai pelo vaso

Absorção nos eferente e as
Vaso aferente Capilares
podócitos excreções seguem
pelo túbulo proximal
Tipos de túbulos nefrídicos:

 Protonefrídeos (mais primitivos) – encontram-se em contacto com o celoma;
 Metanefrídeos (mais avançado) – organizam-se em estruturas desenvolvidas e
entram em contacto com o sangue e tubos isolados;
 Estado intermédio.
Os seres Anamniotas possuem:
 Pronefros – estruturas que aparecem em todos os vertebrados, pelo menos de
forma rudimentar. É uma estrutura funcional em larvas de peixes e anfíbios e
possivelmente em embriões de répteis. Mantém-se funcional, embora de
forma modificada em alguns Ciclóstomos;
 Opistonefros – aparece nos dipnóicos, anfíbios, elasmobrânquios e teleósteos.
Os seres amniotas possuem:
 Mesonefros – aparecem, transitoriamente, nas formas embrionárias;
 Metanefro – rim moderno sem nefróstomas que possui uma origem dupla
(cápsula renal tem origem no metanefro e o uréter tem origem no ducto
mesonefrítico).
Excreção
A excreção pode ser feita por:
 Amóniotelismo – excreção de amónia;
 Urotelismo – excreção de ureia;
 Uricotelismo – excreção de ácido úrico.
Existem seres vivos que possuem mais que uma destas formas de excreção, no seu
organismo.
Osmorregulação – processo que permite a manutenção do equilíbrio de água e sais no
organismo. É uma forma de manutenção dos níveis de água e dos níveis de sais, para isso, é
necessário existir uma excreção especializada.
Os animais marinhos encontram-se num meio onde a concentração de sais é elevada.
Neste ambiente, existem animais que apresentam uma concentração interna de sais idêntica à
do meio envolvente, enquanto outros possuem uma concentração interna muito diferente da
do meio.
Os peixes osmoconformes podem viver tanto em água doce como em água salgada,
pois vivem em isosmotia com o meio que os rodeia, fazendo as trocas em proporções iguais.
Nenhum animal é capaz de sobreviver com uma concentração interna idêntica à
existente nos meios de água doce, nem com concentrações como as que se verificam quando
ocorre a evaporação de uma salina. Estas concentrações extremas conduzem o ser vivo à
morte. Sendo assim a salinidade é um factor limitante.
Peixes osmorreguladores – apresentam uma concentração do seu meio interno muito
diferente da concentração salina do meio envolvente. Os animais controlam activamente a
quantidade de água que entra e sai do corpo, devido a fenómenos de osmose:
 Meio hiperosmótico (água doce):
 Meio hiposmótico (água salgada):
Teleósteos marinhos – seres hiposmóticos que possuem uma elevada perda de água.
Sendo assim possuem corpúsculos renais pequenos e pouco vascularizados e têm células
especializadas nas brânquias que excretam sal. Desta forma, água e sal entram no peixe
através da boca e nas brânquias liberta-se sal, ureia e água. Para além disso, ao longo de todo
o corpo, o peixe vai perdendo água.
31
Como apresentam um meio interno hipotónico, relativamente à água do mar, tendem

a perder muita água para o meio devido aos fenómenos osmóticos. Para compensar estas
perdas, os peixes ingerem água salgada e eliminam o excesso de sal através de fenómenos de
transporte activo, que ocorre ao nível das brânquias.
Seláceos – possuem ureia corporal, o que faz com que estes seres sejam
hiperosmóticos em relação à água salgada. A ureia é então retida e reabsorvida nos túbulos
nefríticos que são muito desenvolvidos. Desta forma, água e sal entram no peixe através da
boca e nas brânquias liberta-se sal, ureia e água. O sistema excretor reabsorve a ureia e liberta
água e sal, bem como ureia.
Peixes de água doce e anfíbios – seres hiperosmóticos que produzem uma grande
quantidade de urina e têm uma elevada perda de sal. Desta forma, água e sal entram no ser
através da boca (nos peixes também entra pelas brânquias e nos anfíbios pelo tegumento) e
nas brânquias liberta-se amónia e água (a água entra de novo no sistema pelas brânquias nos
peixes e pelo tegumento nos anfíbios). O sistema excretor reabsorve sal e liberta água e
também sal (os anfíbios também libertam ureia). A água entra para o seu meio interno por
osmose e os sais são perdidos por difusão. Para manter a homeostasia, estes peixes produzem
urina muito diluída e possuem células branquiais que transportam activamente sais da água
para o seu sangue. Estes peixes absorvem sais que se encontram nos alimentos ingeridos.
Seres estenoalinos – toleram uma estreita gama de salinidades.
Seres eurialinos – toleram diferentes salinidades (seres migradores em meio aquático):
 Anádromos – nascem no rio, migram para o mar para maturar e regressam ao
mar para desovar (lampreia, salmão);
 Catádromos – nascem no mar, migram para o rio para maturar e regressam ao
mar para desovar (enguia).
Em meio terrestre, o equilíbrio hídrico é feito através da perda de água por
transpiração e respiração e através da absorção de água por ingestão.
Aves e répteis – seres que possuem escassez de água para formar a urina, logo
possuem corpúsculos renais pequenos e pouco vascularizado (para evitar a formação de
grandes precipitados) uma vez que o ácido úrico produzido é insolúvel. Desta forma, água e sal
entram no organismo através da boca e, pela respiração, é libertada água. O sistema excretor
vai libertar água, sal e ácido úrico.
Aves e répteis marinhos – possuem escassez de água doce e excretam ácido úrico.
Desta forma, água e sal entram no ser através da boca. O sal é excretado pelas glândulas do sal
e a água pela respiração. O sistema excretor vai libertar água, sal e ácido úrico. O principal
meio de aquisição é a bebida, mas possuem outros meios muito reduzidos de obter água
através do alimento e do metabolismo, mas que não são significativos no seu organismo.
Ingerem água salgada juntamente com o alimento. Os seus rins não são suficientes para
manter o equilíbrio interno, logo estes animais excretam activamente o excesso de sal através
de glândulas nasais. Estas glândulas são tubos ramificados que terminam em bolsas cujas
células absorvem e eliminam sal do sangue que circula nos capilares envolventes.
Em ambientes extremos (deserto), os répteis adquirem a água pela alimentação e
também pelo metabolismo, não se devendo em nenhuma percentagem à bebida. Os
mamíferos adquirem comportamentos como hábitos crepusculares e permanência em tocas,
adquirindo a água, quase exclusivamente, devido ao metabolismo.
Mamíferos – seres que habitam num meio escasso em água e, por isso, excretam ureia
concentrada. Têm um sistema excretor bastante especializado e para tal possuem ansas de
Henle muito desenvolvidas. O principal meio de aquisição de água é através da bebida, mas
também adquirem água através do alimento e do próprio metabolismo (decomposição da
glucose).
32
Anatomia Comparada dos Vertebrados: Aparelho Circulatório

Tipos de Sistemas de Transporte
Sistemas circulatórios abertos – local onde circula hemolinfa (não há diferença entre o
sangue e a linfa), a qual abandona os vasos sanguíneos e contacta directamente com as células
Sistemas circulatórios fechados – local onde circula sangue, o qual nunca abandona os
vasos sanguíneos.
Devido à contracção do coração, o sangue é distribuído por todo o organismo no
interior de vasos que vão diminuindo até as paredes apresentarem apenas uma camada de
células (capilares sanguíneos).
Os capilares formam uma rede de vasos em cada um dos órgãos para que todas as
células sejam irrigadas. As trocas realizam-se entre o sangue dos capilares e a linfa que envolve
as células (linfa intersticial). Permite o fornecimento de oxigénio e nutrientes e remoção de
produtos tóxicos resultantes do metabolismo, rapidamente, em todo o organismo.
Tipos de Circulação
Simples – o sangue só passa uma vez no coração (peixes).
Dupla – o sangue passa duas vezes no coração (permite que o sangue circule com uma
pressão mais elevada existindo um fluxo mais vigoroso de sangue a atingir os tecidos dos
diferentes órgãos).
 Incompleta – o sangue venoso mistura-se com o sangue arterial (anfíbios e
répteis, excepto os crocodilos);
 Completa – não há mistura de sangue venoso com o sangue arterial (aves e
mamíferos).
Circuito pulmonar – coração → pulmões → coração
Circuito sistémico – coração → organismo → coração
Progressão de vasos: artérias → arteríolas → capilares → vénulas → veias
Aparelho Circulatório
Os animais de grande tamanho, de modo a efectuarem as trocas entre o meio externo
e o interno, que é a célula, necessitam de desenvolver um sistema de transporte complexo.
Esta rede possui diversas funções:
 Transporte – de gases (O2 e CO2), água e iões, nutrientes, subprodutos
metabólicos, hormonas e anticorpos;
 Homeostasia – manutenção do meio interno: removendo substâncias tóxicas e
agentes patogénicos e regulando a temperatura corporal, auxiliado por
músculos, tegumento e comportamento, reparando feridas e compensando os
danos físicos do organismo;
 Respostas versáteis a alterações fisiológicas rápidas do organismo.
O aparelho circulatório dos vertebrados é constituído por um sistema vascular
sanguíneo e por um sistema vascular linfático.
Primitivamente, é um sistema fechado constituído por um vaso ventral que dilata
impulsionando o sangue para a frente e um vaso dorsal que impulsiona o sangue para trás.
O sangue é um líquido em constante movimento, cujos líquidos constituintes podem
sair dos vasos e alojar-se perto dos tecidos, constituindo a linfa.
A passagem do sangue dos vasos para os tecidos pode ser feita por difusão, osmose,
pressão hidrostática (que tem origem no coração) ou por acção da gravidade. Existe, também,
um sistema de drenagem para remover esses líquidos dos tecidos (o sistema linfático).
A ontogenia e a filogenia deste sistema, relacionam-se devido à estrutura embriológica
do coração e dos vasos e, também, ao padrão de circulação. Desta forma, o desenvolvimento
embrionário de uma rede circulatória favoreceu o processo evolutivo.
33
Este sistema possui uma grande variação a nível individual pois é uma estrutura muito
adaptável (artérias e veias) tanto na formação de novos vasos como no controlo do volume de
sangue a circular.
Sistema Vascular Sanguíneo

O sistema sanguíneo é constituído por:
 Coração – órgão que impulsiona o sangue ao longo de todo o organismo;
 Vasos sanguíneos:
o Artérias – levam o sangue do coração;
o Veias – recolhem o sangue para o coração;
o Capilares – rede sanguínea ao nível dos tecidos.
 Sangue – líquido que circula nos vasos sanguíneos.
O sistema porta refere-se ao facto de as veias se encontrarem entre 2 redes capilares.
A circulação do sangue gera pressão (pressão sanguínea). À medida que o sangue flui
de artérias grandes, como a aorta, para capilares e veias, a pressão inicial formada pela força
da contracção do coração diminui bastante, devido à resistência friccional oferecida pelas
paredes das veias e ao aumento da área de superfície total (os capilares possuem uma área
superficial especializada).
A diferença entre a pressão sistólica e a diastólica diminui à medida que o sangue se
aproxima dos capilares e, normalmente, é mínima ao longo da cadeia venosa.
A circulação do sangue em artérias provoca uma pressão alta devido à contracção do
coração. No entanto, as veias e vasos linfáticos possuem pouca pressão devido à existência de
válvulas que impedem o retorno do movimento dos músculos respiratórios.
À medida que o fluxo do sangue (relação volume/tempo) aumenta, o raio do vaso
aumenta mas a viscosidade do sangue diminui.
À medida que a velocidade do sangue (proporcional ao volume) diminui, a secção dos
vasos aumenta (artérias – arteríolas – capilares), o que faz com que nos capilares o sangue
tenha uma velocidade reduzida para haver tempo suficiente para se efectuarem as trocas
gasosas.
Desenvolvimento Embrionário do Coração

