VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAO E CORPO DISCENTE

COORDENAO DE EDUCAO A DISTNCIA

ZOOLOGIA DOS
VERTEBRADOS
Rio de Janeiro / 2008
TODOS OS DIREITOS RESERVADOS
UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO
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Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquer forma ou
por quaisquer meios - eletrnico, mecnico, fotocpia ou gravao, sem autorizao da Universidade Castelo
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Zoologia dos Vertebrados / Universidade Castelo Branco. Rio de Janeiro:
UCB, 2008. - 44 p.: il.
ISBN 978-85-86912-92-4
1. Ensino a Distncia. 2. Ttulo.
CDD 371.39
Responsveis Pela Produo do Material Instrucional
Coordenadora de Educao a Distncia
Prof. Zila Baptista Nespoli
Coordenador do Curso de Graduao
Maurcio Magalhes - Cincias Biolgicas
Conteudista
Marcelo Soares
Supervisor do Centro Editorial CEDI
Joselmo Botelho
Apresentao
Prezado(a) Aluno(a):

com grande satisfao que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de gradu-
ao, na certeza de estarmos contribuindo para sua formao acadmica e, conseqentemente, propiciando
oportunidade para melhoria de seu desempenho prossional. Nossos funcionrios e nosso corpo docente es-
peram retribuir a sua escolha, rearmando o compromisso desta Instituio com a qualidade, por meio de uma
estrutura aberta e criativa, centrada nos princpios de melhoria contnua.
Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhe-
cimento terico e para o aperfeioamento da sua prtica pedaggica.
Seja bem-vindo(a)!
Paulo Alcantara Gomes
Reitor
Orientaes para o Auto-Estudo
O presente instrucional est dividido em cinco unidades programticas, cada uma com objetivos denidos e
contedos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam
atingidos com xito.
Os contedos programticos das unidades so apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades com-
plementares.
As Unidades 1, 2 e 3 correspondem aos contedos que sero avaliados em A1.
Na A2 podero ser objeto de avaliao os contedos das cinco unidades.
Havendo a necessidade de uma avaliao extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente ser composta por todo o
contedo de todas as Unidades Programticas.
A carga horria do material instrucional para o auto-estudo que voc est recebendo agora, juntamente com
os horrios destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que
voc administrar de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros
presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliaes do seu curso.
Bons Estudos!
Dicas para o Auto-Estudo
1 - Voc ter total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porm, seja
disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horrios para o estudo.
2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessrio. Evite
interrupes.
3 - No deixe para estudar na ltima hora.
4 - No acumule dvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor.
5 - No pule etapas.
6 - Faa todas as tarefas propostas.
7 - No falte aos encontros presenciais. Eles so importantes para o melhor aproveitamento
da disciplina.
8 - No relegue a um segundo plano as atividades complementares e a auto-avaliao.
9 - No hesite em comear de novo.
SUMRIO
Quadro-sntese do contedo programtico ................................................................................................. 11
Contextualizao da disciplina ................................................................................................................... 13
UNIDADE I
A ORIGEM DOS TETRAPODA
1.1 - Relaes entre os peixes e os Tetrapoda ............................................................................................. 15
UNIDADE II
ESTUDO DOS ANFBIOS
2.1 - Introduo ........................................................................................................................................... 17
2.2 - Salamandras, anuros e ceclias ........................................................................................................... 18
UNIDADE III
ESTUDO DOS RPTEIS
3.1 - Principais adaptaes dos rpteis ....................................................................................................... 22
3.2 - Evoluo dos rpteis ........................................................................................................................... 22
UNIDADE IV
ESTUDO DAS AVES
4.1 - Princpios do vo ................................................................................................................................ 28
4.2 - Regulao trmica .............................................................................................................................. 29
4.3 - Pena .................................................................................................................................................... 30
UNIDADE V
ESTUDO DOS MAMFEROS
5.1 - Principais adaptaes dos mamferos ................................................................................................. 32
Glossrio ..................................................................................................................................................... 38
Gabarito ....................................................................................................................................................... 39
Referncias bibliogrcas ........................................................................................................................... 42
11
Quadro-sntese do contedo
programtico
UNIDADES DO PROGRAMA OBJETIVOS
I - A ORIGEM DOS TETRAPODA
1.1 - Relaes entre os peixes e os Tetrapoda
II - ESTUDO DOS ANFBIOS
2.1 - Introduo
2.2 - Salamandras, anuros e ceclias
III - ESTUDO DOS RPTEIS
3.1 - Principais adaptaes dos rpteis
3.2 - Evoluo dos rpteis
IV - ESTUDO DAS AVES
4.1 - Princpios do vo
4.2 - Regulao trmica
4.3 - Pena
V - ESTUDO DOS MAMFEROS
5.1 - Principais adaptaes dos mamferos
Apresentar os aspectos evolutivos e morfolgicos
dos primeiros Tetrpodes.
Caracterizar os anfbios quanto aos seus aspectos
evolutivos, morfolgicos, siolgicos e ecolgicos.
Estudar a origem e evoluo dos rpteis, caracte-
rizando os diversos grupos quanto aos seus aspectos
morfolgicos, siolgicos e ecolgicos.
Caracterizar as aves quanto aos seus aspectos mor-
folgicos, siolgicos, ecolgicos e evolutivos.
Estudar a origem e a evoluo dos mamferos e
caracteriz-los quanto aos seus aspectos morfolgi-
cos, siolgicos e ecolgicos.
13
Contextualizao da Disciplina
Dando continuidade ao estudo dos Vertebrados, iniciado no mdulo Deuterostomados e Introduo aos Ver-
tebrados, estaremos no apenas enfocando seus aspectos evolutivos, mas tambm conheceremos sobre a sua
morfologia, siologia e seu modo de vida.
Inicialmente estudaremos os Tetrpodes primitivos, os primeiros vertebrados a caminharem sobre a terra,
e aprenderemos que os vertebrados modernos so os descendentes modicados dessas espcies ancestrais.
Como resultado disso, a forma de uma determinada estrutura ou de um conjunto de estruturas dos vertebrados
s vezes s pode ser entendida em termos de histria evolutiva e boa parte da estrutura pode ser interpretada
em termos de comportamento e adaptao ao meio externo. Em conseqncia, o entendimento da morfologia
funcional dos vertebrados e algumas de suas estruturas e padres de organizao podem ser melhor absorvidos
em termos de desenvolvimento e de mecanismos de desenvolvimento.
Outros aspectos da biologia dos vertebrados podem tambm contribuir para o entendimento da estrutura. Por
exemplo, a forma pode depender do tamanho, idade ou sexo, e a variao individual pode ter origem ambiental
(nutricional, patolgica ou outras). Assim, a Zoologia dos Vertebrados est relacionada a muitas outras cincias.
conveniente que, para suplementar seu treinamento nos princpios da Biologia em todos os nveis e seu embasa-
mento na estrutura dos vertebrados, o aluno familiarize-se com os conceitos e metodologias de uma, de prefern-
cia mais de uma, das disciplinas relacionadas, tais como a Biomecnica, a Fisiologia, a Ecologia e a Etologia.
Para aproveitar plenamente qualquer rea de estudo, o aluno deve estar convicto de que o retorno ir justicar
o esforo. Aqui esto algumas das vantagens que os estudantes podem ter a partir do estudo da morfologia dos
vertebrados: 1. O conhecimento da estrutura animal tem contribudo sobremaneira nas reas da sade humana
e da tecnologia. Alguns engenheiros estudam animais procura de detalhes que melhorem o modelo das es-
truturas de navios e aeronaves. 2. O estudo da Morfologia aumenta o entendimento do bilogo a respeito do
material que tem em mos e dos princpios que governam sua forma. Por meio da interpretao da morfologia,
ele se torna mais prossional, mais acadmico, deixando de ser um mero colecionador de fatos para tornar-se
um especialista. 3. A anlise da estrutura dos vertebrados pode aumentar o interesse ou mesmo o fascnio do
bilogo sobre a forma animal. Este aproveitamento sutil pode ser muito recompensador. 4. A morfologia dos
vertebrados fornece evidncias especialmente favorveis sobre o processo e o resultado da evoluo orgnica.
A morfologia contribui para a soluo de questes que h muito so importantes para as pessoas: que foras
regem o curso da vida? Como obter uma viso sobre o curso da vida no tempo e no espao?
Desta maneira, o estudo da zoologia dos vertebrados ampliar a competncia e o prazer do bilogo em
seu trabalho.
15
UNIDADE I
A ORIGEM DOS TETRAPODA
O conhecimento acerca da origem dos Tetrapoda
est avanando rapidamente. Os primeiros tetrpodes
conhecidos datam do nal do Devoniano, h 360 milhes
de anos. At recentemente, o gnero Ichthyostega
(encontrado no leste da Groelndia, em 1932) era o
nico representante conhecido dos primeiros tetrpodes.
Todavia, nas ltimas dcadas, foram descobertos mais
fsseis oriundos deste stio, incluindo crnios e esqueletos
de um gnero distinto, o Acanthostega, um animal mais
semelhante aos peixes do que o Ichthyostega (POUGH
et al., 2003).
Foram encontrados materiais fsseis fragmentados
de outros tetrpodes no nal do Devoniano, na regio
de Latvia, na Esccia, na Austrlia e na Amrica do
Norte. A anlise destes novos espcimes enfatizou a
seqncia na qual as caractersticas dos tetrpodes
foram adquiridas. O intervalo entre os peixes e os
tetrpodes foi diminudo, e parece que os primeiros
tetrpodes eram muito mais parecidos com os peixes
do que acreditvamos. Estas informaes fornecem
as bases para hipteses sobre a ecologia dos animais
na transio entre a vida aqutica e a terrestre.
Posteriormente, os tetrpodes se diferenciaram em
diferentes linhagens e tipos ecolgicos distintos, du-
rante o nal da era Paleozica e na era Mesozica. No
incio do Carbonfero, se dividiram em duas linhagens
distintas, em parte, pela forma na qual a calota crania-
na posicionada para a poro caudal do crnio. Uma
destas linhagens a dos batracomorfos, o maior e
mais duradouro grupo de tetrpodes anamniotas pri-
mitivos e extintos. Algumas destas linhagens chega-
ram at o Cretceo e ao menos alguns dos anfbios
viventes podem ser derivados destes animais.
A segunda linhagem dos tetrpodes, os reptilo-
morfos, contm uma ampla gama de animais, tanto
anamniotas quanto amniotas. Os ancestrais imedia-
tos dos principais grupos de amniotas aparecem no
nal do Carbonfero. Eles eram animais pequenos e
geis, apresentando modicaes no esqueleto e nas
mandbulas, que sugerem que eles se alimentavam de
invertebrados terrestres.
Segundo Pough (2003), a diversidade dos tetrpo-
des anamniotas diminuiu durante o nal do Permiano
e no Trissico. No incio da era Cenozica, os nicos
anamniotas sobreviventes eram as linhagens de Am-
phibia que observamos atualmente: sapos, salaman-
dras e ceclias. Os amniotas tm sido os tetrpodes
dominantes desde o nal da era Paleozica. Eles ra-
diaram em muitas zonas de vidas terrestres, desenvol-
vendo especializaes de locomoo e de alimenta-
o nunca vistas entre os Tetrapoda.
1.1 - Relaes entre os Peixes e os Tetrapoda
Os Tetrapoda so claramente aparentados aos pei-
xes sarcoptergeos. H dois tipos principais de peixes
sarcoptergeos viventes: os Dipnoi (seis espcies de
peixes pulmonados) e os Actinistia (duas espcies de
celacantos). A descoberta de peixes pulmonados pa-
recia fornecer um modelo ideal para um proto-tetr-
pode. Entretanto, os peixes pulmonados so animais
muito especializados, e os peixes pulmonados do De-
voniano eram somente um pouco menos especializa-
dos do que as espcies viventes.
O celacanto no apresenta as especializaes dos
peixes pulmonados e, por algum tempo aps sua des-
coberta, em 1938, foi considerado como o membro
sobrevivente da linhagem que deu origem aos tetr-
podes. Todavia, a maioria dos cientistas, atualmente,
considera os peixes pulmonados mais prximos aos
tetrpodes do que ao celacanto.
