Maria Eduarda Bet - Embriologia
As características distintivas dos cordados são
EMBRIOLOGIA
A embriologia animal estuda o desenvolvimento do
embrião. O processo é iniciado com a fecundação e se
estende até a formação de um novo organismo com as
características típicas da sua espécie, capaz de sobreviver
de forma autônoma.
A célula-ovo ou zigoto é a célula que resulta da
fecundação (união dos gametas) e o embrião é o
organismo em formação que precede a fase adulta.
Nos animais, as fases iniciais do desenvolvimento são
muito semelhantes e apresentam em comum, além da
fecundação, a segmentação, a gastrulação e a
organogênese.
FECUNDAÇÃO
A fecundação nos animais resulta da fusão entre um
espermatozoide (gameta masculino) haploide (n) e um
óvulo (gameta feminino) também haploide (n).
Embora vários espermatozoides dirijam-se ao óvulo,
apenas um deles o fecundará, formando um zigoto
diploide (2n) e, portanto, reconstituindo a diploidia da
espécie. Com isso, ocorre a mistura de material genético
dos genitores. A vantagem evolutiva desse tipo de
reprodução é o aumento da variabilidade genética da
espécie.
VITELO
O sustento nutricional das células do embrião nas
fases iniciais do desenvolvimento depende do vitelo,
substância de reserva encontrada no citoplasma do óvulo,
composto, principalmente por lipídeos e proteínas. Com a
fecundação, o vitelo passa a fazer parte da célula-ovo ou
zigoto.
SEGMENTAÇÃO
A fase de segmentação ou clivagem ocorre logo após
a fecundação e dá inicio ao desenvolvimento do embrião
por meio de uma sucessão de mitoses. As células
resultantes dessas mitoses iniciais chamam-se
blastômeros e são as células-tronco embrionárias
totipotentes, que são capazes de originar qualquer tecido
embrionário ou seus anexos.
O plano de clivagem, que corresponde à citocinese
(divisão do citoplasma), e a velocidade de segmentação
dependem da quantidade e da distribuição do vitelo no
citoplasma do zigoto ou célula-ovo. Quanto maior a
quantidade de vitelo, menor a velocidade de divisão do
zigoto e dos blastômeros.
TIPOS DE FECUNDAÇÃO E TIPOS DE
DESENVOLVIMENTO NOS CORDADOS
Os cordados correspondem a um dos grupos animais
com maior diversidade e importância na biosfera atual.
Deles fazem parte muitas das espécies com que nos
deparamos diariamente, incluindo a humana.
Peixes, sapos, tartarugas, jacarés, aves e mamíferos
são exemplos de cordados muito comuns, mas há alguns
cordados menos conhecidos, cuja importância para o
estudo da embriologia é muito grande.
Como se reconhece um cordado?
principalmente embrionárias. Todos os cordados
possuem, pelo menos durante o período embrionário,
quatro características principais: notocorda (um” bastão”
flexível de sustentação localizado na porção dorsal do
embrião), sistema nervoso dorsal (localizado logo acima
da notocorda), fendas na região faringiana e cauda pós
anal.
A maioria dos cordados atual é vertebrada. Nesses
animais, a notocorda desaparece durante a vida
embrionária, sendo substituída na sua função de
sustentação pela coluna vertebral.
O sistema nervoso dorsal persiste na quase totalidade
dos representantes atuais desse grupo animal e as fendas
faringianas permanecem na vida adulta apenas nas
espécies cuja respiração é branquial.
A existência dessas estruturas na vida embrionária,
mesmo que não persistam na vida adulta, é uma
evidencia da origem comum de todos os componentes
desse grupo animal.
No entanto, o local da fecundação e o
desenvolvimento embrionário podem variar bastante de
acordo com o cordado analisado. Os anfíbios e muitos
tipos de peixes, por exemplo, realizam fecundação
externa. O encontro dos gametas ocorre fora do corpo
dos adultos (meio externo). Neste caso, o ambiente
aquático é o mais adequado para a fecundação. Repteis,
aves e mamíferos têm fecundação interna, ou seja, o
encontro entre os gametas ocorre no interior do
organismo materno.