Desde cedo no estado embrionário, forma-se o sistema circulatório por todo o
embrião de modo a que a todas as células possam chegar os nutrientes suficientes para o seu
desenvolvimento. Esta rede circulatória estende-se desde o embrião ao saco vitelino e à
membrana corioalantóide, entrando em contacto com a corrente sanguínea da mãe.
Desta forma, constitui o primeiro sistema do organismo a funcionar e é a causa de
diferenciação doutros sistemas.
Espessamentos
Tubo longitudinal Porção livre
Camada laterais que se
Mesoderme Hipómero (fixo nas forma 2/3/4 Coração
esplâncnica unem na linha
extremidades) câmaras
média
O coração começa a bater com apenas 2 camadas:

 Endocárdio (interna) – endotélio, formado por tecido conjuntivo elástico que
forma uma camada espessa;
 Epimiocárdio (externa) – após a maturação dará origem a:
o Miocárdio – músculo cardíaco que possui contracções involuntárias e
rítmicas;
o Epicárdio – membrana serosa de tecido conjuntivo.
34
Desenvolvimento do Coração nos Seres Aquáticos

Anfioxo – não tem coração, possui apenas um vaso contráctil (homólogo coração dos
vertebrados) que funciona como uma bomba de circuito simples.
O coração primitivo possui 4 câmaras: seio venoso (delgado – possui válvula sino-
atrial); aurícula (delgada – possui válvula átrio-ventricular); ventrículo (grande e espesso); cone
arterial (espesso – possui válvulas semilunares).
Nos peixes ocorre uma circulação simples, enquanto nos répteis, aves, mamíferos
ocorre uma circulação dupla.
O coração dos peixes só é atravessado por sangue venoso devido à circulação simples.
O sangue entra na aurícula através de uma pequena dilatação (seio venoso). A
contracção da aurícula impele o sangue para o ventrículo. A contracção do ventrículo
impulsiona o sangue para fora do coração, passando por uma dilatação (cone arterial), até
atingir as brânquias. Nas brânquias efectuam-se trocas gasosas (hematose branquial) sendo o
sangue recolhido na aorta que se ramifica, conduzindo o sangue a todo o corpo. A rede de
capilares depois de efectuar as trocas de substâncias regressa ao coração através de veias.
A passagem do sangue pela rede de capilares branquiais conduz a uma diminuição da
pressão sanguínea. Assim o sangue atinge a artéria aorta com uma baixa pressão, diminuindo a
eficácia de oxigenação dos restantes tecidos.
Ciclóstomos e Peixes – coração numa posição bastante anterior. Os ciclóstomos
possuem, também, órgãos acessórios de bombagem noutros locais do corpo.
Válvula Válvula Válvula Cone Aorta

Seio Venoso Átrio Ventrículo
sinoatrial atrioventricular Semilunar arterial ventral
Elasmobrânquios – cavidade pericardíaca rodeada por esqueleto. O sangue entra no

seio venoso e na aurícula por sucção. Possuem um cone arterial constituído por tecido
muscular cardíaco com válvulas semilunares.
Válvula Válvula Ventrículo Válvula Cone

Seio Venoso Átrio Aorta
sinoatrial atrioventricular (Apex) Semilunar arterial
Teleósteos – possuem um bolbo arterial formado por tecido liso, sem válvulas. Há
contracção do seio venoso que faz com que o sangue entre no átrio. A contracção do átrio
fecha a válvula sinoatrial e impulsiona o sangue para o ventrículo. À medida que a parede
atrial relaxa, o sangue entra no átrio e a contracção do ventrículo impulsiona o sangue para o
bolbo arterial sendo distribuído pelos arcos aórticos.
Válvula Válvula Ventrículo Válvula Cone

Seio Venoso Átrio Aorta
sinoatrial atrioventricular (Apex) Bobal arterial
Corações Intermédios e Facultativos (Peixes Pulmonados aos Répteis)

Nestes corações, o ventrículo recebe os 2 tipos de sangue e não existe separação
estrutural dos 2 circuitos (venoso e arterial). Assim, existe uma mistura de sangue, sob certas
condições, onde o sangue não oxigenado mas é redireccionado para as brânquias (dipnóicos –
água de baixa temperatura), tegumento (anuros submersos) ou outros locais (tartarugas,
crocodilos submersos, cobras do mar).
Coração intermédio – não é um mecanismo imperfeito ou de transição evolutiva.
Dipnóicos – possuem um seio venoso que descarrega o sangue venoso na câmara
direita da aurícula. As aurículas estão separadas parcialmente (câmara esquerda recebe
sangue oxigenado das veias pulmonares), o ventrículo está separado parcialmente e o cone
arterial está dividido por uma prega espiral (o sangue arterial sai pela direita e o sangue
venoso pela esquerda).
35
Câmara auricular direita

(separado por um septo Válvula sinoatrial Seio venoso
parcial)
Válvula Cone Ventrículo (septo Válvula
espiral arterial interventricular) atrioventricular
Câmara auricular
esquerda (separado por Veia pulmonar
um septo parcial)
Anfíbios (2 aurículas e 1 ventrículo)

O sangue entra na aurícula direita, enquanto na aurícula esquerda entra sangue
proveniente dos pulmões. A contracção das aurículas conduz o sangue para o ventrículo, que
por sua vez impulsiona uma parte do sangue para os pulmões e outra parte para o organismo.
O sangue venoso e o sangue arterial poderiam misturar-se, empobrecendo a oxigenação dos
tecidos, no entanto, o sangue venoso tende a ser enviado para o circuito pulmonar, enquanto
o sangue arterial, proveniente da aurícula esquerda, é conduzido à aorta para realizar o
circuito sistémico.
É uma circulação dupla mas, no entanto, é incompleta devido ao facto de poder
ocorrer mistura parcial de sangue venoso com sangue arterial, ao nível do ventrículo.
Anuros – possuem aurículas separadas: na direita o sangue misturado (tegumento e
corpo) e na esquerda só circula sangue arterial (pulmões), já o ventrículo não está dividido. O
cone arterial possui uma prega espiral onde o sangue venoso (direita) vai para os pulmões e
tegumento, e o sangue arterial (esquerda) vai para o corpo.
Urodelos – pouco dependentes da respiração pulmonar pelo que a bombagem é feita
por um circuito duplo menos eficiente onde perdem os septos inter-auriculares. As
salamandras têm pulmões.
Seio Venoso Átrio Direito

Prega espiral Ventrículo
Veia Átrio
pulmonar esquerdo
Répteis (2 aurículas, 1 ventrículo dividido por 1 septo incompleto)
O sangue venoso, proveniente dos órgãos, entra na aurícula direita enquanto o sangue
arterial, proveniente dos pulmões, entra na aurícula esquerda. O sangue proveniente dos
pulmões é encaminhado para o circuito sistémico enquanto o sangue proveniente dos
restantes órgãos é encaminhado para o circuito pulmonar. É uma circulação dupla e
incompleta. Quando o animal não está a respirar, o sangue deixa de ser conduzido para os
pulmões sendo este fluxo desviado para a circulação sistémica. Desta forma, é possível
aumentar a eficácia da circulação.
Possuem um coração com seio venoso variável, aurículas separadas e um ventrículo
incompletamente dividido devido à existência de um septo interventricular incompleto
(excepto nos crocodilos que possuem o septo interventricular completo). O cone arterial
possui 3 canais (tronco pulmonar, sistémico direito e sistémico esquerdo).
Tronco pulmonar Cavidade Átrio Direito Seio venoso
Tronco sistémico direito ventricular Átrio esquerdo
Tronco sistémico esquerdo
Na cobra, devido ao reduzido diâmetro corporal, normalmente, só existe um pulmão

funcional pois o reduzido espaço torna um deles, inexistente motivo pelo qual só existe 1 arco
pulmonar para se ligar ao único pulmão existente.
36
Coração dos Homeotérmicos: Bomba de Circuito Duplo (Aves e Mamíferos)

Aves e Mamíferos (2 aurículas e 2 ventrículos)
O sangue venoso, proveniente dos órgãos, entra na aurícula direita enquanto o sangue
arterial, proveniente dos pulmões, entra na aurícula esquerda. Para isto acontecer, as aurículas
têm de estar relaxadas (diástole auricular). A contracção das aurículas (sístole auricular)
conduz o sangue a cada um dos respectivos ventrículos. A metade direita do coração é
atravessada por sangue venoso, enquanto a metade esquerda é atravessada por sangue
arterial.
A contracção do ventrículo direito impulsiona o sangue para os pulmões, através da
artéria pulmonar, onde é oxigenado, regressando ao coração pelas veias pulmonares. A
contracção do ventrículo esquerdo conduz o sangue para os restantes órgãos através da aorta,
regressando ao coração através de vénulas que se reúnem em veias, dando entrada na
aurícula direita pelas veias cavas. Estas contracções dos ventrículos (sístole ventricular)
ocorrem ao mesmo tempo.
É uma circulação dupla e completa por não haver mistura de sangue venoso com
sangue arterial o que permite uma elevada eficácia de oxigenação dos tecidos e uma maior
capacidade energética.
As aves e os mamíferos possuem um coração de circuito duplo:
 Circuito pulmonar – possui uma baixa pressão. O sangue é impulsionado pelo
lado direito do coração;
 Circuito sistémico – possui uma alta pressão. O sangue é impulsionado pelo
lado esquerdo do coração;
O coração é constituído por:
 Seio venoso – vestigial nas aves e ausente nos mamíferos;
 Aurículas e ventrículos completamente divididos – o ventrículo esquerdo
possui uma parede mais espessa por ser o lado que impulsiona o sangue para
todo o corpo;
 Cone arterial dividido – tronco pulmonar (ventrículo direito) e tronco sistémico
(ventrículo esquerdo). O arco sistémico é simples e virado para a direita, em
aves, e para a esquerda, nos mamíferos.
O coração dos mamíferos recapitula os diferentes estados evolutivos (na fase
embrionária) pois o seio venoso junta-se à aurícula direita, os septos interauriculares e
interventriculares inicialmente são incompletos e o cone arterial não está dividido.
No embrião o ventrículo é o primeiro compartimento a contrair na sua vida e a
aurícula o segundo compartimento que funciona a um ritmo mais rápido e transmite o sangue
ao ventrículo, o seio venoso é o terceiro compartimento que funciona a um ritmo ainda mais
rápido e que transmite o sangue a todo o coração.
Nos organismos adultos: o seio venoso junta-se à aurícula formando o nódulo sino-
atrial sem tecido condutor especial. Surge então um segundo nódulo, o átrio-ventricular, que
distribui a contracção pelo ventrículo e tronco sistémico, já possuindo tecidos condutores
especiais. O cone arterial, nestes seres, possui 2 troncos (ao contrário dos répteis que têm 3).
Sangue
Plasma – solução aquosa que possui nutrientes, excreções metabólicas, sais, hormonas
e proteínas.
Linfa – essencialmente plasma mas com baixo teor proteico pois as proteínas nunca
abandonam os vasos sanguíneos.
Elementos celulares / células sanguíneas – eritrócitos, leucócitos e trombócitos /
plaquetas. Formam-se por hematopoiese.
37
Glóbulos vermelhos / Eritrócitos – só presentes nos vasos sanguíneos e ricos em

hemoglobina (grande afinidade para o oxigénio) pelo que é bastante eficaz no seu transporte.
Os mamíferos possuem os eritrócitos mais pequenos mas, no entanto, possuem trocas gasosas
muito mais eficientes que os diferentes grupos devido ao desaparecimento do núcleo destas
estruturas.
Glóbulos brancos / Leucócitos – presentes no sistema sanguíneo e linfático, são
capazes de atravessar os capilares e migrar para locais de infecção de modo a destruir corpos
estranhos como resposta imunitária. Dividem-se em 2 grupos: granulócitos (núcleo dividido,
grande com grânulos) e agranulócitos / células linfóides (têm núcleo inteiro).
Trombócitos – pequenos, nucleados, fusiformes que intervêm no processo de
coagulação. Existe em todos os vertebrados excepto em mamíferos, onde aparecem sob a
forma de plaquetas (fragmentos celulares não nucleados).
Células sanguíneas (hematopoiese)

Massas de Ilhotas
Mesodeme
células vasculares
Vasos (angiogénese)
Origem das células sanguíneas:

 Peixes – vasos sanguíneos;
 Embriões e adultos vertebrados – tubo digestivo, timo, rim, fígado, baço,
medula óssea e partes da nasofaringe;
 Mamíferos:
o Baço – produz e armazena, temporariamente, linfócitos e destrói
eritrócitos;
o Medula óssea vermelha – produz todos os tipos de células excepto
linfócitos.
 Restantes vertebrados – baço e medula óssea produzem todos os tipos de
células sanguíneas.
Tecido hematopoiético – matriz de tecido conjuntivo fortemente irrigado.
Vasos Sanguíneos
No desenvolvimento dos vasos sanguíneos, os vasos de igual dimensão e simétria
fundem-se em rede, de modo a que possam rapidamente irrigar órgãos de crescimento rápido,
como o sistema nervoso central e os olhos.
Parede dos vasos:
 Túnica interna / íntima – endotélio;
 Túnica média – músculo liso, circular e fibras elásticas;
 Túnica externa / adventícia – tecido conjuntivo longitudinal.
O padrão inicial dos vasos sanguíneos, nos embriões de vertebrados, é semelhante ao
padrão dos vasos sanguíneos em anfioxo adulto: existe uma aorta ventral, que leva o sangue
venoso do coração, e uma aorta dorsal, que leva o sangue arterial para as brânquias.
Evolução das artérias anteriores – têm origem nos 6 arcos branquiais (arco mandibular,
hióide, carotídeo, sistémico, pulmonar e arco).
Evolução das artérias posteriores – a aorta dorsal é o vaso mais conservador que se
divide em artéria caudal (presente na cauda) e, também, possui várias ramificações:
 Viscerais:
o Artéria celíaca – estômago, duodeno, fígado, pâncreas;
o Artérias mesentéricas – resto do tubo digestivo.
 Viscerais laterais – órgãos urogenitais: rim, testículo / ovários;
 Somática dorsal – medula espinal, músculos e tegumento;
 Artérias subclávias – artérias branquiais dos membros anteriores;
 Artérias ilíacas – artérias femurais nos membros posteriores.
38
Evolução das veias – compreende 3 sistemas:

 Sistema cardinal – cabeça, parede dorsal e rins:
o Veias cardinais anteriores – laterais às artérias carótidas internas;
o Veias cardinais posteriores – dorsais aos rins;
o Veias cardinais comuns – junções com as anteriores.
 Sistema sub-intestinal (vitelino) – cauda, tubo digestivo e vesícula vitelina:
o Veia caudal – zona cloacal;
o Veia sub-intestinal – do tubo digestivo ao fígado;
o Veia vitelina – saco vitelínico.
 Sistema abdominal – parede ventral e membros pares:
o Veias abdominais – laterais;
o Recebem ramos subclávios e ilíacos dos membros anteriores e
posteriores, terminando em veias cardinais.
Ontogénese no Mamífero: desde cedo no desenvolvimento as veias cardinais
estabilizam. As restantes veias vão-se desenvolvendo e estabilizando, de modo a que possam
ligar-se às veias cardinais para formar uma estrutura contínua.
Zona drenada Peixes Tetrápoda

Cabeça – central Veias cardinais anteriores Veias jugulares internas
Cabeça – ventral e externa Veias jugulares inferiores Veias jugulares externas
Membros anteriores Veias subclávias Veias subclávias
Confluência no coração Veias cardinais comuns Veias cavas anteriores / veias pré-cavas
Evolução do sistema porta-hepático – drenagem das vísceras conservativas de modo a

manter a manutenção do sistema sub-intestinal. A veia porta-hepática (resulta das veias sub-
intestinais esquerda e direita) drena para o fígado que recebe sangue do estômago, pâncreas,
intestino e baço. A veia hepática drena o sangue do fígado para o coração. Primitivamente, nas
mixines e nos teleósteos, a veia porta-hepática drena, também, a cauda.
Evolução do sistema porta-renal:
 Ancestral, ciclóstomos e larvas de peixes – cauda e veias cardinais posteriores;
 Peixes adultos – há interrupção das veias cardinais, surgindo o sistema porta-
real no segmento inferior que é formado pela veia cardinal posterior, a veia
porta-renal, o rim e a veia sub-cardinal;
 Dipnóicos e urodelos – padrão igual aos peixes adultos mas cujo sistema porta-
renal é constituído pelo rim, veia cava posterior, segmento anterior da veia
cardinal posterior e parede do corpo;
 Anuros – padrão igual mas cujo sistema porta-renal é constituído pelo
segmento anterior da veia cardinal posterior e parte do tórax (parte do sangue
não passa no rim);
 Aves – igual padrão mas como quase todo o sangue não passa no rim pelo que
é direccionado, directamente, para a veia cava posterior, com uma válvula que
pode ser fechada para interromper esse circuito directo;
 Mamíferos – como não existe um sistema porta-renal é substituído por veias
azíguas e hemizíguas, juntamente com restos do segmento anterior da veia
cardinal posterior.
Num feto as substâncias que vêm no sangue materno são dirigidas para o fígado
através do cordão umbilical, sendo a única diferença entre a circulação do feto e a do recém-
nascido.
39
Adaptações Funcionais do Sistema Circulatório

Como resposta à diferença de gravidade alguns seres vivos desenvolveram
mecanismos circulatórios específicos:
 Cobras trepadoras – mantêm uma pressão sanguínea normal pois o coração
surge numa região mais anterior;
 Girafa – possui uma pressão arterial 2 vezes superior à humana pois tem veias
apendiculares com numerosas válvulas, vasos sanguíneos com paredes
espessas e tecido conjuntivo apertado.
O sistema sanguíneo também possui um papel importante na termorregulação pois
conserva, dissipa, absorve e distribui a temperatura por todo o corpo.
A existência de um mecanismo contra-corrente é muito importante pois previne a
perda excessiva de calor para o ambiente, conseguindo conservar o máximo de calor dentro
do organismo, principalmente nas extremidades.
Em seres vivos com temperatura corporal alta, em situações normais, o sangue circula
preferencialmente no interior do corpo de modo a que a superfície possa arrefecer e não
haver um sobreaquecimento corporal. No entanto, quando praticam uma actividade que
aumente o metabolismo (exercício), o sangue circula muito perto da superfície do corpo, de
modo a que uma maior quantidade de calor possa ser dissipado e a temperatura normal possa
ser conservada.
Em muito animais, o sistema nasal avançado permite a refrigeração do sangue venoso
na zona nasal, até à base do encéfalo.
Evolução do Sistema Linfático

Protocordados – não possuem sistema linfático.
Ciclóstomos – têm sistema hemolinfático.
Dipnóicos – possuem um sistema linfático incompleto.
Teleósteos – possuem um sistema linfático completo com 4 ductos sub-cutâneos
longitudinais sem válvulas e com pequenos órgãos propulsores.
Anfíbios e Répteis – sistema linfático desenvolvido, sem válvulas e com corações
linfáticos.
Aves – possuem sistema linfático completo com válvulas pouco numerosas e com
corações linfáticos presentes apenas no feto.
Mamíferos – possuem um sistema linfático completo sem corações linfáticos mas com
numerosos nódulos nas vísceras, pescoço e base dos membros.
Existem várias massas linfóides das quais o baço é a maior, mas também existe o timo
(ausente em Mixiniformes), bolsa de Fabricius (nas aves), as amígdalas e as adenóides (nos
mamíferos).
40
Anatomia Comparada dos Vertebrados: Aparelho Genital

Aparelho Reprodutor
O aparelho reprodutor possui várias funções: produção de gâmetas, meio de reunião
de gâmetas femininos e masculinos, fornecimento de alimento ao embrião, até à eclosão, e
libertação de gâmetas. Existem caracteres sexuais secundários que surgem nos indivíduos na
época de maturação sexual.
Primordial da gónada masculina (albuginea, epitélio germinativo,
Epitélio germinativo em cordões testiculares e cordões de Haller)
Gónada indiferenciada (crista
proliferação e aparecimento de
genital, epitélio germinal)
cordões sexuais primários Primordial da gónada feminina (albugínea, cordões sexuais
primários medulares e secundários corticais, epitélio germinativo)
O ducto de Müller (gónada indiferenciada) dá origem à trompa de Falópio da gónada

feminina. Já o ducto de Wolff (arquinefrítico da gónada indiferenciada) dá origem ao epoforon
das gónadas femininas e ao epidídimo, vesícula seminal e ducto ejaculatório do aparelho
masculino.
Aparelho Genital Feminino

A gónada feminina é o ovário que é constituído por tecido intersticial e epitélio
germinativo. Divide-se em:
 Zona Cortical – com folículos ováricos em diferentes estádios de
desenvolvimento;
 Zona Medular – tecido com numerosos vasos sanguíneos e nervos.
A oogénese ocorre ao nível dos ovários. Este processo inicia-se com oogónias (células
germinativas primordiais femininas que durante o processo embrionário migram para os
ovários em formação) localizadas nos ovários. Após a última fase da oogénese, ocorre a
ovulação que consiste na libertação de um oócito II bloqueado em metáfase II dos ovários para
o pavilhão das trompas de Falópio. A meiose só termina caso haja fecundação, onde a
penetração de um espermatozóide vai estimular a finalização da meiose, originando um óvulo
e o 2º glóbulo polar (que degenera).
Possui folículos que estão rodeados por tecas e evoluem desde folículos primários,
para folículos de Graaf até ocorrer a ovulação. O corpo amarelo desenvolve-se e após a
ovulação entra em regressão.
Lampreia:
Ovário Tubo ostium Infundíbulo Oviducto Ovisaco Cloaca
Seláceo.
Glândula
Ovário Tubo ostium Oviducto Útero Cloaca
nidamental
Teleósteos – o sistema reprodutor das fêmeas pode consistir na existência de ovos,

numa parte isolada do celoma, que são libertados para o exterior directamente. Mas também
podem constituir estruturas isoladas de celoma fixas a ovidutos que transportam os gâmetas
para o exterior.
Anfíbios:
Corpo Glândula Ducto

Ovário Oviducto Ovisaco Cloaca
adiposo renal arquinefrítico
41
Répteis e Aves:
Ovário Trompa Oviducto Útero Cloaca
Mamíferos:
Ovário Trompas de Falópio Útero Vagina
Aparelho Genital Masculino

As gónadas masculinas são os testículos que são órgãos ovóides situados nas bolsas
escrotais, o que mantém a sua temperatura abaixo da normal do corpo (por estarem no
exterior do abdómen) que é essencial à produção de espermatozóides saudáveis. Estrutura:
 Existência de septos radiais que formam lóbulos testiculares contendo túbulos
seminíferos;
 As células de Sertoli ocupam o espaço entre a periferia e o lúmen dos túbulos
seminíferos, sustentando as células germinativas e intervindo na sua nutrição;
 As células de Leydig (intersticiais) situam-se no tecido entre os túbulos
seminíferos onde produzem testosterona.
A espermatogénese ocorre ao nível das paredes dos túbulos seminíferos (células de
Sertoli). Este processo inicia-se com espermatogónias (células germinativas primordiais
masculinas que durante o processo embrionário migram para os testículos em formação)
localizadas na periferia da parede dos túbulos seminíferos. No final da última fase da
espermatogénese, os espermatozóides são libertados para o lúmen dos tubos seminíferos.
Lampreia:
Ductos
Tubos Canal Ductos
Testículos urinários Cloaca
seminíferos testicular eferentes
acessórios
Seláceo:
Ducto
Canais Ductos dos Glândula Ducto Vesícula
Testículos urinário Cloaca
seminíferos epididimos de Leydig arquinefrítico seminal
acessório
Teleósteos:
Canais
Testículos Mesórcio Ducto espérmico Cloaca
seminíferos
Peixes pulmonados:
Canais Ducto Canal lateral Ducto

Testículos Cloaca
testicular eferente do rim arquinefrítico
Anfíbios:
Testículo Ducto de Müller Ducto arquinefrítico Cloaca
Répteis:
Ducto Vaso Papila
Testículo Epidídimo Uréter Cloaca
arquinefrítico deferente urogenital
42
Aves:
Glândula Ducto
Testículo Uréter Cloaca
adrenal arquinefrítico
Mamíferos:
Vesículas Seminais, Próstata Canais