Tanto os Dipnoi quanto os Actinistia possuem um
registro fssil extensivo na era Paleozica, e eram
16
considerados os ancestrais dos tetrpodes. Tradicio-
nalmente, eles foram agrupados juntos com os cros-
soptergeos (= nadadeiras lobadas), e este grupo era
considerado ancestral aos tetrpodes. Atualmente,
consideramos invlido o termo crossoptergeo, pois
ele agrupa os celacantos e outros sarcoptergeos, sem
as especializaes dos peixes pulmonados, com base
em traos primitivos. Entretanto, novos fsseis desco-
bertos revelam outros grupos primitivos que so mais
aparentados aos tetrpodes, como osteolepformes.
Os osteolepformes eram peixes cilndricos, com cabeas
grandes e com escamas espessas. Muitos osteolepformes
possuam centros vertebrais pareados e com crescimento,
similares s vrtebras encontradas nos primeiros tetrpo-
des, e alguns possuam dentes com labirintina no esmalte,
o que tambm observado nos primeiros tetrpodes.
Embora todos os osteolepformes tenham sido pre-
dadores de nado-livre de guas rasas, alguns podem
ter se especializado vida nos limites aquticos.
O mais provvel grupo ancestral dos tetrpodes
uma linhagem, recentemente denida, de osteole-
pformes no nal do Devoniano, chamada de Elpis-
tostegidae (POUGH et al., 2003). Dos primitivos
tetrpodes surgiram, ento, os grupos viventes de
anfbios, que permanecem associados a ambientes
aquticos e que sero agora estudados.
Exerccios de Fixao
1 - At recentemente, qual era o nico representante conhecido dos primeiros tetrpodes?
2 - Como foram denominados os fsseis descobertos nas ltimas dcadas, incluindo crnios e esqueletos de
um gnero distinto, os quais foram considerados mais semelhantes aos peixes?
3 - Cite e descreva as duas linhagens nas quais os tetrpodes se dividiram no incio do Carbonfero.
4 - Os Tetrapoda so claramente aparentados aos peixes sarcoptergeos. H dois tipos principais de peixes
sarcoptergeos viventes. Cite-os.
5 - Novos fsseis descobertos atualmente revelam outros grupos primitivos que so mais aparentados aos
tetrpodes, cite um exemplo.
6 - Qual o mais provvel grupo ancestral dos tetrpodes, segundo fsseis descobertos recentemente do nal
do Devoniano?
Leitura Complementar
Para voc saber mais a respeito da origem e evoluo dos Tetrapodes e diversas outras informaes importan-
tes, leia sobre o assunto no livro A vida dos vertebrados (POUGH, H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B., 2003).
17
UNIDADE II
ESTUDO DOS ANFBIOS
Atualmente, os anfbios (salamandras, ceclias, sa-
pos, rs e pererecas) possuem formas corporais bas-
tante distintas, mas so identicados como uma li-
nhagem evolutiva nica devido presena de vrios
caracteres. Alguns desses caracteres, especialmente a
pele lisa e mida, conduziram estas linhagens na mes-
ma direo evolutiva.
Os anfbios anuros (sapos, rs e pererecas) so os
mais bem-sucedidos e a variedade de modos de loco-
moo proporcionou o seu sucesso. Os anuros podem
facilmente saltar, caminhar, escalar e nadar. Diferen-
temente destes, os caudatas (salamandras e trites)
possuem ainda o padro locomotor ancestral dos seus
antepassados, os primeiros tetrpodes, ou seja, ondula-
es laterais combinadas com movimentos das patas.
Quanto reproduo, a variedade de especializaes
reprodutivas dos anfbios quase to grande quanto
dos peixes, sendo que o nmero de espcies de peixes
excede em mais de cinco vezes o de anfbios. O modo
reprodutivo ancestral dos Amphibia provavelmente
consistia na deposio de grande nmero de ovos que
eclodiam em larvas aquticas, sendo que muitos an-
fbios ainda se reproduzem dessa maneira. Em uma
espcie terrestre, a presena de uma fase larval aqu-
tica permite o acesso a recursos no disponveis de
outro modo. As modicaes do modo reprodutivo
ancestral incluem a supresso do estgio larval, a vi-
viparidade e o cuidado parental com ovos e lhotes,
incluindo fmeas que alimentam seus girinos.
O tegumento permevel dos anfbios fundamental
em muitos aspectos de suas vidas. O tegumento o
principal local de troca dos gases respiratrios e pre-
cisa ser mantido mido. A evaporao da gua do te-
gumento limita a atividade da maioria dos anfbios a
microambientes relativamente midos. O tegumento
contm glndulas que produzem substncias utiliza-
das na corte, bem como outras glndulas que produ-
zem substncias txicas para afastar os predadores.
Muitos anfbios anunciam sua toxicidade por meio de
sinais de advertncia em cores vivas e algumas es-
pcies no-txicas enganam os predadores imitando
esses sinais coloridos das espcies txicas.
Os Amphibia ainda existentes, ou Lissamphibia,
incluem trs linhagens distintas: Anura (sapos, rs
e pererecas), Urodela ou Caudata (salamandras) e
Gymnophiona (ceclias ou cobras-cegas). A maioria
dos Amphibia tem quatro patas bem desenvolvidas,
embora algumas salamandras e todas as ceclias se-
jam podes. Os anuros no possuem cauda (da o
nome anura, que signica sem cauda), enquanto a
maioria das salamandras tem longas caudas. A cauda
das ceclias curta, assim como a de outros grupos de
animais alongados que vivem em tocas.
Os anfbios parecem ser tipos bem diferentes de ani-
mais: os Anura possuem membros pelvinos alongados
e corpo curto e inexvel, que no se dobra quando
caminham; os Caudata possuem membros peitorais e
pelvinos de igual tamanho e movem-se por ondulaes
laterais; e os Gymnophiona so podes e empregam a
locomoo serpentiforme. Entretanto, todas essas dife-
renas esto relacionadas a especializaes com relao
locomoo e um estudo mais aprofundado mostra que
os anfbios tm muitas caractersticas em comum.
A mais importante caracterstica dos anfbios o te-
gumento mido e permevel. O nome dado linha-
gem, Lissamphibia, refere-se pele (do grego liss =
liso). No passado, vrios tetrpodes primitivos da era
Paleozica tinham uma couraa drmica em forma de
escamas sseas sobre o tegumento, a pele lisa, mida,
permevel e sem adornos uma caracterstica que sur-
giu depois e est presente em todos os Lissamphibia.
Quase todos os anfbios atuais so carnvoros e,
dentro de cada grupo, relativamente poucas especia-
lizaes morfolgicas esto associadas a hbitos ali-
mentares diferentes. Os anfbios comem quase tudo
o que so capazes de capturar e engolir. Nas formas
aquticas, a lngua larga, achatada e relativamente
imvel, s vezes bifurcada, e os anfbios terrestres po-
dem protra-la para capturar a presa.
O tamanho da cabea importante na determinao
do tamanho mximo da presa que pode ser capturada,
e espcies simptricas de salamandras freqentemen-
te apresentam tamanhos de cabea marcadamente di-
ferentes, sugerindo que se trata de uma caracterstica
que reduz a competio.
A forma do corpo dos anfbios anuros provavelmente
evoluiu a partir de um tipo inicial mais semelhante ao das
salamandras. Sugeriu-se que tanto o salto como a natao
foram o modo de locomoo que tornou vantajosa essa
2.1 - Introduo
18
modicao. As salamandras e as ceclias nadam como
os peixes passando uma onda senoidal sob o corpo. Os
anuros tm corpo inexvel e nadam por meio de golpes
simultneos dos membros pelvinos. Alguns paleontlo-
gos sugeriram que a forma do corpo dos anuros evoluiu
devido s vantagens desse modo de natao. Uma hip-
tese alternativa sugere que a forma do corpo dos anuros
remonta vantagem obtida pelo animal que podia repou-
sar prximo margem de um uxo dgua e escapar de
predadores aquticos ou terrestres com um salto rpido
seguido de locomoo na terra ou na gua.
Quanto aos registros fsseis, os mais antigos que
talvez representem os Amphibia modernos consistem
em vrtebras isoladas do perodo Permiano que pare-
cem incluir tipos de salamandras e anuros. O Anura
mais antigo, Prosalirus, do Jurssico Inferior da
Amrica do Norte. As salamandras e ceclias tambm
so conhecidas desde o Jurssico. As ordens moder-
nas de anfbios tiveram histrias evolutivas clara-
mente separadas por um longo perodo. A persistn-
cia dessas caractersticas comuns, como o tegumento
permevel, aps pelo menos 250 milhes de anos de
evoluo independente, sugere que as caractersticas
compartilhadas so crticas para a formao do suces-
so evolutivo dos Amphibia modernos. Em outras ca-
ractersticas, como reproduo, locomoo e defesa,
os Amphibia mostram uma enorme diversidade.
2.2 - Salamandras, Anuros e Ceclias
Os anfbios so atualmente a classe menos nume-
rosa dos vertebrados, agrupadas em trs ordens:
os gimnofiona (ceclias, 5 famlias), sem extre-
midades e com aspecto vermiforme; os caudata
ou urodelos (salamandras e trites, 9 famlias),
com cauda e extremidades bem desenvolvidas, e
os anuros (rs e sapos, 20 famlias), sem cauda.
Esto ausentes dos mares e das zonas polares, mas
apresentam grande diversidade nas zonas mais
quentes e midas.
Os anfbios de hoje so bastante diferentes entre
si e, por isso, difcil encontrar caractersticas que
sejam comuns a todos. necessrio assim recorrer
ao passado, pois esto relacionados com os pei-
xes crossoptergeos, que so peixes que vivem nas
guas doces e tm nadadeiras lobadas, pulmes e
coanas entre as fossas nasais e a cavidade bucal.
Tais caractersticas so comuns com as dos primei-
ros anfbios, que ainda conservavam caractersti-
cas pisciformes, como os ossos operculares e as
espinhas sseas na nadadeira caudal. Independen-
temente do fato da presso, sofrida durante a sua
evoluo, ter sido provocada pelas secas peridi-
cas, pela concorrncia ou predao a que estavam
expostos com relao aos animais aquticos ou ten-
do em vista a possibilidade de explorar os recursos
dos j abundantes invertebrados terrestres, o certo
que os anfbios foram os primeiros vertebrados a
colonizar a terra.
Os anfbios predominaram durante todo o Carbo-
nfero e o Permiano, com uma grande variedade de
formas aquticas e terrestres, algumas chegando a ter
quatro metros de comprimento. Mas, no nal do Tri-
sico, decaram e o domnio dos rpteis sobrepujou-
os. A origem dos anfbios modernos pode ser encon-
trada no Trisico (caudata e anuros) ou no Tercirio
(ceclias). Esses fsseis so bastante semelhantes s
formas atuais.
Anuros
Rs, sapos e pererecas da ordem Anura ou Salientia
(do latim saliens, saltando) so os mais abundantes e
diversos de todos os anfbios existentes. Aproxima-
damente 2.500 espcies esto distribudas atravs da
maioria das regies temperadas e tropicais do mundo,
embora no existam nas ilhas ocenicas e na Nova
Zelndia. O tamanho do adulto varia da minscula es-
pcie cubana, com apenas 1cm de comprimento, at a
espcie do este da frica, Gigantorana golath, com
mais de 30cm de comprimento. As rs mais comuns
da Amrica do Norte, tais como a Rana pipiens, que
usada em muitas aulas de biologia, a r verde, Rana
clamitans, e a r touro, Rana catesbeiana, vivem na
gua, nas margens das poas e crregos, parados mi-
dos e orestas. Aqui no Brasil a espcie de r mais
conhecida o Leptodactylus ocellatus, muito comum
em regies alagadias, brejos etc. Os sapos mais co-
mumente encontrados pertencem ao gnero Bufo e as
pererecas mais conhecidas so as Hylas.
A pele delas na e mida e as poderosas patas pos-
teriores com membranas interdigitais so to ecien-
tes na natao quanto no salto.
