CIÊNCIAS DA NATUREZA
E SUAS TECNOLOGIAS
FRENTE: BIOLOGIA
PROFESSOR(A): LÁSARO HENRIQUE
ASSUNTO: EMBRIOLOGIA GERAL – FECUNDAÇÃO, SEGMENTAÇÃO E CLIVAGEM
Resumo Teórico
A CIÊNCIA DA EMBRIOLOGIA
Se fôssemos traduzir embriologia, em seu sentido literal, a
definiríamos como a parte da ciência que se ocupa dos embriões.
Embrião, por sua vez, é o estado jovem do animal enquanto contido no
ovo ou no corpo materno. Consequentemente, deixa de ser embrião
quando se destaca do ovo ou quando nasce. Segundo B. M. Patten,
a embriologia é o estudo do crescimento e da diferenciação sofridos
por um organismo no curso de seu desenvolvimento, desde o estágio
de ovo até o de um ser altamente complexo, de vida independente e
semelhante a seus pais. A embriologia, na realidade, ocupa-se com o
desenvolvimento do ser vivo. Se tentarmos analisar o que se entende
por desenvolvimento, veremos que estamos diante de uma ciência
que engloba um conteúdo muito mais complexo.
O que é desenvolvimento? “É todo o processo contínuo e
organizado que se inicia no momento em um óvulo é fecundado por
um espermatozoide e termina na morte.” Podemos ir mais longe: para
que um óvulo (em alguns casos, ou uma célula gamética feminina em
maturação, em outros) seja fecundado por um espermatozoide, é
necessário que ambas as células, masculina e feminina, estejam aptas
para isso, o que é conseguido pelo processo de gametogênese. Por
exemplo, na espécie humana, o desenvolvimento de um indivíduo já
teve início durante a gametogênese de seus pais, por aquele ovócito,
entre milhares no ovário materno, que pode ter esperado 15 ou
50 anos para ser maturado e ovulado e ter sido fecundado por um entre
os milhões de espermatozoides, que, por acaso, estivessem na tuba
uterina naquele momento, esperando pelo ovócito prestes a aparecer.
Por isso mesmo, pode-se dizer em relação a uma mulher grávida que
ela não carrega só o seu filho, mas também toda a sua descendência.
O desenvolvimento pode também iniciar-se sem a contribuição da
célula masculina, como no caso da reprodução assexuada de algumas
plantas, ou no caso do desenvolvimento partenogenético.
De qualquer maneira, o desenvolvimento engloba toda a vida
do indivíduo, porque a expressão deste depende do momento em que
o olharmos: uma pupa apresenta aspectos totalmente diferentes de um
inseto adulto, mas nem por isso deixa de ser o mesmo indivíduo; um
girino em nada se parece com uma rã, mas nem assim podemos afirmar
que não se trata do mesmo indivíduo. Já fomos ovo, zigoto, embrião,
feto, criança com dentes de leite, adolescente, adulto e caminhamos para
nossa velhice; poderíamos acaso dizer que aquele velhinho, apoiado em
uma bengala, não é a mesma criança que jogava bola tempos atrás?
Na realidade, o desenvolvimento é a “expressão do fluxo
irreversível dos eventos biológicos ao longo do eixo do tempo”.
Tais eventos são processos claramente ordenados, tanto estrutural
como funcionalmente, que possibilitam uma expressão progressiva,
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EAD – MEDICINA
AULA 01
culminando na formação de uma matéria altamente estruturada em
ação. A embriologia, sob esse enfoque, caracteriza-se mais por uma
biologia do desenvolvimento, pois procura descobrir quais os processos
envolvidos na efetivação desses eventos, como são relatados e como
estão controlados.
Em termos didáticos, a embriologia engloba o período de
gametogênese, fertilização, clivagem, gastrulação e organogênese.
Paralelamente à embriologia normal, a parte da embriologia que se
ocupa do desenvolvimento anormal é conhecida como teratologia.
TIPOS DE OVOS (ÓVULOS)
Durante o crescimento do ovócito, ocorre não apenas um
aumento quantitativo do citoplasma, mas principalmente mudanças
na qualidade pela elaboração e distribuição regular de várias inclusões,
que serão essenciais para o desenvolvimento do embrião.
A síntese de vitelo ocorre no segundo período de crescimento
do ovócito.
Fique de Olho
Vitelo é um importante suprimento extra de proteínas,
carboidratos e lipídeos, que tem a finalidade de alimentar a célula-ovo
fecundada enquanto for necessário. Nos mamíferos placentários, a
quantidade de vitelo no zigoto (outra denominação para a célula-ovo)
é pequena, apenas o necessário enquanto o ovo fecundado não chega
ao útero, onde ele receberá nutrientes da mãe através da placenta. Já
as aves possuem uma concentração imensa de vitelo em seus ovos,
pois a geração se dá externamente. Durante esse processo, o embrião
encontrará ali o alimento necessário para se nutrir.
O vitelo não é uma substância definida, mas um termo
morfológico. A substância química componente do vitelo pode não
ser a mesma em todos os casos. Os principais componentes do vitelo