Testículo Epididimos Uretra Pénis
e Glândulas de Cowper deferentes
Útero
Marsupiais – possuem útero, seio vaginal, vagina lateral, abertura da uretra e seio
urogenital.
O útero pode ser:
 Duplex – está divido em 2 zonas;
 Bipartido – está, parcialmente, dividido;
 Simplex – só possui uma cavidade (Primatas).
Fertilização
A fertilização pode ser:
 Externa – quando a fêmea e o macho lançam os gâmetas no meio (aquático) e
a fertilização ocorre externamente ao corpo. É realizada por organismos
aquáticos (peixes e anfíbios);
 Interna – quando o macho introduz os seus gâmetas no interior do corpo da
fêmea onde ocorre a fecundação. É realizada por organismos terrestres
vivíparos, ovíparos ou ovovivíparos, em alguns peixes e anfíbios e em todos os
répteis, aves e mamíferos. Neste tipo de fertilização intervêm órgãos
copuladores para que os machos consigam introduzir os gâmetas masculinos
na fêmea.
Órgãos copuladores: gonopódio, pterigopódio, espermatóforos, hemipénis, pénis.
Pénis – constituído por retractor, corpo esponjoso, corpo cavernoso, uretra, corpo
cavernoso, prepúcio, glande, osso peniano (apenas nos roedores, carnívoros, quirópteros,
cetáceos e primatas inferior).
43
Anatomia Comparada dos Vertebrados: Sistema Nervoso

Neurónios e Células da Glia
As unidades básicas do sistema nervoso são os neurónios que podem ser mielinados
ou amielinados consoante a cobertura, ou falta, de mielina, respectivamente.
Os vertebrados, normalmente, têm os axónios recobertos por mielina excepto os
Agnatha.
Neurónios – constituídos por corpo celular com dendrites e axónio. O conjunto de
vários neurónios forma um nervo. Unidade básica do sistema nervoso capazes de transmitem
o impulso nervoso. São células altamente estimuláveis capazes de detectar pequenas
alterações do meio. Em resposta a estas variações, verifica-se uma alteração eléctrica que
percorre a sua membrana (impulso nervoso).
 Neurónio amielinado – neurónios cujo axónio não está coberto por mielina.
Nestes neurónios, a despolarização faz-se ao longo da parede do axónio,
transmitindo-se o impulso, lentamente;
 Neurónio mielinado – neurónios cujo axónio está coberto por mielina. Esta
cobertura forma as células de Schwann e nódulos de Ranvier (nas interrupções
da camada de mielina). Nestes neurónios, a despolarização faz-se pelos
nódulos de Ranvier, transmitindo-se um impulso mais rápido.
Células da Glia – células sem axónio que se encontram junto aos neurónios. Têm a
função de suporte e nutrição dos neurónios.
 Asterócitos – permite a conformação a 3 dimensões do sistema nervoso e
impedem o contacto directo entre células nervosas;
 Microglia – intervêm na defesa e nutrição dos neurónios.
Constituição do neurónio:
 Corpo celular – local que possui o núcleo e a maioria das estruturas
citoplasmáticas;
 Dendrites – prolongamentos finos, geralmente ramificados, que recebem e
conduzem os estímulos provenientes do ambiente ou de outras células
nervosas até ao corpo celular;
 Axónio – fibra fina e longa cuja função é transmitir os impulsos nervosos
provenientes do corpo celular. Normalmente, é recoberto com uma bainha
isolante de mielina;
 Fibra nervosa – conjunto do axónio e da bainha de mielina que o envolve;
 Nervos – fibras nervosas reunidas em feixes envolvidos por uma capa de
tecido conjuntivo.
Sistema Nervoso Central e Periférico

As divisões que se fazem do sistema nervoso são, puramente, teóricas pois este
sistema encontra-se todo interligado.
 Sistema nervoso central – composto pelo cérebro, pedúnculo cerebral,
cerebelo e a espinal medula;
 Sistema nervoso periférico:
o Sistema nervoso somático – processa impulsos e estímulos sensoriais;
o Sistema nervoso autónomo – processa impulsos autónomos nos quais
não se consegue intervir (respiração).
44
Origem Embrionária
O sistema nervoso possui uma origem ectodérmica.
Extremidades Formação de
Invaginação Divisão das Tubo neural
Depressão da enrolam-se e Cristas Gânglios
na direcção cristas com gânglios
placa neural colam-se à neurais e primordiais
do embrião neurais associados
invaginação tubo neural
A região anterior do tubo neural vai originar o encéfalo enquanto o restante tubo
neural origina a espinal medula. A este tubo associam-se células, inicialmente, indiferenciadas
com capacidade para se transformarem em células nervosas.
Cérebro primordial:
 Matéria cinzenta – possui tal cor devido à concentração de corpos celulares do
neurónio, sendo a zona de processamento;
 Matéria branca – possui tal cor devido à concentração de axónios, constituindo
a zona de condução do impulso;
 Fibras sensoriais e motoras;
 Epêndima.
A matéria cinzenta / branca são, também, estruturas da espinal medula já formada
mas que se podem observar em determinadas zonas do encéfalo.
Sistema Nervoso Periférico

Normalmente, os corpos celulares estão associados em gânglios (raramente se
encontram isolados) sendo os nervos a parte axonial.
Gânglio dorsal Gânglio da cadeia

Gânglio colateral Gânglio visceral
primordial simpática
Nervos espinais – associação da raiz dorsal com a raiz ventral. Cada vértebra possui um
nervo espinal associado (os nervos caudais podem desaparecer por ausência de cauda no
animal). Existem nervos espinais: cervicais (8), torácicos (13), lombar (7), sacral (3), caudal (8).
A extremidade com o gânglio da raiz está fixa na espinal medula, enquanto a extremidade
oposta está fixa na cadeia simpática, por vezes juntamente com ramos comunicante.
 Raiz ventral – transporta informação para o sistema nervoso central,
normalmente. Constituído por neurónios sensoriais (aferentes);
 Raiz dorsal – transporta informação do sistema nervoso central, normalmente.
Constituído por nervos motores (eferentes).
Normalmente, é o encéfalo que processa os impulsos, no entanto a espinal medula
tem alguma capacidade de processamento.
No desenvolvimento embrionário, o embrião desenvolve miótomos (occipital, cervical,
toráxicos, lombares, sacrais e ‘caudais’) que determinam regiões do ser. Nos adultos, cada
conjunto de nervos cervicais corresponde a uma musculatura e a uma zona de pele / região do
corpo específica, podendo-se estimular ou inibir impulsos, actuando nos nervos espinais
respectivos.
45
Os nervos cranianos podem ser sensoriais, motores ou mistos (sensoriais e motores).

Existem espécies que não possuem determinados nervos cranianos por seres desnecessários.
 Olfactivo – nervo sensorial. Controla a região nasal / olfactiva;
 Óptico – nervo sensorial. Controla a região ocular;
 Oculomotor – nervo misto. Controla os músculos da região ocular;
 Troclear – nervo motor. Controla os músculos da região ocular;
 Trigémeos – nervo misto. Controla vários músculos da cabeça;
 Abducens – nervo motor. Controla os músculos da região ocular;
 Facial – nervo misto. Controla os músculos da região facial;
 Auditivo – nervo sensorial. Controla as estruturas auditivas;
 Glossofaríngeo – nervo misto. Controla a região auditiva e faríngea;
 Vago – nervo misto. Controla vários músculos das vísceras, respiração e
audição. A incidência deste nervo varia consoante o grupo de seres vivos;
 Acessório – nervo motor. Controla músculos do pescoço;
 Hipoglossal – nervo motor. Controla músculos da região da boca e língua.
Sistema nervoso autónomo – engloba impulsos involuntários que o indivíduo não
determina.
 Simpático – coloca o organismo em alerta, de modo a que esteja preparado
para actuar. Depende das duas cadeias laterais onde se concentram corpos
celulares;
 Parassimpático – coloca o organismo num estado relaxado e em descanso.
Estes nervos possuem os corpos celulares concentrados na espinal medula e os
seus axónios contactam directamente com os órgãos-alvo.
O sistema simpático e parassimpático contrabalançam-se. Quando o organismo recebe
um impulso eléctrico, este transforma-se num impulso químico (neutransmissores) para
passarem entre os neurónios.
Apenas as glândulas supra-renais são estimuladas, directamente, por nervos cujos
corpos celulares estejam concentrados na espinal medula. Todos os outros órgãos têm os
corpos celulares concentrados nas cadeias do sistema simpático e é daí que surge o axónio que
está ligado ao órgão.
A epinefrina (adrenalina) produzida pelas supra-renais é uma substância que envia
impulsos, exclusivamente, pelo sistema simpático.
O sistema nervoso periférico, nos Agnatha, é bastante difuso e sem mielina, logo a
transmissão do impulso é lenta.
Seláceos – as cadeias simpáticas não são contínuas.
Lampreia – não possui uma ligação directa entre a raiz dorsal e ventral. A raiz dorsal
transporta os dois tipos de impulso (aferentes e eferentes).
Anfíbio – ao contrário dos peixes e dos restantes Tetrápoda, a raiz dorsal pode
transportar os dois tipos de impulsos.
Arco Reflexo
Engloba a interacção entre 2 neurónios: o aferente que sente e o eferente que
processa o impulso.
Neste mecanismo, o impulso não chega ao cérebro, sendo efectuado pela capacidade
de processar estímulos da medula espinal. Desta forma, o impulso é impedido de chegar ao
cérebro e a resposta é dada, instantaneamente, pela espinal medula.
Os processos autónomos são arcos reflexos que passam perto do sistema nervoso
central, ou seja, passam por ele, mas no entanto a resposta é processada ao nível do sistema
nervoso periférico.
46
Sistema Nervoso Central

O sistema nervoso central processa as respostas complexas, sendo o encéfalo a
estrutura de processamento das respostas mais complexas.
O encéfalo surge no tubo neural pelo aparecimento de um sulco ventral, que divide a
formação em 2 estruturas, permitindo que, na região anterior (a mais importante), se forme o
encéfalo.
Encéfalo
Pode ser dividido em 3 zonas, ligeiramente variáveis entre os grupos de seres vivos. O
encéfalo anterior é o mais importante pois forma o cérebro. O encéfalo posterior possui a
medula oblongata com nervos de transição entre o encéfalo e a espinal medula. A hipófise é
uma glândula mista que processa impulsos e segrega substâncias.
Encéfalo posterior:
 Medula oblongada – está muito associado ao sistema simpático e
parassimpático. Esta estrutura opera ao nível do reflexo e aloja a maioria dos
nervos cranianos, excepto o nervo olfactivo e óptico que estão alojados
noutros locais. É a via de passagem entre a espinal medula e o cérebro e é o
local onde se encontram os centros dos reflexos viscerais (respiração,
batimentos cardíacos, movimentos intestinais) e auditivos;
 Cerebelo – estrutura modeladora / filtradora de estímulos e onde ocorre o
apuramento da actividade motora. É o local onde se controla o equilíbrio e a
postura do animal. Nas aves e peixes, o cerebelo é bastante grande pois são
seres que necessitam de um grande equilíbrio. Nos mamíferos, o cerebelo é
grande e importante por ter de assegurar movimentos muito complexos.
Quando o cerebelo é pequeno o ser apenas é capaz de efectuar movimentos
simples e lentos;
Encéfalo médio:
 Tectum – processamento da informação sensorial;
 Tegmentum – o impulso é direccionado para o cerebelo para ser filtrado.
Também possui uma acção motora.
A linha média dos peixes possui receptores mecânicos que detectam mudanças de
pressão na água, de modo a ficarem com uma noção do meio. Os peixes eléctricos emitem
ondas que são recebidas, analisadas e processadas pelo tectum, de forma a responderem a
impulsos do meio.
Encéfalo anterior:
 Hipotálamo – intervém no controlo do equilíbrio fisiológico (homeostase).
Controla o sistema endócrino através da hipófise. São actividades
inconscientes;
 Córtex cerebral;
 Bolbo olfactivo – exclusivo do sentido olfactivo que é, mais ou menos,
complexo, consoante a complexidade do sistema olfactivo.
O encéfalo, consoante o grupo de seres vivos e até mesmo consoante a espécie, pode
possuir variações a nível estrutural e funcional.
Os actinopterígeos possuem uma eversão do córtex cerebral, enquanto todos os
restantes seres possuem uma inversão. As causas para tal acontecimento são desconhecidas.
47
Anatomia Comparada dos Vertebrados: Órgãos dos Sentidos