Embora retornem gua para reproduzir-se, os sa-
pos adultos vivem mais em ambientes terrestres do
que as rs e perereca. Os sapos so encontrados fre-
qentemente em orestas, campos e jardins. Uma
membrana pode estar presente na pata posterior, mas
quase sempre pequena.
As garras das patas posteriores de muitas espcies
auxiliam a cavar buracos no solo, onde abrigam-se
durante as horas mais quentes e mais secas do dia. Os
sapos so mais ativos no incio da manh e tarde.
Sua pele mais seca que a das rs e pererecas, mas
os sapos tambm perdem grande quantidade de gua
19
atravs da pele. Existe menos trocas gasosas nos sa-
pos do que nas rs e a rea da superfcie interna dos
pulmes ligeiramente maior. As protuberncias no
dorso dos sapos so agregaes de glndulas de vene-
no na pele. As secrees da maioria das espcies so
apenas moderadamente irritantes, mas uma cobra ex-
periente, um guaxinim ou outros predadores evitam
comer sapos.
O tamanho e o peso do corpo na maioria das es-
pcies de pererecas so reduzidos. Isto facilita subir
em ramos pequenos e folhas com as lamelas adesivas
da extremidade dos dedos. As propriedades adesivas
dessas lamelas ou almofadas no se devem secreo
de substncias pegajosas, mas sim presena de do-
bras e cristas diminutas e numerosas que aderem s
irregularidades do substrato.
Algumas rs so inteiramente aquticas e raras ve-
zes abandonam a gua. Entre elas est a r africana
Xenopus iaevis, que apresenta garras e desenvolve-se
com facilidade em laboratrio. Xenopus adaptou-se
vida aqutica, tornando-se neotnica e retendo mui-
tas caractersticas das larvas, entre as quais a presen-
a do sistema sensorial de linha lateral e a ausncia
de muitas caractersticas dos adultos, tais como a ln-
gua muscular, plpebras e membrana timpnica. Ou-
tras espcies tambm conhecidas pelos seus hbitos
aquticos e que ocorrrem aqui no Brasil pertencem
ao gnero Pipa.
As especializaes para o salto nas rs e nos sapos
so particularmente evidentes no esqueleto. A coluna
vertebral pequena e relativamente rija. As costelas
embrionrias curtas fusionam-se com os processos
transversais das vrtebras. As patas posteriores so
longas e fortes. O alongamento dos dois ossos tarsais
aumenta o comprimento do p e forma, na realidade,
um outro segmento dobrado para saltar. A fuso da
tbia e da fstula torna a perna mais resistente.
Ceclias
As ceclias, que pertencem ordem Gymnophio-
na (do grego gyrnnos, nu + ophioneos, em forma de
cobra), constituem o menor grupo conhecido de anf-
bios existentes, isso porque vivem apenas nos trpi-
cos e levam uma vida subterrnea, cavando buracos
em solos midos procura de pequenos invertebra-
dos, dos quais se alimentam. Cerca de 200 espcies
so conhecidas. Todas tm um corpo alongado, sem
patas ou membros.
Olhando rapidamente, uma ceclia pode ser con-
fundida com uma minhoca. Elas so aproximada-
mente do mesmo tamanho e as dobras anulares da
pele do uma aparncia segmentar. No entanto, a
cabea das ceclias tem pequenas mandbulas, na-
rinas e um par de olhos vestigiais, parcialmente es-
condidos sob a pele.
O principal rgo sensitivo um par de tentculos pro-
trteis que se situa em uma concavidade entre cada nari-
na e olho. A abertura cloacal no exatamente na extre-
midade do corpo, de forma que existe uma cauda curta.
Pequenas escamas drmicas esto encaixadas na pele.
A fecundao interna, o que no comum entre os
anfbios. A cloaca do macho eversvel e pode formar
um rgo semelhante a um pnis. A maioria das esp-
cies ovpara e os ovos so depositados em solo mido.
Em algumas espcies, os ovos desenvolvem-se direta-
mente em miniaturas de adultos; em outras, ocorre a
ecloso de larvas que se desenvolvem prximo gua.
Poucas espcies so vivparas, mas no tm placenta.
Salamandras
Em muitos aspectos, as salamandras esto mais
prximas dos anfbios ancestrais do que as rs e as
ceclias. Embora muito menores que os labirintodon-
tes, elas mantm a forma primitiva do corpo. As sa-
lamandras verdadeiras da ordem Caudata (do latim
cauda, cauda) so encontradas embaixo de pedras e
tronco em orestas midas e algumas so aquticas.
As salamandras ocorrem, principalmente, em regi-
es temperadas do mundo e a maioria das espcies
encontrada na Amrica do Norte. Aproximadamente
400 espcies foram descritas at o presente.
Anatomicamente e siologicamente, as salaman-
dras assemelham-se aos outros anfbios, mas algumas
espcies apresentam caractersticas de desenvolvi-
mento e ciclos biolgicos incomuns. As salamandras
reproduzem-se na gua e as suas larvas so aquticas.
Elas diferem das larvas das rs e dos sapos porque
mantm as brnquias externas e dentes e outras estru-
turas bucais adaptadas para uma dieta mais carnvora
do que herbvora.
A maioria dos adultos terrestre, mas a espcie de
salamandras do leste dos Estados Unidos retoma
gua depois de passar por um estgio juvenil terres-
20
tre, conhecido como trito vermelho, que apresenta
uma notvel colorao vermelho-alaranjada. Este
um exemplo de cor apossemtica ou de advertncia
porque est relacionada a secrees nocivas da pele.
Os pssaros predadores aprendem logo a reconhecer
esta cor e evitam comer o trito vermelho.
Embora a maioria das salamandras completa sua
metamorfose como adultos terrestres, muitos grupos
tomaram-se pedomrcos e retm muitas caracters-
ticas das larvas durante a vida adulta. A pedomorfose,
entre as salamandras, desenvolveu a neotenia, isto ,
o desenvolvimento somtico tornou-se mais lento em
relao maturao sexual, de forma que os animais
tornam-se sexualmente maduros antes de completa-
rem a metamorfose. A salamandra tigre, Ambystoma
tigrinum, do plat mexicano, vive em poas frias das
montanhas, mantm as brnquias externas e muitas
outras caractersticas das larvas, reproduz-se como
larva e nunca completa sua metamorfose. Em eleva-
es baixas nos Estados Unidos, a salamandra tigre
normalmente sofre metamorfose. O hormnio tireo-
xina, secretado pela glndula tireide, necessrio
para a metamorfose dos anfbios. Sua secreo apa-
rece para ser inibida nas baixas temperaturas do plat
mexicano, mas no em menores elevaes.
Salamandra tigre
A salamandra tigre um exemplo de espcies que re-
alizam neotenia facultativa. Uma espcie de salamandra
aqutica, do gnero Nectutus, apresenta neotenia obrigat-
ria e no sofre metamorfose sob quaisquer circunstncias.
Reproduo
A maioria das salamandras usa a fecundao, mas
em alguns poucos grupos mantm a fecundao ex-
terna. Nas salamandras, a fecundao interna rea-
lizada no por um rgo copulador, entretanto, algu-
mas realizam a reproduo pela transferncia de um
pacote de espermatozides (o espermatforo) do ma-
cho para a fmea.
Corte
Os padres de corte so importantes para o reco-
nhecimento das espcies e mostram grande variao
interespecca. Os machos de algumas espcies tm
elaborados caracteres sexuais secundrios que so
usados durante a corte. Feromnios so liberados pri-
mariamente pelos machos e desempenham importan-
te papel na corte das salamandras.
Exerccios de Fixao
1 - Atualmente os anfbios possuem formas corporais bastante distintas, mas so identicados como uma
linhagem evolutiva nica devido presena de vrios caracteres. Quais desses caracteres conduziram estas
linhagens na mesma direo evolutiva?
2 - Os Amphibia ainda existentes, ou Lissamphibia, incluem trs linhagens distintas. Cite-as e descreva-as.
3 - Os anfbios predominaram durante todo o Carbonfero e o Permiano, com uma grande variedade de for-
mas aquticas e terrestres, algumas chegando a ter quatro metros de comprimento. Mas, no nal do Trisico,
decaram e o domnio dos rpteis sobrepujou-os. Comente sobre a evoluo dos anfbios.
4 - Rs, sapos e pererecas da ordem Anura ou Salientia (do latim saliens, saltando) so os mais abundantes e
diversos de todos os anfbios existentes, descreva-os.
21
5 - As ceclias constituem o menor grupo conhecido de anfbios existentes, isso porque vivem apenas nos tr-
picos e levam uma vida subterrnea, cavando buracos em solos midos procura de pequenos invertebrados,
dos quais se alimentam. qual ordem de Amphibia pertencem as ceclias?
6 - Em muitos aspectos, as salamandras esto mais prximas dos anfbios ancestrais do que as rs e as ceclias.
Embora muito menores que os labirintodontes, elas mantm a forma primitiva do corpo. Comente sobre sua
morfologia e seu modo de vida.
Leitura Complementar
Para voc saber mais a respeito da origem, evoluo e biologia dos anfbios, leia sobre o assunto no livro A
vida dos vertebrados (POUGH, H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B., 2003).
22
UNIDADE III
ESTUDO DOS RPTEIS
As tartarugas, jacars, tuataras, ansbendeos, lagartos
e serpentes, todos bem conhecidos, juntamente com os
dinossauros e outras espcies extintas, so rpteis (do
latim repto, rastejar) e pertencem atualmente Classe
Reptilia. Foram descritas cerca de 6.000 espcies atu-
ais. Como um grupo, eles continuaram a migrao para
a terra iniciada pelos peixes crossoptergeos e pelos an-
fbios, e em geral adaptaram-se bem vida terrestre.
So capazes de viver em ambientes mais secos que os
anfbios e muitos podem ser encontrados em desertos.
Alguns readaptaram-se vida aqutica, mas todos
tm que depositar seus ovos na terra, a menos que
sejam vivparos, como as serpentes marinhas. At
as tartarugas marinhas deixam a gua para depositar
seus ovos nas praias. A distribuio dos rpteis limi-
tada, principalmente, pela sua incapacidade de man-
ter a temperatura corporal mais elevada do que a do
ambiente. Eles no so ativos no tempo frio e no so
encontrados em regies subrticas.
3.1 - Principais Adaptaes dos Rpteis
Os rpteis so vertebrados muito ativos e geis,
com adaptaes que permitem uma explorao mais
completa da terra. As glndulas mucosas no esto
presentes na pele e a epiderme seca e cornica-
da. Uma quantidade considervel de queratina, uma
protena insolvel na gua, depositada nas clulas
da epiderme, formando escamas crneas ou placas
na superfcie.
Ao contrrio da opinio popular, as cobras no so
nem um pouco viscosas. As nicas glndulas tegu-
mentares dos rpteis so poucas glndulas odorferas,
cujas secrees so utilizadas para atrair um eventual
parceiro sexual. Em algumas lagartixas e crocodilos,
placas sseas pequenas desenvolvem-se na derme,
abaixo das escamas drmicas.
Embora os rpteis sejam ectotrmicos, pois no
conseguem manter a temperatura corporal acima da
ambiental, pequenos rpteis mantm uma temperatura
constante alta em um ambiente quente e ensolarado,
principalmente atravs de mudanas no seu compor-
tamento. Os lagartos espinhosos dos desertos mantm
sua temperatura corporal em aproximadamente 34
0
C
durante a maior parte do dia. Se a temperatura corpo-
ral cai abaixo de limiar da atividade normal, o lagarto
ca em ngulo reto com os raios solares, expondo as-
sim a maior parte da superfcie do corpo ao sol. Se a
temperatura do corpo aumenta muito, o lagarto procu-
ra um abrigo ou ca paralelo aos ralos solares. claro
que os rpteis maiores no podem sempre encontrar
sombra necessria, mas o seu grande tamanho cor-
poral prov alguma estabilidade trmica porque um
tempo considervel necessrio para aquecer ou res-
friar sua grande massa corporal. Este pode ter sido o
principal mecanismo de regulao trmica dos dinos-
sauros. Alm da regulao comportamental, os rpteis
tambm podem dissipar ou reduzir a perda de calor
corporal necessria atravs do controle da quantidade
de sangue que ui atravs da pele.
