Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
Gramática
Língua: um sistema complexo
Estudar o funcionamento da língua é
debruçar-se sobre um objeto escondido. Embora
os sons, as palavras, as frases e os textos sejam
fenômenos materiais, eles são apenas a ponta do
iceberg, a parte visível de uma serie de
processos cognitivos, sociais e culturais
manifestados linguisticamente.
O estudo dos fenômenos linguísticos está
muito além das “regras de bem falar” ou da
mera classificação gramatical. Quando se
compreende a sua importância e complexidade,
a analise linguística se torna um importante
instrumento para entender como informações,
crenças, valores, conceitos e tudo o mais que a
mente humana possa conceber se constroem na
linguagem.
Nessa abordagem, assumimos o postulado
teórico de que a língua é um sistema complexo,
ou seja, um sistema no qual atuam variados
subsistemas, com regras e princípios próprios.
O ponto de vista cria o objeto
O suíço Ferdinand de Saussure é
considerado, no mundo ocidental
contemporâneo, o maior responsável por
conferir ao estudo da língua o status de ciência
autônoma. Entre uma série de postulados
importantes, o “pai da Linguística” cunhou o
seguinte axioma: “o ponto de vista cria o
objeto”.
A frase de Saussure parece complicada à
primeira vista, mas pode contribuir muito para
sanar duvidas simples e comuns em análises
linguísticas. Traduzindo sua ideia central,
Saussure contrapõe a Linguística às ciências
que, na sua concepção, contam com um objeto
preexistente. Ao contrário da cordilheira, que
está à frente do geografo, ou do pecíolo, que é
explicito ao botânico, os morfemas, os fonemas
ou a função de objeto direto de um vocábulo,
por exemplo, não são dados previamente ao
linguista; eles são, na verdade, criações dos
estudiosos que se debruçaram sobre a língua,
tomando-a como objeto de estudo.
O estudo da língua deve considerar que
diferentes subsistemas atuam simultaneamente
em um mesmo fenômeno linguístico.
Compreender que existem interações entre a
Gramática, a Semântica e o Discurso é o
primeiro passo para desenvolver um olhar
objetivo, consciente e analítico sobre os fatos de
linguagem.
Gramática: o estudo da estrutura
O termo gramática pode assumir distintos
significados. No uso popular, é comum que o
vocábulo seja reduzido ao sentido de “uso
correto da língua” – tomando “correto” como
sinônimo de “norma-padrão”. Porem, no sentido
em que empregamos a palavra, a Gramática é o
subsistema constituído pelas estruturas
linguísticas, que se articulam por regras de
combinação. Tais regras se dividem em
diferentes níveis de análise: a Sintaxe, a
Morfologia e o par Fonética/Fonologia.
 Sintaxe
Ao analisar a relação estrutural
entre os termos da frase, estamos no
campo da Gramática chamado Sintaxe.
Quando analisarmos as relações
estruturais na frase (sempre tomada de
modo contextualizado), lidaremos com
fenômenos como concordância,
regência, subordinação e coordenação
– todos eles do âmbito da Sintaxe.
 Morfologia
Em uma análise etimológica da
palavra, morfologia significa “estudo
da forma”. Aplicado à Linguística, o
termo se refere aos estudos sobre
morfemas, ou seja, sobre as menores
unidades de sentido que compõem as
palavras.
Em suma, se na Sintaxe o foco é a
estruturação da frase, temos na
Morfologia o campo da Gramática
voltado à estruturação da palavra.
 Fonética e Fonologia
Quantas pronuncias distintas
existem entre os falantes nativos de
português para palavras como carta,
garfo ou corpo?
Com um fenômeno como esse,
podemos verificar a diferença entre
Fonética e Fonologia: enquanto esta
última tem por unidade de estudo os
fonemas (uma unidade mais abstrata),
aquela dedica-se aos sons efetivamente
produzidos na fala (ou seja, algo mais
concreto).
Semântica: o estudo do significado
Semântica é o subsistema linguístico da
construção do significado: seja o significado
das frases e palavras, seja o significado das
construções gramaticais, ou anda os significados
implícitos que surgem na relação entre os
falantes – tudo isso é objeto dos estudos
semânticos.

conteúdos
Estudos sobre denotação e conotação,
sentido literal e figurado, polissemia,
ambiguidade e outros mais que envolvam a
construção do significado estão no campo da
Semântica.
Discurso: o estudo do texto e das visões
de mundo
Nas análises linguísticas, são variados os
campos de estudo sobre o discurso. Em linhas
gerais, é correto afirmar que eles abordam tanto
a construção do texto, os fatores que
determinam a textualidade, quanto a
manifestação de valores sociais e de visões de
mundo nos variados tipos e gêneros textuais.
Quando estudamos o texto tendo em vista
compreender sua estruturação e os valores por
ele veiculados, estão em nosso foco elementos
do Discurso.
Variação linguística
“Não há uma língua portuguesa, há línguas
em português”. Com essa engenhosa frase, o
escritor José Saramago sintetiza um fenômeno
presente em todas as línguas do mundo: a
variação linguística.
A diversidade na língua
Os falantes nativos de um idioma não têm
dificuldades em perceber que variados grupos
usam a mesma língua de maneiras diferentes.
Literatura
Trovadorismo e humanismo
Literatura medieval
A primeira tendencia literária identificada
em Portugal foi o Trovadorismo, que vigorou
entre os séculos XII e XIV. Nele, já se
encontravam os gêneros lírico e satírico. O
período seguinte, o Humanismo, que ocupou a
passagem do século XV ao XVI, foi marcado
pela força do gênero dramático.
trovadorismo
 Contexto histórico
 Baixa Idade Média
A Idade Média vigorou
entre os séculos V e XV. Os
últimos 500 anos desse
período são chamados de
Baixa Idade Média. Nessa
época, surgiram os primeiros
registros escritos que
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Em resumo, pode-se dizer que um falante
hábil em seu próprio idioma percebe que a
língua é viva, dinâmica e multifacetada. Ter
satisfatório domínio de um idioma pressupõe,
inclusive, conhecer diversos usos de uma
mesma língua.
Sociolinguística
O estudo da variação linguística ganhou
projeção na segunda metade do século XX, com
o avanço de uma área dos estudos de linguagem
chamada Sociolinguística.
Os estudiosos da Sociolinguística, ao
explorarem fenômenos do idioma, têm como
foco sempre a língua em uso, e não apenas
aqueles usos chamados tradicionalmente de
“corretos”. É assim que eles conseguem, mais
do que diferenciar certo e errado, explicar os
fatores que condicionam a variação e, em
alguns casos, compreender aspectos da mudança
linguística.
Isso não significa que, ao compararem
formas variantes, os estudos sociolinguisticos
ignorem o valor social de cada uma delas.
Antes, faz parte desses estudos reconhecer
também que os grupos sociais atribuem
diferentes valores às variantes, distinguindo um
conjunto de usos que pertencem à chamada
variedade-padrão e outros usos que integram
as chamadas variedades não padrão.
Formas variantes
costumam ser associados à
produção literária da língua
portuguesa. Do ponto de vista
histórico, esse momento
correspondeu ao início da
decadência das instituições
medievais. No entanto, elas
continuaram a exercer grande
influência na vida social e
cultural. O Trovadorismo foi
fortemente marcado pelas
estruturas feudais e pela
cultura teocêntrica medieval.
 Feudalismo
O sistema feudal
abrangeu boa parte da Europa
durante a Idade Média.
Embora ele tenha tido certas
especificidades em cada

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região, de forma geral se
baseava na posse do feudo,
domínio territorial que um
proprietário (chamado senhor
feudal) cedia a um individuo,
o vassalo. Essa cessão
implicava um conjunto de
obrigações de parte a parte; o
senhor oferecia proteção,
enquanto o vassalo pagava
tributos. A relação entre eles
era denominada vassalagem.
Esse mecanismo social
exerceu grande influência na
representação que o recebiam
Trovadorismo faz das relações
amorosas.
 Teocentrismo
Na Idade Média, o poder
e a influência da Igreja
católica se estendiam
praticamente por todo o
território europeu. A cultura
letrada era monopólio dos
padres católicos, e dela
estavam excluídos muitos
nobres e praticamente todos
os servos (trabalhadores
rurais). Difundiu-se a doutrina
do Teocentrismo, segundo a
qual Deus ocupava o centro
de tudo. Essa crença imprimiu
forte religiosidade à arte
medieval.
 Cantigas
 Manifestações culturais do
Trovadorismo
Redação
Incrementando o repertório
Meio ambiente
Ética da responsabilidade
No campo da Filosofia, uma das primeiras
e mais influentes obras a refletir sobre a questão
ambiental foi a de Hans Jonas, que nasceu na
Alemanha no início do século XX. Ao longo
dos anos 1970, Jonas passou a estudar a
tecnologia no mundo moderno e acabou por
desenvolver uma nova ética para novos tempos.
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A arte trovadoresca foi
bastante rica. No terreno da
prosa, foram muito populares
as novelas de cavalaria como
a Demanda do Santo Graal,
que contava os feitos de
guerreiros sob o comando do
lendário Rei Arthur. Outra
importante produção do
período foram as cantigas,
produções líricas e satíricas
constituídas de versos
musicados. Elas eram
executadas por artistas que
diferentes
denominações: trovador,
menestrel, segrel ou jogral.
 Aspectos formais
Um traço formal
importante das cantigas eram
os mecanismos de repetição:
paralelismo (versos
parcialmente repetidos) e
refrão (versos integralmente
repetidos). Quando esses
mecanismos não ocorriam em
uma cantiga, ela era
considerada de maestria.
 Tipos de cantiga
Ao gênero lírico
pertencem as cantigas de
amor e as cantigas de amigo.
Ao gênero satírico, as
cantigas de escarnio e de
maldizer. Os manuscritos
medievais que reúnem essa
produção trovadoresca são
chamados de “cancioneiros”.
Um dos seus pontos de partida foi verificar os
riscos crescentes do progresso técnico global
quanto à possibilidade de sobrevivência futura
da humanidade. A crise ambiental, segundo
defendia, tem relação com um ethos, termo que
aqui significa os comportamentos, os costumes,
as maneiras de ser e a lógica de ação. Esse ethos
vê o ambiente natural apenas como fonte de
matéria-prima para produzir objetos de
consumo.