Receptores Sensoriais
Receptores sensoriais – órgãos especializados na selecção e codificação de estímulos
específicos. Desta forma, transformam ‘energias ambientais’ em impulsos eléctricos que
transmitem ao sistema nervoso central.
Os receptores sensoriais não medem características mas variações (por exemplo, não
medem a temperatura mas sim variações de temperatura).
Percepção – tomada de consciência de um estímulo específico. Os vertebrados diferem
nas suas capacidades de percepção.
As sensações conscientes são apenas interpretações subjectivas do ambiente que
rodeia um animal. A dor, a cor e o sabor não são entidades reais mas sim percepções
originadas a nível cerebral.
A estimulação da membrana de um receptor provoca uma despolarização. Uma
despolarização elevada origina um potencial de acção que se traduz num impulso nervoso que
não variam em intensidade (tipo ‘tudo ou nada’). Estímulos fortes produzem maior quantidade
de impulsos do que estímulos mais fracos.
O mesmo neurónio pode passar estímulos com frequência e duração variável. Quanto
mais rápido e/ou longo for o estímulo, mais forte ele é, ou seja, um impulso é mais forte
quanto mais estímulos enviar seguidos, num mesmo espaço de tempo, e quanto mais
estímulos enviar para um longo período de tempo.
A quantidade de receptores estimulados é determinante para se saber o tipo de
estímulo, ou seja, quantos mais receptores forem estimulados mais forte (importante /
urgente) será o estímulo e mais rápida será a resposta.
Receptores sensoriais:
 Gerais – terminações livres, receptores encapsulados, próprio-receptores;
 Especiais – receptores químicos, de radiação, mecânicos, eléctricos.
Receptores Gerais
Os receptores gerais são receptores sensoriais, relativamente, simples.
Terminações livres – estão dispersas na epiderme. São receptores de dor.
Receptores encapsulados – receptores que se encontram rodeados por uma cápsula:
 Vater-Pacini – receptor de pressão;
 Meissner – receptor de tacto;
 Ruffini / Krause – receptores de calor / frio, ou seja, são receptores de
variações de temperatura.
Próprio-receptores – receptores do estado do animal. Estes receptores encontram-se
em músculos, tendões e articulações percepcionam estados de movimento. Por vezes
produzem estímulos que nem sempre dão origem a respostas por parte do cérebro,
processando-se por arcos reflexos.
Os receptores estão ligados a terminações nervosas que implicam a chegada dos
estímulos ao cérebro.
Todos os vertebrados possuem certos receptores livres, no entanto, alguns
vertebrados primitivos não possuem certos receptores encapsulados.
Receptores Especiais
Os receptores especiais são, essencialmente, receptores químicos que respondem
perante estímulos químicos
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Receptores Especiais - Olfacto

Receptores de Olfacto – possuem químio-receptores situados nas fossas nasais. Estes
receptores são mais complexos que os do paladar, motivo pelo qual existe uma secção de
cérebro (bolbo olfactivo) apenas direccionado para o olfacto. Estes receptores localizam-se no
epitélio olfactivo que segue o tracto olfactivo e se liga ao telencéfalo (bolbo olfactivo). O
tegumento pode ter uma pequena percentagem de recepção olfactiva.
Os receptores olfactivos são células ciliadas com uma série de glândulas que segregam
substâncias permitindo uma maior captação do estímulo.
Fossas nasais – servem para receber estímulos olfactivos. Existem nos peixes em
diversas estruturas, podendo a água passar através de um fluxo unidireccional ou
bidireccional;
Nariz interno – contacto entre as fossas nasais e a boca, originando a coana. São uma
estrutura desenvolvida por peixes que permanece em anfíbios, répteis e certos mamíferos
(através do órgão vomeronasal);
Órgão vomeronasal – está ausente em tartarugas, crocodilos, morcegos, primatas e
mamíferos marinhos. A língua (cobras) capta ferormonas. Quando a língua se retrai, mergulha
no órgão vomeronasal, permitindo ao animal percepcionar o meio envolvente.
Receptores Especiais - Paladar

Receptores do Paladar – não necessitam de estar na língua, até porque nem todos os
seres vivos possuem língua. As células gustativas são enervadas pelo nervo facial, vago e
glossofaríngeo.
Estes receptores gustativos apenas percepcionam 4 tipos de sabores (doce, salgado,
acre e amargo), por isso, qualquer sabor individual de determinado alimento deve-se à
libertação de substâncias que serão captadas pelo palato e vão estimular os receptores
olfactivos, produzindo o sabor específico.
Receptores Especiais – Radiação, Visão e Infra-Vermelhos

Receptores de Radiação – os olhos são fotorreceptores capazes de percepcionar certas
gamas de radiação.
Receptores de Visão – associam-se a uma grande capacidade cerebral possuindo foto-
receptores que se localizam na retina. Foto-receptores:
 Cones – percepcionam níveis baixos de iluminação;
 Bastonetes – percepcionam a cor.
A distinção de cores é uma característica rara nos vertebrados devido à ausência de
bastonetes (distinguem cores alguns peixes e anfíbios, a maioria dos répteis, todas as aves e
muito poucos mamíferos). Alguns destes seres, compensam a falta de bastonetes com o
excesso de cones possuindo, assim, uma grande capacidade de percepção no escuro.
O olho forma-se através de um prolongamento do tubo neural e de uma invaginação
da ectoderme, desta forma possuindo uma origem mista. O cristalino origina-se a partir de
uma invaginação da parte mais externa da ectoderme.
O olho é capaz de se adaptar aos vários meios e às variações de focagem. É devido às
diferenças de focagem que os animais terrestres possuem olhos mais globulosos que os
animais aquáticos que têm olhos mais achatados, lateralmente.
Lampreia – a mudança do estado em descanso para o estado acomodado provoca uma
movimentação do cristalino, devido à contracção de músculos ligados à córnea;
Peixe – a mudança do estado em descanso para o estado acomodado provoca o
movimento do cristalino, mas não da córnea que permanece imóvel. Possuem cristais de
guanina que reflectem a luz facilitando a visão no escuro e a grandes profundidades;
Tetrápoda – a mudança do estado em descanso para o estado acomodado provoca
uma deformação do cristalino.
49
Pecten / Cone capilar – estrutura existente em répteis e aves que se pensa estar
relacionado com a nutrição do globo ocular. Localiza-se numa região com raros receptores
oculares, logo não deve ter implicações no campo de visão.
Campo visual – no olho existem zonas variáveis onde não existe focagem e que
formam uma zona cega, para cada olho, devido à ausência de receptores luminosos, em certas
regiões do olho:
 Visão monocular – ciclóstomos, tubarões, salamandras, pinguins e baleias;
 Visão binocular – restantes seres vivos. Os seres de olhos laterais têm uma
reduzida gama binocular, não conseguindo ter uma percepção, totalmente,
tridimensional do meio envolvente. Os primatas são os seres de visão
binocular que possuem uma maior gama no campo visual.
Profundidade – cada olho capta uma imagem diferente que ao chegar ao cérebro é
comparada. Consoante a maior, ou menor, diferença entre as imagens, o objecto está mais, ou
menos, próximo dos olhos. É este mecanismos que dá a percepção de profundidade sendo
bastante eficaz em seres binoculares.
Receptores de Infravermelhos – existentes em cobras e morcegos. Estes animais não
vêem o infravermelho mas detectam radiações infravermelhas de modo a conseguirem uma
percepção do ambiente envolvente.
Receptores Especiais – Mecano-Receptores e Electro-Receptores

Mecano-receptores – estão relacionados com o som encapsulado em cúpulas
gelatinosas pois facilitam a transmissão dos estímulos / impulsos.
Linha lateral – presente nos peixes. É constituída por orifícios que se ligam num canal
por baixo da epiderme que vai estimular os mecano-receptores;
Aparato vesticular – órgão do equilíbrio que controla a percepção de rotação e
orientação gravitacional. A cóclea recebe estímulos sonoros que converte para estímulos
mecânicos. Existem 3 canais (lagena, sáculo e utrículo) que estão dispostos nas 3 dimensões de
modo a conseguirem dar uma percepção do equilíbrio. Possuem um tegumento especial que
se encontra preenchido por líquido que é recebido por cílios estimulados pelo seu movimento
(por exemplo, rodopiar faz o líquido rodopiar mas quando se para o líquido continua a
rodopiar lentamente, até parar, daí a sensação de tonturas. Os medicamentos para enjoos
tornam o líquido mais viscoso impedindo o seu movimento e, consequentemente, a origem do
enjoo);
Audição – o som propaga-se mais rapidamente dentro de água do que fora de água
pois a propagação das ondas sonoras em meio aquático é mais rápida. Devido a este facto, os
ciclóstomos, peixes e anfíbios possuem apenas um ouvido médio que converte ondas sonoras
em estímulos mecânicos, e os restantes seres (terrestres) tiveram de desenvolver um ouvido
externo que possui um pavilhão auditivo e que permite a captação e direcção do som para
dentro do ouvido. Os répteis e aves possuem um ouvido externo, apenas constituído por um
canal que chega ao exterior (orifício do tímpano);
Eco-localização – para a emissão e recepção de ultra-sons é necessária a presença de
uma laringe grande, pavilhões auditivos enormes e cócleas grandes e extremamente sensíveis.
Electro-receptores – existem em peixes que possuem receptores sensíveis a estímulos
eléctricos fracos. Estes receptores (tipo ampola / tubérculo) localizam-se na derme e têm
ligação à epiderme. Através destes receptores alguns animais são capazes de detectar campos
eléctricos muito fracos como os originados pela contracção muscular durante a recepção.
50
Anatomia Comparada dos Vertebrados: Sistema Endócrino

Sistema Endócrino
O sistema endócrino é constituído por um sistema de glândulas que envolvem a
libertação de moléculas sinalizadoras extracelulares (hormonas).
Tal como o sistema nervoso, o sistema endócrino é uma rede de comunicação química
mas ao contrário do sistema nervoso (eléctrico) o endócrino utiliza transmissores químicos que
se movimentam pelos vasos sanguíneos, para atingir órgãos-alvo.
Este sistema é fundamental na regulação do metabolismo, crescimento,
desenvolvimento / maturação sexual, função dos tecidos e na disposição do indivíduo
(parcialmente).
Não constitui estímulos que necessitam respostas rápidas, mas quando tal é
necessário tem o auxílio do sistema nervoso para tornar as suas respostas mais rápidas.
As glândulas são descritas pela sua presença e função no ser humano, no entanto, nos
outros seres estas estruturas estão difusas e mal estudadas, apesar de poderem existir.
Tiróide
A tiróide é uma estrutura que, embrionariamente, surge devido à formação de um
divertículo nas bolsas faríngicas. Esta estrutura localiza-se lateralmente logo abaixo da faringe
e que a ela associada.
Os precursores desta glândula são armazenados extracelularmente, ao contrário das
outras glândulas, cujos precursores armazenam-se intracelularmente.
Esta glândula produz 2 hormonas:
 Tetra-iodo-tironina (tiroxina / T4) – é constituída por 4 iodos;
 Tri-iodo-tironina (T3) – constituída por 3 iodos.
A hormona T3 é a mais activa, no entanto é a hormona T4 a produzida em maior
quantidade. Estas hormonas, em conjunto, possuem diversas funções:
 Aumento do metabolismo basal nos organismos endotérmicos – em aves e
mamíferos que são endotérmicos. Nos outros seres, à partida, não terá tal
função;
 Maturação sexual – excepto nos anfíbios;
 Crescimento – excepto nos anfíbios onde promove a metamorfose;
 Muda – manutenção do tegumento em organismos que possuem muda de
pele.
As células da tiróide agrupam-se em sacúolos que estão associados a vasos
sanguíneos. A célula principal encontra-se preenchida com lúmen e com colóide.
A tiróide liberta T4 e T3 para mobilização e absorve iodo e aminoácidos que se
encontram em armazenamento no organismo.
Paratiróide e Corpo Último-Branquial