são as proteínas, os fosfolipídeos e também as gorduras neutras.
Desde muito tempo, pesquisadores têm classificado os ovos
conforme seu conteúdo e sua distribuição de vitelo. Os diferentes
tipos de ovos presentes na natureza variam de acordo com os animais
considerados e o meio que os cercam. Várias tentativas foram feitas
para garantir a otimização da reprodução nos diferentes grupos.
a) Ovos oligolécitos: são ovos com pouca quantidade e distribuição
de vitelo mais ou menos uniforme, cujo diâmetro está na ordem
de décimos de milímetro. São também conhecidos como isolécitos
ou homolécitos. Encontram-se em muitos invertebrados, como
no ouriço-do-mar e cordados inferiores (exemplo: tunicados e
anfioxo). Nesses ovos, a única referência visível da polaridade é
o local de formação do corpúsculo polar. Os ovos de mamíferos
placentários também são. Alguns autores preferem usar o termo
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 MÓDULO DE ESTUDO
alécito para os ovos de mamíferos placentários, justificando que
eles devem ser provenientes de ovos com bastante vitelo que foi
sendo perdido gradativamente no decorrer da filogênese. Assim, os
ovos oligolécitos e os alécitos seriam um exemplo de convergência
adaptativa.
b) Ovos heterolécitos: quantidade moderada de vitelo. Em média
possuem 1 mm de diâmetro. O polo animal e o vegetal são distintos
porque a concentração de vitelo localiza-se no polo vegetal. Os ovos
de anfíbios são os representantes típicos desse tipo de ovo. O vitelo
proteico aparece em grandes grânulos com forma oval e achatados
em um dos planos. Esses grânulos conferem ao citoplasma grande
densidade. Comparados aos ovos oligolécitos, apresentam um
tamanho real muito maior. Eles são chamados por alguns autores de
mesolécitos e por outros de telolécitos incompletos. Além dos grãos
proteicos, os ovos de anfíbios armazenam lipídeos e glicogênio. Os
lipídeos apresentam uma configuração característica, os grãos de
lipocôndria (Holtfreter, 1946), nos quais uma parte central lipídica
é envolvida por uma camada proteica. Esses grãos são menores
que os grãos proteicos e apresentam forma arredondada. Nos
ciclostomados, elasmobrânquios, gnoides e peixes pulmonados,
os ovos têm uma distribuição de reserva alimentar semelhante
aos dos anfíbios, embora a quantidade de vitelo possa aumentar
bastante nos seláquios. Esse tipo de ovo é característico de moluscos
e anelídeos.
c) Ovos telolécitos: possuem grande quantidade de vitelo. Há uma
segregação do citoplasma e do vitelo, o qual aparece como uma
massa compacta no interior do ovo; o citoplasma está restrito a uma
fina camada sobre a superfície com um pequeno espessamente no
lado superior, zona que contém o núcleo. Esse é o caso dos ovos
de peixes ósseos, de répteis, de aves, de alguns moluscos, incluindo
cefalópodes e gastrópodes, do ornitorrinco e da équidna. Alguns
autores chamam de telolécitos ovos com quantidade moderada
de vitelo e reservam o termo panlécito para ovos com grande
quantidade de vitelo.
d) Ovos centrolécitos: o vitelo no interior do ovo e o citoplasma
distribuído em uma fina camada na superfície periférica. Contudo,
permanece uma ilha citoplasmática no centro do ovo, onde está o
núcleo. Assim, não se pode determinar os polos animal e vegetal
do ovo, mas, em contrapartida, como ele apresenta uma forma
característica, diz-se que possui polaridade ântero-posterior. Por
exemplo, o ovo de Drosophila possui um lado convexo, outro
côncavo e uma extremidade mais arredondada do que a outra.
Observa-se que a extremidade menos arredondada originará a
porção anterior do embrião e a outra a porção posterior, enquanto
a região côncava dará origem ao lado dorsal e a convexa ao lado
ventral. Esse é o ovo típico dos artrópodes, especialmente dos
insetos.
PADRÕES DE CLIVAGEM
A expressão do padrão de clivagem está diretamente
relacionada à quantidade e à distribuição de vitelo no ovo e aos
fatores citoplasmáticos que influenciam no ângulo e na velocidade de
formação do fuso mitótico. O vitelo encontra-se concentrado em um
polo do ovo – o polo vegetativo – enquanto o núcleo e o citoplasma
encontram-se no pólo oposto – o polo animal.
Nos ovos com pouca ou moderada quantidade de vitelo, o
sulco de clivagem divide todo o ovo, estabelecendo uma clivagem
total ou holoblástica. Quando a quantidade de vitelo é grande, o
sulco de clivagem não atravessa o polo vegetativo, e então somente
o citoplasma ativo cliva-se, estabelecendo uma clivagem parcial ou
meroblástica.
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CLIVAGEM HOLOBLÁSTICA OU TOTAL
1º clivagem 2º clivagem
Ovo isolécito 2 células 4 células
São dois os tipos de clivagem holoblástica: igual e desigual.