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Seria preciso, então, estabelecer uma
crítica desse ethos, além de verificar como o
novo ambiente histórico poderia configurar
possíveis mudanças éticas. No primeiro sentido,
Jonas defende que, na modernidade, houve um
esquecimento da essência das coisas e um
distanciamento do ser, em nome da redução de
tudo à sua utilidade. Tendo em vista o
progresso técnico, já não seriamos capazes de
controlar e prever as consequências das
intervenções tecnológicas; seria necessário
retomar o que mais caracteriza o ser humano,
que é a responsabilidade sobre a vida, e não
apenas a sua.
Quanto às mudanças na ética, Jonas afirma
que a filosofia tradicional considerava os efeitos
das ações humanas apenas em uma abrangência
espacial e temporal bastante restrita. Hoje em
dia, a tecnologia permite antever a repercussão
de nossas ações na vida das gerações futuras.
Por isso, a ética deve ter como medida a
responsabilidade com as gerações futuras. Esse
tipo de altruísmo, diz Jonas, é como aquele que
existe entre pais e filhos, em que naturalmente
há uma espécie de dever que pode ser um
arquétipo para as ações responsáveis. É um
compromisso com a vida, com a natureza e com
outros seres humanos. A esse novo projeto,
Jonas denomina a ética da responsabilidade,
de acordo com a qual a natureza é uma
responsabilidade humana.
Além disso, tendo em vista o potencial das
realizações humanas, Jonas defende que não
podemos mais prever as consequências das
transformações naturais. Sendo assim, defende o
principio da precaução, segundo o qual
devemos, em nossas decisões, evitar tomar
medidas que possam implicar danos, em face de
nosso estado de (des)conhecimento sobre a
matéria. Esse princípio é adotado pela ONU e
sugere implementações de medidas preventivas
contra riscos ambientais.
Desenvolvimento sustentável
Ao longo do século XX, a partir de ideias
como as de Hans Jonas e outros autores, bem
como de novos conhecimentos sobre ecologia e
sobre os efeitos ambientais da atuação humana,
foram propostas diversas iniciativas com a
finalidade de frear o desenvolvimento
irresponsável. Um dos marcos do chamado
movimento ambientalista foi a publicação, em
1962, do livro Primavera silenciosa, de Rachel
Carson, que alertava sobre os efeitos do uso
indiscriminado do inseticida DDT, a partir de
evidencias de que, em decorrência de seu uso,
ele passou a ser encontrado no tecido de
diversos animais, inclusive de seres humanos, e
poderia provocar doenças graves.
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Também nos anos 1960, começa a atuação
mais efetiva da Organização das Nações Unidas
(ONU) na questão ambiental.
Ao longo desse período, um importante
conceito foi se formando: o de
desenvolvimento sustentável. Segundo uma
definição histórica do documento da ONU
Nosso futuro comum, “desenvolvimento
sustentável é aquele que atende às necessidades
do presente sem comprometer a possibilidade
das gerações futuras de atenderem às suas
próprias necessidades”. Valorizar esse conceito,
portanto, é uma tentativa de aliar a necessidade
de desenvolvimento de atividades produtivas na
atualidade com um compromisso
intergeracional, que ecoa a proposta filosófica
de Hans Jonas.
Outro elemento importante na agenda
ambientalista é o chamado direito ambiental,
que se refere, inclusive, a uma parte da noção
ampliada de Direitos Humanos. Se esses direitos
foram primeiro pensados como individuais
(liberdade de expressão, por exemplo) e
coletivos (direitos trabalhistas), hoje também se
considera que há direitos humanos difusos, ou
seja, que não são de um individuo ou grupo,
mas de toda a sociedade e mesmo de gerações
futuras.
É interessante notar que o direito ao meio
ambiente é aplicado mesmo a quem ainda não
nasceu, as futuras gerações, e deve ser
defendido não apenas pelo Estado, mas por toda
a coletividade.
A filosofia moderna e o domínio da
natureza
A noção de desenvolvimento sustentável e
filosofias como a de Hans Jonas problematizam
alguns traços do pensamento ocidental
moderno, especialmente a relação com a
natureza. A filosofia moderna tem, para muitos,
uma data de nascimento: a publicação do
Discurso do método em 1637 pelo filosofo
francês René Descartes. É nessa obra que
Descartes primeiro apresenta aquele que será o
primeiro indubitável da sua filosofia, o “penso,
logo existo”. Era preciso encontrar uma
fundamentação filosófica para a ciência nova, e
esta tinha um papel fundamental na vida
humana: o domínio da natureza.
Tal concepção de domínio também está
presente em outro dos grandes fundadores da
modernidade filosófica: Francis Bacon.
Também sustentando um rompimento com o
conhecimento pelas vias tradicionais, e com
importantíssimas contribuições para o método
científico moderno. Bacon defendeu duas

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grandes equivalências. A primeira, entre saber e
poder, relaciona a potência do ser humano ao
desenvolvimento do conhecimento. A segunda,
entre verdade e utilidade, significa que a
ciência não só deve buscar resultados práticos,
mas deve considerar esses resultados práticos
como a própria garantia da verdade. Essas
concepções filosóficas estão presentes ainda em
nossos valores, como quando questionamos
determinadas áreas de estudo como inúteis, ou
temos de justificar o emprego de recursos
financeiros numa pesquisa demonstrando a sua
utilidade.
Limites do projeto
Descartes e Bacon talvez não imaginassem
o quanto o domínio técnico-científico da
natureza iria longe, com as diversas revoluções
tecnológicas desde a primeira era industrial.
Evidentemente, o otimismo inicial dos autores
foi sendo desafiado, seja pelo debate filosófico,
seja pela realidade histórica.
No século XX, dois eventos históricos são
emblemáticos a respeito desse triunfalismo
científico moderno: a bomba atômica e o
Holocausto. A primeira (resultado da ciência
que então se tornaria paradigma do saber
moderno, a Física) levou à morte indiscriminada
enorme contingente da população civil e
concretizou a possibilidade efetiva de a
humanidade liquidar a si mesma. Já o
Holocausto, símbolo da barbárie moderna,
empregou procedimentos científicos,
tecnológicos e administrativos para a realização
de um projeto genocida. Claro que certos grupos
humanos já haviam se dedicado a elaborar
projetos de liquidação de outros, mas o caso da
Alemanha nazista representa um dos maiores
desafios à ideia de que a ciência e a técnica
sempre trabalham para o desenvolvimento da
humanidade.
Outra consequência do desenvolvimento
técnico e cientifico atrelado ao pensamento
moderno foi o potencial esgotamento de
recursos naturais, bem como mudanças
ambientais capazes de afetar em grande medida
à vida humana no planeta. Se esse processo teve
como marco fundamental a Revolução
Industrial, o advento da sociedade de consumo,
na segunda metade do século XX, trouxe a
demanda potencialmente ilimitada de novos
objetos, o que corresponde a um crescimento da
atividade de extração de recursos, e a uma
produção de dejetos maior que a capacidade da
natureza de reciclá-los. Como resultado, foi
estabelecida uma crise ambiental que também
representa uma crise no projeto da sociedade
industrial.
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Estudos publicados desde 2015, afirmam
que vivemos a sexta extinção em massa de
espécies de que se tem registro, e desta vez por
conta das ações humanas. Também há um
consenso internacional a respeito do papel de
causas antropogênicas no aquecimento global,
fenômeno que tem sido um dos principais eixos
de discussão sobre meio ambiente nas últimas
décadas.
Educação e trabalho
A escravidão: marcas de um passado
No mundo, o último país a abolir a
escravidão foi a Mauritânia, país do continente
Africano, em 1981. No Brasil após um longo
período de lutas, essa pratica foi oficialmente
extinta em 1889. No entanto, podemos afirmar
que o trabalho escravo ou análogo à escravidão,
ainda está presente em diversos países. Segundo
estimativas da ONU, há cerca de 27 milhões de
escravizados no mundo.
Herança de uma construção histórica e
social marcada por desigualdades e
impunidades, a escravidão no Brasil alcança
índices alarmantes. De acordo com os dados da
Comissão Pastoral da Terra (CPT) há entre 25 e
40 mil trabalhadores em condições análogas à
escravidão no Brasil. Dentro dessa perspectiva,
as atividades pecuária e agrícola, de extração de
madeira e produção de carvão apresentam o
maior número de trabalhadores nessas
condições.
A “escravidão contemporânea” assume
novos contornos. Mesmo que ainda haja
similaridades às condições do passado,
caracteriza-se modernamente como uma
violação aos direitos humanos, ferindo a
dignidade humana, cerceando a liberdade do
indivíduo, colocando-o em uma situação de
submissão e inferioridade.
Escravidão moderna: falta de educação
e impunidade aos infratores
Entre os principais fatores que levam à
exploração dos trabalhadores estão:
 A cadeia produtiva como hoje se
apresenta esse tipo de atividade
Tiago Rangel, que é mestre pela
USP em Sociologia e investigou o
trabalho escravo na indústria têxtil,
afirma: “Paga-se por peça produzida;
não há estabilidade na demanda e todo
risco relacionado à sazonalidade do
setor é repassado para o elo mais fraco
na cadeia: as oficinas de costura”.
 Educação precária, falta de
qualificação profissional

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A maior parte dos trabalhadores
resgatados apresentavam baixa
escolaridade; quanto mais alta a
escolaridade, menor a probabilidade de
ocorrer trabalho escravo.
 Fiscalização inadequada e insuficiente
A fiscalização da exploração do
trabalho deve ser feita por meio de uma
parceria entre o poder público e a
sociedade. Há medidas para fiscalizar,
mas ainda são ora inconsistentes, ora
insuficientes.
Em março de 2003 foi lançado no
Brasil o Plano Nacional para
Erradicação do Trabalho Escravo: a
cada seis meses o nome de empresas
que utilizam trabalho escravo é
divulgado. A intenção é levar a
sociedade civil a boicotar empresas que
fazem uso desse trabalho; porém,
muitas vezes, isso não acontece, e os
consumidores – ainda que conscientes
do trabalho escravo – continuam
consumindo os produtos da empresa.
 Impunidade dos infratores
De acordo com a lei, a pena para
quem submete funcionários a Machado: “A punição efetiva dos
condições análogas à escravidão no
Brasil é de dois a oito anos de
reclusão. Se o crime for cometido
contra criança ou adolescente ou por
motivo de preconceito de cor, etnia,
religião ou origem, acrescenta-se ao
período de reclusão mais metade dessa
pena.
Medidas de contenção
Para conter a proliferação desse mal que é
a exploração do trabalhador, os principais
entraves precisam urgentemente de uma
intervenção. Algumas medidas podem ser
tomadas, por exemplo:
 Fortalecer a comercialização direta
Os grandes magazines são
responsáveis pela demanda que gera
esse tipo de trabalho na indústria têxtil.
Uma alternativa viável para conter o
problema é intensificar a mobilizarem com o tema, a PEC pode
comercialização direta desses
produtores e equilibrar a flutuação de
demanda.
 Assegurar o acesso à educação
Para que ocorra a erradicação do
trabalho escravo é preciso garantir
educação a todos os cidadãos, como
lhes é direito. Trabalhadores educados
são menos suscetíveis à exploração. É
necessária a criação de políticas
públicas que garantam educação formal
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e cidadã, além de qualificação
profissional.
 Aumentar a fiscalização
Segundo frei Xavier Plassat,
coordenador da campanha contra o
trabalho escravo da Comissão Pastoral
da Terra, “faltam recursos e
capilaridade do Estado para que os
fiscais possam chegar a tempo de fazer
o flagrante depois que a denúncia é
feita. Em muitos casos, os
trabalhadores estão alocados em uma
região remota. Além disso, o grupo que
faz o flagrante desse tipo de crime é
composto de representantes de vários
Estados. A medida, que tem uma boa
intenção – evitar que lideres locais, que
possam ter conchavo com os
empregadores ilegais, atrapalhem o
flagrante -, acaba tornando o processo
de flagrante após uma denuncia ainda
mais demorado.
 Punição efetiva dos culpados
De acordo com o coordenador do
Projeto de Combate ao Trabalho
Escravo da OIT, Luiz Antonio
escravagistas é um dos elementos que
faltam para uma mudança definitiva
nesse cenário, as leis existem, mas as
condenações criminais não estão
acontecendo. A principal resistência
está na bancada ruralista, por causa do
histórico de trabalho escravo, sempre
concentrado no setor rural”, avalia
Machado. Para o coordenador, o
combate ao trabalho escravo precisa
virar uma causa e ganhar o apoio
popular, mobilizar a sociedade
consumidora, principalmente a que está
nos centros urbanos. “O que a gente
consome, o que a gente veste, o que a
gente usa tem origem. E muitas vezes
está no campo, com um trabalhador
explorado, escravizado. Quando a
sociedade perceber que a gente não
pode consumir produtos oriundos do
trabalho escravo, consumidores se
ganhar força”.
Temas abstratos
Pós-verdade
Certamente você já ouviu falar no conceito
de pós-verdade, mas o que vem a ser isso? O
Dicionário Oxford, que elegeu a expressão
como palavra do ano de 2016, registra que pós-
verdade é um substantivo “que se relaciona ou
denota circunstancias nas quais fatos objetivos
têm menos influencia em moldar a opinião