Paratiróide – produz a hormona parathormona que aumenta os níveis sanguíneos de
cálcio e fósforo, promovendo o armazenamento de cálcio no rim, a sua absorção a nível do
tracto digestivo e a sua libertação a partir dos ossos.
Esta estrutura está associada às bolsas faríngicas que, por sua vez, estão associadas ao
desenvolvimento do espiráculo (bem como do corpo último-branquial e do timo).
Quando há falta de cálcio no plasma sanguíneo, a parathormona provoca a saída de
cálcio do osso (que possui um grande armazenamento de cálcio) de modo a aumentar a sua
concentração no sangue. O cálcio entra de novo no organismo através da absorção intestinal,
reabsorção renal e trocas com os tecidos. Este cálcio volta aos ossos através de um transporte
passivo.
51
Corpo último-branquial – produz a hormona calcitonina (tirocalcitonina) que reduz os

níveis sanguíneos de cálcio e fósforo, promovendo a deposição de cálcio nos ossos. Apesar da
deposição de cálcio nos ossos ser passivo esta hormona estimula, ainda mais, esse transporte.
A paratiróide e o corpo último-branquial são estruturas do timo (5 estruturas):
 Peixe – o corpo último-branquial aparece na quinta estrutura do timo mas não
possui paratiróide;
 Anfíbio – o corpo último-branquial aparece na quinta estrutura do timo e a
paratiróide aparece na terceira e quarta estrutura do timo;
 Réptil – o corpo último-branquial aparece na quinta estrutura do timo e a
paratiróide aparece na segunda, terceira e quarta estrutura do timo;
 Ave – o corpo último-branquial aparece na quinta estrutura do timo e a
paratiróide aparece na terceira e quarta estrutura do timo;
 Mamífero – a paratiróide aparece na terceira e quarta estrutura do timo mas o
corpo último-branquial não existe.
Nos mamíferos, a tiróide produz, também, calcitonina (das células parafoliculares) que
substitui a hormona produzida pelo corpo último-branquial. A calcitonina, para além de
estimular a deposição de cálcio nos ossos, impede a fixação de cálcio em excesso noutros
órgãos, como os rins, fazendo com que os ossos sejam os grandes acumuladores de cálcio.
Glândulas Adrenais / Supra-Renais

O tecido inter-renal, localizado no córtex da supra-renal produz hormonas
corticoesteróides que originam:
 Glucocorticóides – controla o metabolismo de hidratos de carbono através de
cortisona, cortisol e corticosterona;
 Estrogénios / Androgénios – intervêm na reprodução;
 Mineralocorticóides – controlam a absorção de água e o transporte de sódio
nos rins, através da aldosterona.
O tecido cromafínico, localizado na medula da supra-renal, possui catecolaminas que
produzem epinefrina (adrenalina) e norepinefrina.
A adrenalina produzida por estas glândulas prepara o organismo para a acção, para
que o organismo possa actuar, rapidamente, perante um determinado estímulo.
As glândulas supra-renais podem ter diversas formas nos variados grupos de animais:
 Seláceo – a zona medular e a zona do córtex, da supra-renal, encontram-se
dispersas, lateralmente, ao longo de todo o rim;
 Teleósteos – a zona medular e a zona do córtex, da supra-renal, encontram-se
dispersas acima dos rins;
 Anfíbio – a zona medular encontra-se dispersa na zona do córtex, da supra-
renal. A estrutura localiza-se sobre os rins;
 Réptil – a zona medular encontra-se mais ou menos aglomerada na periferia
da zona do córtex, da supra-renal. A estrutura localiza-se acima e separada do
rim;
 Ave – a zona medular encontra-se dispersa na zona do córtex, da supra-renal.
A estrutura localiza-se acima, e separada, do rim;
 Mamífero – a zona medular encontra-se aglomerada no centro da zona do
córtex, da supra-renal. A estrutura está localizada acima do rim, estando
associada, ao mesmo, no Humano, mas separada nos restantes mamíferos.
Nos seláceos e nos teleósteos não se pode falar numa glândula pois apenas possuem
tecidos que têm uma função semelhante à da glândula mas que não se englobam numa única
estrutura.
52
Pâncreas (Ilhéus de Langerhans)

Os ilhéus de Langerhans segrega 4 hormonas:
 Insulina – segregada nas ilhotas B;
 Glucagon – segregada nas ilhotas A. Possui uma função contrária à insulina;
 Somatostatina (GHIH) – segregada nas ilhotas D. Hormona inibidora da
hormona de crescimento (efeito de feed-back);
 Polipeptídeo pancreático – segregada nas ilhotas PP. Hormona que está
associada à digestão.
Hipófise (Glândula Pituitária)

A hipófise constitui a glândula mais complexa do corpo humano pois é capaz de
segregar / produzir várias hormonas. Esta glândula forma-se a partir da prega neuro-hipofiseal,
do dinencéfalo, da bolsa de Rathke e da ectoderme oral.
Nesta estrutura podem distinguir-se várias zonas (eminência mediana, pedúnculo
infundibular, pars distalis, pars intermédia, pars nervosa e pars tuberalis) que são capazes de
produzir hormonas distintas (excepto a pars tuberalis).
Neurohipófise (corresponde à pars nervosa, eminência mediana) – controla os
movimentos involuntários como os que englobam o parto, as glândulas mamárias e a
ejaculação.
 Vasotoxina – possui uma função semelhante à vasopressina. Apenas é
segregada em vertebrados não mamíferos;
 Vasopressina (hormona anti-diurética ADH) – aumenta a reabsorção de água, a
nível dos túbulos nefríticos;
 Oxitocina – actua a nível do músculo liso do útero, promovendo as contracções
durante o parto.
Adenohipófise (corresponde à pars intermédia, distalis, tuberalis):
 Tirotropina / hormona estimuladora da tiróide (TSH);
 Hormona do crescimento (GH) / Somatotropina (STH);
 Hormona adrenocorticotrópica (ACTH);
 Prolactina / Luteotropina (LTH);
 Gonadotropinas:
o Hormona luteinizante (LH / ICSH, nos machos);
o Hormona estimuladora dos folículos (FSH).
 Hormona estimuladora dos melanóforos (intermedina, MSH) – produzida pela
região pars intermédia. A MSH concentra a melanina no centro da célula
tornando o tegumento mais claro. Em seres que possuem mudanças de cores
rápidas este mecanismo está associado ao sistema nervoso, para efectuar
respostas rápidas.
53
Gónadas
As gónadas, masculinas e femininas, possuem alguma capacidade glandular.
 Gónadas masculinas – as células intersticiais segregam androgénios,
nomeadamente a testosterona, produzida pelas células de Leydig situadas
entre os túbulos seminíferos. Esta hormona age sobre as suas paredes, sendo
responsável por: maturação dos órgãos genitais na puberdade, aparecimento
e manutenção dos caracteres sexuais secundários e espermatogénese.
 Gónadas femininas – os folículos, corpo amarelo e o tecido intersticial
segregam estrogénios, nomeadamente, o estradiol e a progesterona. Os
órgãos-alvo são o útero e a hipófise.
o Estrogénios – produzido por células foliculares e pela teca interna. A sua
concentração aumenta, progressivamente, à medida que os folículos
ováricos crescem, e de um modo rápido antes da ovulação, onde atingem
um valor máximo. Após a ovulação, a concentração baixa devido à perda
de células foliculares e volta aumentar na fase luteínica com a actividade
do corpo amarelo;
o Progesterona – produzida pelo corpo amarelo, atingindo um valor máximo
com o pleno desenvolvimento do mesmo. À medida que regride, a
concentração da hormona diminui.
Glândula Pineal
Esta glândula, que se localiza perto da córnea ocular, segrega melatonina. Está
presente na lampreia, no largarto adulto e nos embriões adultos.
Órgãos Endócrinos Secundários

Estes órgãos não são glândulas como função primária mas também segregam certas
substâncias que auxiliam na sua principal função.
Tracto intestinal – todo o tracto digestivo é estimulado por hormonas provenientes da
acção do sistema nervoso central.
Rim – o angiotensinogéneo, localizado no rim, segrega a hormona renina que é
enviada para os pulmões. Nos pulmões, a angiotensina I vai segregar a hormona ACE que é
libertada pela angiotensina II. Após a sua libertação, a hormona ACE pode actuar:
 Na glândula adrenal, estimulando a produção da hormona aldosterona que
aumenta a absorção de água a nível capilar, aumentando a pressão sanguínea.
 Na estimulação da retenção de água, no rim;
 Na estimulação da vasoconstrição, aumentando a pressão sanguínea.
Regulação endócrina da reprodução – todo o sistema endócrino é estimulado,
regulado e inibido por hormonas: a FSH e LH no sistema feminino e a ICSH e FSH no sistema
masculino.
Metamorfose nos anuros – todas as etapas de metamorfose são controladas por
hormonas com origem na adenohipófise (prolactina e TSH) e na tiróide (tiroxina)
Pró-Metamorfose - há um
aumento da TSH que inibe o
Clímax da metamorfose - a TSH e a
Pré-Metamorfose - a prolactina crescimento e estimula a
tiroxina sobrepõem-se à prolactina e
promove o crescimento segregação de tiroxina que
dá-se a formação do anuro adulto
promove o desenvolvimento dos
membros
54
Reprodução de cangurus:
A mãe está
Amamentação do O embrião inicia a O feto pode
pronta para
Migração feto por leite rico amamentação sair da fase
nova
Paragem no do feto em proteínas, por leite rico em estacionária
copulação,
Fecundação desenvolvimento, para a que estimula a gordura, e percorrer o
ficando o
dentro do útero bolsa da continuação do terminando o caminho para
novo feto
mãe seu desenvolvimento a bolsa da
estacionado
desenvolvimento embrionário mãe
no útero
Evolução do controlo gastrointestinal – intervêm hormonas (bombesina, CCK e

gastrina) e a colaboração do sistema nervoso. É um mecanismo de estimulação por parte das
hormonas e impulsos químicos e eléctricos por parte dos axónios do sistema nervoso. A
hormona CCK é impulsionada por axónios. Nos animais que possuem a hormona gastrina, esta
é estimulada pela hormona bombesina que estimula, por sua vez, as células do epitélio
intestinal a segregar ácido.
 Teleósteos – o mecanismo é realizado com estímulos da hormona bombesina
e CCK numa etapa;
Hormona CCK inibe a

Bombesina estimula células Células produzem ácido produção de ácido quando
do epitélio gástrico gástrico as substâncias entram no
duodeno
 Anfíbios – o mecanismo é realizado com estímulos de bombesina e da

hormona CCK em 3 pontos do estômago;
Hormona CCK estimula a segregação de

Células produzem ácido gástrico
bombesina e as células do epitélio gástrico
 Aves – o mecanismo é realizado com estímulos de gastrina, bombesina e da

hormona CCK numa etapa do estômago;
Gastrina e Bombesina
Bombesina estimula Células produzem ácido
estimulam as células do
Gastrina gástrico
epitélio gástrico
 Mamíferos – o mecanismo é realizado com estímulos de gastrina, bombesina e

da hormona CCK num ponto do estômago.
Bombesina estimula a
Gastrina estimula as células Células produzem ácido
Gastrina por meio de
do epitélio gástrico gástrico
axónios
55
Adaptações Estruturais e Funcionais: Meios Terrestre, Aquático e Aéreo