A maneira como a clivagem holoblástica ocorre é muito regular.
O plano da primeira divisão é vertical, isto é, paralelo ao eixo principal
do ovo. Essa primeira divisão é também denominada meridional,
pois o sulco de divisão estende-se em linha reta do polo animal ao
vegetal, como um meridiano cortando um globo de um polo ao outro.
O plano da segunda divisão também é vertical, mas perpendicular ao
primeiro. Resultam das duas primeiras divisões quatro blastômeros,
todos situados em um mesmo plano. O plano da terceira divisão corta
em ângulo reto os quatro primeiros blastômeros e o eixo principal
do germe. Ele é horizontal ou paralelo ao equador do ovo. Os oito
blastômeros resultantes estão dispostos em duas camadas de quatro
blastômeros. Quatro no hemisfério animal e quatro no vegetal.
Holoblástica igual
Na segmentação total igual, todo o zigoto sofrerá segmentação.
Um zigoto dará origem a dois blastômeros. Essas divisões vão continuar
dando origem a mais duas células, e, assim por diante. Esse número
de células vai aumentando até formar um aglomerado celular, que
tem o nome de mórula. Essa segmentação é própria dos mamíferos,
anfioxos e equinodermos, em que a quantidade igualitária de vitelo
permite a formação de blastômeros do mesmo tamanho. Ocorre nos
ovos oligolécitos.
Holoblástica desigual
Na segmentação total desigual, o vitelo se mistura com o
citoplasma somente no polo vegetativo. Como a mitose trabalha,
ocorre mais lentamente com a presença do vitelo, os blastômeros
que não o têm reproduzem-se mais. Isso resulta em uma mórula com
muitos micrômeros, que não possuem vitelo, e poucos macrômeros,
com muito vitelo. Característicos de ovos de anfíbios.
CLIVAGEM MEROBLÁSTICA OU PARCIAL
Meroblástica discoidal
Disco de células
embrionárias
1ª clivagem 2ª clivagem 3ª clivagem
Ovo telolécito 2 células 4 células 8 células
Esta é a clivagem característica dos ovos de peixes
(elasmobrânquios e peixes ósseos), aves e répteis, que apresentam ovos
com grande quantidade de vitelo – telolécitos. Nesse caso, o citoplasma
ativo fica deslocado para o ápice do polo animal e o restante do ovo é
ocupado por abundante vitelo. Os sulcos de clivagem não conseguem
atravessar o vitelo e as divisões restringem-se ao núcleo e ao citoplasma
ativo. No início, todos os planos de clivagem são meridionais, e todos
os blastômeros posicionam-se em um mesmo plano. Em vista disso, os
sulcos de clivagem separam os blastômeros-filhos uns dos outros (de
cada lado), mas não do vitelo (abaixo). Assim, os blastômeros centrais
são contínuos com o vitelo pelas suas bases, e os blastômeros dispostos
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 MÓDULO DE ESTUDO
circunferencialmente aos centrais são contínuos com o citoplasma
ainda não clivado periférico.
Mais tarde, as células mais centrais sofrem clivagens equatoriais
de maneira que as superiores se tornam completamente separadas
de suas vizinhas, enquanto que as mais inferiores mantêm contato
com a massa vitelínica. Forma-se, assim, um tecido com três camadas
de células. As células contínuas com o vitelo acabam adquirindo
também sua individualidade, estabelecendo-se um espaço entre o
disco celular e o vitelo – a cavidade subgerminal. As células marginais
permanecem contínuas umas com as outras pelos seus lados externos
e com o vitelo pelas suas bases. O blastodisco, nessa fase, mostra
duas regiões: uma central chamada de área pelúcida ou periblasto
(situada sobre a cavidade subgerminal, separada do vitelo) e outra
periférica – área opaca (cujas células inferiores ainda apresentam
continuidade com o vitelo pelas suas faces basais). A área pelúcida,
constituída de blastômeros livres, originará o embrião, enquanto a área
opaca acredita-se que não esteja diretamente comprometida com a
formação do corpo do embrião, mas em tornar o vitelo aproveitável
para o crescimento do germe.
Meroblástica superficial
Esta é a clivagem característica dos ovos centrolécitos dos
insetos e de muitos artrópodes. O vitelo abundante tem localização
central, enquanto que o citoplasma se distribui perifericamente. O
núcleo envolvido por um pouco de citoplasma encontra-se bem no
interior do ovo.
O núcleo se divide, mas o citoplasma ao seu redor não
acompanha a divisão. Os núcleos resultantes permanecem no centro
do ovo, envolvidos pela pequena quantidade de citoplasma que não
se dividiu. Depois de algumas divisões, os núcleos envolvidos por um
pouco de citoplasma migram do centro do ovo para a periferia. Quando
os núcleos atravessam todo o vitelo e atingem a periferia do ovo são
envolvidos pelo citoplasma periférico, que se funde com o citoplasma
envolvente dos núcleos migratórios oriundos do centro do ovo.
No início, não há limites celulares, e um sincício periférico é