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publica do que apelos a emoção e crenças
pessoais”. Tomando a expressão com esse
significado, muitos têm afirmado que a pós-
verdade é uma marca de nosso tempo,
especialmente em relação a grandes temas como
política, economia e meio ambiente.
Talvez o uso original do termo nos ajude a
compreender de forma mais precisa o nosso
contexto. A expressão “pós-verdade” teve seu
primeiro registro atual com o dramaturgo
sérvio-americano Steve Tesich, em um artigo
acadêmico publicado em 1992. Os Estados
Unidos tinham vivido, há algum tempo, as
consequências do escândalo político
“Watergate” e terríveis noticias sobre
acontecimentos da guerra do Vietnã. Segundo o
autor, falar a verdade durante aquele período,
significava trazer más notícias. Cansado, o
público teria passado a preferir uma “realidade
alternativa” e menos cruel.
Isso valeria para o inicio do século XXI?
De fato, desde 2008, o mundo tem vivido uma
série de crises econômicas e políticas, e a
propagação de notícias inverídicas tem sido uma
marca de nossos tempos. Muitos esperavam
que, com a internet, teríamos mais acesso a
informações e, portanto, mais qualidade na
formação da opinião pública. Contudo o que se
vê, muitas vezes, são conteúdos de fontes
duvidosas sendo transmitidos pelos mais
variados meios permitidos pelas novas
tecnologias, especialmente as redes sociais e os
aplicativos de mensagem.
Ao lado disso, em diversas partes do
mundo, ganham espaço opiniões políticas sem
respaldo entre especialistas de diversas posições
ideológicas. É o caso, por exemplo, da negação
do aquecimento global por parte de grupos
políticos nos Estados Unidos, apesar do vasto
consenso cientifico que alerta para o problema.
Isso para não falar de casos ainda mais exóticos,
como a proposição de que o planeta Terra é
plano.
As fake news e o viés da confirmação
Como indica a definição do Dicionário
Oxford, entre as causas para esse fenômeno
estão os apelos a emoções e crenças pessoais.
Temos uma tendencia a confirmar a nossa visão
de mundo, a nossa ideologia, ou seja, ignoramos
informações que contrariam aquilo em que
acreditamos, bem como aumentamos a
importância de informações que confirmam as
nossas crenças. A ciência cognitiva chama esse
fenômeno de viés da confirmação, e ele já foi
verificado em diversas experiencias. Assim, é
comum que as pessoas compartilhem
informações que reforçam as suas ideias,
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independentemente da confiabilidade das fontes
ou da razoabilidade do conteúdo.
De forma análoga, agimos muitas vezes
por impulso emocional e sem reflexão ao lermos
e compartilharmos conteúdo. Assim, se um
militante dos direitos dos animais tem acesso a
uma noticia de maus tratos de mamíferos, por
exemplo, sua tendencia é se revoltar e, movido
por isso, compartilhar a denúncia, mesmo sem
antes verificar se ela é verdadeira. As intenções
certamente são louváveis, mas a propagação de
informações inverídicas pode prejudicar o
debate público, além de atingir injustamente
reputações de pessoas e instituições, muitas
vezes de forma irreparável.
 A verdade na filosofia moderna:
dúvida e método
Mas que critérios poderíamos usar
quanto à verdade? A discussão sobre as
bases do conhecimento, ou
epistemologia, sempre foi um dos
principais assuntos da filosofia
ocidental. Conhecer algumas entre as
principais abordagens sobre o tema
auxilia a escrita sobre a verdade ou a
pós-verdade no mundo de hoje.
Um importante momento histórico
da epistemologia ocidental aconteceu
na era moderna, que, do ponto de vista
da filosofia, começa nos séculos XVI e
XVII. Ao lado de nomes da ciência
como Galileu, os filósofos desse
período tinham uma grande obsessão:
buscar novos fundamentos para a
verdade que superassem os equívocos
da filosofia do período medieval.
Na Inglaterra, Francis Bacon
propôs um novo método para a
obtenção do conhecimento: a indução.
De acordo com ele, o conhecimento
começa na observação, e só a partir
desses dados particulares é que
poderíamos chegar a generalizações, ao
contrário do que diziam os antigos.
Na França, René Descartes
dedicou a vida a buscar uma nova
ciência universal. Segundo o seu
Racionalismo, não teríamos nada mais
certo de onde partir, senão dos nossos
próprios pensamentos. Sendo assim,
deveríamos analisá-los pacientemente
para buscar a verdade; porém, o
percurso teria que seguir um método e
ser bastante radical: qualquer ideia que
apresentasse a menor dúvida deveria
ser considerada falsa.
Em um primeiro momento, apenas
um pensamento consegue resistir à
dúvida cartesiana: “penso, logo existo”.

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Ele seria, por isso, o ponto de apoio
para as bases da nova ciência.
 A falseabilidade como critério de
ciência
A discussão sobre critérios de
verdade e de ciência continuou na
contemporaneidade. Um dos principais
nomes da reflexão sobre esse
problema, estudado hoje pela Filosofia
da Ciência, foi o austríaco Karl Popper.
Ele criticou os modelos indutivos de
justificação da ciência, herdeiros de
Francis Bacon, e propôs um novo
critério para demarcar uma linha entre
as teorias cientificas e outras formas: a
falseabilidade.
Para Popper, a ideia de partir de
observações particulares para chegar a
generalizações está equivocada. Um
exemplo clássico do autor é o seguinte:
por mais que você observe cisnes
brancos (dados particulares), isso não
significa que todos os cisnes são
brancos (generalização). Esse
raciocínio está baseado em uma
exigência de rigor logico, ou seja, a
observação de mil cisnes brancos não
implica, necessariamente, que todos os
cisnes são brancos.
O problema é que a indução foi
usada por muitos para diferenciar o
conhecimento cientifico. Se Popper
está certo, então é a ciência é igual a
qualquer forma de saber? Não, e isso
porque ela pode se basear em outro
critério: a falseabilidade. Segundo
Popper, teorias só são cientificas
quando for possível negar hipóteses
baseadas nela. Dessa forma, se eu digo:
“Amanhã choverá ou não choverá” isso
pode até ser verdade, mas não é
cientifico. Afinal, é impossível provar
que ela está errada.
Isso é diferente se houver uma
teoria meteorológica segundo a qual eu
formulo a hipótese de que amanhã
choverá. Nesse caso, temos uma teoria
cientifica porque eu poderei verificar
se a hipótese é falsa, observando se
amanhã choverá. Caso não chova,
então a teoria está errada. Como
observa Popper, a observação de que
mil cisnes são brancos não significa
necessariamente que todos os cisnes
sejam brancos; contudo, a observação
de um só cisne que não seja branco já
derrubaria a “teoria”.
Nesse sentido, podemos pensar
que o ambiente de discussões marcadas
pela pós-verdade e pelas notícias falsas
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
são bem pouco científicos. Em vez de
buscar negar hipóteses baseadas nas
nossas teorias, nós tendemos a recair
no viés da confirmação, ou seja,
buscamos apenas aquilo que consolide
as nossas crenças, ao invés de desafiá-
las.
Arte, cultura e relações sociais
Ernst Gombrich é uma referencia quando o
assunto é arte. O vienense é um apaixonado pelo
tema, e seus estudos são reconhecidamente
completos, detalhados e bastante didáticos.
Arte e sociedade são indissociáveis, por
isso fazer uma análise do primeiro sem
considerar o contexto de sua produção seria, no
mínimo, imprudente.
Corpo, saúde e sexualidade
De acordo com a ONU, desde os anos
1990, houve redução de quase metade do
número de pessoas subnutridas em regiões em
desenvolvimento. Apesar da boa notícia, 12,9%
da população desses países têm problemas de
nutrição; isso significa que 1 a cada 9 pessoas
no mundo é subnutrida.
O relatório aponta ainda que a África
subsaariana é a região com a mais alta
porcentagem de indivíduos passando fome: 1 a
cada 4 pessoas. As crianças são as que mais
sofrem com a desnutrição, sendo esta a causa de
45% da mortalidade de crianças com menos de
cinco anos de idade; no mundo, 1 a cada 4
criancas tem crescemento abaixo da expectativa.
A crise de alimentos apresenta várias
causas, como:
 Instabilidades políticas;
 Conflitos civis;
 Ineficácia na administração dos
recursos naturais;
 Dificuldade de acesso aos meios de
produção;
 Mau planejamento agrícola;
 Concentração de renda e de terra.
O combate à fome e à pobreza envolve
políticas públicas eficientes, como a de geração
de empregos – que promoveria uma
redistribuição de renda e revisão de salários – e
a reforma agrária. Além disso, investir em
pequenos agricultores, incentivando a produção
rural por meio de créditos e facilidades, seria
um meio de assegurar a nutrição dos grupos
sociais mais desfavorecidos.

conteúdos
Mídia e sociedade
Escola de Frankfurt ou teoria crítica
O conceito de indústria cultural é de
autoria de dois pensadores alemães: Theodor
Adorno e Max Horkheimer. A sua versão mais
difundida é a do livro A dialética do
esclarecimento, de 1946. Para entender esse
conceito, é importante comentar algumas
características do contexto em que ele foi
criado.
Na década de 1930, Adorno e Horkheimer
fundaram, na cidade de Frankfurt, o Instituto de
Pesquisas Sociais, que reunia diversos
pensadores relevantes, com obras bastante
diversificadas – as quais eram classificadas, por
muitos, como pertencentes à Teoria Crítica (que
se opõe à abordagem da teoria tradicional).
Além disso, muitas vezes, referiam-se a esses
pensadores como “Escola de Frankfurt” e,
apesar de não ser possível falar de uma escola
no sentido de um conjunto de ideias
compartilhadas por todos, há alguns traços do
projeto que podem ser enfatizados.
O instituto tinha como projeto retomar a
obra de Karl Marx, com algumas
particularidades. A abordagem seria
interdisciplinar, dialogando com teorias e
pesquisas de diversas linhas, e não
necessariamente centradas na economia, como
no marxismo tradicional. Além disso, a ideia
não era simplesmente repetir a obra de Marx e
aplica-la ao mundo atual, mas sem partir do
estudo de cada momento histórico, buscando
novas formulações.
A partir de analises, os teóricos
formulariam uma abordagem com um elemento
típico da Teoria Crítica: ir além de uma
descrição da sociedade e de como ela funciona,
tendo em vista aquilo que ela poderia ser,
especialmente almejando a emancipação do ser
humano, ou seja, buscando que os indivíduos
tivessem um desenvolvimento autentico e
fossem livres. Tendo essa preocupação em vista,
as analises buscariam identificar quais seriam as
possibilidades de emancipação e quais os
bloqueios de emancipação em dada sociedade.
A indústria cultural: a mídia como
controle social
O ensaio “A indústria cultural” aparece em
uma das principais obras desse grupo de
pensadores, a já mencionada Dialética do
esclarecimento (ou Dialética do Iluminismo),
escrita a quatro mãos por Adorno e Horkheimer.
O ensaio tem como pano de fundo a emigração
forçada dos pensadores para os Estados Unidos.
Sendo ambos judeus e de tradição marxista, não
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
era possível para eles seguir trabalhando na
Alemanha nazista. Ao chegar aos Estados
Unidos, encontraram uma sociedade muito
diferente da deles, o que permitiu uma nova
análise do capitalismo contemporâneo – e as
conclusões estão entre as mais pessimistas do
século.
As opções políticas que se colocavam no
tempo eram o fascismo, o socialismo stalinista e
a democracia, representada pelos Estados
Unidos especialmente.
Embora a sociedade norte-americana não
seguisse um modelo explicitamente totalitário,
Adorno e Horkheimer identificaram nesse
sistema semelhanças com as ditaduras, no
sentido de bloquear as possibilidades de
libertação dos indivíduos. Análises econômicas
do instituto mostravam que o capitalismo
entrava em uma nova fase, denominada
capitalismo administrado. Nessa fase, os
Estados passaram a intervir nas economias
impedindo crises sistêmicas; com isso, o
capitalismo se tornava praticamente inabalável.
Em termos de controle da população, a
administração moderna já tinha desenvolvido
técnicas para gerenciar o trabalho e o
trabalhador na fábrica. Era preciso, porém,
administrar o tempo livre desse trabalhador,
buscando integrá-lo de maneira inescapável ao
sistema econômico. É aí que entra a indústria
cultural.
Nos Estados Unidos, Adorno e Horkheimer
encontraram o jazz, o cinema de Hollywood
com seu sistema de estrelas e um meio de
comunicação amplamente utilizado na época, o
rádio. Para eles, entender o que era a indústria
cultural exigia pensar além de uma arte que é
mercadoria; aliás, o modelo de arte autônoma e
independente tomado por eles era o da grande
arte burguesa, como a música de Beethoven –
desafiadora e que sabia se vender como tal. O
surgimento do mercado na arte foi o que deu
independência aos artistas em relação a seus
financiadores; dessa forma, eles passaram a ter a
possibilidade de viver da sua arte e de desfrutar
de tempo livre. Esse cenário fez com que a
criação artística se desenvolvesse na tensão
entre a individualidade e o mercado.
No caso da indústria cultural, contudo, esse
caráter de mercadoria sofreu transformações.
Agora, o artista já não comanda sozinho a
produção: ela é ditada por empresários,
marqueteiros e pessoas preocupadas apenas com
a maximização dos lucros. Como consequência,
as obras perdem seu caráter individual e se
tornam homogeneizadas, produzidas em serie
como outra mercadoria qualquer. Sua única