3.2 - Evoluo dos Rpteis
Tendo resolvido os problemas essenciais da vida
terrestre, numa poca em que havia poucos competi-
dores sobre a terra, os rpteis multiplicaram-se rapida-
mente, espalharam-se por todos os habitats disponveis
para eles e especializaram-se. A maior parte da sua di-
versidade adaptativa envolveu diferentes mtodos de
locomoo e alimentao. Diferentes padres alimen-
tares impuseram, entre outras coisas, uma modicao
nos msculos da mandbula, e isto, por sua vez, afetou
a estrutura da regio temporal do crnio. A morfologia
do crnio, portanto, uma forma conveniente de sele-
cionar as diversas linhagens evolutivas dos rpteis.
Apenas uma pequena parte do crnio dos quadrpedes
primitivos realmente envolve o crebro. Um grande es-
pao lateral caixa do crebro e posterior aos olhos am-
plamente preenchido por msculos mandibulares, que se
estendem at a mandbula inferior. Nos rpteis ancestrais
um assoalho slido do osso drmico (crnio anapsdeo)
cobre estes msculos dorsal e lateralmente. Como conse-
qncia de um certo aumento do crebro e dos msculos
mandibulares, vrios tipos de aberturas desenvolveram-
se no assoalho da tmpora na maioria dos grupos mais
recentes de rpteis. Os msculos da mandbula partem da
caixa craniana e da periferia da janela temporal, podendo
passar atravs das aberturas quando contraem-se.
23
Tartarugas
Acredita-se que as tartarugas (ordem Testudines, do
latim testudo, tartaruga) sejam descendentes diretos
dos cotilossauros. A maioria reteve o crnio anaps-
deo, mas adquiriu muitas caractersticas especializa-
das. Os dentes foram perdidos e as mandbulas so
cobertas por placas crneas e aguadas. Seu corpo
est includo em uma concha protetora composta
por placas sseas que se depositam sobre as escamas
crneas. As placas sseas ossicaram-se na derme da
pele, mas fusionaram-se com as costelas e algumas
partes mais internas do esqueleto. A poro da placa
que cobre o dorso conhecida como carapaa e a por-
o vertebral, como plastro.
As tartarugas ancestrais eram seres com pescoo
rijo, incapazes de retrair a cabea, mas as espcies
atuais conseguem recolher a cabea para dentro da
carapaa. Isto acompanhado, na maioria das esp-
cies, por um curvamento do pescoo numa dobra em
forma de S no plano vertical, mas um grupo de es-
pcies da Amrica do Sul, frica e Austrlia desen-
volveu um mtodo diferente. Elas retraem o pescoo
em um plano horizontal e, por isso, so conhecidas
como tartarugas com pescoo lateral.
Apesar de a aparncia desajeitada, as tartarugas so
um grupo ancestral muito bem-sucedido, cuja ances-
tralidade pode ser traada do perodo Trissico. Elas
passaram por uma extensa diversidade adaptativa e
so representadas atualmente por 230 espcies.
Crocodilianos
Durante a era Mesozica, a Terra era dominada pe-
los arcossauros rpteis que tinham caractersticas
tais como um crnio diapsdeo e uma tendncia a de-
senvolver postura bpede. Os apndices peitorais re-
duzidos, apndices plvicos aumentados e uma cauda
forte que podia auxiliar a equilibrar o tronco estavam
relacionados a este mtodo de locomoo.
A maioria dos arcossauros foi extinta por volta
do nal do Mesozico, mas a razo para isto ainda
no est totalmente esclarecida. No nal do perodo
Cretceo, as temperaturas ambientais tornaram-se
um pouco mais frias e desapareceram os grandes
mares do interior que devem ter estabilizado as u-
tuaes de temperatura.
As mudanas de temperatura sazonais e dirias
eram, provavelmente, mais pronunciadas do que no
incio da Era Mesozica. A incapacidade dos grandes
dinossauros de esconder-se em abrigos ou de hiber-
narem pode t-los tornado vulnerveis, especialmente
se sua capacidade de conservar o calor corporal era
rudimentar. As mudanas na vegetao que acompa-
nharam as alteraes climticas tambm podem ter
sido um fator. A incapacidade dos herbvoros especia-
lizados de adaptar-se s mudanas na vegetao pode
t-los levado morte. Seu desaparecimento, por sua
vez, deve ter privado os grandes carnvoros da maior
parte da sua alimentao.
Apenas um grupo de arcossauros sobreviveu a esta
extino total os crocodilos e jacars (ordem Cro-
codilia, do latim crocodilus, crocodilo). Os crocodi-
los readquiriram uma postura quadrpede (embora
suas patas posteriores sejam muito mais longas que
as anteriores) e um modo de vida semelhante ao dos
anfbios. Vinte e trs espcies so conhecidas, mas
apenas seis ocorrem no Brasil. O jacar de papo ama-
relo (Caiman latirostris), distinguido por seu focinho
arredondado, a espcie atualmente mais estudada.
As espcies conhecidas como crocodilos apresen-
tam um focinho muito mais pontudo. A cauda deles
achatada lateralmente, de forma que um rgo na-
tatrio muito eciente. Os olhos, ouvidos e aberturas
nasais situam-se em elevaes no topo da cabea, de
forma a manter-se acima da gua quando o animal
est submerso.
Rincocfalos
Os rpteis conhecidos como tuataras pertencem ao
gnero Sphenodon da Nova Zelndia. A tuatara o
membro mais primitivo do grupo dos Squamatas (do
latim squamatus, escamoso, escamados) e a nica
espcie sobrevivente da ordem Rhynchocephalia (do
grego rhynchos, bico, nariz + cephale, cabea).
Os rincocefalianos so semelhantes aos camalees
na aparncia geral, mas tm um nariz semelhante a
um bico e um crnio diapsdeo com duas aberturas
temporais. Durante uma poca, o grupo expandiu-se,
24
mas atualmente est limitado a poucas ilhas das cos-
tas da Nova Zelndia. Sphenodon um sobrevivente
fssil, pois no sofreu muitas modicaes desde a
espcie em que viveu, 150 milhes de anos atrs.
Lagartos
Os conhecidos lagartos, as cobras e os ansben-
deos, embora supercialmente diferentes, tm uma
estrutura bsica semelhante o suciente para serem
colocados na mesma ordem Squamata. Os lagartos
so os membros mais antigos e primitivos da ordem
e, provavelmente, evoluram a partir de alguns an-
cestrais semelhantes aos rincocfalos do incio da era
Mesozica, sendo classicados nas subordens Sauria
ou Lacertilia (do grego sauros, lagarto).
Uma caracterstica distinta dos lagartos a reduo
da regio temporal do assoalho do crnio. Perderam a
parte inferior do osso que se estendia, no crnio diap-
sdeo, a partir da regio inferior do olho at o osso
quadrado. Como resultado disso, o osso quadrado, no
qual a mandbula inferior encaixa-se, no to rme-
mente preso no lugar, podendo mover-se em alguma
extenso. O aparelho mandibular mais exvel, a
boca pode abrir-se mais, possibilitando a captura e
deglutio de presas maiores. Em outros aspectos, os
lagartos mantm muitas caractersticas primitivas. A
maioria das espcies apresenta patas, plpebras m-
veis e uma membrana timpnica situada na base do
canal do ouvido externo.
25
Os lagartos tm sido muito bem-sucedidos e passaram
por uma enorme diversidade adaptativa. Aproximada-
mente 3.000 espcies ocorrem na regio tropical e na
maior parte das regies temperadas do mundo. A maio-
ria dos lagartos quadrpede terrestre e alimenta-se de
insetos e de outros animais pequenos durante as horas
do dia, mas as lagartixas tropicais caam noite.
Cobras
As cobras so colocadas na subordem Serpentes ou
Ophidia (do latim serpenti, serpente). A perda adicio-
nal do osso ps-orbital no assoalho drmico do crnio
deixa o osso escamoso livre. O mecanismo mandibu-
lar excepcionalmente exvel e as cobras podem en-
golir presas muitas vezes maiores do que seu prprio
dimetro. Num aspecto, as cobras tm cinco articu-
laes mandibulares: (1) a normal entre a mandbula
quadrada e a inferior, (2) uma entre o quadrado e o es-
camoso, (3) uma entre o escamoso e a caixa craniana,
(4) uma mais ou menos na metade do comprimento
da mandbula inferior, e (5) uma no queixo, pois as
duas mandbulas inferiores no so tinidas neste pon-
to. Cada lado da mandbula inferior pode ser movido
independentemente quando a presa entra na boca.
Outra caracterstica tpica das cobras a ausncia
das plpebras mveis, da membrana timpnica e da
cavidade do ouvido mdio e das patas e cinturas. A
ausncia da cintura peitoral est necessariamente re-
lacionada deglutio de animais maiores do que o
dimetro do corpo. Existem excees a estas genera-
lizaes; as lagartixas no apresentam plpebras m-
veis, cobras-de-vidro (um lagarto) no apresentam
patas e algumas das cobras mais primitivas, tais como
os pitondeos, tm patas vestigiais.
O corpo vermiforme das cobras, a ausncia da mem-
brana timpnica e certas alteraes degenerativas nos
olhos levam a crer que as cobras evoluram a partir de
um grupo primitivo de lagartos cavadores de buracos.
A lngua bifurcada, que freqentemente projetada
para fora da boca, um rgo relacionado ao tato e ao
odor. As partculas aderem a ela, a lngua retrai-se para
dentro da boca e a extremidade projetada para uma
parte especializada da cavidade nasal (rgo de Jaco-
bson), onde o odor da partcula pode ser detectado.
Embora este rgo esteja presente em muitas ordens
de vertebrados terrestres, ele particularmente bem
desenvolvido nas cobras, sendo utilizado por elas para
seguir trilhas de presas e para reconhecimento sexual.
Poucas cobras primitivas ainda cavam buracos, mas
durante sua evoluo subseqente, a maioria das co-
bras adaptou-se a vida epgena e sofreu uma grande
diversidade adaptativa. Aproximadamente 2.700 es-
pcies ocorrem nas regies temperadas e tropicais do
mundo. Desenvolveu-se um padro de locomoo
que depende principalmente dos movimentos ondu-
latrios do tronco longo. Quando uma cobra move-se
na grama, por exemplo, lana o tronco para trs da
cabea e movimenta-se em sentido posterior. Quando
estes movimentos encontram protuberncias no solo,
lanam-se contra eles e as resultantes destas foras
impulsionam a cobra para a frente. Cobras que sobem
em rvores ou arrastam-se atravs de solos irregula-
res desenvolveram outros padres de locomoo.
As cobras so predadoras de peixes, rs, lagartos,
aves e pequenos mamferos. Aquelas cujas presas so
animais muito ativos, tais como aves e mamferos ca-
pazes de ferir seriamente as cobras com seus bicos
ou dentes, desenvolveram mtodos de imobilizao
das presas. A jibia, e muitas cobras inofensivas que
se alimentam de roedores, entrelaam suas presas ra-
pidamente com laadas do tronco e sufocam a presa,
impedindo seu movimento respiratrio.
Outros grupos desenvolveram glndulas de veneno
associadas a dentes com sulcos ou cavidades. As vbo-
ras do Velho Mundo e as do Novo Mundo (cascavel,
jararaca) tm um par de presas longas na frente da boca
que so articuladas aos ossos da mandbula superior e
ao palato, de tal forma que eles cam dobrados contra
o assoalho da boca quando ela se fecha e saem automa-
ticamente quando ela se abre. Depois de injetarem seu
veneno, que causa a destruio das clulas sanguneas
vermelhas, elas afastam-se e aguardam a presa car
26
calma antes de iniciar a deglutio. As cobras corais
e as najas tm presas imveis na frente da mandbula
superior, com as quais injetam o veneno neurotxico.