formado. Mais tarde, sulcos de clivagem são formados da superfície
para o interior sem, contudo, poder atravessar o vitelo central.
Inicialmente as separações são feitas entre as células vizinhas, mas
não basalmente, de maneira que cada célula ainda se comunica
livremente com o vitelo subjacente. Mais tarde elas acabam se tornando
completamente individualizadas. O vitelo vai sendo gradualmente
utilizado por essas células para e desenvolvimento embrionário. Os
núcleos que migram para o polo posterior do ovo pertencerão às
células polares do embrião, que darão origem às células germinativas
do adulto.
RESULTADOS DA CLIVAGEM
Formação da Mórula e da Blástula
Cavidade
(blastocele)
Clivagens Clivagens
Ovo Mórula Blástula Blástula
(vista em corte mediano)
No início das clivagens, os blastômeros tendem a permanecer
unidos entre si como consequência da tendência natural de adesão
de superfícies adjacentes que têm as mesmas propriedades físicas e
químicas. É característico da clivagem que à medida que o processo
progride, o número de blastômeros aumenta e o tamanho de cada
um diminui. No início e a clivagem, quando blastômeros são grandes
e em pequeno número, eles aderem entre si como se formassem uma
bola sólida e compacta chamada de mórula (do latim “amora”) devido
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ao seu aspecto sólido e rugoso. Uma camada hialina associada com a
superfície externa dos blastômeros os mantém coesos. Se essa camada
for retirada artificialmente, os blastômeros se dispersam ou alguns
ficam agrupados por meio de projeções protoplasmáticas.
Após o estágio de mórula segue-se a blástula, a qual resulta
do arranjo dos blastômeros em torno de uma cavidade – a blastocele.
A formação da blástula tem sido bem estudada no ouriço-do-mar.
Considera-se que a formação da blastocele deve-se à secreção de
proteínas pelos blastômeros para o interior, formando uma cavidade
com fluido. Essa cavidade progressivamente aumenta porque esse
fluido viscoso absorve grande quantidade de água do meio por
osmose. O volume de líquido exerce pressão sobre os blastômeros
deslocando-os para a periferia. A própria pressão do fluido sobre os
blastômeros determinaria o eixo de divisão de cada célula impedindo,
consequentemente, que eles se dividissem para o inferior da blastocele
(Dan. 1960).
Gustafson e Wolpert (1967), por sua vez, entendem que,
enquanto os blastômeros permanecem fortemente ligados à camada
hialina, a blastocele não tem outra alternativa a não ser se expandir.
À medida que a clivagem progride, a adesão dos blastômeros entre
si aumenta e eles tomam uma forma epitelioide. Dessa maneira, a
cavidade interna (blastocele) fica envolvida completamente por essa
camada, que lembra um epitélio simples, de maneira que o embrião
torna-se uma esfera oca – blástula.
Blástula
Blastômeros
Blastocele
Hemisfério
animal
Hemisfério
vegetativo
O número de células com que um germe deixa de ser mórula
e passa a ser blástula é discutível e depende do embrião considerado.
Estabelece-se para o ouriço-do-mar que o estágio de blástula começa
na fase de 128 células. Já nos anfíbios, embriões de 16 a 64 células
são comumente denominados mórulas, e também na fase de
128 células a blástula torna-se evidente. Porém, em Xenopus, já
na primeira clivagem, nota-se que o sulco se dilata no polo animal,
determinando uma pequena cavidade intercelular que, em clivagens
subsequentes, formará a blastocele. Provavelmente essa separação
entre os blastômeros iniciais de anfíbios seja necessária para evitar
interações precoces entre os blastômeros circunvizinhos.
Assim como o tipo de clivagem é estabelecido pela quantidade
de vitelo presente no ovo, também a blastocele será formada e
posicionada de acordo com o tipo de clivagem que o ovo sofreu.
Dessa forma, ovos oligolécitos de clivagem radial terão suas
blastoceles posicionadas centralmente, como no caso dos equinodermas
e do anfioxo. Os mamíferos oriundos também de ovos oligolécitos
mostram blastocele central; no entanto, muito precocemente, na fase
de 16 blastômeros compactados, 1 ou 2 blastômeros internos formarão
a MCI (massa celular interna), que originará o embrião, enquanto os
externos (massa celular externa) originarão o trofoblasto envolvido
com a formação de anexo embrionário (córion).
A formação de uma blástula com sua blastocele caracteriza o
final da clivagem ou segmentação. Durante esse período não houve
crescimento efetivo do germe, ocorrendo uma preservação da forma
do ovo não clivado.
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 MÓDULO DE ESTUDO
A figura A representa o tipo de ovo e sua segmentação, e a figura
Exercícios B, os animais que possuem essa fase em seu desenvolvimento
embrionário.