conteúdos
função social passou a ser ocupar o tempo de
lazer do trabalhador, para que, resignado, ele
voltasse à fábrica. De acordo com Adorno e
Horkheimer, o sentido da diversão era
justamente este: resignação. “divertir-se
significa estar de acordo”, afirmam no ensaio.
Apesar da aparência, nunca existe nada de
novo, pois tudo é feito com base em
estereótipos. Assim, como diziam os autores,
não há novo, só há novidade: “A máquina gira
sem sair do lugar”. As empresas de produção
cultural estão relacionadas com as indústrias; e
estas, com o governo. Dessa forma,
consciências são controladas e ditadas por um
sistema fechado. Não restam, portanto,
possibilidades de emancipação e transformação.
Assim, a democracia norte-americana não
parecia tão diferente da Alemanha de Hitler,
tanto que, em dado momento do ensaio, Adorno
e Horkheimer citam o teórico da democracia
Tocqueville: “A tirania deixa o corpo livre e vai
direto à alma”.
Como, de acordo com o diagnostico deles,
também não poderia haver uma revolução do
proletariado, dominado por esse sistema, só
restaria a possibilidade de uma arte séria, que
expressasse a individualidade e criticasse a
sociedade. E essa seria uma arte para poucos.
Apocalípticos e integrados: as
possibilidades culturais da mídia
O conceito de indústria cultural, de certa
forma, popularizou-se, tanto que é usado como
referência em outras obras filosóficas e aparece
em redações escolares ou mesmo na própria
imprensa. Em muitos sentidos, essa teoria
parece atual e, sem dúvida, ajuda-nos a entender
certos traços da nossa sociedade; no entanto,
como não poderia deixar de ser, sofreu críticas.
Um pensador que procurou estabelecer os
limites dessa abordagem foi o italiano Umberto
Eco. Em 1964, no livro Apocalípticos e
integrados, Eco propõe caminhos para a mídia
veicular valores culturais; assim, o escritor e
filosofo procura fazer uma crítica construtiva,
mas não deslumbrada.
Segundo Eco, as ideias de Adorno e
Horkheimer, que ele chama de apocalípticos-
aristocráticos, devem sofrer restrições. Para
isso, ele apresenta alguns argumentos:
1. A cultura de massa não é
essencialmente capitalista, e sim
industrial, tanto que existe na União
Soviética e na China maoísta.
2. Essa cultura não toma o lugar de uma
cultura superior; na verdade, difundiu-
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
se entre quem não tinha acesso aos
bens culturais.
3. É verdade que se trata de
entretenimento, mas esse tipo de
diversão “menor” sempre existiu, como
na política do pão e circo, em Roma.
4. O gosto é, de fato, homogeneizado,
mas será que isso não tem um lado
positivo: o de eliminar um sistema de
castas, ou seja, de elites culturais?
5. Por fim, a indústria possibilitou que
obras culturais fossem oferecidas a
preços menores, como em livros de
bolso.
O erro desses apocalípticos, de acordo com
Eco, é que eles consideram a cultura de massa
radicalmente negativa, justamente por estar
associada ao sistema industrial. Porém,
considerando que, hoje não é viável imaginar
uma cultura que esteja fora do condicionamento
cultural, levanta-se o seguinte questionamento:
não seria mais válido pensar em ações possíveis
para agregar valores culturais a essa arte?
Assim, sem abandonar a crítica, Eco
analisou outros lados da questão. Para ele, se
um processo de obtenção de conhecimentos é
aberto, veiculando valores culturais, é
impossível dirigi-los para finalidades de
controle social. Além disso, não existe sempre
de um só lado um emissor ditando todos os
valores, mas sim uma dialética entre produtores
e público, e que uns interpretam as exigências
dos outros.
Tangenciamento e fuga: a fronteira
do tema
Tangenciamento
A fuga ao tema é um grande risco, uma vez
que apresenta como consequência a anulação do
texto, porém, na realidade, o tangenciamento do
tema é mais recorrente. Ele ocorrerá se, em
determinado momento da análise do tema, o
foco se desviar do ponto central e uma
informação secundaria for tratada como
prioritária. Nesse momento, o texto se abre,
extrapolando os limites do tema e levando o
candidato a perder muitos pontos.
O tangenciamento não leva à anulação do
texto, mas provoca prejuízos consideráveis no
resultado final, já que afeta a coesão, a
coerência, a progressão textual e a análise do
tema. A melhor maneira de evitar o
tangenciamento é fazer um planejamento
textual detalhado, destacando as informações
mais relevantes para cada momento do texto.
Por outro lado, com receio de “se perder”
no tema, o candidato, muitas vezes, fica preso às

conteúdos
informações da coletânea, limitando-se a
reproduzi-las. Como consequência, a analise
ficará superficial e a nota final também não será
suficiente.
Fuga ao tema
De acordo com o Inep, a fuga ao tema é
definida quando “nem o assunto mais amplo
nem o tema proposto são desenvolvidos” pelo
candidato.
O caminho das pedras: planejamento
O ideal é que o candidato, após a leitura da
coletânea, reflita sobre a questão posta em
debate e que, na sequência, uma vez
determinado o posicionamento, selecione as
informações mais uteis para a defesa de seu
ponto de vista.
Não se esqueça de abrir todas as “pastas de
informações arquivadas” ao longo de sua vida
escolar para que a discussão fique mais
expressiva: utilize dados de várias áreas do
conhecimento e demonstre estar atualizado.
Entendimento de texto
Fatores de textualidade
Introdução
O texto está no centro de tudo. Em um
momento histórico que vem sendo chamado em
certas perspectivas teóricas de “sociedade da
informação”, não se pode desprezar nem
minimizar a centralidade do texto na vida em
sociedade.
Sejam verbais, não verbais, sincréticos ou
multimodais, produzi-los e interpretá-los é
condição indispensável para o sucesso
acadêmico, para o êxito no trabalho e para o
exercício pleno da cidadania.
Nesse contexto histórico-social,
defendemos a ideia de que compreender os
mecanismos de construção do significado pode
contribuir para o aprimoramento da
competência leitora.
O texto é resultado de um contexto
Todo texto pressupõe um enunciador, um
sujeito intencional que quer comunicar algo a
outro(s) sujeito(s), seu(s) enunciatário(s). Seria
um erro, porém, tomar esses sujeitos apenas
como indivíduos particulares: pelo contrario,
emissor e receptor são sujeitos históricos, que
integram uma cultura e são influenciados por
ela.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
Relacione as ideias de maneira organizada,
criando uma progressão textual clara.
Gêneros e sua relação com a
estrutura do texto
Gêneros textuais e estruturação
As inúmeras e variadas formas de interação
social se concretizaram por meio de múltiplos
gêneros textuais: a conversa de elevador, a
informação de como encontrar uma rua, o texto
jornalístico, o bilhete de geladeira, o bate-papo
em redes sociais, o currículo, a resposta
dissertativa para questões na escola, etc. Esses
gêneros constituem famílias de textos com
características mais ou menos semelhantes, as
quais permitem que se agrupem os infinitos
textos em circulação em grandes tipologias
como essas que foram listadas.
A noção de gêneros textuais também está
intimamente associada às variadas funções
sociais que eles cumprem, como informar,
persuadir, comover, provocar reflexão, etc. – e
esses usos sociais também determinam as
marcas formais que caracterizam cada gênero.
Em suma, o texto é produzido por um
sujeito histórico em determinados tempo e
espaço, portanto não se pode atribuir sentido a
ele somente com base nas supostas intenções
particulares e subjetivas do enunciador. Mais
que isso, considerando ainda que os próprios
elementos concretos que compõem o texto
fazem parte de um universo cultural, a
construção do sentido depende menos do que
o autor “quis dizer” e mais do que ele
efetivamente “disse” naquela sociedade e
naquele contexto.
O texto é integrante de um evento
comunicativo
Seja pelos avanços dos estudos sobre a
linguagem, seja por uma constatação empírica,
seria um engano negar que o texto se constrói
por meio de um código – linguístico, imagético,
etc. Discutir a materialidade do texto, ou seja,
questionar sua manifestação concreta, seria até
ingênuo.
No entanto, igualmente equivocado seria
ignorar que o texto é uma espécie de “ponto de
contato”, que integra o evento comunicativo que
acontece entre os interlocutores – o enunciador
e o enunciatário. Nessa perspectiva, o texto não
é um objeto isolado, capaz de produzir
significado em si mesmo. Antes, o texto é o
meio pelo qual o enunciador busca produzir

conteúdos
significados, contando com o enunciatário
como elemento decisivo na construção de
sentido. Sem isso, o evento comunicativo não
se concretiza e o texto perde sua razão de ser.
O texto é uma unidade de sentido
A noção de unidade de sentido é
pormenorizada no estudo da coesão e da
coerência. Identificar a unidade de sentido entre
os elementos é prática fundamental para a
interpretação de textos.
Os dois níveis da leitura
Introdução
Todo processo de interpretação,
independentemente de o texto ser verbal, não
verbal, sincrético ou multimodal, é constituído
de duas etapas: a apreensão e a compreensão de
sentido. São níveis de leitura que se
complementam; são dois patamares da
interpretação que, relacionados, permitem que
se chegue ao sentido do texto como um todo.
A apreensão, o primeiro nível da leitura,
consiste em uma analise interna do texto, que
exige conhecimento sobre o significado das
palavras, capacidade de perceber como elas
estão relacionadas e identificação dos sentidos
produzidos por essas relações.
A compreensão, o segundo nível da leitura,
pressupõe a posse de um repertorio mínimo de
informações. Assim, para compreender um
texto, é necessário ter passado pela etapa da
apreensão, de maneira que se combine a analise
interna com o que podemos chamar de analise
externa do texto.
Por isso, dizemos que bons leitores
precisam dominar o código linguístico e estar de
posse de um repertorio cultural mínimo.
O código e a apreensão de sentido
Uma boa maneira para verificar se
atingimos a plena apreensão de sentido de um
texto é tentar fazer paráfrase dele. Fazer uma
paráfrase significa traduzir o texto com outras
palavras. Só é possível fazer isso quando se
apreende o significado do texto.
A dificuldade com o vocabulário do texto,
isto é, com o domínio do código linguístico,
pode, em alguns casos, tornar-se um problema.
Em geral, isso não ocorre com textos do
universo jornalístico ou didático. Como esses
textos visam à comunicação imediata, em geral,
não encontramos grandes dificuldades de
leitura, já que o vocabulário empregado é
relativamente simples: o interesse em atingir um
número cada vez maior de leitores obriga a usar
termos mais acessíveis.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
Com textos literários, filosóficos ou
científicos, o vocabulário pode ser um
problema, contudo não há motivo para
preocupação, porque é possível deduzir o
significado das palavras não conhecidas. Os
significados de um texto não são produzidos
isoladamente, mas, sim, pelas relações entre as
suas partes. Por isso, geralmente, o próprio texto
oferece pistas dos significados dos termos mais
incomuns.
No nível de apreensão, além de dominar o
significado das palavras, é preciso observar
como elas se relacionam. Trata-se de uma
questão de estruturação sintática.
Merece atenção especial aqui a questão da
ordem das palavras, dos marcadores de coesão e
da progressão semântica.
O repertorio e a compreensão de sentido
Para que ocorra a compreensão de
sentido, é preciso apreender os significados que
se encontram na superfície do texto,
articulando-os ao nosso conhecimento de
mundo. Muitas vezes, a dificuldade de leitura se
dá não por questões de código, mas por uma
limitação de repertorio.
A questão do contexto
No processo de interpretação, podemos
dizer que os dois níveis de analise operam ao
mesmo tempo, influenciando um ao outro. Os
níveis mais básicos (que incluem, por exemplo,
o sentido de uma palavra) só se definem tendo
em vista níveis mais complexos (outras palavras
e frases do texto, a situação de interlocução ou o
repertorio cultural).
Os diferentes níveis de compreensão se
associam por relações de incorporação, ou seja,
os níveis mais simples são incorporados aos
níveis mais complexos. Nesse processo de
incorporação, o sistema simbólico da língua
passa a funcionar de acordo com as diferentes
situações, lugares e épocas históricas. Por isso,
não podemos tomar o sistema linguístico como
algo inteiramente abstrato e independente dos
seus usos concretos.
Intertextualidade e
interdiscursividade
Relações intertextuais
Se a compreensão de sentido é uma etapa
fundamental da leitura de um texto, isso
significa que nosso conhecimento de mundo é
requisito para compreender um texto. Ora,
muito desse conhecimento de mundo advém da
leitura de outros textos. Assim, a capacidade de
relacionar diferentes textos também é
fundamental para a interpretação.