Os viperdeos tm uma fosseta sensorial proeminente de
cada lado da cabea, entre a narina e o olho. Estes rgos
permitem que as cobras encontrem e lancem-se certeira-
mente sobre objetos vivos que esto ao redor e auxiliam-
nas a se alimentarem de pequenos mamferos noturnos.
Muitas cobras vibram suas caudas quando esto em pe-
rigo. As cascavis aumentaram sua ecincia neste h-
bito pelo desenvolvimento de chocalhos na extremidade
da cauda. Os chocalhos so remanescentes de pele seca
e crnea, que no se dividem completamente atravs do
alongamento da extremidade da cauda, quando o animal
sofre a muda. Os chocalhos podem ter se desenvolvido
como um mecanismo de advertncia que impediu que as
cobras fossem pisoteadas por outros animais.
Anfisbendeos
As cobras-de-duas-cabeas fazem parte atualmente
da subordem Amphisbaenia, no estando mais inclu-
das na ordem dos lagartos, pois parecem descender
de escamados muito primitivos. O nome deste grupo
(do grego amphi, ambos + baino, ir) refere-se sua
capacidade de mover-se facilmente tanto para a frente
quanto para trs, dentro dos seus buracos.
Seu corpo vermiforme e cavam buracos altamente
especializados, nos trpicos e subtrpicos. Aproxi-
madamente 140 espcies so conhecidas. No existe
abertura do ouvido externo, mas elas podem detectar
vibraes do solo por meio de uma expanso do es-
tribo na mandbula inferior. Seus olhos rudimentares
so escondidos abaixo da pele, mas o rastro das pre-
sas seguido principalmente pela audio.
Exerccios de Fixao
1 - Os rpteis continuaram a migrao para a terra iniciada pelos peixes crossoptergeos e pelos anfbios, e
em geral adaptaram-se bem vida terrestre. So capazes de viver em ambientes mais secos que os anfbios e
muitos podem ser encontrados em desertos. Cite algumas das principais adaptaes dos rpteis.
2 - Embora os rpteis sejam ectotrmicos, pois no conseguem manter a temperatura corporal acima da am-
biental, pequenos rpteis mantm uma temperatura constante alta e regular em um ambiente quente e ensolara-
do, principalmente atravs de mudanas no seu comportamento. Exemplique.
3 - Acredita-se que as tartarugas sejam descendentes diretos dos cotilossauros. A maioria reteve o crnio anap-
sdeo, mas adquiriu muitas caractersticas especializadas. Cite algumas das suas caractersticas.
4 - Os lagartos tm sido muito bem-sucedidos e passaram por uma enorme diversidade adaptativa. Quais so
as caractersticas principais que esto ligadas ao seu sucesso?
5 - As cobras so colocadas na subordem Serpentes ou Ophidia. A perda adicional do osso ps-orbital no
assoalho drmico do crnio deixa o osso escamoso livre. Quais foram as conseqncias dessas mudanas mor-
folgicas no crnio das serpentes?
27
6 - Quais so as caractersticas que levam a crer que as cobras evoluram a partir de um grupo primitivo de
lagartos cavadores de buracos?
7 - As cobras-de-duas-cabeas fazem parte atualmente da subordem Amphisbaenia, no estando mais inclu-
das na ordem dos lagartos, pois parecem descender de escamados muito primitivos. Descreva as suas principais
caractersticas.
Leitura Complementar
Para voc saber mais a respeito da origem e evoluo dos rpteis e diversas outras informaes complementares e im-
portantes, leia sobre o assunto no livro A vida dos vertebrados (POUGH, H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B., 2003).
28
UNIDADE IV
ESTUDO DAS AVES
A classe Aves (do latim avis, ave) o maior gru-
po de vertebrados terrestres, compreendendo cerca
de 8.700 espcies. Elas adaptaram-se ao vo logo no
incio de sua evoluo e, em sua maioria, so exce-
lentes voadoras. At mesmo as poucas espcies que
retornaram completamente vida terrestre mostram
caractersticas anatmicas e siolgicas que indicam
sua evoluo a partir de ancestrais voadores.
A adaptao ao vo imps uma certa uniformidade
na estrutura bsica e na siologia de todas as aves.
Alm das penas e asas, ou vestgios de asas em certas
espcies terrestres, o vo requer um alto dispndio de
energia. Todas as aves so endotrmicas, tendo de-
senvolvido meios para conseguirem isto num corpo
de pouco peso. Quando no esto no ar, as aves vivem
sobre o solo ou na gua, ou em ambos, estando bem
adaptadas a estes habitats.
A endotermia e o poder de vo das aves possibilita-lhes
penetrar e adaptar-se a uma variedade maior de locais do
que qualquer grupo de vertebrados. Elas so encontra-
das desde as regies polares at o equador e vivem nas
montanhas, desertos, orestas e matas. Algumas vivem
a maior parte de sua vida nos oceanos e s retomam
terra para reproduzir-se e construir seus ninhos.
4.1 - Princpios do Vo
importante compreender os mecanismos e princ-
pio do vo, visto ser o principal aspecto da evoluo
das aves. As asas so apndices peitorais modicados
e as superfcies de vo so compostas por penas.
A asa tem um formato de aeroflio, espessa na fren-
te e alada para trs e, em geral, arqueada, o que
faz com que sua superfcie inferior seja levemente
cncava e a superior, convexa. Uma corrente de ar
passando pela asa move-se mais rapidamente pela sua
superfcie superior, maior, do que pela superfcie in-
ferior, menor. Segundo a lei de Bernoulli, numa cor-
rente de um gs, a presso menor quando a veloci-
dade maior. A diferena de velocidade do ar diminui
a presso sobre a asa em relao face inferior. Isso
produz uma fora de elevao, que atua perpendicu-
larmente ao plano de movimento da asa, e uma fora
de atrito, paralela a este plano. Para a ave voar, a fora
de elevao tem de ser igual fora de gravidade na
ave e a fora propulsora deve superar a fora de atrito.
A forma da asa permite um vo plano no ar e minimi-
za a turbulncia. Algumas correntes de ar, entretan-
to, fazem voltas, redemoinhos, que se espalham pelo
pice e margem posterior das asas, como um par de
redemoinhos alinhados. Isto pode ser visto freqen-
temente num avio de vo alto, como dois rastos de
vapor, devido rpida rotao do ar e, conseqente-
mente, baixa de presso no ncleo do alinhamento de
redemoinho, causando condensao.
Muitos fatores afetam a elevao. Ela aumenta em
proporo direta com a superfcie da asa. A rea das
asas difere entre as diversas espcies de aves e pode va-
riar num s indivduo pelo seu grau de desdobramento.
A elevao tambm aumenta muito com o aumento de
velocidade da corrente de ar atravs da asa, pois a ele-
vao proporcional ao quadrado da velocidade.
As aves de vo rpido, tais como a andorinha, tm
asas relativamente menores do que as de vo lento.
Quando a ave est voando a baixa velocidade, ou du-
rante a decolagem ou aterrissagem, a asa, na sua mar-
gem anterior, pode ser inclinada consideravelmente
para o alto, procedimento este conhecido como au-
mento do ngulo de ataque. Isto aumenta a elevao,
mas tambm tende a criar uma turbulncia redutora
da elevao acima da asa. Separando certas penas a
m de produzir fendas, pelas quais o ar move-se mui-
to rapidamente, pode-se reduzir a turbulncia e possi-
bilitar asa criar uma elevao muito alta.
Um pequeno grupo de penas sustentadas pelo pri-
meiro dedo, a lula (do latim, diminutivo de ala, asa),
capaz de produzir uma fenda na frente da asa. Outras
fendas geralmente formam-se ao longo da margem
posterior e do pice da asa. As fendas neste ltimo
reduzem a turbulncia conhecida como redemoinho
do pice. Algumas aves conseguem obter elevao
adicional durante a aterrissagem abanando as penas
da cauda e dobrando-as para baixo. A cauda, ento,
atua tanto como freio quanto como aeroflio de baixa
velocidade e de alta elevao.
O tipo mais simples de vo o planador, durante
o qual as asas fazem a elevao e o movimento para
diante vem com a queda no ar. A altitude perdida
num deslize como este, mas ela pode ser mantida e,
at mesmo, aumentada, se a ave elevar-se.
29
Aves terrestres, como o peru, o abutre ou a guia pesca-
dora, rodam e caem numa corrente ascendente de ar quen-
te, ou acima de uma escarpa, onde o ar desviado para
cima. As aves que fazem um vo alto esttico deste tipo
tm asas largas e relativamente pequenas, o que as torna
capazes de manobrar facilmente as correntes de ar. Tais
asas tm baixa proporo entre suas dimenses (compri-
mento da asa, largura da asa). O vo lento e, por isso
mesmo, as asas necessitam ter uma ampla rea supercial
para fornecer uma elevao adequada, sustentando a ave.
A isto denomina-se baixa proporo de peso da asa (peso
da ave, superfcie da asa). A elevao adicional gerada
por fendas da asa, principalmente perto do pice.
As aves ocenicas fazem um vo alto e dinmico
utilizando o aumento da velocidade do ar com o au-
mento da elevao, acima da superfcie do mar. O
atrito com o oceano faz com que a velocidade seja
mais lenta prximo superfcie do mar. Comeando
com uma alta elevao, estas aves planam rapidamen-
te para baixo com o vento.
Logo acima do oceano, elas do voltas com o vento e
utilizam a tendncia de prosseguir no vo obtida pela
planao para, ento, comear a ganhar altitude. me-
dida que ganham altitude, adquirem velocidades cada
vez mais rpidas, que geram elevao adicional. Neste
momento, as aves retornam sua altitude original.
As aves com vo dinmico, por utilizarem a velo-
cidade do ar para a maior parte de suas elevaes,
tm asas com maiores propores de peso, que as
aves de vo alto esttico. Elas tambm tm asas es-
treitas e longas (alta proporo entre as dimenses)
com pequenas fendas. Isto reduz os redemoinhos do
pice, afastando-os.
O vo com batimento de asas mais complexo do
que a planao ou vo alto porque as asas no esto
paradas. Um outro tipo de vo o com batimento
de asas. As asas so distendidas e batem para cima
e para baixo durante uma srie de movimentos para
baixo. Elas tambm cam inclinadas em relao ao
plano horizontal, com sua margem anterior mais bai-
xa que a posterior. Isto muda a direo da elevao
local e as foras de arrasto agem em cada parte da
asa, fornecendo um componente propulsor fora de
elevao, alm de reduzir o componente retardado da
fora de atrito. Deste modo, a asa, ou pelo menos a
parte distal do punho, que se inclina da posio ho-
rizontal para uma extenso maior que o resto da asa,
tem um efeito propulsor.
Muitas das penas individuais de vo na parte dis-
tal da asa tambm separam-se, bem como, de certo
modo, atuam como propulsores individuais. Nos
movimentos para cima, a asa exionada e bate
para cima e para baixo, atravs de um simples mo-
vimento de recuperao, e no gera foras aerodi-
nmicas utilizveis. Outras foras de propulso e de
elevao parecem ser geradas por movimentos do
ar provocados pelas asas. Em todos os tipos de vo,
a cauda ajuda a sustentar e equilibrar o corpo e
usada como leme.
4.2 - Regulao Trmica
As aves permaneceram com as escamas crneas dos
rpteis em algumas reas de suas pernas, nos seus ps
e, de maneira modicada, como uma cobertura de seus
bicos. No entanto, as escamas que cobrem o resto do
corpo do rptil transformaram-se em penas. As penas
so um componente importante do sistema termorre-
gulador, que mantm o equilbrio entre a produo de
calor, por processos metablicos, e a sua perda.
As penas envolvem e retm ar entre elas, o que re-
duz a perda de calor corpreo, porque impede a pas-
sagem das correntes de conveco de ar atravs da
superfcie corporal, que poderiam retirar o calor. O ar
retido um mau condutor de calor.
A gua, um excelente condutor de calor, no con-
segue penetrar por entre as penas devido exis-
tncia de uma secreo oleosa produzida pela
glndula uropgea (do grego oura, cauda + puge,
anca), localizada na regio posterior do corpo da
ave, perto da base da cauda. Quando a ave limpa e
arruma suas penas, ela espalha esta secreo sobre
as mesmas. A glndula uropgea das aves aquticas
bastante desenvolvida.