Tamanho Corporal
Necessidades ecofisiológicas diferentes influenciam o tamanho de cada ser vivo.
A tendência para ser grande (gigantismo) não possui qualquer base de causa-efeito
pois esta tendência existe em seres com diferentes necessidades e habitats muito diferentes.
Ser grande tem as suas vantagens:
 Diminui o risco de predação;
 Aumenta a capacidade de dispersão;
 Aumenta a capacidade de usar e produzir energia mais lentamente,
diminuindo as necessidades alimentares;
 Permite a utilização de alimentos de menor valor energético.
O tamanho tem um papel importante na determinação da forma e função das
estruturas corporais e do próprio corpo.
A superfície e o volume não aumentam linearmente com o tamanho, logo, a área
aumenta menos que o volume. Desta forma, muitas funções corporais estão, intimamente,
relacionadas com a razão superfície / volume.
Crescimento Isométrico
Crescimento isométrico: ; . É a relação de proporcionalidade que traduz a
similaridade geométrica entre diferentes organismos.
Os principais problemas deste tipo de crescimento é o facto da absorção de oxigénio e
dos alimentos depender da superfície dos órgãos, o que não é suficiente segundo este
crescimento. No entanto, como a superfície aumenta menos rapidamente que a massa
corporal os seres vivos não seguem este crescimento.
As trocas gasosas (pulmões), excreção de metabolitos (rins) e a absorção intestinal
(intestinos) estão dependentes da superfície de absorção e da taxa de metabolismo.
Para além disto, se a massa corporal aumentar muito, a carga sobre os músculos e o
esqueleto ultrapassa a sua capacidade de suporte pois a força muscular é proporcional à área
da secção do músculo.
Também, se a forma e função das estruturas não forem modificadas, o corpo perde a
capacidade de suporte e de movimentação.
Assim, para combater tais problemas provenientes do crescimento isométrico
surgiram adaptações, como o aumento da superfície através de circunvoluções ou do
desenvolvimento de órgãos compostos, ou seja, o facto de existirem pregas ou vários órgãos a
constituir um único, permite a adaptação ao crescimento pois aumenta a superfície e área de
contacto.
Crescimento Alométrico
Crescimento alométrico – para haver uma alteração de tamanho tem de existir uma
alteração na forma do organismo. Este tipo de crescimento pode ocorrer a nível de
desenvolvimento individual, a nível da diferenciação de espécies de um mesmo grupo supra-
específico e a nível evolutivo (filogenético). Assim, este tipo de crescimento verificou-se como
uma adaptação ao aumento de tamanho.
56
Adaptações ao Tamanho Corporal

Os gigantes aquáticos suportam o peso corporal sem qualquer esforço através da
flutuação. Os gigantes terrestres, de modo a evitar oscilações desnecessárias, possuem uma
coluna vertebral rígida, assim para evitarem movimentos bruscos raramente saltam e para
evitarem grandes esforços, os seus membros flectem pouco durante a locomoção.
Existe, também, a redução das pressões sobre o esqueleto através de modificações da
estrutura ou da postura do corpo.
Locomoção
Os vertebrados desenvolveram uma enorme variedade de formas de locomoção
ocupando, praticamente, todos os ambientes possíveis (terra, ar e água).
 Locomoção na água – nadar, mergulhar;
 Locomoção em terra – correr, saltar, rastejar e cavar (sem apêndices), trepar;
 Locomoção no ar – voar, planar.
Locomoção em Meio Aquático

O meio aquático é bastante diferente do meio terrestre. A água é 800 vezes mais
densa que o ar criando muita resistência ao movimento.
Sendo a água fluida, é muito mais difícil aplicar uma força num ponto definido, à
semelhança do que fazem os organismos terrestres, relativamente ao solo.
A propulsão em meio aquático é feita por barbatanas. A barbatana caudal, ao oscilar,
exerce uma força sobre a água originando uma força que o impulsiona para a frente e para o
lado, obrigando estes seres, a contrabalançarem esse impulso para o lado, para não serem
travados pela coluna de água lateral existente. Desta forma, o movimento é, ligeiramente,
ondulatório e lento constituindo, no entanto, a forma mais eficaz de propulsão em meio
aquático.
Os peixes mais rápidos são aqueles que possuem apenas movimentos oscilatórios pois
são apenas impulsionados pela cauda sem realizarem qualquer tipo de contrabalanço. Estes
seres, como são grandes consumidores de energia, possuem a necessidade de regular a sua
temperatura corporal.
O atrito (forma-se ao redor do peixe) e a pressão (turbulência que se forma atrás da
cauda) constituem forças que travam o movimento, por isso, os peixes têm de ser capazes de
contrariar essas forças. A melhor forma de ultrapassar este tipo de forças é com a adaptação a
uma forma corporal específica.
Assim, corpos curtos e robustos diminuem a resistência devido ao atrito, no entanto,
corpos longos e esguios diminuem a resistência devida à pressão.
Para além da forma do corpo existem outras adaptações para contrariar essas forças,
como a ausência de escamas e a produção de muco.
Outros seres vivos nadadores, que não são peixes, como os pinguins e as tartarugas
necessitam de possuir determinadas capacidades para conseguirem nadar.
Locomoção em Meio Terrestre

A locomoção terrestre resulta da aplicação de uma força ao centro de gravidade de um
animal. Quase toda a força que é aplicada num corpo, se traduz em movimento corporal.
É necessário um número mínimo de apêndices para que exista um movimento
uniforme, lento e equilibrado, assim, as quatro patas são o número mínimo para que tal se
verifique. Deste modo, quando uma pata se levanta, o centro de gravidade do animal
encontra-se dentro do triângulo definido pelos pontos de aplicação das outras 3 patas.
57
Consequências de uma locomoção lenta em 4 patas:

 Inserção lateral das extremidades;
 Ondulação lateralmente do corpo;
 Cauda que compensa o movimento lateral do corpo;
 Gastos energéticos grandes, mesmo em repouso;
 É típico de animais que se movem lentamente e passam parte da vida na água.
Locomoção em Meio Terrestre: Subfilo Vertebrata

Classe Amphibia – animais que possuem uma locomoção lenta em 4 patas.
 Ordem anura – animais saltadores em quatro patas;
 Ordem urodela – animais que vivem a maior parte da vida dentro de água.
Classe Reptilia – animais que possuem uma locomoção lenta em 4 patas.
 Ordem Sphenodontia – possui uma só espécie Sphenodon punctatus que
possui um terceiro olho, cuja função é desconhecida, embora se considere que
possua funções sensoriais.
Locomoção em Meio Terrestre: Classe Mammalia

Saltadores – o salto é constrito a muitos animais do ponto de vista energético, no
entanto, nos cangurus o salto revela-se bastante eficiente. A grande queda de energia dá-se
com a contracção muscular que permite o impulso, no salto. Assim, quanto maior a
velocidade, maior o gasto de energia, no entanto os cangurus possuem características
especiais que permitem a sua corrida a grandes velocidades, chegando a gastar mais energia a
baixas velocidades do que a grandes velocidades
Corredores quadrúpedes – a inserção das extremidades é ventral e as caudas são
reduzidas e/ou leves, para além disso há ausência de movimento laterais da coluna vertebral.
( ).
A chita possui maior velocidade que um cavalo, no entanto a sua resistência não é tão
grande, isto é, o cavalo aguenta a corrida mais tempo do que a chita. A corrida da chita é
constituída por apoio e salto de tempos semelhantes, enquanto o cavalo possui um apoio que
ocupa muito mais tempo que o salto.
Quanto maior o tamanho da pata, menor é a velocidade do animal, daí uma das
grandes adaptações à velocidade tenha sido a redução do tamanho da pata.
Para aumentar a velocidade dos animais ocorreram adaptações como a redução /
ausência de clavícula, a reorientação da omoplata, o aumento da flexibilidade da coluna
vertebral e o aumento da compressão da caixa toráxica.
Corredores bípedes – tipo de locomoção eficiente mas pouco generalizada no reino
animal, implicando modificações a nível da cintura pélvica e da coluna vertebral.
Locomoção em Meio Terrestre: Locomoção Sem Apêndices (Classe Reptilia)

De modo a ultrapassar a ausência de apêndices locomotores, as cobras desenvolveram
um movimento que consiste em rastejar através do solo. Este movimento pode ser lateral,
serpentiforme, em concertina ou linear.
O facto de a cobra possuir escamas relaxadas e levantadas que são movidas por
músculos, permite-lhes o suporte do peso do seu corpo enquanto se movimentam.
Locomoção em Meio Terrestre: Trepadores (Classe Reptilia e Classe das Aves)

Os seres trepadores possuem uma série de adaptações nas extremidades dos seus
apêndices locomotores como a presença de ventosas, dedos dilatados e membranas
interdigitais.
São exemplos de animais trepadores: rela, osga, lemur, tarsio, salamandra arbórea,
camaleão e papagaio.
58
Locomoção no Ar
Existem várias formas de locomoção no ar bem como diversos animais que realizam
este tipo de locomoção. Principalmente, aparecem como exemplos as aves que possuem asas
com penas, e os morcegos que possuem asas membranares.
A relação pressão-velocidade induz a formação de uma força de sustentação que eleva
o animal no ar, no entanto, tal facto apenas ocorre quando o animal atinge uma determinada
velocidade no voo.
Tipos de movimento – batimento, torção / flexão e dobra (só existe quando a ave vai
levantar voo). O colibri executa, no voo, um movimento tipo dobra em 2 sentidos como se
fosse uma hélice.
Algumas aves possuem penas especiais que se adaptaram de modo a diminuir a
resistência do ar, atenuando a turbulência.
Planadores – aves que planam durante o voo.
 Planadores estáticos – aves que utilizam o planar durante o voo, mas é um
movimento pontual que não se mantém. Os peixes voadores são seres
planadores estáticos, pois conseguem voar apenas durante curtos períodos
sobre a água, para fugirem a predadores;
 Planadores dinâmicos – aves que utilizam o planar durante o voo e cujo voo
planado pode ser mantido durante longos períodos de tempo.
Migrações – movimento que as aves realizam, durante a época do Inverno, onde
mudam de região à procura de regiões mais quentes.
 Puffinus griseus – ultrapassam a capacidade de voo planado das andorinhas,
embora batam as asas mais vezes que elas. Realizam migrações inteiras sem
efectuarem paragens;
 Apus apus – animal parecido com a andorinha mas que passa a vida a voar só
pousando em terra para acasalar e pôr ovos. Estes seres descansam a planar a
cerca de 3000 metros de altitude.
Há seres planadores que não são aves, como esquilos, rãs, salamandras e cobras, que
planam recorrendo a membranas digitais e outras estruturas. Estes seres, juntamente com
outros anfíbios e peixes, não possuem a capacidade de voar a 100% logo designam-se de
animais planadores e não voadores.
59
Adaptações Estruturais e Funcionais: Temperatura