conteúdos
De maneira programada ou não, explicita
ou implicitamente, todo texto faz algum tipo de
referencia a outros textos. Assim, ao ler um
texto, é muito comum reconhecermos ali
passagens já lidas em outros.
Esse dialogo entre textos diferentes recebe
o nome de intertextualidade. Sempre que
percebemos que um texto faz referencia a outro,
podemos dizer que há entre eles uma relação
intertextual.
Se um texto A recria, de alguma forma, um
texto B, estabelecendo uma relação de
intertextualidade, o texto A ou confirma os
valores expressos pelo texto B ou os nega.
Assim, pode haver entre eles uma relação:
 Cúmplice: quando ambos trabalham
com os mesmos valores.
 Polêmica (configurando uma parodia):
quando trabalham com valores
diferentes.
Observação: às vezes, um texto A, ao
recriar um texto B, confirma alguns valores
deste e discorda de outros, o que permite
concluir que é possível que dois textos
estabeleçam entre si uma relação parcialmente
cumplice e parcialmente polemica.
Tipos de referências intertextuais
Há três maneiras de criar relações
intertextuais: a citação, a alusão e a estilização.
Um exemplo de citação é a letra do Hino
Nacional Brasileiro, em que o poeta Osório
Duque Estrada cita passagens inteiras da
segunda estrofe da “Canção do exilio” de
Gonçalves Dias.
Um exemplo de alusão é o que ocorre no
inicio dos poemas “Canção do exilio”, de
Murilo Mendes, e “Canto de regresso à pátria”,
de Oswald de Andrade, que fazem alusões à
“Canção do exilio” de Gonçalves Dias. Em
nenhum deles há uma citação literal dos versos
do autor, na verdade, há apenas insinuações ao
célebre poema romântico.
Um célebre exemplo de estilização é o
nono capitulo de Macunaíma, intitulado “Cartas
pras Icamiabas”. Nesse fragmento, Macunaíma
apropria-se de diversos clichês do estilo
rebuscado da literatura do final do século XIX,
especialmente do parnasianismo. O uso da
segunda pessoa do plural, o vocabulário erudito,
as inversões sintáticas e as alusões clássicas são
uma imitação do estilo de escritores como
Olavo Bilac, Rui Barbosa e Coelho Neto.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
A importância da noção de discurso
para a compreensão de sentido
Às vezes, as relações intertextuais ocorrem
de maneira não programada. Isso acontece
quando um texto não retoma implícita ou
explicitamente nenhuma passagem de outro
texto especifico, mas, apesar disso, percebe-se
que a concepção ou a visão de mundo nele
exposta está em perfeita concordância com a
concepção de uns e em franca discordância com
a de outros. Isso também pode ser considerado
uma forma de intertextualidade.
Suponhamos, por exemplo, um texto que
negue qualquer possibilidade de vida após a
mote, não admita a existência de nada que não
seja matéria palpável e observável. Mesmo que
não esteja fazendo citação de nenhum trecho em
particular nem imitando um estilo preciso de
compor textos, ele se mostra em desacordo com
trechos do universo religioso ou espiritualista.
Podemos chamar de intertextual esse tipo
de relação, porém, como não se trata a rigor da
relação entre um texto e outro, mas entre dois
discursos ou duas correntes de pensamento, há
quem prefira designá-la como relação
interdiscursiva ou interdiscursividade.
Gêneros textuais
Introdução
Todo texto é uma tentativa de organizar
nosso universo mental para dar-lhe sentido. Para
tal, usamos três referenciais: o espaço, o tempo
e os atores (entre os quais, está o enunciador).
Dependendo, da maneira como essas categorias
estão ordenadas e das intenções do enunciador,
são produzidos fragmentos descritivos,
narrativos ou dissertativos.
Dentro do universo descritivo, existem
gêneros como a fotografia, o anuncio
publicitário e algumas charges; dentro do
universo narrativo, há gêneros como as
tirinhas, os filmes ou os romances; dentro do
universo dissertativo, estão outros gêneros,
como os editoriais de jornal, os artigos
acadêmicos ou os ensaios filosóficos. Num
mesmo gênero, podem conviver passagens
descritivas, narrativas ou dissertativas, o que,
aliás, é o fenômeno mais comum.
Gêneros textuais: uma definição
Na Grécia antiga, havia três grandes
gêneros literários (o épico, o lírico e o
dramático) e três grandes gêneros retóricos (o
deliberativo, o judiciário e o demonstrativo).
Por meio dessa classificação, os estudiosos da
literatura e da comunicação conseguiam

conteúdos
classificar os textos mais importantes que
circulavam nos espaços cultos de Atenas.
O conceito de gênero sempre esteve ligado
à ideia de um conjunto de textos. Por isso,
quando falamos em gêneros, não estamos
pensando em textos específicos, mas em
agrupamentos de textos que apresentam
determinadas características.
Aliás, essa é uma postura típica da ciência.
Na impossibilidade de estudar todos os
fenômenos de uma maneira particularizada,
surge a necessidade de junção, de agrupamento,
de classificação, o que exige encontrar pontos
em comum, de modo que os objetos de estudo
passam a ser compreendidos como categorias
mais amplas.
Foi exatamente isso o que ocorreu com os
gêneros textuais. Como seria inviável estudar
todos os textos produzidos pelos seres humanos,
resolveu-se estuda-los em grupos. Assim, os
gêneros podem ser definidos como conjunto de
textos que apresentam propriedades comuns.
Segundo o linguista russo Mikhail Bakhtin,
para que dois textos pertençam ao mesmo
gênero eles precisam apresentar três
características em comum: o tema, o estilo e a
estrutura de composição.
O tema deve ser entendido como o grande
assunto do texto, na acepção mais ampla do
termo.
O estilo é um termo que precisa ser
empregado com cuidado, pois nem sempre ele é
usado com o mesmo sentido nos estudos de
linguagem. Aqui ele engloba a linguagem
habitual do gênero, o que inclui, por exemplo, o
grau de formalidade, as escolhas lexicais e a
organização sintática do texto. O estilo associa-
se à questão da variação linguística e à ideia de
que o texto deve utilizar uma linguagem
compatível à capacidade interpretativa do seu
publico-alvo.
A estrutura de composição remete às
partes constituintes do texto, que podem ser
mais rígidas, como em um atestado de óbito, ou
mais flexíveis, como em mensagens de rede
social.
A historicidade dos gêneros
Na década de 1960, pesquisadores
europeus tentaram fazer uma lista de todos os
gêneros que existiam. Em pouco tempo, a tarefa
revelou-se impossível. Em primeiro lugar,
porque o número de gêneros típicos de certos
universos profissionais era muito maior do que
se imaginava. Eram milhares deles. Em
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
segundo, porque os gêneros são fenômenos
históricos, que nascem, desenvolvem-se e que,
eventualmente, morrem dentro de cada cultura.
Assim, uma lista se tornaria, em pouco tempo,
ultrapassada: ela traria gêneros que saíram de
circulação e não traria outros, surgidos mais
recentemente.
Por isso, é importante ressaltar: os gêneros
não são fixos, embora haja alguns mais estáveis
do que outros. Conforme surgem novas
tecnologias e novas formas de interação social,
novos gêneros também surgem, enquanto outros
podem desaparecer.
Os gêneros e o problema da
intencionalidade
As intenções de quem fala ou escreve,
enquanto presentes nos textos, não são algo
meramente particular ou subjetivo, mas entram
em um jogo de interpretação que envolve o
contexto de enunciação, o universo cultural e a
relação entre o enunciador, outros sujeitos e a
sociedade em que vivem. Por isso, se a
intencionalidade é algo presente e importante
nos textos, isso não significa que é simples
identifica-la.
Há muitos casos, tanto na vida particular
quanto na pública, em que os enunciadores não
concordam com a intencionalidade atribuída aos
textos. Como resolver esse tipo de questão?
Será que a palavra do autor resolve os
problemas? Ao contrário do que se imagina,
não. Em primeiro lugar, em muitos casos, o
autor não estará presente para esclarecer suas
intenções ou pode até já estar morto. Em
segundo lugar, o trabalho de interpretação não
envolve a atividade do produtor e a passividade
do receptor: pelo contrário, ambos levam em
conta os textos, os códigos e os conhecimentos e
valores da cultura em que vivem, ou seja, o
texto é co-construido pelo enunciador e pelo
receptor. Por isso, alguns autores consideram
mais importante nos preocuparmos com as
marcas de intencionalidade nos textos, e não
tanto com o que dizem seus autores. O
semioticista italiano Umberto Eco, por exemplo,
defende que se deve buscar uma “intenção do
texto”, em vez de uma intenção do autor.
Para isso, devemos considerar diversos
elementos do próprio texto em questão: quais
palavras foram utilizadas, a coerência interna
entre as partes do texto, a relação do texto com
outros textos e com o nosso universo cultural.
Ou seja, precisamos procurar pistas ou marcas
de intencionalidade que orientem nossa
compreensão do texto como uma interpretação
coerente. Como diz o linguista Luiz Antonio
Marcuschi, a intencionalidade pode, assim, ser

conteúdos
entendida tendo em vista os processos
produtores de coerência.
Um dos elementos que, sem duvida,
devemos levar em conta é o gênero do texto em
questão.
Proposito e interlocução
Ao pensar na intencionalidade ou nos
propósitos de um texto, precisamos também
prestar atenção na interlocução. Afinal, todo
texto pressupõe uma situação de comunicação,
com a presença de um emissor e de um receptor,
de um remetente e de um destinatário, de um
enunciador e de um enunciatário.
Eventualmente, esses papeis podem ser
exercidos por sujeitos coletivos. Muitas das
escolhas feitas por um escritor ou falante têm
em vista o publico ao qual se dirigem. Sem isso,
não é possível compreender plenamente o
processo de produção e interpretação dos textos.
Podemos, inicialmente, classificar os tipos
de interlocutor em dois grandes grupos:
auditório particular e auditório universal. O
auditório particular é aquele composto de uma
pessoa ou grupo que compartilha certas
características, como conhecimentos de mundo,
variantes linguísticas, valores e crenças. A
presença de marcas de intencionalidade
relacionadas a auditórios particulares é
especialmente importante na publicidade.
Já a presença de marcas relacionadas a um
auditório universal está presente em
publicações voltadas a um público amplo, como
o dos grandes veículos jornalísticos. Nesse caso,
as escolhas feitas pelo produtor deverão levar
em conta o caráter muito mais heterogêneo dos
seus interlocutores.
Os gêneros dissertativos: mais do que a
dissertação escolar
Geralmente, associamos textos
dissertativos à dissertação requisitada pelo
Enem e pela maioria dos vestibulares. Contudo,
esse é apenas um dos gêneros dissertativos: a
dissertação escolar. Ela possui características
próprias, como o tamanho do texto, sua relação
com a proposta de redação e o contexto de
aprendizagem e avaliação. Mas indo um pouco
além, encontramos outros textos do universo
dissertativo, como o editorial, o artigo de
opinião, a resenha e a carta do leitor,
presentes no campo jornalístico.
As marcas de que se trata de um texto
dissertativo são evidentes. O proposito trata-se,
principalmente, de conceitos e de temas.
A introdução apresenta e justifica o tema
e, nela, encontramos elementos importantes
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
para uma análise da interlocução que está em
jogo. Por exemplo, é possível encontrar marcas
de que o texto é produzido com a intenção de
provocar um efeito de proximidade e
identificação com o público.
Outro elemento de interlocução
interessante no texto são as marcas de
expectativas acerca do seu auditório.
A identificação do propósito de um texto e
dos elementos diretamente ligados à
interlocução é uma atividade complexa. Alguns
gêneros textuais geralmente se relacionam a
determinados propósitos.
Os textos de gêneros dissertativos visam ao
convencimento do leitor. Para isso, recursos de
diversas naturezas podem ser utilizados. Entre
eles, podemos destacar:
 Explicitação do enunciador: com a
presença do “eu”, estimulam-se a
identificação e a adesão do
interlocutor. Pode ser feita, por
exemplo, por meio de pronomes na
primeira pessoa do singular e da
apresentação de relatos pessoais.
 Explicitação do enunciatário:
interpelação dos interlocutores ao
longo do texto. O uso de pronomes de
tratamento informais, como “você”,
pode buscar a adesão mais intima do
auditório, enquanto expressões
formais, como “vossa excelência”, têm
objetivo de explicitar respeito a
autoridades e a instituições.
 Exemplificação: apresentação de
casos concretos, relacionados a
experiencias pessoais, históricas ou
compartilhadas socialmente. Um dos
efeitos possíveis do recurso é produzir
objetividade para reforçar
posicionamentos abstratos.
 Citação: referência intertextual,
geralmente de autores com
reconhecimento sobre o assunto
tratado. Esse recurso transfere a
credibilidade do especialista para o
argumento apresentado.
 Comparação: relação entre
determinado elemento e outro com o
qual este tem semelhanças. Pode ter
efeito positivo ou negativo. A
comparação com o nazismo, por
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos

exemplo geralmente é empregada retorico e induzem o leitor a chegar a

como forma de depreciação. conclusões pretendidas pelo autor.
 Marcas de variantes linguísticas:
empregos de registro formal ou Os recursos textuais relacionados ao
cumprimento dos propósitos de um texto e à
informal e de estruturas e vocabulário
interlocução são bastante diversos, mas o que
típico de variantes linguísticas. Por pode nos ajudar a identifica-los são a situação
exemplo, a linguagem mais especifica e o gênero do texto.
convincente em um rap não é a mais
convincente em uma dissertação
escolar.
 Perguntas: questionamentos ao leitor
quanto ao tema e aos argumentos
apresentados. Muitas vezes têm valor