30
Quando a temperatura cai, as penas cam estofadas,
o que aumenta a espessura da camada de ar sob as
mesmas. Se a temperatura cair bem devagar, a ave
tem que produzir mais calor intensicando seu meta-
bolismo, como fazem os mamferos.
Quando a ave tem que perder calor, as pernas
aproximam-se bastante da superfcie do corpo e
maior quantidade de sangue ui atravs da pele
(especialmente em reas sem penas, tais como as
pernas) e iniciam-se palpitaes. As aves no tm
glndulas sudorparas. A interao entre estes me-
canismo permite que elas mantenham constante a
temperatura corporal em nveis relativamente ele-
vados, entre 40
0
e 43
0
C.
4.3 - Penas
As penas, assim como as escamas crneas, so mul-
tiplicaes epidrmicas cujas clulas acumularam
grandes quantidades de queratina e no vivem mais.
Pigmentos depositados nestas clulas durante o de-
senvolvimento da pena, bem como as modicaes
da superfcie que reetem certos raios luminosos, so
responsveis pelas cores brilhantes das aves.
Embora as penas cubram a ave, elas esto restritas, na
maioria das espcies, a determinadas reas de penas, ao
invs de crescerem uniformemente em toda superfcie
do corpo. Mais do que qualquer outra caracterstica, as
penas distinguem as aves dos outros grupos de animais.
As penas de contorno, que cobrem o corpo e esta-
belecem a superfcie de vo, consistem em uma haste
central rgida, cuja base, o clamo (do grego kalamos,
tubo), est presa a um folculo na pele. A parte distal
da haste, a raque (do grego rhakis, espinho), susten-
ta um eixo composto por numerosas ramicaes, as
barbas (do latim barba, barba).
Cada barba contm pequenas ramicaes com
ganchos, as brbulas, que se entrelaam s outras
brbulas de barbas adjacentes, unindo-as. Quando as
barbas separam-se, a ave consegue limpar e recompor
a pena com seu bico at uni-las de novo; portanto, o
eixo uma superfcie forte, brilhante e capaz de fcil
reparao, ideal para insuar-se e planar.
Uma pequena hiporraque surge na extremidade
distal do clamo nas penas de aves primitivas, mas
est reduzida a um tufo de barbas nas espcies mais
especializadas. Quando presentes, elas fornecem um
estofamento extra.
As penas de contorno na margem posterior do bra-
o, mo e cauda formam superfcies de vo, denomi-
nando-se penas de vo. Nas aves velozes, a raque de
uma pena da asa est prxima margem de conduo.
Esta rea, ento, ca mais espessa e d pena uma
propriedade de aeroflio.
Outros tipos principais de penas so as plumas, -
loplumas e cerdas. As plumas cobrem aves jovens,
sendo encontradas abaixo das penas de contorno nos
adultos de certas espcies, particularmente nas aqu-
ticas. Elas proporcionam um tipo de isolamento e-
caz e incomum, pois tm um eixo reduzido e longas
barbas cobertas de penugem saindo diretamente da
extremidade distal do clamo. Uma lopluma consis-
te em uma raque liforme delicada, com poucas bar-
bas no pice. Seus folculos so ricamente supridos
por terminaes nervosas, o que indica que elas atu-
am como rgos dos sentidos, ajudando a controlar
os movimentos de outras penas. As cerdas so penas
rmes, sem vexilo, geralmente encontradas ao redor
dos olhos e nariz, onde ajudam a manter afastada des-
ses rgos a sujeira. Algumas aves insetvoras, tais
como o gavio noturno, tm longas cerdas ao redor da
boca, que atuam como redes para capturar os insetos.
A maioria das aves realiza a muda uma vez ao ano, em
geral aps a poca da reproduo. Naquelas que apresen-
31
tam plumagens especiais de reproduo, a muda ocorre
antes da poca da reproduo. As penas so perdidas e
substitudas numa seqncia caracterstica para cada es-
pcie. O processo gradual na maioria das espcies e as
aves podem movimentar-se livremente durante a muda.
Certos patos do sexo masculino, entretanto, mudam as
largas penas de vo das suas asas to rapidamente que se
tornam incapazes de voar por algum tempo.
Exerccios de Fixao
1 - A classe Aves o maior grupo de vertebrados terrestres, compreendendo cerca de 8.700 espcies. Elas
adaptaram-se ao vo logo no incio de sua evoluo e, em sua maioria, so excelentes voadoras. A adaptao
ao vo imps uma certa uniformidade na estrutura bsica e na siologia de todas as aves. Comente.
2 - As aves so encontradas desde as regies polares at o equador e vivem nas montanhas, desertos, orestas
e matas. Quais so as caractersticas que possibilita-lhes penetrar e adaptar-se a uma variedade maior de locais
do que qualquer grupo de vertebrados?
3 - As aves permaneceram com as escamas crneas dos rpteis em algumas reas de suas pernas, nos seus ps
e, de maneira modicada, como uma cobertura de seus bicos. No entanto, as escamas que cobrem o resto do
corpo do rptil transformaram-se em penas. As penas so um componente importante do sistema termorregu-
lador. Descreva os mecanismos de regulao trmica nas aves.
4 - As penas, assim como as escamas crneas, so multiplicaes epidrmicas cujas clulas acumularam gran-
des quantidades de queratina e no vivem mais. Descreva as estruturas bsicas de uma pena.
5 - importante compreender os mecanismos e princpio do vo, visto ser o principal aspecto da evoluo das
aves. As asas so apndices peitorais modicados e as superfcies de vo so compostas por penas. Descreva
os mecanismos de vo das aves.
6 - A forma da asa permite um vo plano no ar e minimiza a turbulncia. Algumas correntes de ar, entretanto,
fazem voltas, redemoinhos, que se espalham pelo pice e margem posterior das asas, como um par de redemoi-
nhos alinhados. Descreva os diversos tipos de vos das aves.
Leitura Complementar
Para voc saber mais a respeito da origem, evoluo e biologia das aves e diversas outras informaes importantes,
leia sobre o assunto no livro A vida dos vertebrados (POUGH, H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B., 2003).
32
UNIDADE V
ESTUDO DOS MAMFEROS
Entre todos os grupos de vertebrados, os mamferos
(classe Mammalia, do latim mamma, mama) so de
particular interesse para ns, pois somos mamferos,
assim como nossos animais domsticos que nos auxi-
liam em nossos trabalhos e nos fornecem l, couro e
grande parte da nossa alimentao.
Embora os mamferos no sejam uma classe grande
existem apenas cerca de 4.100 espcies consti-
tuem um grupo muito diversicado. Esta classe inclui
o ornitorrinco, animal que coloca ovos e tem o bico
semelhante ao do pato, e os monotremados, animais
espinhosos da regio australiana que se alimentam
de formigas; o gamb, o canguru e outros marsupiais
providos de bolsa, alm da grande variedade de ma-
mferos placentrios verdadeiros, que variam de ta-
manho, desde o pequeno musaranho que pesa poucas
gramas at as baleias gigantes, cujo peso ultrapassa
100 toneladas.
Os mamferos so vertebrados muito ativos e geis,
com alto nvel metablico. Eles tm poucos lhos,
mas investem tempo e energia considerveis na pro-
teo dos mesmos. Um aumento de atividade e um
maior cuidado com os jovens representam aspectos
fundamentais na evoluo dos mamferos, aspectos
aos quais a maior parte das outras caractersticas
est relacionada.
5.1 - Principais Adaptaes dos Mamferos
Regulao da Temperatura
Embora os rpteis possam manter a temperatura cor-
poral alta e constante em ambientes quentes e ensola-
rados, a maioria deles no tem condies de manter a
temperatura do corpo quando o sol se pe.
Os rpteis tm que ser criaturas diurnas, com maior
atividade durante o dia. Os mamferos podem produ-
zir calor internamente, controlando sua perda e ganho,
mantendo uma temperatura corporal relativamente alta
e constante, tanto durante o dia quanto durante a noite.
Eles so endotrmicos. Muitas espcies de mamferos
so noturnas; muitas vivem em regies frias do mun-
do, onde nenhum rptil conseguiria sobreviver.
Evoluo da Endotermia
Parece que os mamferos endotrmicos evoluram
em duas etapas. Primeiro, os mamferos tornaram-se
termoreguladores noturnos e, depois, termoregula-
dores diurnos.
Os mamferos mais primitivos dos perodos Trissico
superior e Jurssico inferior eram criaturas pequenas,
com tamanho semelhante ao de um rato. Muitos pes-
quisadores acreditam que se alimentavam de insetos
noturnos. Eles apresentavam uma dentio adaptada
para alimentar-se de insetos e a estrutura do crnio in-
dica que a regio coclear do ouvido e dos rgos olfa-
trios era muito elaborada. Estes sentidos apresentam
importncia particular para as criaturas noturnas.
Para serem ativos noite, em temperaturas ambien-
tais de 25
0
a 30
0
C, os mamferos primitivos devem ter
sido capazes de produzir calor interno e de evitar a
sua perda atravs da presena de camadas isolantes de
gordura subcutnea e pele. Provavelmente, eles no
mantm a temperatura do corpo muito mais alta do
que a dos seus ambientes.
O porco-espinho europeu insetvoro noturno
contemporneo deste tipo e, provavelmente, ocupa
este nicho atravs da sua histria evolucionria. Ele
mantm a temperatura corporal apenas poucos graus
abaixo da temperatura ambiental noturna e consegue
fazer isso com um consumo de oxignio que no che-
ga a ser maior do que o de um rptil de tamanho se-
melhante, com atividade mesma temperatura.
Quando alguns mamferos primitivos tornaram-se
diurnos, eles tiveram que adaptar suas atividades
a temperaturas diurnas altas. Para manter a tempe-
ratura corporal to baixa quanto a dos seus ances-
trais noturnos, i.e., 25
0
a 30
0
C, eles necessitariam
de um resfriamento considervel por evaporao e
perda de gua.
Eles optaram por uma temperatura corporal mais
alta, de aproximadamente 35
0
a 40
0
C. Mas a ma-
nuteno de uma temperatura durante os perodos
mais frios do dia requer maior gasto de energia do
que um rptil. Sua energtica transformou-se e seu
metabolismo trs a quatro vezes mais intenso do
que o dos rpteis de tamanho similar, sob condies
semelhantes.
33
Mecanismos de Regulao
Os mecanismos de regulao de temperatura nos
mamferos contemporneos so bem conhecidos. O
calor produzido internamente, atravs do alto nvel
metablico. A sua perda reduzida, devido a uma ca-
mada subcutnea de gordura e a plos que fornecem
uma camada de isolamento de ar prximo pele.
O calor pode ser perdido por um aumento na quanti-
dade de sangue que ui atravs da pele e por um res-
friamento devido evaporao do suor produzido pe-
las glndulas sudorparas ou pela respirao ofegante.
A respirao ofegante, que a evaporao da gua atra-
vs das vias respiratrias, um importante mecanismo
de resfriamento em mamferos com pele espessa, que
apresentam poucas glndulas sudorparas, e em alguns
roedores, que no as tm. Atravs destes mecanismos,
os mamferos podem manter a temperatura corporal
mais alta do que a temperatura ambiental em aproxi-
madamente 10
0
C, sem qualquer consumo adicional de
oxignio. Isto conhecido como zona trmina neutra,
que limitada pelas temperaturas crticas inferior e su-
perior. Alm da temperatura crtica, a temperatura cor-
poral pode, no entanto, ser mantida apenas atravs de
um gasto metablico signicativamente maior.
O aumento do consumo de oxignio abaixo da tempe-
ratura crtica inferior reete-se numa produo de calor
alm da necessria para a manuteno da temperatura
corporal. O calafrio, uma atividade involuntria dos
msculos superciais, um mecanismo de aumento de
produo de calor, mas tambm ocorre um aumento ge-
ral na atividade metablica em muitas partes do corpo.