Temperatura
A temperatura afecta as reacções químicas dos seres vivos. Assim quando os animais
estão perante valores extremos de temperatura, fora do normal do seu habitat, a sua
actividade é reduzida pois não possuem capacidade de assegurar as suas reacções.
Seres que vivem em habitats opostos (como antárctico e deserto) possuem
mecanismos de regulação e gestão de temperatura bastante diferentes.
Em meio aquático, também se verificam tais divergências, no entanto a água possui
características particulares pois tem uma elevada condutividade térmica e permite a perda de
calor rápido e em quantidade.
Termorregulação
Termorregulação – balanço entre a perda e o ganho de calor.
Os processos de perda e ganho de energia são, praticamente, iguais o que muda são as
diferenças de temperatura.
 Ganho: radiação, reflexão, condução e convecção;
 Perda: radiação, reflexão, condução, convecção e evaporação.
A transição do meio aquático para o meio terrestre alterou as adaptações à
temperatura, pois a água possui uma condutividade térmica superior à do ar, assim, qualquer
corpo em água quente aquece mais rapidamente que um corpo que esteja exposto a ar
quente.
Ectotérmicos / Poiquilotérmicos – animais com temperatura variável pois está
dependente do meio externo (peixe, anfíbios e répteis, apesar de poder existir controlo
parcial). Um ser ectotérmico que habite numa região de ambiente muito estável tem uma
temperatura corporal, praticamente, constante, não se podendo avaliar esta característica
apenas pelo facto de a temperatura variar.
No entanto seres que habitam em locais de temperatura instáveis dependem do sol
para manterem o seu corpo a uma temperatura normal. Para isso, estes seres de manha
aquecem-se expondo o máximo de superfície do corpo ao calor. Há medida que o sol se torna
mais quente, reduzem a superfície do corpo exposta.
Quando aquecem demasiado estes seres escondem-se à sombra para se refrescarem.
Durante a noite os seres escondem-se em tocas ou grutas de modo a preservarem a sua
temperatura.
Endotérmicos / Homeotérmicos – animais com temperatura constante pois está
dependente do meio interno. As aves (40-44 C) possuem maior temperatura corporal que os
mamíferos (36-40 C) pois a sua deslocação requer uma maior quantidade de energia e,
consequentemente, uma maior taxa metabólica no organismo, sendo, então, necessárias
temperaturas mais elevadas. É de notar que a 44 C as aves possuem uma temperatura muito
próxima à temperatura de desactivação da actividade das suas enzimas.
Heterotérmicos – animais com capacidade de manutenção de algumas partes do corpo
a temperaturas elevadas (geralmente as zonas com músculos de natação rápida). Ocorre em
tubarões, peixe-espada e atuns. Nestes seres, a temperatura vinda do exterior acumula-se nos
seus músculos, permitindo a sua rápida deslocação.
Contra-corrente
Contra-corrente – processo de conservação de temperatura.
Nos animais ectotérmicos, este sistema de contra-corrente, torna a deslocação mais
eficiente, uma vez que é capaz de aumentar a sua temperatura corporal até 10 C acima da
temperatura do meio envolvente, impedindo a perda maciça de energia.
60
Em qualquer animal, o sistema contra-corrente consiste na disposição de artérias e

veias lado a lado, em contacto, de modo a que, grau a grau, se passe de artérias para veias,
permitindo a concentração de temperatura no interior do corpo não se perdendo de uma só
vez para o exterior.
Este sistema ocorre, essencialmente, em regiões do organismo que estão sujeitas a
diminuições bruscas de temperatura (extremidades). Desta forma, a grande maior parte da
energia recupera-se e não se dispersa para o meio, mas tal não implica que a superfície da
região que está, directamente, em contacto com o meio, esteja à temperatura sujeita.
Conclui-se, assim, que a disposição dos vasos em paralelo e em contacto é propositada
para ocorrer a fácil transferência de energia entre os vasos e evitar a perda de calor em
demasia pois se os vasos estivessem mais afastados, tal conservação já não seria possível.
Modificações Favoráveis à Termorregulação

A taxa de perda de calor pode ser modificada por: isolamento (gordura, penas ou
pêlo), comportamento, evaporação, fisiologia (hibernação ou estivação), geográfica e sazonais.
Isolamento – relaciona-se com o aparecimento de camadas isoladoras, na derme, de
modo a diminuir a perda de calor. Está, também, relacionado com sistemas de contra-
corrente, a nível interno.
Animais que habitam em zonas mais frias possuem uma maior capacidade de
isolamento que animais que habitem em zonas mais quentes ou temperadas. Em animais cujo
pelo esteja molhada, a sua capacidade de isolamento desce de uma forma bastante
acentuado, comparando com a capacidade de isolamento que possuem quando estão secos.
Comportamento – relaciona-se com comportamentos existentes que levam os animais
a manterem o seu corpo com uma temperatura admissível.
O lagarto permanece na superfície do solo, exposto ao sol, durante a manha e o fim da
tarde, no entanto ao meio dia esconde-se à sombra de pedras e durante a noite esconde-se
em buracos, de forma a controlar a sua temperatura às grandes variações de temperatura.
As aves a meio do dia levantam as suas penas para expor o seu corpo, directamente,
ao sol. As penas proporcionam a estes seres o isolamento térmico de que necessitam para
manter uma temperatura de corpo elevada.
Evaporação – o facto de existir água na superfície de um organismo possui tendência
para evaporar. Ao ocorrer evaporação perde-se energia do organismo pois a água quando se
evapora leva energia associada.
Respirações lentas e curtas diminuem a quantidade de vapor de água perdido.
O organismo entra em hipotermia quando diminui bruscamente a sua temperatura
corporal, e entra em hipertermia quando aumenta bruscamente a sua temperatura corporal,
até valores muito inferiores / superiores à sua temperatura corporal normal.
Fisiológicas – animais endotérmicos ficam com a temperatura dependente do meio
externo, diminuindo a sua temperatura interna e, consequentemente, poupando energia. Para
tal é necessários que permaneçam imóveis.
Este método não se aplica apenas a casos de hibernação / estivação mas, também, a
casos momentâneos, em certos animais, que realizam essa descida de taxa metabólica por
curtos períodos de tempo de forma a aguentar a falta de alimentação.
Geográficas:
 Regra de Bergmann – animais que habitam maior latitude têm maior tamanho
corporal;
 Regra de Allen – animais que habitam maior latitude têm menor tamanho dos
membros.
Sazonais – animais que possuem, nas estações quentes, uma temperatura corporal
superior à que têm nas estações frias.
61
Adaptações Estruturais e Funcionais: Dentes

Dentes Epidérmicos
Dentes epidérmicos – protuberâncias córneas com origem epidérmica.
 Odontóides – ciclóstomos (lampreia);
 Dentes dos anfíbios – bordo das mandíbulas nas larvas de Anuros que auxiliam
o ser na alimentação (para roer as algas);
 Ornitorrinco – placa córnea. Possui dentes verdadeiros mas são absorvidos
antes do nascimento, ou seja, desenvolve dentes verdadeiros no estado
embrionário, mas que são absorvidos não chegando a ter função.
Dentes
Os dentes (verdadeiros) possuem origem mista e estão todos no mesmo plano
estrutural mas com diferente revestimento:
 Vitreodentina de origem mesodérmica – peixes e anfíbios;
 Esmalte de origem ectodérmica – mamíferos.
O dente é constituído por coroa que está fora do osso, e raiz que está fixa no osso. O
dente está fixo no osso que está rodeado por uma polpa de vasos sanguíneos que se ligam a
nervos e mais vasos sanguíneos. Também possui cimento que rodeia a dentina e tem esmalte
que sai para o exterior.
O dente tem origem filogenética na escama placóide:
 A lâmina dental (prega ectodérmica) afunda na derme e origina o órgão
adamantino (esmalte);
 Sob o esmalte a papila dental (com origem na crista neural) origina o
odontoblasto (dentina);
 O botão dental irrompe a gengiva (dentas).
Fixação
A fixação dos dentes é variável entre os diferentes grupos de seres pois pode estar
mais, ou menos, enterrado no osso.
Nos peixes cartilagíneos os dentes estão fixos ao osso por fibras de Sharpley (fibras de
colagéneo) que ligam a dentina do dente à derme do tegumento.
Os vertebrados podem fixar os seus dentes ao osso de 3 modos:
 Acrodonte – fixa-se na superfície do osso (peixes e cobra);
 Pleurodonte – fixa-se internamente (anfíbios e lagartos);
 Tecodonte – fixa-se internamente através de uma ou duas raízes (crocodilo e
mamíferos).
O tamanho da raiz de um dente está, directamente, relacionado com a sua função,
nomeadamente, a força suposta que o dente faça.
Substituição
Polifiodontes – possuem várias camadas de dentes. Existe uma substituição contínua
(maioria dos vertebrados).
Difiodontes – só possuem uma única substituição de dentes (mamíferos).
Monofiodontes – dentes acrodontes ou dentes grandes que se fundem formando
placas dentais grandes. Não possuem substituição.
62
Tipos de Dentadura
Homodontes – os dentes são todos iguais entre si.
Heterodontes – os dentes são, praticamente, todos diferentes entre si (mamíferos).
Os mamíferos são os seres vivos que possuem uma maior variação ao nível da
dentição.
Tipos de Dentes e sua Utilização

Incisivos – dentes que cortam o alimento.
Caninos – dentes que seguram e rasgam o alimento.
Pré-molar – dentes que esmagam o alimento.
Molar – dentes que trituram o alimento.
Existem dentes especializados, como é o caso dos dentes dos elefantes (incisivos), das
morsas (caninos), das baleias (barbas), do peixe-espada, entre outros.
Fórmulas Dentárias
Número de: Incisivos – Caninos – Pré-molares – Molares (I – C – P – M)
Cada parcela representa cada metade da dentição superior / inferior do animal
.
Cada mamífero possui uma fórmula dentária característica, podendo, assim, ser uma
característica utilizada para a distinção de pequenos mamíferos.
63

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Biologia dos Vertebrados

Ana Cristina Ribeiro Gomes

Diagnose Classificativa dos Principais Grupos

Abordagem cladística (filogenia) – o agrupamento das espécies tem base nas

Protocordados – Cefalocordados (anfioxo)

Tegumento Epiderme com uma túnica protectora formada por um polissacarídeo

Sub-filo Vertebrata (Craniata)

Epiderme externa (epitélio pluriestratificado) formada a partir da ectoderme e endoderme e de tecido

Super Classe Agnathas (Ciclóstomos)

Classe Myxiniformes (Mixines)

Classe Petromyzoniformes / Cefalaspidomorfa (Petromyzon, Lampreia)

Peixes Ósseos e Peixes Cartilaginosos

Esqueleto Boca Escamas Bexiga-natatória Prega espiral Cauda

Fecundação e Desenvolvimento Embrionário

Segmentação Acumulação de vitelo Animais

Adultos Embrião Enlongamento Larva Larva

Larva de vida livre Fixação à superfície Metamorfose Adulto

O vitelo existente serve de alimentação ao embrião durante o seu desenvolvimento,

Nos restantes grupos de anfíbios o desenvolvimento é semelhante com excepção da

Os ovos são protegidos pela progenitora e as trocas de substâncias são facilitadas. O

Anexos Saco vitelino Âmnio Córion Alantóide Placenta

Anatomia Comparada dos Vertebrados: Aparelho Tegumentar

Mamíferos: possuem um grande número e diversidade de glândulas pluricelulares,

São escamas modificadas que podem ser de diversos tipos:

Unhas, Garras e Cascos

Anatomia Comparada dos Vertebrados: Endosqueleto

Condrocrânio Teleósteos Anfíbios Répteis / Aves Mamíferos

Arcos branquiais Condríctios Teleósteos Anfíbios Répteis / Aves

Principais tipos de mandíbulas:

Esqueleto Cefálico nos Diversos Grupos de Vertebrados

Esqueleto Axial e os Diferentes Grupos de Vertebrados

Grupo de Vertebrados Região vertebral

Esqueleto dos Membros

Esqueleto dos Membros e os Diferentes Grupos de Vertebrados

Anatomia Comparada dos Vertebrados: Aparelho Digestivo

Tubo Digestivo dos Vertebrados

Origem Embrionária do Tubo Digestivo

Anfíbios, Répteis e Aves

Cecos pilóricos – aumentam a superfície de digestão e absorção do alimento. A sua

Herbívoros não ruminantes:

Estômago Intestino Ceco Intestino

Anatomia Comparada dos Vertebrados: Aparelho Respiratório

Respiração por Membrana Fetal

Mecanismo de Contra-Corrente e Ventilação

Em peixes de natação rápida (atum, tubarões) a boca e o opérculo encontram-se,

Evolução das Brânquias Internas e Aparecimento das Brânquias Externas

As brânquias externas desenvolvem-se a partir do tegumento e são constituídas por

Origem dos Órgãos Respiratórios Aéreos

Órgãos respiratórios Aéreos

Nos répteis, na expiração, a cavidade abdominal contrai bem como os músculos do

Anatomia Comparada dos Vertebrados: Aparelho Excretor

Sangue sai pelo vaso

Tipos de túbulos nefrídicos:

Como apresentam um meio interno hipotónico, relativamente à água do mar, tendem

Anatomia Comparada dos Vertebrados: Aparelho Circulatório

Sistema Vascular Sanguíneo

Desenvolvimento Embrionário do Coração

O coração começa a bater com apenas 2 camadas:

Desenvolvimento do Coração nos Seres Aquáticos

Válvula Válvula Válvula Cone Aorta

Elasmobrânquios – cavidade pericardíaca rodeada por esqueleto. O sangue entra no

Válvula Válvula Ventrículo Válvula Cone