História
climas mais frios, a proteção contra
História geral predadores, o cozimento dos alimentos,
Introdução à História e primeiras facilitando a digestão, bem como a
civilizações manufatura de ferramentas e armas.
Introdução à História Além do desenvolvimento
Pré-história tecnológico e biológico dos seres
humanos, o Periodo Paleolitico foi
 Paleolítico, a Idade da Pedra Lascada:
marcado pela formação de
caça, fogo e arte
organizações sociais cada vez mais
Entre o surgimento dos primeiros
complexas. A caça de grandes animais
seres humanos na África, por volta de
exigiu de nossos antepassados formas
2,5 milhões de a.C., até cerca de 10000
de ação organizada, planejamento
a.C., situa-se o período denominado
coletivo, hierarquias de grupo e uma
Paleolitico, assim batizado pela grande
linguagem com repertorio mais amplo,
quantidade de armas e ferramentas
tanto falada quanto imagética. As
desse material, encontradas por
pinturas deixadas nas cavernas são
arqueólogos. O estudo dessas
vestígios dessa linguagem, de como os
ferramentas e de outros vestígios
primeiros homens interpretaram e
materiais – como restos fossilizados de
representaram seu universo,
animais e fogueiras, túmulos, adereços,
produzindo símbolos e registros de
pinturas e esculturas – é a base
suas atividades e realidade social.
documental que permite a interpretação
Através da arte, desenvolveram formas
deste período histórico anterior ao
de fixar sua cultura e historia,
desenvolvimento da escrita.
elementos que definem a própria
Atualmente, é possível afirmar
humanidade.
que os primeiros grupos humanos eram
Longe de serem considerados
formados por caçadores e coletores
primitivos, selvagens ou bárbaros, os
seminômades. A prática da caça
primeiros grupos representaram
permitiu a esses bandos não apenas a
algumas possibilidades de organização
sobrevivência material, mas também
social e produção cultural e artística
acesso ao consumo de elevadas
que fizeram parte do amplo espectro da
quantidades de proteínas, o que foi
História.
fundamental para o desenvolvimento
 Neolítico, a Idade da Pedra Polida:
cerebral. Eles também foram capazes
cidades, lavouras e escrita
de realizar o uso controlado do fogo, o
que possibilitou a sobrevivência em

