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Tetrpodes

Origem, Evoluo e Diversidade

Os desafios de sair da gua


Sustentao: gravidade!
Respirao: ar menos denso e viscoso
Calor especfico e condutividade menores

que a gua

Suporte e locomoo
No possvel empurrar o ar!

Esqueleto e locomoo s

Ossos tm de ser fortes e ajustveis s

necessidades
Zigapfises
Suporte para a coluna
Em peixes, coluna ajuda a dobrar sem
encolher
Em Tetrapoda suportam as vceras

Musculatura Axial (do eixo do


corpo)
Em peixes homognea
Diferenciada em Tetrapoda

Suporte
Ventilao

Ainda locomoo em Tetrapoda primitivos

Salamandras: dobramento lateral do corpo


Mamferos e aves usam membros
Secundariamente aquticos...

Musculatura Axial
Msculos epi-axiais

Massa no diferenciada em anfbios e peixes

Ondulaes do movimento

Msculos hipo-axiais

Duas camadas em peixes


Trs em Tetrapoda

Musculatura intercostal: respirao

Esqueleto apendicular
Membros e cinturas

Forma geral do Tetrapoda

Cintura plvica: 3 ossos que articulam com a coluna


squio, lio e Pbis
Cintura ncora para msculos e ossos associados que
movem brnquias e mandbula

Cintura escapular

Membros grudados na cabea via ossos


operculares e gulares

Perdidos em Tetrapoda

Locomoo em Terra
Energia: Nadar < Voar < Andar
Pares opostos de membros sincronizados

Trote

Locomoo Primitiva: Salamandras


Flexo axial do corpo: ps s para apoiar
Semelhante em lagartos (membros mais envolvidos na
propulso
Diga-me Garfield, quando voc
anda suas patas do mesmo lado
viajam juntas ou voc usa suas
patas opostas?

Nunca mais
vou andar!

Comendo em terra
Suco teve de ser abandonada
Ossos do oprculo e brnquias perdidos
Pescoo mvel
Crnio maior, chato, focinho mais comprido

Para respirao e alimentao


Bombeamento bucal e manipulao de
presas

Comendo em terra
Outras inovaes chave

Glndulas salivares: lubrificao, digesto e


envenenamento

Lngua grande e muscular

uma inovao chave para alimentao


Usada na manipulao de presas
Alguns tm lngua prnsil (lagartos e
anfbios)
Outros projetveis!

Respirando em terra
Em muitos aspectos mais simples que gua

Mais O2;

Menos viscoso, menos denso

Permite pulmo em saco

No amniotas: bomba bucal

presso positiva

Amniotas: expanso da caixa torcica

Presso negativa

Bombeando sangue em terra


Mais difcil que na gua

Corao forte, vlvulas


Sistema de drenagem do plasma que sai sob
presso: linftico

Perda de brnquias, aumento de pescoo

Corao se desloca para trs


Circulao dupla
trios separados
Ventrculos: fisicamente separados, ou durante a
contrao

Sistemas Sensoriais
Ar melhor para audio e viso
Pior para eletrorrecepo
Linha lateral perdida
Sistema para amplificar o som no ouvido

mdio

Conservando gua em ambientes secos


Pele de Anfbios especializao parte
Clulas queratinizadas

Lpidios so mais importantes

Saurpsidos versus Sinpsidas

Solues diferentes para perda de gua

Bexiga em comum
cido rico versus Uria

Controle da temperatura em ambientes


inconstantes
Temperatura varia muito em terra
Animais podem escolher entre diferentes

temperaturas

E mant-las, pois condutividade baixa


Termorregulao: animais so, em geral, mais quentes
que o ar
Fonte de calor qumica, sol, ou objetos do ambiente
Endotermia convergente: Saurpsidos e Sinpsidos
Ectotermia: no amniotas, tartarugas, Lepidosauria e
Crocodilia

Origem dos Tetrpoda

A adaptao ao ambiente terrestre

Origem dos tetrpodes


Proterozico
2500

Cam
542

Ord
488

Sil
444

Dev
416

Car
359

Per
299

Tri
251

Jur
200

Cre
146

Devoniano tardio: ~360 maa


Incio do Carbonfero

Batrachomorpha: Temnospondyli

pice no Permiano, vo at o cretceo e do


origem aos anfbios modernos

Reptiliomorpha: Amniotas (aves, rpteis e


mamferos) e parentes no-aminiotas
(Anthracosaura)

Ter
65,5

Qua
1,8

Discosauricus (Batrachomorpha)

Diplovertebron (Reptiliomorpha)

Eryops

Gerrothorax

Relaes peixes-tetrpodes
Sarcoptergios, claramente

Rhipidistios:

Comumente encontrados com fsseis de


sarcoptergios

Hoje considerados ancestrais de Tetrapoda


Rhipidistia

Osteolepiformes: peixes de corpo cilndrico,


cabeas grandes, predadores de guas rasas:
prximo dos tetrpodes

Rhipidistios
Elpistostegidae: provvel grupo irmo dos
tetrpodes
mero derivado: pode projetar corpo fora
dgua
Tiktaalik: raios nas barbatanas

Osso opercular ausente


Costelas grandes e sobrepostas

Os primeiros Tetrapoda
Mais aquticos do que se pensava
Tinham brnquias e pulmes funcionais
Paradoxo: animais com membros

desenvolvidos e estruturas para locomoo


em terra, mas com brnquias!