Assinale a alternativa que apresenta a correta correspondência

01. (PUC-SP/2017) Observe atentamente a ilustração a seguir, que
representa diversos estágios do desenvolvimento de um sapo. entre o tipo de ovo, a segmentação e o exemplo animal, conforme
as figuras A e B.
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO A) Alécito – holoblástica subigual – gafanhoto
Espermatozoide
B) Centrolécito – meroblástica superficial – macaco
Zigoto C) Heterolécito – holoblástica desigual – sapo
Sapo Óvulo D) Isolécito – meroblástica discoidal – estrela-do-mar
adulto I
VI E) Telolécito – holoblástica igual – galinha

II
03. (UPE/2015) Observe os trechos da música a seguir:

QUEM NASCEU PRIMEIRO, O OVO OU A GALINHA?

III Blástula
V COCORICÓ

IV
Quem sabe me responde, quem não sabe advinha.
Estágio Gástrula
Quem nasceu primeiro, o ovo ou a galinha?
larvas
Embrião
...Quem acha que foi o ovo levanta a mão e canta assim.
com cauda Era uma vez um ovo... de repente, “creck-creck” se quebrou
e lá de dentro saiu,... um bichinho amarelinho que comeu...
Reece e Cols. Biologia de Campell. Ed. Artmed, 10 ed., 2016 (adaptado). cresceu... até se transformar... numa galinha.... A minha vida
começou dentro de um ovo. Por isso eu canto assim:
Na ilustração anterior, segmentação, neurulação e gametogênese
ocorrem, respectivamente, nas etapas representadas pelos O ovo veio antes de mim.
algarismos Ah é? ... Mas quem colocou esse ovo que veio antes de você,
A) I, III e V. hein? Uma galinha...
B) V, VI e I. ...Quem acha que foi a galinha levanta a mão, e canta assim.
C) II, III e IV. Era uma vez uma galinha... que... pôs um ovo e delicadamente
D) II, IV e VI. sentou em cima,... chocou, chocou, até que um dia,
“creck-creck”, ele quebrou.
02. (Upe-ssa - 1/2016) Sobre o desenvolvimento embrionário após a
Daí pra frente a história continua ... Galinha que nasce do
fecundação, observe as figuras a seguir:
ovo que nasce da galinha, que nasce do ovo da galinha.
Figura A Oh! Dúvida cruel. Quem pôs o primeiro ovo, ninguém sabe,
ninguém viu...
Disponível em: http://letras.mus.br/cocorico/1635028. (Adaptado)

Em relação à pergunta da música, colocada em termos científicos

<http://biofraganunes.blogspost.com.br/2011_10_01_arquive.html>
Acesso em: jul. 2015. (adaptada)
Figura B
<http://www.googleimagens.com> Acesso em: jul. 2015.
“Quem surgiu primeiro na evolução dos vertebrados terrestres,
o ovo ou as aves?”, é correto afirmar que
A) os peixes punham ovos de dois tipos: centrolécito e telolécito
amniótico; estes últimos permitiram a conquista da terra, por
possuírem uma casca espessa; assim, o ovo veio primeiro.
B) os anfíbios botavam ovos isolécitos amnióticos com casca
e o suprimento líquido necessário para o desenvolvimento
embrionário; assim, o ovo veio primeiro.
C) os répteis surgiram com uma nova espécie de ovos telolécitos,
contendo membranas embrionárias amnióticas complexas, que
deixavam o ar entrar e sair, mas não a água; assim, o ovo veio
primeiro.
D) as aves sofreram mutação em seus ovos, passando de
centrolécito para heterolécito do tipo amniótico e podiam ser
postos em terra; assim as aves vieram primeiro.
E) as aves desenvolveram ovos do tipo alécitos amnióticos,
tornando possível o surgimento dos mamíferos, parentes
próximos dessas, visto também serem homeotermos; assim,
as aves vieram primeiro.