conteúdos
O Neolitico começa por volta de
10000 a.C. e caracteriza-se pelo inicio
da domesticação de planas e de animais
– processo denominado por alguns
historiadores Revolução Agrícola (ou
Neolítica) – e pelo desenvolvimento de
ferramentas de pedra mais refinadas –
de onde surgiu o nome Neolítico.
A Revolução Agrícola ocorreu em
diversas partes do mundo, de maneira
gradual, não uniforme e em momentos
diferentes.
A expressão Revolução Agrícola
se justifica pela variedade de
transformações possibilitadas pelo
desenvolvimento de técnicas de plantio
de cereais e de criação de animais e
pela dimensão do impacto que isso
provocou na vida do homem. Muitas
populações humanas que praticavam a
agricultura passaram a se fixar ao redor
dos campos férteis e irrigados, às
margens de grandes rios, adotando um
estilo de vida sedentário. As aldeias
mais importantes e populosas
cresceram, levando ao surgimento dos
primeiros centros urbanos, vilas e
cidades.
Essas sociedades tornaram-se
capazes de uma maior produção de
alimentos, o que possibilitou a
liberação de mão de obra das
atividades estritamente relacionadas à
sobrevivência. Isso permitiu
desenvolvimento de outras atividades
humanas e uma verdadeira revolução
criativa e comportamental. Surgiram
novas especialidades, como as diversas
formas de artesanato e suas
tecnologias, entre elas a cerâmica e a
tecelagem. Desenvolveram-se relações
de troca entre indivíduos
comunidades, redes de circulação de
produtos, que estimularam a integração
econômica de diferentes regiões e que
podem ser consideradas o inicio de
atividades comerciais regulares.
Entre todas as inovações do fim
do Período Neolítico, destaca-se o
surgimento da escrita. Provavelmente
associada à necessidade de organização
econômica e social (trocas de produtos,
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
administração de recursos, coleta de
tributos), a pratica da escrita
representou a abertura de um
revolucionário campo de possibilidades
de comunicação, produção artística e
criatividade.
Além disso, a prática da escrita
pelas primeiras civilizações
proporcionou um aumento na
quantidade e na qualidade dos registros
históricos, o que favoreceu a
compreensão deste período pelos
historiadores.
 A Idade dos Metais: Estados, religiões
e outros saberes
A partir de 3000 a.C., o
desenvolvimento da tecnologia
metalúrgica batizou um novo período,
a Idade dos Metais. A metalurgia se
somou às novas atividades do final do
Neolítico, possibilitando que as
sociedades se tornassem complexas,
diversas e especializadas.
Houve assim, a necessidade de
administrar os interesses coletivos e de
conter os conflitos entre indivíduos,
famílias e grupos. Com isso, surgiram
normas e regras sociais mais
elaboradas, bem como instituições para
sua aplicação. Constituíram-se os
primeiros Estados, estruturas de
administração e organização das
sociedades, compostos por conjuntos
o hierarquizados de governantes,
legisladores, guerreiros, sacerdotes,
coletores de tributos e demais
funcionários.
e
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
A expansão do universo cultural
das primeiras civilizações pode ser
associada ao desenvolvimento da
agricultura, das sociedades complexas
e dos Estados organizados da Idade dos
Metais. Desenvolveram-se
conhecimentos e tecnologias como a
Astronomia e a elaboração de
calendários para a previsão das
estacoes; a engenharia, a matemática e
a arquitetura necessárias para a
construção dos primeiros palácios,
templos e obras de irrigação, bem
como noções de contabilidade e Direito
necessárias para a administração
estatal.
É nesse período também que
foram criadas as primeiras obras de
literatura; de início, geralmente de
caráter religioso, suprindo demandas
simbólicas para a compreensão e
interpretação da realidade. Também
neste sentido, as artes como a poesia, a
escultura e a pintura completaram a
constelação de conhecimentos
humanos.
A coleção de mudanças nas
diversas esferas – econômica, política,
social e cultural –, associada à Idade
dos Metais, define este período como o
de transição entre a Pré-história e o
início da história das primeiras
civilizações, ou Antiguidade.
História antiga: as primeiras
civilizações
 O mundo mediterrâneo: um dos vários
berços da civilização
A História antiga é o período que
se inicia em cerca de 4000 a.C., quando
ocorre o desenvolvimento da escrita e
vai até 476 a.C., quando ocorre a queda
do Império Romano e o início da Idade
Média.
O que geralmente denomina-se
História antiga tem como foco a
história das civilizações que se
desenvolveram no litoral do mar
Mediterrâneo e seus arredores. Trata-se
certamente de uma das diversas
Histórias antigas: aquela
tradicionalmente associada ao inicio
das civilizações denominadas
ocidentais, como a europeia e a
brasileira. Não se deve, porem,
esquecer que diversas outras
civilizações se desenvolviam ao redor
do mundo nesse período, como nas
atuais regiões da China, da Índia e das
Américas.
Durante séculos foi para essa
região que se destinaram os esforços de
arqueólogos e historiadores para
encontrar respostas a perguntas
fundamentais para a História: De onde
viemos? Quais as heranças do passado?
Por que somos o que somos?
Ressalvado o caráter eurocêntrico
e tradicional deste enfoque que prioriza
o “mar no meio de terras” como centro
do mundo antigo e da história da
civilização, deve-se levar em conta a
grande influencia de povos como os
romanos, gregos, egípcios, fenícios,
babilônios, hebreus e outros habitantes
do Mediterrâneo para o
desenvolvimento da história conjunta
de europeus, africanos e asiáticos.
 Antiguidades oriental e ocidental: duas
ou uma Antiguidade?
As civilizações antigas que se
desenvolveram ao redor do mar
Mediterrâneo foram tradicionalmente
divididas pela historiografia entre
Antiguidade ocidental (gregos e
romanos) e Antiguidade oriental
(assírios, babilônios, fenícios, hebreus,
persas e egípcios). Essa forma de
divisão transmite, muitas vezes, a ideia
de que são “antiguidades diferentes” e
isoladas. Atualmente, estudos
historiográficos destacam o contrário,
que foram diversos os contatos e as
conexões entre seus desenvolvimentos.
Os mares podem servir como
elemento de troca e intercambio de
produtos, ideias e pessoas. O mar
Mediterrâneo teve papel importante
como elemento integrador para
algumas das sociedades que o
circundavam. Por ele, puderam
compartilhar mercadorias (como
cereais, vinho e azeite), hábitos (como
a vida em cidades), conhecimentos de
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
navegação (como a Astronomia e
tecnologias navais), crenças e mitos
(como deuses e heróis).
Ressaltada a integração e os
pontos de contato, a organização dos
estudos acerca dessas civilizações pode
ser realizada a partir da divisão entre
duas grandes unidades possíveis: os
Estados agrícolas, que se
desenvolveram às margens dos grandes
rios da costa africana e asiática, e as
cidades-Estados, voltadas
principalmente para o comercio
marítimo, que se espalharam pelas
ilhas, penínsulas e litoral de todo o mar
Mediterrâneo. Foram civilizações
diferentes em suas formas de Estado,
atividades econômicas principais,
níveis de integração e legados
culturais, mas parte de uma só História
antiga.
 Os Estados dos grandes rios: trabalho,
monumentalidade, guerra e Eles ocupavam os níveis mais baixos
religiosidade
As civilizações do Mediterrâneo e
do Oriente próximo desenvolveram-se
às margens de grandes rios férteis.
Destacam-se entre essas
sociedades os egípcios, estabelecidos
às margens do rio Nilo, e os povos
mesopotâmicos, que se encontravam
entre os rios Tigres e Eufrates. Em
comum, cultivaram campos de cereais
e frutos, criaram gado, estabeleceram
amplas rotas de comercio fluvial e
marítimo, bem como variada produção
artesanal.
A associação entre as férteis
condições à beira de rios e o trabalho
de multidões organizadas permitiu a
construção de estruturas para o
desenvolvimento dessas grandes
sociedades. Templos, edifícios
funerários e obras de irrigação
monumentais foram símbolos da
magnitude, da capacidade de
organização e do poder dos
governantes dessas civilizações. A
administração e o controle do trabalho
coletivo nestas grandes obras foram
umas das razoes da formação desses
primeiros Estados organizados.
Os camponeses nesses Estados
estavam sujeitos a duras condições de
vida, como alimentação pouco variada
e obrigatoriedade do trabalho
compulsório. A servidão coletiva
abarcava a grande maioria da
população. Além de trabalhar a terra,
os camponeses participavam da
construção de grandes obras
comandadas pelo Estado e, por meio
do pagamento de tributos sobre a
produção da terra, sustentavam as
camadas superiores.
Além da servidão, praticava-se a
escravidão, geralmente de prisioneiros
de guerra. Os escravos eram
considerados propriedade de seus
senhores e estavam sujeitos a castigos
físicos e a outras formas de violência.
Apesar de haver a possibilidade da
compra da liberdade, sua condição era
geralmente permanente e hereditária.
da hierarquia social. Ocorria também a
escravidão por dívida, na qual homens
livres e seus familiares podiam ser
temporariamente escravizados por não
conseguirem cumprir compromissos de
trabalho ou pagamentos.
Esses Estados eram belicosos e
militaristas. As disputas pela terra, a
captura de escravos e o controle da
população justificavam a organização
de exércitos e de uma poderosa classe
de guerreiros. Os comandantes destes
grupos guerreiros ocupavam posição de
destaque e privilegio na sociedade,
formando, muitas vezes, verdadeiras
aristocracias militares.
Os sacerdotes também foram parte
importante da administração desses
Estados e foram responsáveis,
principalmente, pela legitimação deles.
Nessas sociedades, o universo do
sagrado e a realidade material se
fundiam e, assim, o poder dos
governantes e o estatuto dos grupos
poderosos eram atribuídos à vontade
dos deuses ou espécie de ordem
cósmica por eles comandada. A crença
no caráter divino do poder destes
Estados justificava a autoridade
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
politica deles, as leis e normas
existentes e a subjugação e exploração
de outras camadas sociais.
Completando essas estruturas,
havia os escribas, funcionários do
governo que dominavam a escrita e
eram responsáveis por atividades
burocráticas e administrativas. Esses
funcionários estavam em uma posição
intermediaria entre a aristocracia e os
demais trabalhadores (como artesãos e
camponeses). Em uma sociedade
tradicionalmente dotada de pouca
mobilidade social, tornar-se escriba
poderia significar uma chance de
ascensão social e de se livrar dos
trabalhos braçais.
 O exemplo mesopotâmico: reis, leis e
poemas entre o Tigre e o Eufrates
Entre 3100 a.C. e 539 a.C.,
diversos povos se desenvolveram entre
os rios Tigre e Eufrates, na região
denominada Mesopotâmia.
Ao longo desses dois milênios,
diversos povos, como assírios e
babilônios, revezaram-se no controle
do território mesopotâmico. Apesar de
diferentes, esses povos compartilhavam
origens e havia entre eles uma base
cultural comum, denominada suméria.
Dessa forma, as diversas civilizações
mesopotâmicas compõem uma espécie
de continuo em que são perceptíveis
permanências quanto à organização
social, à forma dos Estados, ao idioma,
à arquitetura e a demais traços
culturais.
Essas civilizações compartilharam
uma cultura comum, usavam dialetos
semelhantes e adoravam deuses de um
mesmo panteão. Politicamente, porem,
cidades como Ur, Lagaxe, Babilonia e
Aleppo constituíam Estados
independentes, dotados de governos e
leis próprias. Ao longo da historia da
Mesopotâmia, monarcas rivais
disputaram a hegemonia sobre a
prospera região.
Os legados culturais deixados
pelos mesopotâmicos são de extrema
importância. Por meio da escrita
cuneiforme (em forma de cunha), os
mesopotâmicos escreveram em barro e
pedra as primeiras obras da literatura
mundial, como o poema épico A
epopeia de Gilgamesh, que conta as
aventuras dos deuses fundadores da
mitologia suméria, e o Código de
Hamurabi, considerado o primeiro
código de leis escritas, fundamento da
ideia de Estado organizado e de justiça.
O declínio dos grandes Estados
mesopotâmicos esteve associado à
invasão, conquista e integração da
região pelo Império Persa em 539 a.C.
Apesar do fim da autonomia política
dessas cidades, é importante destacar
que o declínio dos Estados
mesopotâmicos da Antiguidade não
significou a extinção de sua influencia
cultural sobre outros povos, como os
persas. Sua arquitetura, literatura e
práticas jurídicas continuaram a
integrar a história das civilizações dos
arredores do mediterrâneo.
 O exemplo egípcio: Nilo, faraós,
pirâmides e múmias
A civilização egípcia antiga
desenvolveu-se às margens do rio Nilo.
Trata-se de um dos Estados da
Antiguidade mais estudados por
arqueólogos e historiadores.
Esses estudiosos identificaram um
grande império unificado na região em
cerca de 3100 a.C. formado pelas
cidades dos chamados Alto e Baixo
Egitos. O farão era quem ocupava o
topo da complexa estrutura de
administração desses Estado e era
auxiliado por subordinados
denominados nomarcas, que
realizavam a administração local.
A longa historia egípcia foi
marcada pela permanência de tradições
religiosas que se perpetuaram por
milênios, como a crença na vida após a
morte e a existência de uma “ordem
para o universo” que expressava a
vontade dos deuses e unia os mundos
sobrenatural e natural, os vivos e os
mortos em um grande continuo,
considerado sagrado e uma garantia da
estabilidade e prosperidade da
sociedade.
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
A justificativa para o poder dos
faraós baseava-se na crença de que
esses governantes eram considerados a
manifestação da divindade e detinham
o poder sobre a natureza. O poder deles
era associado ao Sol – elemento
importante para uma sociedade
agrícola – e ao deus-falcão Hórus,
parte do panteão egípcio. A construção
de monumentos funerários, pirâmides,
esculturas e templos ricamente
decorados, bem como as tentativas de
preservação de cadáveres
embalsamados, buscavam a Os cretenses, por sua vez, eram os
manutenção da relação entre os
homens, seus antepassados e os deuses.
O legado cultural e artístico dos
egípcios inclui o desenvolvimento de
uma escrita própria, a hieroglífica –
composta por milhares de sinais que
representam objetos e ideias –, e o
desenvolvimento de conhecimentos de
ciências aplicadas como: Anatomia,
Geometria, Astronomia e Quimica.
Esse legado foi herdado e desenvolvido
pelos povos da bacia do Mediterrâneo,
entre eles cretenses, gregos,
macedônios e romanos.
 Cidades-Estado e colonias à beira-mar:
fenícios e cretenses
Além dos grandes Estados e
impérios à beira de grandes rios, outras
formas de governo e de civilização
desenvolveram-se nas margens do
Mediterrâneo. Um modelo de destaque
é o das cidades-Estado e sias colônias à
beira-mar. Essas cidades ocuparam
vales e terras pouco férteis e
dependiam da produção de outras
regiões, sendo obrigadas a se lançarem
ao ar em busca de recursos obtidos
pelo comercio.
Politicamente autônomas, mas
unidas por longas rotas de comercio e
troca, essas cidades e colônias foram
importantes agentes de integração entre
povos e culturas do Mediterrâneo.
Os fenícios têm sua origem no
Oriente Médio, por volta de 3 000 a.C.,
mas criaram colônias distantes em
regiões como no norte da África e na
península Ibérica.
O mundo mediterrâneo deve aos
fenícios uma das mais poderosas
ferramentas integradoras da historia
das civilizações: o alfabeto fonético.
Nessa forma de codificação, os
símbolos ou letras que compõem as
palavras representam sons ou fonemas,
o que era muito mais simples que as
outras vigentes, baseadas em símbolos.
Esse alfabeto, posteriormente, foi
adotado por gregos e romanos, através
dos quais difundiu-se para grande parte
do mundo.
habitantes da ilha de Creta desde 3000
a.C. São lembrados principalmente por
sua influência sobre a formação da
civilização grega ou micênica,
especialmente nas tecnologias de
navegação, nos modelos arquitetônicos
e nas aventuras mitológicas de deuses e
heróis sobre as quais versam os poemas
épicos.
 Hebreus, persas e o reino de Kush
Nos arredores do Mediterrâneo,
desenvolveu-se um variado conjunto de
outras civilizações com características
e influências diversas, muitas vezes
responsáveis por alargar as redes de
contato entre o mar e os interiores da
África e da Ásia. Entre eles, podem ser
citados os hebreus, os persas e o reino
de Kush.
Os hebreus são reconhecidos por
sua grande contribuição cultural: a
religião monoteísta de tradição
abraamica – ligada ao patriarca
Abraão. Esse povo de tradição pastoril
e seminômade tem origem na antiga
Mesopotâmia, por volta de 2000 a.C.
Após um período de escravidão,
dispersão e nomadismo, os hebreus
constituíram Estados duradouros a
partir de 1250 a.C., na região da
Palestina, como os reinos de Judá e de
Israel.
Os hebreus foram conquistados no
século I a.C. pelos romanos, o que deu
inicio a dois processos de difusão: o
primeiro é a diáspora do povo judeu
pelo mundo; o segundo, o da dispersão
da sua cultura, notadamente, no campo
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
religioso. Os códigos de
comportamento, valores sociais e
crenças presentes na Torá, livro
sagrado da cultura hebraica, serviram
de sabe para as tradições religiosas
cristãs e islâmicas. A história dessas
três grandes religiões monoteístas
também faz parte da rede formada pelo
Mediterrâneo.
Os persas destacaram-se por terem
formado um dos mais extensos
impérios da Antiguidade. A partir do
século VI a.C., esse povo de cavaleiros
guerreiros invadiu o Egito, a
Mesopotâmia, territórios fenícios e
chegaram ao interior da Ásia, na atual
Índia. O Império Persa tinha um
governo centralizado, estradas,
comércio desenvolvido e moeda
padronizada, o que pode ser
considerado uma primeira tentativa de
unificação política das civilizações do
Mediterrâneo e do Oriente. Seus
territórios foram conquistados pelos
gregos e macedônios no século IV a.C.,
e sua cultura fundida à grega criou
pontes entre o Mediterrâneo e a Ásia.
O reino de Kush foi exemplo da
presença de poderosos Estados
organizados ao sul do Saara. Formado
por povos núbios, com grandes cidades
e exércitos e avançada tradição
metalúrgica, foi capaz de administrar
extensas populações e conquistas,
como a do Império Egípcio entre os
séculos VIII a.C. e VII a.C. O poderoso
Estado também ergueu grandes
pirâmides que dialogavam com a
tradição monumental e artística
egípcia.
As rotas de caravanas controladas
pelo reino de Kush uniram os povos do
norte e do sul do deserto e colocaram
parte do interior do continente africano
em contato com o mundo
mediterrâneo.
Imperialismo e Belle Époque
Segunda Revolução Industrial
 A Revolução Cientifico-tecnológica
A partir de meados do século XIX
ocorreu uma significativa aceleração
do processo de industrialização e
centros industriais se multiplicaram em
diversos países, em sua maioria
europeus, como França e Bélgica. Um
aumento expressivo de inovações
técnicas, aliado ao desenvolvimento
dos meios de comunicação e
transporte, renovou a dinâmica da
economia capitalista, caracterizando a
Segunda Revolução Industrial.
O processo não foi homogêneo e
incluiu momentos alternados de
expansão e retração. Todavia, ao longo
do tempo, os períodos de crescimento
predominaram, e foi nesse contexto
que ocorreu um novo surto de
expansão colonial, levando os países
industrializados a avançar em direção a
novos territórios, sobretudo na Ásia e
na África. Promoveu-se pela primeira
vez uma comunicação, exploração e
crescimento econômicos em nível
mundial, sob liderança e em beneficio
dos países industrializados agentes da
expansão imperialista.
Entre as inovações da Segunda
Revolução Industrial, destaca-se a
expansão industrial em direção a novos
setores, como as industrias química e
siderúrgica. A partir de 1855, a
produção de aço em larga escala teve
um efeito espetacular, uma vez que a
substituição do ferro fundido pelo aço
permitiu o desenvolvimento de
maquinas mais resistentes e eficientes.
Dessa forma, foi possível desenvolver
uma produção maior e mais acelerada
em praticamente todos os setores da
indústria.
O carvão – combustível das
maquinas a vapor – passou a dividir
espaço com novas fontes de energia,
como a eletricidade e os derivados de
petróleo, o que também resultou em
ganhos expressivos de produtividade e
eficiência.
Na virada para o século XX,
processos gerenciais de racionalização
do trabalho como o taylorismo (que
incluía singularização das funções,
bem como a cronometragem e o
controle dos movimentos corpóreos
dos trabalhadores, visando à execução
do trabalho de forma mais eficiente e
com o mínimo de esforço possível),
ganharam espaço nas fabricas e
aumentaram a produtividade. Em
seguida, o fordismo levou essa
racionalidade ao extremo, dando
origem às linhas de montagem e à
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
produção em série, o que potencializou
os lucros.
O desenvolvimento e a aplicação
da antiga tecnologia das maquinas a
vapor nos meios de transporte geraram
uma impressionante aceleração no
processo de circulação de mercadorias.
A partir de meados do século XIX, a
navegação a vapor começou a
substituir a navegação a vela, e a
introdução de ferrovias permitiu, pela
primeira vez, o transporte por terra de
grandes volumes de mercadorias a
longas distancias.
O telegrafo passou a permitir a
comunicação em tempo real, inclusive
com a instalação de cabos telegráficos
submarinos, que atravessavam os
oceanos e tornavam possível a ligação
entre as redes continentais. A partir de
1870, os avanços eram tao notáveis –
incluindo inovações como automóveis,
aviões, radio, telefone, cinema e
fotografia – que a Segunda Revolução
Industrial passou a ser caracterizada
como Revolução Científico-
tecnológica. O modo de vida alterou-se
bruscamente, sobretudo nas grandes
cidades, que se convertiam em enormes
conglomerados industriais.
No entanto, uma das mais
significativas mudanças ocorridas no
período foi a tendencia à concentração
de capital, com o surgimento de
praticas monopolistas e a
transformação dos bancos e das bolsas
de valores em instituições
fundamentais para a promoção da
expansão econômica.
A partir do final do século XIX, as
novas práticas econômicas permitiram
a caracterização do capitalismo
financeiro ou monopolista como um
desdobramento do capitalismo
industrial. A expansão econômica em
escala mundial e, em consequência, o
alargamento dos mercados resultaram
na centralização do capital no setor
industrial. Além disso, para alimentar
essa expansão, surgiu a necessidade de
investimentos e de financiamento às
inovações, o que acarretou o
fortalecimento do setor bancário.
As praticas monopolistas podem
ser identificadas como:
 Cartéis: acordos entre
empresas, visando dividir o
mercado e evitar a atravessados a qualquer momento, sem
concorrência. Os cartéis atua,
sobretudo, no estabelecimento
de preções comuns.
 Dumping: venda de produtos a
preços artificialmente baixos,
com o objetivo de eliminar
concorrentes.
 Trustes: fusões de empresas,
visando ao controle de uma
atividade econômica.
Já as bolsas de valores, cada vez
mais importantes, incluíam
organizações como:
 Holdings: empresas que
detêm o controle acionário de
diversas outras.
 Sociedades anônimas:
sociedades em que o capital é
dividido em cotas (ações),
negociadas livremente nas
bolsas de valores.
A partir da década de 1870, a
aceleração da produção e a crescente
rivalidade entre as nações
industrializadas geraram uma crise de
superprodução. Os mercados europeus
encontravam-se saturados e os preços
das mercadorias caiam, o que provocou
falências e aceleramento do processo
de concentração de capital. Nesse
contexto da Grande Depressão, a
abertura de novos mercados para
exploração econômica e de novas áreas
para investimentos de capital tornou-se
uma necessidade imperativa, e os
territórios até então não incorporados à
economia capitalista mundial –
sobretudo na África e na Ásia –
converteram-se em alvos de conquista.
 Mudanças no cotidiano: uma nova
percepção de espaço e tempo
As inovações técnicas do período
tiveram um alcance não apenas
econômico, mas também social. A vida
em grandes metrópoles industriais
passou a significar, para cada vez mais
pessoas, um conjunto de experiencias
inéditas, entre as quais encontra-se a
experiencia da velocidade,
proporcionada inicialmente pelas
ferrovias.
As linhas férreas propiciaram aos
viajantes novas noções de tempo e
espaço: locais distantes se encontravam
mais próximos, dada a rapidez da
viagem. A navegação a vapor também
provocou mudanças na percepção do
tempo e do espaço: oceanos podiam ser
as limitações impostas pela navegação
a vela.