O aumento do consumo de oxignio acima da tem-
peratura crtica superior reete-se num trabalho meta-
blico adicional, necessrio para dissipar o calor. As
freqncias cardaca e circulatria atravs da pele so
aumentadas. Sudao abundante ocorre em alguns
mamferos e a respirao ofegante, em outros.
Receptores trmicos existentes na pele indicam
modicaes da temperatura ambiental, s quais os
mamferos ajustam-se parcialmente, por mudanas
no comportamento. O principal centro de controle
no hipotlamo responde a pequenas mudanas na
temperatura do sangue e inicia as trocas necessrias
ao ajuste da perda de calor e produo para o con-
texto ambiental.
Adaptaes para Resistncia ao Frio
Mamferos que vivem em reas onde as condies
ambientais so rigorosas desenvolveram adaptaes
que complementam a regulao trmica. No incio do
outono, ocorrem muitas mudas.
Eles perdem os plos gradualmente, uma vez que
um revestimento muito mais denso desenvolve-se
para o inverno. Uma segunda muda ocorre na pri-
mavera. Alm deste revestimento, a pelagem de
muitos mamferos inclui plos de proteo mais
longos e grossos.
Um revestimento mais espesso para o inverno tanto
reduz os efeitos da baixa temperatura crtica, quanto
provoca um declive na curva de consumo temperatura-
oxignio do meio ambiente. Os membros no podem ser
isolados, assim como o resto do corpo, e sua temperatu-
ra pode car abaixo da temperatura interna do corpo.
As artrias que carregam o sangue para os membros
esto, s vezes, entrelaadas com as veias que trazem o
sangue de volta, estabelecendo um mecanismo de troca
de contracorrente, por meio do qual o calor do corpo
passa das artrias para as veias sem ser perdido. No
entanto, deve haver uma entrada suciente de calor nos
membros, para evitar o congelamento. Nervos e outros
rgos presentes na parte distal dos membros so adap-
tados para funcionar em temperaturas mais baixas.
Alguns mamferos de regies rticas e temperadas,
notavelmente muitos insetvoros, morcegos e roedo-
res, adaptam-se ao inverno, entrando num perodo de
letargia conhecido como hibernao.
Durante este perodo, eles perdem o controle con-
sidervel sobre os mecanismos termorreguladores
corporais (o termostato no hipotlamo reduz sua
atividade para conservar energia) e a temperatura
do corpo aproxima-se da ambiental. Durante a hi-
bernao, o metabolismo muito baixo, apenas o
suciente para manter a vida e evitar que o corpo
congele. Para pequenos animais endotrinicos, a
hibernao traz certas vantagens. Os pequenos ma-
mferos apresentam uma atividade metablica mais
intensa do que os grandes.
Eles perdem uma grande quantidade de calor atra-
vs da rea supercial e devem consumir muito mais
alimento para manter a temperatura do corpo. Em
muitas regies, insetos e certos tipos de plantas no
esto disponveis em quantidades adequadas para a
alimentao durante o inverno. Um animal pode obter
a diminuio da sua temperatura corporal, atravs de
uma alimentao reduzida ou at mesmo por meio da
diminuio das reservas alimentares dentro do corpo.
Alguns outros mamferos evitam o problema das
baixas temperaturas procurando climas mais quentes.
Muitos pequenos roedores permanecem ativos duran-
te todo o inverno sob uma cobertura de neve, onde o
microclima raramente cai abaixo de 0
0
C. Ocasional-
mente, eles aventuram-se para fora, na superfcie de
neve. Poucos dentre os grandes mamferos suportam
migraes sazonais extensas.
34
O caribu do Alasca e Canad passa o vero na tun-
dra rtica, mas no inverno vai para o sul, para as o-
restas boreais.
Adaptaes para Resistir ao Calor
Os mamferos que vivem em dunas muito quentes
tambm apresentam adaptaes especiais que man-
tm a temperatura corporal mais baixa, sem uma per-
da excessiva da gua corporal, que freqentemente
escassa. Pequenos ratos do deserto so noturnos e ca-
vam tocas, vivendo, assim, num micro-habitat fresco
e mido. Alimentam-se de nutrientes ricos em gordu-
ra cuja oxidao produz uma quantidade considervel
de gua metablica.
Os elefantes tm uma grande superfcie corporal
que fornece alguma estabilidade trmica e tm pou-
cos plos e orelhas grandes, que atuam como ecien-
tes radiadores, ajudando a dissipar calor.
Os camelos desenvolveram diversas maneiras de
conservar gua. Sob condies muito secas, um muco
seco e detritos celulares nas vias nasais exercem um
efeito higroscpico e absorve umidade do ar, que
evaporada. Como conseqncia, a perda de gua res-
piratria menor do que em outros animais.
Os camelos tambm conseguem tolerar uma tempe-
ratura corporal de 41
0
C durante o dia, razo pela qual
no precisam perder muita gua na tentativa de man-
terem a temperatura corporal mais baixa. O corpo res-
fria-se durante a noite, quando a temperatura ambien-
tal cai. Muitos mamferos de grande porte que vivem
em habitats quentes e abertos conseguem aumentar a
temperatura corporal, pois so capazes de manter a
temperatura cerebral crtica mais baixa, atravs de um
mecanismo de contracorrente.
As artrias que nutrem o crebro dividem-se pri-
meiro em diminutas passagens que se entrelaam
com veias, resfriando o sangue venoso que retoma
das passagens nasais. Um calor considervel passa do
sangue arterial quente para o sangue venoso mais frio
antes que o primeiro chegue ao crebro.
Locomoo e Coordenao
As mudanas em todos os sistemas de rgos esto in-
timamente relacionadas ao aumento de atividade, que se
torna possvel com a endotermia. Maior atividade e agi-
lidade so reetidas no sistema esqueltico, at mesmo
nos mamferos mais primitivos do perodo Trissico.
A inclinao posterior das apses das vrtebras
torcicas e a inclinao anterior das apses das vr-
tebras lombares so tpicas dos mamferos quadrpe-
des e esto relacionadas ao abandono das ondulaes
laterais do tronco durante a locomoo. O cotovelo e o
joelho moveram-se para mais perto do tronco, de for-
ma que as patas estenderam-se para baixo, para uma
regio mais ou menos inferior do corpo. Esta disposi-
o fornece melhor sustentao mecnica, um poten-
cial maior para um balano mais longo dos apndices,
um aumento no tamanho do passo e maior velocidade.
Primitivamente, os mamferos andavam sobre as plan-
tas dos ps, numa postura denominada plantgrada.
A maioria dos mamferos tem trs vrtebras sacrais;
isto fortalece a articulao entre a cintura plvica e a
coluna vertebral. As espcies arborcolas utilizam a
cauda para balanar-se e, nos mamferos aquticos,
como a baleia, ela tem importante papel na propulso
do corpo, mas na maioria dos mamferos ela perdeu a
sua funo locomotora primitiva e costuma ser de ta-
manho reduzido, ou est ausente. Muitos padres es-
pecializados de locomoo se desenvolveram durante
a radiao e adaptao dos mamferos, de acordo com
os diferentes modos de vida.
Padres mais complexos de locomoo e, provavel-
mente, o comportamento mais explorador e gil re-
querem uma musculatura mais complexa e sistemas
sensitivo e nervoso. Acredita-se que o olfato e a audi-
o eram muito aguados nos mamferos primitivos.
Uma grande expanso da parte do crnio que aloja a
cdea do ouvido ocorreu quando a articulao da man-
dbula foi desviada para os ossos dentrios e escamosos
e os ossos da articulao da mandbula dos primeiros
reptilianos, especializaram-se como rgos auditivos,
o martelo e a bigorna. A viso pode ter sido de menor
importncia nas espcies ancestrais noturnas, mas os
olhos so muito desenvolvidos nas espcies diurnas.
O crebro extraordinariamente bem desenvolvido.
Ele muito grande e o crtex cinza contm centros
associados ao receptor sensorial dos rgos dos senti-
dos e a importantes centros motores. O cerebelo tam-
bm mais desenvolvido, pois a coordenao motora
mais complexa.
Sistemas Metablicos
Para manter seu alto nvel metablico, os mamfe-
ros tm que obter grandes suprimentos de alimento
e oxignio, eliminar um grande volume de produtos
residuais e transportar, ecientemente, substncias
atravs do corpo.
A dentio dos mamferos melhor adaptada do
que a dos rpteis, para o processamento de muitos
tipos diferentes de alimentos. Os rpteis utilizam
os dentes para apanhar, segurar e, algumas vezes,
dilacerar o alimento.
35
Os espaos entre os dentes so de pouca importn-
cia e novos dentes permanentes surgem para substi-
tuir os que foram perdidos. Os mamferos utilizam os
dentes de diferentes maneiras e eles so mais espe-
cializados, ou heterodontes, que nos rpteis. Incisi-
vos cinzelados situados na frente de cada mandbula
so usados para cortar.
Ao lado, em cada quadrante, um nico dente canino,
que primitivamente um dente longo e aado utilizado
para atacar e ferir presas ou como defesa. Uma leira de
pr-molares e molares segue os caninos. Estes dentes
dilaceram, cortam e trituram o alimento. Nos mam-
feros primitivos existentes, cada dente molar tem trs
cspides cnicas dispostas de forma triangular, que se
denomina trgono no molar superior e trigondeo no
molar inferior. O trgono e o trigondeo so como ima-
gens de um espelho, de modo que uma ao cortante e-
ciente ocorre, pois as partes do trgono e do trigondeo
deslizam, encaixando-se umas nas outras. A triturao
do alimento ocorre quando as cspides primrias do
trgono encontram-se na ponta inferior, ou talondeo,
localizada na superfcie posterior do trigondeo. Uma
ao cortante adicional ocorre quando um prmolar
passa sobre o outro. Para realizar estas funes, ne-
cessria uma ocluso correta, o que no seria possvel
com a contnua substituio dos dentes. Os mamferos
jovens so amamentados e nascem sem dentes. Uma
dentio de leite de incisivos, caninos e pr-molares
desenvolve-se quando o jovem comea a alimentar-se
sozinho. medida que o tamanho das mandbulas au-
menta, uma boa ocluso mantida quando os dentes de
leite so gradualmente substitudos pelos dentes perma-
nentes maiores. O dente molar aparece sequencialmen-
te medida que o mamfero amadurece e as mandbulas
desenvolvem-se. Eles no so substitudos.
Enquanto os mamferos mastigam os alimentos,
misturam-nos com a saliva que, alm de lubricar
os alimentos, costuma conter uma amilase que ini-
cia a digesto dos carboidratos. O processo digestivo
prossegue no estmago e na regio intestinal. Nume-
rosas vilosidades microscpicas revestem o intestino
delgado e aumentam a rea supercial disponvel
para absoro.
Uma grande troca de oxignio e dixido de car-
bono torna-se possvel pelo desenvolvimento dos
alvolos pulmonares, que aumentam bastante a su-
perfcie respiratria dos pulmes, pelo desenvolvi-
mento de um diafragma que aumenta a ecincia
da ventilao. Um palato secundrio, diviso hori-
zontal do osso e da carne, separa as vias areas e
digestivas na cavidade bucal e na faringe. O palato
secundrio permite uma respirao quase contnua,
que uma necessidade dos organismos com alto n-
vel metablico. Os mamferos podem manipular os
alimentos na boca, pois as vias areas e digestivas
encontram-se apenas na poro da faringe prxi-
ma laringe. A respirao precisa ser interrompida
apenas momentaneamente, quando o alimento est
sendo engolido.
Os mamferos, assim como as aves, desenvolveram
um eciente sistema de transporte interno de subs-
tncias, no que diz respeito sua entrada, utilizao
e excreo. O corao completamente dividido
internamente, de forma que no h mistura entre
sangue venoso e arterial. O aumento da presso san-
gnea tambm contribuiu para uma circulao mais
rpida e eciente.
Cerca de 99% da gua que comea a descer para os
tbulos renais so absorvidos mais tarde, de forma
que a perda de gua nos mamferos mnima. O nvel
metablico geralmente elevado dos mamferos resul-
ta na formao de uma grande quantidade de resduos
a serem eliminados.