Os cordados com fecundação interna são
principalmente vivíparos ou ovíparos. Vivíparos são
animais em que, após a fecundação, a formação do zigoto
e o desenvolvimento embrionário ocorrem no interior do
organismo materno. Nesse caso, a maior parte das
demandas nutricionais, de trocas gasosas e de excreção
de resíduos do embrião é suprida pelas relações materno-
fetais e, não há, portanto, grande necessidade de reservas
nutritivas (vitelo) à disposição do embrião. Esse tipo de
desenvolvimento ocorre na maioria dos mamíferos.
Os répteis, as aves e alguns mamíferos, por exemplo,
são ovíparos, ou seja, o embrião se desenvolve dentro de
um ovo, mas fora do organismo materno. Assim, o
embrião deverá sobreviver por conta própria e, para isso,
necessita de uma grande quantidade de reserva nutritiva
disponível e ser capaz de realizar trocas gasosas e de
eliminar excretas, além de o ovo ser dotado de alguma
forma de proteção em relação às possíveis agressões do
meio no qual se encontra.
O desenvolvimento pode ser, ainda, direto ou
indireto. No desenvolvimento direto o embrião se
desenvolve continuamente até a formação de um
organismo capaz de sobreviver no ambiente típico da
espécie. Nesse caso, as necessidades nutricionais do
embrião dependem de um ovo com grande quantidade de
vitelo armazenada ou de uma relação permanente com o
organismo materno durante a maior parte desse período.
No desenvolvimento indireto ocorre um ou mais
estágios larvais. Os anfíbios são os que melhor ilustram
esse tipo de desenvolvimento, e o girino é a larva típica
desses animais. O ovo dos anfíbios apresenta uma

quantidade média de vitelo, suficiente para o embrião
atingir o estágio larval.
TIPOS DE OVOS NOS CORDADOS
De acordo com as informações anteriores, é fácil
perceber que a quantidade de vitelo no óvulo deve variar,
dependendo de onde ocorre o desenvolvimento e da
complexidade da organização corporal do organismo em
formação, entre outros fatores.
Em cordados como os mamíferos placentários – cujos
embriões estabelecem uma conexão anatômica com o
organismo materno através de um órgão denominado
placenta, e em alguns cordados primitivos (pouco
complexos) – a quantidade de vitelo no óvulo e,
consequentemente no ovo ou zigoto, é pequena. Esse
tipo de ovo, com pouco vitelo, chama-se oligolécito (do
grego: oligos, pouco e lecitos, vitelo). Em ovos desse tipo
a distribuição do vitelo no citoplasma pode ser
homogênea ou heterogênea. Quando a distribuição é
homogênea, os ovos são chamados alécitos (do grego: a,
prefixo de negação e lecitos, vitelo). Quando a
distribuição do vitelo é heterogênea, o vitelo se acumula
em um dos polos do óvulo, ficando o núcleo e o
citoplasma dispostos no polo oposto.
Os anfíbios, cuja fecundação e desenvolvimento se
dão no meio externo, apresentam ovos mediolécitos ou
heterolécitos (do latim: médio, meio, metade e do grego:
hetero, diferente), cuja quantidade de vitelo é media, se
comparada aos outros tipos de ovos observados nos
cordados. Nesse tipo de ovo a distribuição do vitelo no
citoplasma é heterogênea.
Além disso, esses animais têm desenvolvimento
indireto e essa quantidade de vitelo é suficiente para que
o embrião atinja o estágio larval, mas não chegue ao
estágio final de desenvolvimento (sapo, rã ou perereca).