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 MÓDULO DE ESTUDO
04. (UFU/2015) As figuras a seguir representam o processo das
clivagens iniciais do desenvolvimento embrionário em três
organismos diferentes (I, II e III).
I aumento significativo do número de células, porém, o tamanho
II
III
Disponível em:<hhtp://biofraganunes.blogspot.com.br/2011/10/embriologia.html>.
Acesso em: 22 jan. 2015.
Qual alternativa apresenta a associação correta entre os processos
de clivagens e o organismo correspondente?
A) I – répteis; II – mamíferos; III – peixes.
B) I – anfíbio; II – aves; III – artrópodes.
C) I – artrópodes; II – répteis; III – aves.
D) I – aves; II – artrópodes; III – mamíferos.
05. (Enem-PPL/2014) Os gêmeos sempre exerceram um fascínio
para a maioria das pessoas, principalmente os monozigóticos ou
idênticos. Parte desse interesse está relacionada ao fato de que
esses indivíduos representam a manifestação natural que mais se
aproxima da clonagem na espécie humana.
O mecanismo que está associado com a formação dos indivíduos
citados é a
A) divisão do feto em gestação em dois indivíduos separados.
B) divisão do embrião em dois grupos celulares independentes.
C) fecundação de um óvulo por dois espermatozoides diferentes.
D) ocorrência de duas fecundações simultâneas no útero materno.
E) fertilização sucessiva de dois óvulos por apenas um espermatozoide.
06. (Unifor/2014) Imagine que você é um cientista. Ao chegar a um
laboratório de embriologia, verificou que havia um material a ser
identificado no microscópio. O material tratava-se de um zigoto
(ou ovo) e, com o passar dos dias, você foi observando as seguintes
características:
– pouco vitelo distribuído uniformemente nos polos vegetativo
e animal;
– clivagens do tipo holoblásticas iguais.
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De acordo com tais características, conclui-se que o ovo pode ser
classificado como
A) centrolécito.
B) telolécito.
C) mesolécito.
D) megalécito.
E) oligolécito.
07. (Uern/2013) Durante a fase do desenvolvimento embrionário, a
célula-ovo passa por várias divisões mitóticas, originando muitas
células, que permanecem unidas. Nas primeiras divisões ocorre um
total da célula-ovo praticamente não altera.
Sobre o processo de desenvolvimento embrionário, analise.
I. O processo em que o volume da célula-ovo não aumenta,
caracteriza a segmentação;
II. A organogênese e a fase seguinte a clivagem no desenvolvimento
embrionário, em que ocorre a formação dos folhetos
embrionários que darão origem a diversos tecidos do
organismo;
III. A meroblástica é um tipo de segmentação e ocorre em todo o
ovo, exceto na região que possui vitelo, chamada cicatrícula;
IV. Na segmentação discoidal, as divisões ocorrem na região da
cicatrícula; formando um disco de células, característica que
denominou esse tipo de segmentação.
Estão corretas apenas as afirmativas
A) I e II. B) I e IV.
C) III e IV. D) I, II e IV.
08. (UPE/2012) Com relação ao tipo de óvulo encontrado nos seres
humanos, é correto afirmar que ele é
A) telolécito, como o da maioria dos mamíferos.
B) alécito, pois a nutrição do embrião se processará via placenta.
C) alécito, com grande quantidade de vitelo na região central, o
que provoca uma segmentação holoblástica igual.
D) centrolécito, o que se justifica pelo consumo inicial do vitelo
pelo embrião, até que a placenta esteja pronta para a função.
E) isolécito, com segmentação holoblástica desigual antes do
processo de nidação.
09. (UEPB/2011) Observe o esquema abaixo que representa um tipo
de segmentação de ovos de animais.
Assinale a alternativa que contém as informações corretas quanto
ao tipo de ovo, tipo de segmentação e exemplo de ser vivo no qual
ocorre.
A) Ovo isolécito; segmentação holoblástica igual; ocorre em
mamíferos.
B) Ovo telolécito; segmentação meroblástica discoidal; ocorre em
anfíbios.
C) Ovo centrolécito; segmentação meroblástica superficial; ocorre
em insetos.
D) Ovo centrolécito; segmentação meroblástica discoidal; ocorre
em répteis e aves.
E) Ovo heterolécito; segmentação holoblástica desigual; ocorre
em anfíbios.
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 MÓDULO DE ESTUDO
10. (Ufal/2010) Ao longo do desenvolvimento embrionário de Com base em seus conhecimentos sobre embriologia dos cordados
organismos multicelulares, ocorrem sucessivas divisões mitóticas, e nos aspectos da embriologia dos animais representados na
e grupos de células se especializam para o desempenho das figura, considere as afirmativas a seguir, identificando com V as
diferentes funções que o corpo deverá realizar. Sobre esse assunto, verdadeiras e com F, as falsas.
analise as proposições abaixo. ( ) O filhote de ave originou-se a partir de um ovo isolécito.
I. As mitoses nos blastômeros se sucedem com rapidez até que o ( ) O embrião que originou o filhote de ave sofreu clivagem do
embrião assuma a aparência de uma bola de células, a mórula; tipo meroblástica e o embrião do anfioxo, clivagem do tipo
II. Quando o embrião já se constitui de algumas centenas de holoblástica.
células, começa a surgir em seu interior uma cavidade cheia ( ) O filhote de ave, durante o desenvolvimento embrionário,
de líquido; o embrião é, então, chamado de blástula; dispunha de uma bolsa denominada âmnio.
III. No estágio de gástrula o embrião já apresenta um “esboço” ( ) A mesoderme, durante o desenvolvimento embrionário do
de seu futuro tubo digestivo, o arquêntero; anfioxo, sofreu delaminação, formando a placa neural que,
IV. No estágio de gástrula, as células embrionárias começam a por sua vez, formou o tubo nervoso do embrião.
se diferenciar, formando os primeiros tecidos, conhecidos por ( ) O endoderma do embrião do anfioxo delimita o arquênteron.
folhetos germinativos ou embrionários.
A sequência correta é:
Está(ão) correta(s) A) F – V – V – F – V B) V – V – F – F – V
A) I, II, III e IV. B) I e IV, apenas. C) F – F – V – V – F D) V – V – V – F – V
C) II e III, apenas. D) I, II e IV, apenas. E) F – V – V – V – V
E) I, apenas.
14. (UFPEL/2007) O desenvolvimento embrionário dos vertebrados
11. (UFRGS/2010) Assinale a alternativa correta a respeito dos ovos é dividido nas seguintes etapas: segmentação, gastrulação e
de diferentes espécies animais. organogênese.
A) Ovos de aves apresentam segmentação total, originando
blastômeros de tamanhos iguais.
B) Ovos de insetos têm vitelo distribuído de forma homogênea. Ovo Várias divisões
C) Ovos de moluscos apresentam vitelo abundante distribuído de
forma heterogênea. da célula-ovo
D) Ovos de anfíbios apresentam segmentação total, originando
blastômeros de tamanhos diferentes.
E) Ovos de mamíferos realizam mitoses na região do disco Figura A
germinativo.