36
Exerccios de Fixao
1 - Os mamferos so vertebrados muito ativos e geis, com alto nvel metablico. Eles tm poucos lhos, mas
investem tempo e energia considerveis na proteo dos mesmos. Quais so as caractersticas que representam
aspectos fundamentais na evoluo dos mamferos?
2 - Os mamferos mais primitivos dos perodos Trissico superior e Jurssico inferior eram criaturas peque-
nas, com tamanho semelhante ao de um rato. Descreva-os.
3 - Quando alguns mamferos primitivos tomaram-se diurnos, eles tiveram que adaptar suas atividades a
temperaturas diurnas altas, para manter a temperatura corporal to baixa quanto a dos seus ancestrais noturnos.
Descreva os mecanismos de regulao trmica nos mamferos.
4 - Mamferos que vivem em reas onde as condies ambientais so rigorosas desenvolveram adaptaes
que complementam a regulao trmica. Descreva-as.
5 - Nos mamferos as mudanas em todos os sistemas de rgos esto intimamente relacionadas ao aumento
de atividade, que se torna possvel com a endotermia. Maior atividade e agilidade so reetidas no sistema
esqueltico, at mesmo nos mamferos mais primitivos. Comente.
6 - A dentio dos mamferos melhor adaptada do que a dos rpteis, para o processamento de muitos tipos
diferentes de alimentos. Descreva a dentio dos mamferos.
Leitura Complementar
Para voc saber mais a respeito da origem e evoluo dos mamferos assim como diversas outras infor-
maes importantes, leia sobre o assunto no livro A vida dos vertebrados (POUGH, H.; JANIS, C. M. &
HEISER, J. B., 2003).
37
Se voc:
1) concluiu o estudo deste guia;
2) participou dos encontros;
3) fez contato com seu tutor;
4) realizou as atividades previstas;
Ento, voc est preparado para as
avaliaes.
Parabns!
38
Glossrio
Amniota - grupo de vertebrados que possuem ovos com casca e membrana amnitica.
Anamniotas - grupo de vertebrados que no possuem ovos com casca e membrana amnitica.
Anapsdeo - crnio sem aberturas temporais.
Anuros - anfbios que no possuem cauda.
Bifurcada - dividida.
Caudata - anfbios que possuem cauda.
Ceclias - anfbios que no possuem patas (podas).
Celacantos - peixes primitivos ligados a origem dos primeiros vertebrados.
Cor apossemtica - colorao de aviso ou advertncia, normalmente indicando a presena de toxinas na pele.
Crossoptergeo - grupos de peixes ancestrais dos tetrpodes.
Ectotrmicos - animais de sangue frio.
Espermatforo - massa gelatinosa depositada no cho, utilizada para reproduo pelo macho de algumas espcies.
Neotenia - animais que tornam-se sexualmente maduros antes de completarem a metamorfose.
Pedomrcos - quando a espcie retm caractersticas das larvas na vida adulta.
Pelvinos - membros plvicos, membros posteriores.
Sarcoptergeos - peixes pulmonados primitivos.
Tetrapoda - primeiros vertebrados a andarem sobre a terra.
39
Gabarito
Unidade I
1 - O gnero Ichthyostega (encontrado no leste da Groelndia, em 1932).
2 - Acanthostega, um animal mais semelhante aos peixes do que o Ichthyostega.
3 - A primeira destas linhagens a dos batracomorfos, o maior e mais duradouro grupo de tetrpodes anam-
niotas primitivos e extintos. Algumas destas linhagens chegaram at o Cretceo e ao menos alguns dos anfbios
viventes podem ser derivados destes animais. A segunda linhagem dos tetrpodes so os reptilomorfos, que
contm uma ampla gama de animais, tanto anamniotas quanto amniotas.
4 - Dipnoi (seis espcies de peixes pulmonados) e os Actinistia (duas espcies de celacantos).
5 - Os osteolepformes, que eram peixes cilndricos, com cabeas grandes e com escamas espessas.
6 - Linhagem recentemente denida de osteolepformes, chamada de Elpistostegidae.
Unidade II
1 - Especialmente a pele lisa e mida.
2 - A origem dos anfbios modernos pode ser encontrada no Trisico (caudata e anuros) ou no Tercirio (ce-
clias). Esses fsseis so bastante semelhantes s formas atuais.
3 - Embora retornem gua para se reproduzir, os sapos adultos vivem mais em habitats terrestres do que as rs e
perereca. Os sapos so encontrados freqentemente em orestas, campos e jardins. Algumas rs so inteiramente
aquticas e raras vezes abandonam a gua. O tamanho e o peso do corpo na maioria das espcies de pererecas so
reduzidos, isto facilita subir em ramos pequenos e folhas com as lamelas adesivas da extremidade dos dedos.
4 - Rs, sapos e pererecas da ordem Anura so os mais abundantes e diversos de todos os anfbios existentes.
Aproximadamente 2.500 espcies esto distribudas atravs da maioria das regies temperadas e tropicais do
mundo. As ceclias, que pertencem ordem Gymnophiona, constituem o menor grupo conhecido de anfbios
existentes, isso porque vivem apenas nos trpicos e levam uma vida subterrnea, cavando buracos em solos
midos procura de pequenos invertebrados. As salamandras verdadeiras da ordem Caudata so encontradas
embaixo de pedras e tronco em orestas midas e algumas so aquticas. As salamandras ocorrem, principal-
mente, em regies temperadas do mundo.
5 - Pertencem ordem Gymnophiona.
6 - As salamandras so encontradas embaixo de pedras e tronco em orestas midas e algumas so aquticas.
Anatomica e siologicamente, as salamandras assemelham-se aos outros anfbios, mas algumas espcies apre-
sentam caractersticas de desenvolvimento e ciclos biolgicos incomuns.
Unidade III
1 - Os rpteis so vertebrados muito ativos e geis, com adaptaes que permitem uma explorao mais
completa da terra. As glndulas mucosas no esto presentes na pele e a epiderme seca e cornicada. Uma
quantidade considervel de queratina, uma protena insolvel na gua, depositada nas clulas da epiderme,
formando escamas crneas ou placas na superfcie.
2 - Os lagartos dos desertos mantm sua temperatura corporal em aproximadamente 34
0
C durante a maior
parte do dia. Se a temperatura corporal cai abaixo de limiar da atividade normal, o lagarto ca em ngulo reto
com os raios solares, expondo assim a maior parte da superfcie do corpo ao sol. Se a temperatura do corpo
aumenta muito, o lagarto procura um abrigo ou ca paralelo aos ralos solares.
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3 - Os dentes foram perdidos e as mandbulas so cobertas por placas crneas e aguadas. Seu corpo est
includo em uma concha protetora composta por placas sseas que se depositam sobre as escamas crneas.
As placas sseas ossicaram-se na derme da pele, mas fusionaram-se com as costelas e algumas partes
mais internas do esqueleto. A poro da placa que cobre o dorso conhecida como carapaa e a poro
vertebral como plastro.
4 - Uma caracterstica distinta dos lagartos a reduo da regio temporal do assoalho do crnio. Perderam
a parte inferior do osso que se estendia, no crnio diapsdeo, a partir da regio inferior do olho at o osso qua-
drado. Como resultado disso, o osso quadrado, no qual a mandbula inferior encaixa-se, no to rmemente
preso no lugar, podendo se mover em alguma extenso. O aparelho mandibular mais exvel, a boca pode se
abrir mais, possibilitando a captura e deglutio de presas maiores.
5 - O mecanismo mandibular excepcionalmente exvel e as cobras podem engolir presas muitas vezes
maiores do que seu prprio dimetro.
6 - O corpo vermiforme das cobras, a ausncia da membrana timpnica e certas alteraes degenerativas
nos olhos.
7 - Seu corpo vermiforme e cavam buracos altamente especializados, nos trpicos e subtrpicos. Apro-
ximadamente 140 espcies so conhecidas. No existe abertura do ouvido externo, mas elas podem detectar
vibraes do solo por meio de uma expanso do estribo na mandbula inferior. Seus olhos rudimentares so
escondidos abaixo da pele, mas o rastro das presas seguido principalmente pela audio.
Unidade IV
1 - Alm das penas e asas, ou vestgios de asas em certas espcies terrestres, o vo requer um alto dispndio de
energia. Todas as aves so endotrmicas, tendo desenvolvido meios para conseguirem isto num corpo de pouco
peso. Quando no esto no ar, as aves vivem sobre o solo ou na gua, ou em ambos, estando bem adaptadas a
estes habitats.
2 - A endotermia e o poder de vo das aves.
3 - Quando a temperatura cai, as penas cam estofadas, o que aumenta a espessura da camada de ar sob as
mesmas. Se a temperatura cair bem devagar, a ave tem que produzir mais calor intensicando seu metabolismo.
Quando a ave tem que perder calor, as pernas aproximam-se bastante da superfcie do corpo e maior quantidade
de sangue ui atravs da pele e iniciam-se palpitaes.
4 - As penas que cobrem o corpo e estabelecem a superfcie de vo consistem em uma haste central rgida,
cuja base, o clamo, est presa a um folculo na pele. A parte distal da haste, a raque, sustenta um eixo compos-
to por numerosas ramicaes, as barbas.
5 - A asa tem um formato de aeroflio, espessa na frente e alada para trs e, em geral, arqueada, o que faz
com que sua superfcie inferior seja levemente cncava e a superior, convexa. Uma corrente de ar passando
pela asa move-se mais rapidamente pela sua superfcie superior, maior, do que pela superfcie inferior, menor.
A diferena de velocidade do ar diminui a presso sobre a asa em relao face inferior. Isso produz uma fora
de elevao, que atua perpendicularmente ao plano de movimento da asa.
6 - O tipo mais simples de vo o planador, durante o qual as asas fazem a elevao e o movimento para dian-
te vem com a queda no ar. As aves que fazem um vo alto esttico tm asas largas e relativamente pequenas,
o que as torna capazes de manobrar facilmente as correntes de ar. Tais asas tm baixa proporo entre suas di-
menses. No vo lento as asas necessitam ter uma ampla rea supercial para fornecer uma elevao adequada,
sustentando a ave. As aves ocenicas fazem um vo alto dinmico utilizando o aumento da velocidade do ar
com o aumento da elevao, acima da superfcie do mar. O atrito com o oceano faz com que a velocidade seja
mais lenta prximo superfcie do mar.
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Unidade V
1 - Um aumento de atividade e um maior cuidado com os jovens.
2 - Eles apresentavam uma dentio adaptada para alimentar-se de insetos e a estrutura do crnio indica que
a regio coclear do ouvido e dos rgos olfatrios era muito elaborada. Estes sentidos apresentam importncia
particular para as criaturas noturnas.
3 - Os mecanismos de regulao de temperatura nos mamferos contemporneos so bem conhecidos. O calor
produzido internamente, atravs do alto nvel metablico. A sua perda reduzida, devido a uma camada sub-
cutnea de gordura e a plos que fornecem uma camada de isolamento de ar prximo a pele.
4 - No incio do outono, ocorrem muitas mudas, eles perdem os plos gradualmente, uma vez que um reves-
timento muito mais denso desenvolve-se para o inverno. Uma segunda muda ocorre na primavera. Alm deste
revestimento, a pelagem de muitos mamferos inclui plos de proteo mais longos e grossos.
5 - A inclinao posterior das apses das vrtebras torcicas e a inclinao anterior das apses das vrtebras
lombares so tpicas dos mamferos quadrpedes e esto relacionadas ao abandono das ondulaes laterais do
tronco durante a locomoo.
6 - Nos mamferos os espaos entre os dentes so de pouca importncia e novos dentes permanentes surgem
para substituir os que foram perdidos. Os mamferos utilizam os dentes de diferentes maneiras e eles so mais
especializados, ou heterodontes, que nos rpteis. Incisivos cinzelados situados na frente de cada mandbula
so usados para cortar.
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Referncias Bibliogrficas
ORR, R. T. Biologia dos vertebrados. 5. ed. So Paulo: Roca, 2006, 508p.
POUGH, H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 3. ed. So Paulo: Atheneu, 2003, 744p.