As larvas apresentam autonomia e são capazes não
apenas de sobreviver, mas também de armazenar
reservas nutritivas para o processo de metamorfose
(transformação que a larva sofre, originando um indivíduo
com as características típicas do adulto da espécie).
Aves, répteis e alguns mamíferos são ovíparos e
produzem ovos com casca. Os ovos desses animais
apresentam uma grande quantidade de vitelo com
distribuição heterogênea no citoplasma, permitindo que o
embrião possa se desenvolver isolado do meio externo e
do organismo materno. Esses ovos são chamados de
telolécitos (do grego: telos, extremidade), gigantolécitos
ou megalécitos (do grego: mega, grande).
TIPOS DE SEGMENTAÇÃO NOS CORDADOS
O plano de segmentação ou clivagem dos ovos
depende da quantidade e distribuição de vitelo nele
existente. Nos ovos oligolécitos e heterolécitos há
segmentação total, também chamada holoblástica (do
grego: holos, total e blastos, germe, broto, que em
citologia tem o sentido de não diferenciado), ou seja, a
célula sofre citocinese (divisão) completa, originando duas
células-filhas.
Nos ovos em que a distribuição do vitelo é
homogênea observa-se segmentação igual. As células-
filhas apresentam a mesma massa, tamanho e volume,
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independentemente da direção do plano de citocinese. É
o que ocorre nos mamíferos placentários.
As primeiras
Os grânulos
segmentações
de vitelo têm
resultam em
distribuição
células de
homogênea
tamanhos
no citoplasma
semelhantes
Nos ovos com distribuição heterogênea do vitelo, ocorre
segmentação desigual. Dependendo da direção do plano
de clivagem em relação à disposição do vitelo nos polos
da célula, as células-filhas podem apresentar tamanhos
diferentes. Neste caso, os blastômeros menores são
chamados de micrômeros e, os maiores, de macrômeros.
No ovo, o polo vegetativo é aquele em que se
acumulam os grânulos de vitelo e o polo animal é o polo
oposto, onde estão o núcleo e o restante do citoplasma.
Note na figura anterior, que nas duas primeiras
segmentações, as células-filhas são de tamanhos
semelhantes. Na terceira segmentação, devido à maior
quantidade de vitelo no polo vegetativo, há um
deslocamento no plano de clivagem, que é perpendicular
ao das duas primeiras e se aproxima do polo animal,
resultando em células-filhas (blastômeros) de tamanhos
diferentes (micrômeros e macrômeros).
Nos ovos telolécitos, ocorre segmentação parcial e
discoidal, pois a grande quantidade de vitelo impede a
divisão completa do citoplasma. Esse tipo de
segmentação é chamada também de segmentação
meroblástica (do grego: meros, parcial). Além disso, com
as citocineses concentradas no polo animal, formam-se
células-filhas sem limites nítidos nessa região,
constituindo o disco embrionário que dará origem ao
corpo do embrião; já a massa citoplasmática onde estão
os grânulos de vitelo não se divide.
Os tipos de segmentação ou clivagem ocorrem de
acordo com a quantidade e a distribuição do vitelo
em ovos de cordados

EMBRIOLOGIA DO ANFIOXO
As primeiras etapas do desenvolvimento, com poucas
exceções, são comuns a todos os animais: segmentação,
gastrulação e organogênese.
O anfioxo é um pequeno cordado marinho que vive
semienterrado nas areias próximas às praias, filtrando a
água do mar para obter seu alimento. Sua organização
corporal é muito simples se comparada à maioria dos
cordados atuais. Além disso, o fato de se desenvolver
diretamente no meio aquático, facilita a observação das
etapas iniciais do desenvolvimento embrionário em
laboratório. Por apresentar um tipo de ovo muito
semelhante ao do ser humano, esse pequeno animal é
utilizado como padrão no estudo das etapas iniciais do
desenvolvimento dos cordados.