12. (UFU/2007) Um grupo animal apresenta ovos com segmentação

holoblástica desigual, com divisões celulares mais rápidas no polo
animal que no polo vegetal e com blastocele limitada à região do
polo animal.
Figura B
Desse modo, é correto afirmar que esse grupo animal é representado LOPES, S. Bio. Vol. 1, Ed. Saraiva, 2003. (Adaptado)
por
A) camundongos e cães. Analise as afirmativas.
B) estrelas do mar e anfioxo. I. A organogênese é uma etapa do desenvolvimento embrionário
C) tartarugas e serpentes. em que ocorre a diferenciação dos tecidos e dos órgãos do
D) rãs e salamandras. corpo dos animais. Ela inicia com a fase de neurulação;
II. A figura A representa a fase de segmentação, em que ocorrem
13. (UFPB/2007) Observe a figura a seguir, que representa um filhote várias divisões meióticas a partir do zigoto, porém no final dessa
de ave recém-nascido e um anfioxo adulto. fase não há aumento do volume total do embrião em relação
ao volume do zigoto;
III. A mórula e a blástula estão presentes na fase de gastrulação;
ambas são formadas por um conjunto de células, porém a
mórula é um maciço celular e a blástula apresenta uma cavidade
interna cheia de líquido;
IV. Na fase de organogênese dos cordados, surge o tubo neural,
a notocorda e o arquêntero; o tubo neural e a notocorda
estão envolvidos na formação do futuro sistema nervoso, e o
arquêntero, do sistema digestório;
V. A figura B representa a fase de gastrulação. Nessa fase, o
embrião aumenta de tamanho e há formação dos folhetos
germinativos que darão origem a todos os tecidos do indivíduo.

Estão incorretas as afirmativas

A) I, II e IV. B) III, IV e V.
C) II, III e IV. D) I, III e IV.
STARR, C.; TAGGART, R. “Biology: the unit and diversity of life”.(Adaptada) E) I, II e V.
7 ed., Belmont, USA: Wadsworth Publishing Company, 1995.

F BON L I NE .COM .B R 6 OSG.: 117435/17

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 MÓDULO DE ESTUDO
15. (Ufpel/2006) A função do vitelo é nutrir o embrião durante o
desenvolvimento embrionário, ao menos em suas primeiras
fases. No reino animal, a quantidade e distribuição do vitelo no
ovo determinam as diferenças na segmentação, podendo esta
ocorrer em todo o ovo ou só em parte dele. O tamanho das células
formadas (Blastômeros) durante a segmentação pode ser igual ou
diferente.

A tabela a seguir indica o tipo de ovo, conforme o teor e

distribuição do vitelo, o tipo de segmentação e dá exemplos de
animais que apresentam esses tipos de ovos e segmentação.

Tipo de ovo Tipo de segmentação Exemplos

Meroblástica discoidal
1° clivagem 2° clivagem
Telolécito A

3° clivagem
B
3° clivagem
Heterolécito Anfíbios

Holoblástica igual
3° clivagem Seres
C
humanos

Centrolécito Artrópodes

LOPES, Sônia. Bio, 2003. (Adaptada)

Analise as afirmativas.
I. A letra A corresponde a animais como as aves e répteis, pois
seus ovos possuem alto teor de vitelo, e a segmentação ocorre
apenas em um dos polos;
II. A letra B corresponde a um tipo de segmentação em que todos
os blastômeros formados possuem o mesmo tamanho;
III. A letra C corresponde a ovos que possuem muito vitelo, ficando
este distribuído igualmente no citoplasma;
IV. A letra D corresponde a um tipo de segmentação em que as
células embrionárias ficam dispostas na superfície do ovo.

Com base nos textos e em seus conhecimentos, quais afirmativas

estão corretas?
A) I, II e III.
B) I, III e IV.
C) II e IV.
D) I e IV.
E) II e III.

SUPERVISOR/DIRETOR: MARCELO PENA – AUTOR: LÁSARO HENRIQUE

DIG.: Aníbal – 03/08/17 – REV.: Alexsandra

OSG.: 117435/17 7 FBON LINE.COM.BR

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 BIOLOGIA
RESOLUÇÃO EMBRIOLOGIA GERAL
AULA 01

EXERCÍCIOS

01. A segmentação (ou clivagem) do ovo ocorre na fase II. A neurulação, que envolve a formação do tubo neural, ocorre em IV.
A gametogênese se passa na fase VI.