Como um animal terrestre evoluiu na


gua
?
Secas sazonais do Devoniano

Hipteses atuais:
Escapar de predadores quando jovens

Indo para poas isoladas


Isso resolve o dilema da sustentao

Busca por comida, disperso de jovens,


ovoposio, termorregulao

No so excludentes
Nichos vagos sem vertebrados

timo aqui. O
lugar est cheio
de vermes!!!

Radiao de Tetrpodes no-amniotas


no Paleozico
No-amniotas: erroneamente chamados de

anfbios

No lembram em nada anfbios!


Grandes, sem respirao cutnea

Tetrpodas basais: Acanthostega e

Ichthyostega
Batrachomorfos: Temnospondyli

Radiao de Tetrpodes no-amniotas


no Paleozico
Reptiliomorfos: Antracosauroidea,

Seymouriamorpha e Diadectomorpha
Tendncias evolutivas
Volta gua ocorreu vrias vezes
Anthracosauros: mais terrestres.
Terrestrialidade tambm evoluiu vrias vezes

Tetrpodes do Devoniano
Acanthostega (mais aqutico) e Ichthyostega,

mais terrestre

Acanthostega
Ichthyostega

Cyclostosauros
Tremasaurus

Eryops

Gerrothorax

Crassigyrinus
Proterozico
2500

Cam
542

Ord
488

Sil
444

Dev
416

Car
359

Per
299

Tri
251

Jur
200

Cre
146

Ter
65,5

Qua
1,8

Acanthostega
Ichthyostega

Cyclostosauros
Tremasaurus

Eryops

Gerrothorax

Crassigyrinus
Proterozico
2500

Cam
542

Ord
488

Sil
444

Dev
416

Car
359

Per
299

Seymouria
Diadectes
Pholiderpeton
Gephyrostegus
Westlothiana

Tri
251

Jur
200

Cre
146

Ter
65,5

Qua
1,8

Tetrpodes no Amniotas do
Carbonfero Mesozico
Buraco no registro fssil, de 30 milhes de

anos, entre Devoniano e Carbonfero


No meio do Carbonfero j existem fsseis
abundantes de tetrpodes
Necessidade de fsseis do incio do
carbonfero

Amniotas
Minoritrios no Carbonfero
Primeira grande radiao no Permiano
Diversificao dos insetos no final do

Carbonfero

pode ter sido chave

Do mesozico em diante, diversas radiaes

Amniotas Caracteres derivados


Pele impermevel
Ovo amnitico
Elaboraes da pele: escamas, unhas, penas e plos
Lipdios na pele para insulao e impermeabilizao
Ventilao (costelas)

Permite
Pele impermevel
Pescoo mais comprido:
Nervos dos membros mais complexos

Acanthostega
Ichthyostega

Diadectes
Gerrothorax

Crassigyrinus
Proterozico
2500

Cam
542

Ord
488

Sil
444

Dev
416

Car
359

Per
299

Tri
251

b: Synapsida
a: Parareptilia
c: Sauropsida

a: Eureptilia

Jur
200

Cre
146

Ter
65,5

Qua
1,8

Estrutura do Ovo Amnitico


Casca
Poroso (para lquidos e gases)
Albumina

Para proteo e reserva de gua e protenas


Gema para energia

Desvantagens
No pode ser colocado na gua
Vantagens: ovos maiores, adultos maiores
Surgiu ao menos desde a separao de

sinpsidos e saurpsidos

Ovo amnitico
Trs membranas

Crion, mnion e Alantide


mnion e Crion envolvem embrio
Alantide: Resduos e respirao em estgios avanados

Padres de abertura temporal em


Amniota
Surgiram independentemente em Sinpsidos

e dipsidos
Do espao para insero de msculos

Alimentao por inrcia vs


Alimentao por presso esttica
Mas por que surgiram?

Evoluo da orientao e complexidade do msculo


adutor
Ventilao costal libera crnio do bombeamento bucal
msculos especializam-se
Permitem bocada seguida de presso

Presso esttica permite herbivoria!


Msculos diretamente inseridos no crnio

Causariam estresse no peristeo


Pequena abertura com conjuntivo reduziria estresse

Crawford, N.G., B.C. Faircloth, J.E. McCormack, R.T. Brumfield, K. Winker and T.C. Glenn. 2012. More than 1000 ultraconserved elements
provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs. Biology Letters 8 (5): 783786.