Observe, na imagem, que na vida adulta, o anfioxo
apresenta a notocorda persistente, além do sistema
nervoso dorsal, fendas faringianas, cauda pós-anal e
musculatura segmentada. A ocorrência dessas
características simultaneamente é típica apenas das
primeiras fases embrionárias da maioria dos cordados
atuais. Os ovos dos anfioxos são oligolécitos com
distribuição heterogênea dos grânulos de vitelo. Sua
segmentação, portanto, é total e desigual.
FORMAÇÃO DA MÓRULA
Após as duas primeiras segmentações, há formação
de quatro blastômeros de mesmo tamanho. No entanto, a
terceira segmentação é perpendicular às duas primeiras e
origina quatro micrômeros e quatro macrômeros,
totalizando oito blastômeros. A partir daí, os planos de
segmentação serão alternadamente perpendiculares
entre si, de maneira que após algumas divisões, o
conjunto de blastômeros adquire o aspecto
aproximadamente esférico, maciço e compacto,
semelhante a uma amora. Devido a essa semelhança, essa
figura embrionária recebeu o nome de mórula.
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BLÁSTULA
Após a formação da mórula, com as sucessivas
mitoses, à medida que o embrião torna-se cada vez mais
esférico, as células vão se dispondo na superfície e, no
interior dessa estrutura, ocorre o surgimento de uma
cavidade. Esse é o estagio de blástula. A blástula é
formada por uma camada de células, a blastoderme, e
uma cavidade, a blastocele. Observe a imagem a seguir:
GASTRULAÇÃO
A partir da blástula, tem inicio o processo de
gastrulação que consiste numa série de movimentos
celulares que levarão o embrião a adquirir um aspecto
totalmente diferente. Nos anfioxos ocorre invaginação da
camada celular formada pelos macrômeros, que se
projeta para dentro da blastocele, dobrando-se na direção
da camada de micrômeros. Inicialmente, o embrião será
formado por duas camadas de células que delimitarão
uma nova cavidade, a gastrocele. Essa nova cavidade
corresponde ao intestino primitivo, também conhecido
como arquêntero (do grego: arqueos, primeiros e
enteron, intestino). Esse estágio do desenvolvimento do
embrião é denominado gástrula. Além das duas camadas
que delimitam a gástrula, outra diferença observada em
relação à blástula é a presença do blastóporo, um orifício
que comunica o arquêntero (intestino primitivo) com o
meio externo. Nos cordados, o blastóporo originará o
ânus.
Na maioria dos animais haverá a formação de uma
terceira camada embrionária entre as observadas na
gástrula até aqui. Essas camadas são os folhetos
embrionários.
Os animais que apresentam apenas dois folhetos
embrionários são chamados diblásticos, ou diploblásticos
(do grego: diploos, duplo). O folheto embrionário externo
é a ectoderme e o que reveste internamente o
arquêntero é a endoderme. No entanto, assim como o
anfioxo, a maioria dos animais é triblástica ou
triploblástica. A partir da gástrula forma-se a mesoderme,
um terceiro folheto embrionário situado entre a
ectoderme e a endoderme.
A importância da gastrulação está relacionada com a
formação dos folhetos embrionários, pois é a partir deles
que se originarão todos os tecidos e órgãos do embrião.

NEURULAÇÃO
Para que se possa acompanhar as principais
transformações embrionárias, a partir do estagio de
gástrula, é necessário observá-las da perspectiva de um
corte transversal do embrião.
Nos cordados, a formação da mesoderme coincide
com o surgimento do tubo neural, uma estrutura
embrionária dorsal que vai originar o sistema nervoso do
animal. Por essa razão, denomina-se nêurula o estágio de
gástrula adiantada a partir do qual se dá a formação do
sistema nervoso.
A gástrula nessa fase inicial tem a forma
aproximadamente cilíndrica. Nos cordados, a extremidade
na qual está localizado o blastóporo corresponde à
extremidade posterior do embrião, uma vez que aí se
originará o ânus.