Resposta: D

02. A segmentação (ou clivagem) holoblástica e desigual ocorre nos ovos heterolécitos de anfíbios.

Resposta: C

03. Os répteis ancestrais foram os primeiros vertebrados que conquistaram definitivamente o meio terrestre por realizarem a fecundação
interna, produzirem ovos amnióticos com casca, apresentarem desenvolvimento direto, possuírem a pele espessa e queratinizada,
excretarem ácido úrico etc.

Resposta: C

04. As imagens mostradas em I retratam o processo de clivagem holoblástica desigual observada durante o desenvolvimento inicial de
anfíbios. Em II vê-se o processo de segmentação meroblástica que ocorre tipicamente em embriões de aves e répteis. Em III vemos a
segmentação (ou clivagem) meroblástica (parcial) durante o desenvolvimento inicial dos representantes do filo artrópodes.

Resposta: B

05. A formação dos gêmeos monozigóticos ou idênticos envolve a divisão do embrião em dois, ou mais, grupos celulares independentes.
Esses grupos separados darão origem a indivíduos geneticamente idênticos e sempre do mesmo sexo.

Resposta: B

06. O ovo oligolécito apresenta pouco vitelo uniformemente distribuído pelo citoplasma e sofre clivagens holobrásticas iguais.

Resposta: E

07. A clivagem é o processo de aumento de número de células logo após a fecundação, em que não ocorre aumento no volume total.
A organogênese é a última fase do processo de formação do embrião em que os órgãos serão formados a partir dos folhetos embrionários.
A segmentação meroblástica ocorre em ovos com grande quantidade de vitelo. A segmentação do ovo se restringe a uma região
denominada cicatrícula (disco embrionário) na qual se formará o embrião.

Resposta: B

08. O óvulo humano é classificado como alécito (oligolécito ou isolécito) por conter pouco vitelo, com distribuição uniforme pelo citoplasma.
Os mamíferos placentários serão nutridos pela mãe por meio das trocas ocorridas na placenta durante o período gestacional.

Resposta: B

09. O tipo de ovo representado é um centrolécito, que apresenta uma grande quantidade de vitelo (material nutritivo) que servirá de alimento
para o embrião que irá se formar. Neste tipo de ovo, a segmentação (divisões celulares) ocorre somente na superfície da estrutura, em que
irão se formar células embrionárias e recebe a denominação de segmentação meroblástica superficial, típicos de insetos.

Resposta: C

10. O desenvolvimento embrionário pode ser dividido em três etapas principais: segmentação, gastrulação e organogênese. A fase de
segmentação (ou clivagem) é o período que vai desde a primeira divisão do zigoto até a blástula, um aglomerado de células com uma
cavidade interna, a blastocele (itens 1 e 2). A gastrulação é a fase em que as células embrionárias, continuando a se multiplicar, se
organizam, formando a gástrula, estrutura que apresenta um primeiro “projeto” do tubo digestório, o arquêntero. Essa fase é marcada
também pela diferenciação dos três folhetos germinativos: ectoderma, mesoderma e endoderma (itens 3 e 4).

Resposta: A

11. Os anfíbios possuem ovos heterolécitos com segmentação total e desigual. Os blastômeros situados no polo animal são menores
(micrômeros) enquanto os localizados no polo vegetativo são maiores (macrômeros). A blástula é maciça, com a blastocela deslocada
para o polo animal.

Resposta: D

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 RESOLUÇÃO – DISCIPLINA
12. Os anfíbios são animais vertebrados de fecundação externa e desenvolvimento externo, sendo, portanto, ovulíparos. Possuidores de
ovos heterolécitos (mediolécitos), seu padrão de clivagem ocorre de forma holoblástica desigual.

Resposta: D

13.
( F ) As aves são animais vertebrados ovíparos com ovos do tipo telolécitos (megalécitos ou panlécitos).
(V)
(V)
( F ) O tubo nervoso é constituído a partir do desenvolvimento da ectoderme.
(V)

14.
I. Verdadeiro.
II.Durante o processo de segmentação ou clivagem temos processos de divisão mitóticas.
III.
A mórula e a blástula são etapas do processo de segmentação e clivagem, não fazendo parte da gastrulação.
IV.Durante o desenvolvimento dos cordados, a notocorda dará origem a coluna vertebral dos vertebratas/craniatas ou permanece
como eixo de sustentação.
V. Verdadeiro.

15.
I. Verdadeiro.
II. A letra B indica um ovo heterolécito ou mediolécito, caracterizado por uma clivagem holoblástica desigual. Sendo assim, formará
micrômeros e macrômeros.
III. Nós humanos, possuímos ovos do tipo alécitos (oligolécitos), decorrentes de nossa viviparidade. Assim, nossa clivagem é holoblástica
e igual.
IV. Verdadeiro.

SUPERVISOR/DIRETOR: MARCELO PENA – AUTOR: LÁSARO HENRIQUE

DIG.: Aníbal – 04/08/17 – REV.: Alexsandra

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