Na região que corresponderá à superfície dorsal,
células da ectoderme, geneticamente programadas, se
dispõem de maneira a promover um achatamento dessa
superfície e formar a placa neural (vide A, na ilustração a
seguir). Na sequência, essa placa é recoberta por células
da própria ectoderme, ao mesmo tempo em que se
desdobra a forma a constituir um sulco voltado para a
superfície dorsal, o sulco neural.
As bordas do sulco neural se aproximam e acabam
por se fundir, resultando no tubo neural, separando o
sulco neural da superfície externa do embrião. Portanto, o
tubo neural e, consequentemente, o sistema nervoso têm
origem ectodérmica. Simultaneamente, a camada que
reveste o intestino primitivo sofre movimentos que
originam a notocorda e os somitos. A notocorda é uma
estrutura inicialmente tubular, que se forma ao longo da
porção superior do intestino primitivo (o “teto” do
arquêntero). Durante a neurulação, torna-se maciça, com
consistência de cartilagem, exercendo a função de
sustentação do embrião (vide B, na ilustração a seguir).
Nas porções superiores laterais do embrião, de cada
um dos lados do arquêntero projetam-se duas bolsas,
inicialmente ocas, os somitos, delimitando uma nova
cavidade corporal, o celoma. A maioria dos órgãos e
estruturas desse novo organismo é formada a partir dos
somitos, sendo que uma boa parte dos órgãos internos
(vísceras) vai se alojar no celoma (vide C, na ilustração a
seguir).
A camada de células que reveste os somitos passa a
ser considerada a mesoderme do embrião. Portanto, a
notocorda, os somitos e todas as estruturas que vão se
originar a partir deles têm origem mesodérmica, sendo
que o celoma é uma cavidade totalmente revestida pela
mesoderme.
Finalmente, as bordas inferiores do revestimento do
intestino primitivo se aproximam e se fundem,
continuando a constituir o intestino do embrião, cuja
posição torna-se cada vez mais ventral. A camada interna
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de células que reveste o intestino primitivo é a
endoderme.
Assim, o revestimento interno do intestino e todas as
estruturas que derivam dele, como o revestimento
interno do sistema respiratório e da bexiga urinaria e as
glândulas anexas do sistema digestório, têm origem
endodérmica.
ORGANOGÊNESE
A organogênese é o processo pelo qual ocorre a
formação dos tecidos e órgãos de um novo organismo a
partir dos três folhetos embrionários.
ANEXOS EMBRIONÁRIOS
A conquista definitiva do ambiente terrestre pelos
vertebrados foi possível devido a fatores como a presença
de patas para a locomoção, pele impermeável, respiração
exclusivamente pulmonar e reprodução independente da
água.
Especificamente no caso da reprodução, o ovo
terrestre ou ovo amniótico que surgiu nos répteis foi uma
estrutura fundamental para o desenvolvimento do
embrião em ambiente seco (fora da água) e sem contato
com o meio externo.
A formação de um ovo começa pela reprodução com
fecundação interna, isto é, o encontro do espermatozoide
com o óvulo ocorre dento do corpo das fêmeas e não
mais na água, como nos anfíbios. Uma vez fecundado, o
ovo (gema) é envolvido pela clara e recebe a casca, sendo
eliminado para o ambiente onde ocorrerá o
desenvolvimento do embrião até seu nascimento (eclosão
do ovo).
Pensando na estrutura do ovo, podemos formular
algumas questões. Como o embrião consegue se
alimentar dentro do ovo? E como obtém oxigênio? Para
onde vão suas excretas? O ovo não desidrata ficando em
contato com o ar? Para responder a todas essas questões,
precisamos conhecer e entender as funções dos anexos
embrionários, estruturas produzidas pelo embrião e
utilizadas apenas durante seu desenvolvimento, sendo
descartadas ao nascer.
São quatro os anexos embrionários: vesícula vitelínica
(ou saco vitelínico), alantoide, âmnio e cório. Observe a
ilustração.
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materno pela placenta, que é rica em vasos sanguíneos,
todas as trocas de substâncias, como nutrientes, gases,
anticorpos, hormônios e excretas, ocorrem entre o
sangue materno e o sangue fetal. Não há vesícula
vitelínica desenvolvida, ela permanece atrofiada e é
encontrada no interior do cordão umbilical. O mesmo
ocorre com o alantoide, que não armazena excretas, elas
A vesícula vitelínica armazena o vitelo, substancia são enviadas diretamente à circulação materna.
rica em lipídeos e proteínas, que alimentará o embrião no É importante ressaltar que não ocorre mistura de
período em que estiver se desenvolvendo no interior do sangue materno e fetal durante o desenvolvimento
ovo. As proteínas são matéria-prima importante para a embrionário. Todas as substâncias são trocadas por
construção do corpo do embrião, enquanto os lipídeos difusão através das paredes dos vasos sanguíneos. A
representam a reserva de energia que será utilizada nesse porção embrionária da placenta é formada pelo cório e
período. A vesícula vitelínica está ligada ao tubo pela mesoderme do alantoide, que origina os muitos
digestório do embrião, o que facilita a absorção do vasos sanguíneos desse órgão.
material nutritivo. Assim, o embrião não precisa de Quanto aos anexos embrionários, podemos concluir
alimento do meio externo, pois carrega vitelo suficiente que todos eles (vesícula vitelínica, alantoide, âmnio e
dentro do ovo para todo o período de desenvolvimento. cório) estão presentes desde os répteis até os mamíferos.
Embora esse anexo tenha função fundamental nos Nos mamíferos placentários, algumas dessas estruturas
embriões que se desenvolvem no interior de ovos, há estão atrofiadas no cordão umbilical (vesícula vitelínica e
ocorrência de vesícula vitelínica em algumas espécies de alantoide).
peixes cujos ovos são telolécitos, nos quais é encontrada
“pendurada”, externamente, na região abdominal do
embrião.
O alantoide armazena cristais de ácido úrico, excreta
nitrogenada insolúvel gerada pelo metabolismo do
embrião. Ele também está ligado ao tubo digestório,
assim como a vesícula vitelínica. O alantoide, com o cório,
forma uma membrana muito vascularizada, chamada
alantocório, que se mantém em contato com a casca e é
responsável pelas trocas gasosas entre o embrião e o
ambiente. Outra função desse anexo é absorver cálcio da
casca, usado no fortalecimento dos ossos. Ao perder esse
mineral, a casca vai ficando mais frágil, facilitando a saída
do filhote ao final do desenvolvimento.
O âmnio é uma bolsa que envolve o embrião. No seu
interior, há o liquido amniótico, no qual o embrião fica
mergulhado e protegido contra desidratação e choques
mecânicos. Ao longo do desenvolvimento esse liquido vai
sendo absorvido.
O cório (ou serosa) é uma membrana originada da
dobra do âmnio, e envolve o embrião e todos os outros
anexos embrionários, protegendo todo esse conjunto.
Além disso, com o alantoide, é responsável pela troca
gasosa do embrião com o ambiente.
PLACENTA
A maioria dos mamíferos se desenvolve no interior
do útero materno. Eles não estão dentro de ovos com
casca e não carregam consigo seu alimento ou uma
vesícula para as excretas. Estando dentro do corpo das
mães, até a obtenção de oxigênio seria difícil. Como
resolver esses problemas? A resposta a essa pergunta é:
placenta.
A placenta é um órgão formado principalmente a
partir de anexos embrionários e de tecidos maternos
derivados do endométrio (camada que reveste o útero
internamente).
O embrião dos mamíferos também fica mergulhado
no líquido amniótico, contido no interior do âmnio (bolsa
amniótica), assim como ocorre com os repteis e as aves.
Como o embrião dos mamíferos está conectado ao útero