conteúdos
A partir da construção de bondes e
ferrovias urbanas, muitas vezes
subterrâneas, a experiencia do
deslocamento em alta velocidade se
tonou cotidiana nas cidades – o metrô
de Londres, por exemplo, foi
inaugurado em 1864. Telégrafos e
telefones também “distorciam” a
percepção do tempo e do espaço,
permitindo a comunicação em tempo
real: era possível “estar em dois lugares
ao mesmo tempo”.
A experiencia da altura também
foi uma novidade no período. As
inovações na tecnologia de produção
do aço tornaram possível a construção
dos arranha-céus, que teve os Estados
Unidos como pioneiros. O surgimento
dos elevadores elétricos (1880) e a
ampliação na oferta de energia elétrica
e equipamentos – como terminais
telegráficos e telefones – viabilizaram
a construção de altos edifícios de
escritórios nas zonas centrais de
cidades, principalmente nos Estados
Unidos. Em 1895, já se construíam
prédios de 20 andares em Nova York,
que logo iria competir com Chicago na
construção de altos edifícios.
A torre Eiffel, inaugurada em
Paris em 1889, tornou-se a estrutura
mais alta construída pelo homem até
então. A partir de sua abertura para
visitação, a torre atraiu multidões, que
ficavam extasiadas com a experiencia.
A vertigem provocada pela altura só
podia ser experimentada nas primeiras
montanhas-russas. Desenvolvidas nos
Estados Unidos a partir de 1884, logo
se tornaram populares, oferecendo ao
mesmo tempo a experiencia da altura e
da velocidade. Outro exemplo de
experiencia vertiginosa no período
foram os primeiros filmes no cinema
(1894), que chegavam a provocar
pânico nas plateias ao mostrar, por
exemplo, trens em alta velocidade
avançando em direção à câmera.
O cinema e a montanha-russa nos
parques de diversão são alguns
exemplos da nascente indústria do
entretenimento, que oferecia “emoções
baratas” às massas urbanas, formadas
em grande medida por trabalhadores
anestesiados pela atividade repetitiva,
característica do trabalho nas fabricas e
nos escritórios.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
Imperialismo: origens
A partir da segunda metade do século XIX,
os países industrializados, principalmente os
europeus, lançaram-se numa politica de
conquistas e colonização de territórios na África
e na Ásia. O processo resultou na formação de
vastos impérios coloniais e no crescimento da
economia global de forma nunca vista.
Os fatores econômicos que motivaram a
expansão imperialista relacionam-se à
necessidade de ampliação do mercado
consumidor e de busca por novas fontes de
matéria-prima no contexto da Segunda
Revolução Industrial. Ao mesmo tempo, a
aceleração do processo de reprodução do capital
gerava imensos excedentes de recursos que
poderiam ser usados para investimentos. Desse
modo, empreendimentos arriscados em novas
terras tornavam-se atraentes.
A superprodução, fruto da renovação dos
processos industriais, criou uma ameaça de
estagnação econômica, com o acumulo de
estoques não vendidos. De fato, a partir da
década de 1870, iniciou-se uma depressão
econômica nos países industrializados, marcada
pela diminuição no ritmo do crescimento nas
décadas anteriores e pela queda no preço de
produtos fabris. Para muitos, a exportação
passou a ser vista como uma solução para a
crise. A Inglaterra, que se encontrava na
vanguarda da economia mundial,
tradicionalmente defendia uma politica de livre-
comércio, mas nos países ao seu redor
prevalecia uma tendencia ao protecionismo.
A conquista de novos territórios para a
colonização surgia para diversos países
industriais como uma solução para esse
impasse: vastas extensões de terras na África e
na Ásia agora passariam a funcionar como
verdadeiras reservas de mercado. Curiosamente,
a resposta inglesa a essa situação foi participar
do esforço imperialista.
Além dos interesses econômicos, havia
uma profunda e disseminada convicção de que a
colonização da África e da Ásia seria uma
forma de civilizar povos atrasados: diante de
culturas consideradas “inferiores”, a ocupação
de territórios tornava-se quase um ato
filantrópico. A partir daí, surgiu o ideal de
missão civilizadora, que, no fundo, era apenas
uma demonstração do etnocentrismo europeu,
isto é, a certeza da superioridade de sua cultura
em relação às outras.
A crença no progresso, tao comum no
século XIX, como consequência inevitável do
desenvolvimento e da ampliação da ciência,

conteúdos
acabou reforçando a legitimação do
imperialismo. Teorias cientificas – ou
pretensamente cientificas – justificavam a
expansão, como a teoria conhecida como
“darwinismo social”, que teve grande impacto
no período. Desenvolvida pelo filosofo inglês
Herbert Spencer (1820-1903), essa corrente de
pensamento buscava adequar à Sociologia a
teoria evolucionista da “sobrevivência do mais
apto”, desenvolvida pelo inglês Charles Darwin.
De acordo com o darwinismo social, as nações e
as sociedades se encontram em luta e, no futuro,
somente as mais adaptadas sobreviveriam, ao
passo que as inferiores seriam subjugadas ou
eliminadas.
Fatores demográficos também estimularam
a expansão imperialista, na medida em que a
população europeia teve um crescimento
bastante acelerado ao longo do século XIX, e a
ocupação de novos territórios funcionaria como
uma verdadeira válvula de escape para essas
sociedades. De fato, certas áreas coloniais –
como Australia, Nova Zelandia, África do Sul e
Canadá (que permanecia como colônia inglesa)
– tornaram-se locais de expressiva migração
europeia.
Por último, o imperialismo resultou em
uma forte identificação entre o Estado e as
massas populares nacionais. Formadas cada vez
mais por operários e com tendencias politicas
cada vez mais radicais, as massas identificavam
a legitimidade de um Estado que levaria a
“civilização” a territórios aparentemente
atrasados.
Para muitos, o imperialismo era um reforço
à autoestima em uma época de redefinicao de
identidades, na qual o homem branco surgia
como o bastião de uma civilização superior.
Para outros, o avanço do capitalismo em
territórios considerados atrasados significaria
um avanço rumo à emancipação da humanidade.
Exemplo disso foi Karl Marx, que, em 1847,
saudou a guerra norte-americana contra o
México como forma de levar o capitalismo;
desse modo, no futuro, o socialismo poderia ser
alcançado.
O nacionalismo, muitas vezes incorporado
pelas massas, era exaltado em meio às guerras e
nas narrativas de atos heroicos. O mesmo efeito
era provocado a partir das disputas entre as
potencias pelas conquistas ou pela exploração
de territórios muito cobiçados, como a
competição entre a Inglaterra e os Estados
Unidos pela conquista da nascente do Nilo
(1875) ou entre a Inglaterra e a Noruega para
atingir o Polo Sul (1911).
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
Imperialismo: a partilha afro-asiática
 África
Em 1876, o rei da Bélgica,
Leopoldo II, tomou o vale do rio
Congo como sua propriedade pessoal e
iniciou a colonização do território.
Poucos anos depois, realizou-se a
Conferencia de Berlim (1884-1885), na
qual as principais potencias europeias
tentaram pôr fim às disputas cada vez
mais tensas que começavam a
acontecer nas primeiras expedições
rumo ao interior do continente. A partir
da Conferencia, diversos acordos
foram assinados entre os países
europeus, estabelecendo áreas de
influencia e definindo fronteiras
coloniais na África.
Chama a atenção o caráter
arbitrário e violento dessa divisão, que
não levou em consideração as
separações politicas e culturais já
existentes no continente. Os principais
critérios para o estabelecimento de
fronteiras foram marcos geográficos,
tais como rios e cordilheiras ou mesmo
meridianos e paralelos: dessa forma,
grupos rivais viram-se unidos dentro
do mesmo espaço colonial, e grupos
homogêneos foram separados por
fronteiras inventadas. Mais tarde, já no
século XX, com o fim da colonização,
os novos países independentes iriam,
em grande parte, preservar essas
fronteiras, acirrando ainda mais os
conflitos internos surgidos com a
colonização, ocasionando guerras civis
e confrontos entre os jovens países.
A Inglaterra foi a grande
beneficiada da partilha africana no
século XIX, incorporando extensos
territórios de grande importância
econômica e estratégica. A Franca
também anexou grandes áreas,
enquanto Portugal preservou parte dos
antigos territórios coloniais
estabelecidos na época das grandes
navegações. A Itália dominou
territórios limitados, porém adequados
às suas ambições econômicas.
Só bem mais tarde, em 1935, após
uma tentativa malsucedida no fim do
século XIX e após grande resistência
local, a Itália conquistou a Etiópia, um
dos poucos reinos africanos que
permanecera intocado pela partilha do
século XIX. No que se refere à
Alemanha, o desinteresse do ministro
alemão Otto von Bismarck em adquirir

conteúdos
um império colonial limitou as
possessões germânicas. Todavia, já na
virada para o século XX, o país passou
a desejar uma redefinição da partilha
africana, devido a seu acelerado
crescimento econômico nos anos
anteriores e a uma questão de prestigio
nacional.
 Ásia
Sobre a ocupação europeia do
continente asiático, cabe observar a
precocidade de certos estabelecimentos
europeus no Oriente. Por exemplo, os
holandeses já haviam se estabelecido
nas Índias orientais desde 1605, assim
como os ingleses, na Índia, a partir de
1763; e os franceses, no sudeste
asiático, em 1858. A partir daí, as
fronteiras coloniais foram
progressivamente renegociadas
expandidas entre os principais países
europeus. O caso chines é mais
complexo, uma vez que lá existia um
Estado centralizado e organizado, cujas
origens remontam ao século VI. Desse
o século XVI, os chineses estabeleciam
contatos com os europeus, apesar da
iniciativa do governo de limitá-los, o
que provocou na prática,
“fechamento” do país – com raras
concessões, como o entreposto
português em Macau. Em meio à
expansão imperialista do século XIX, a
Inglaterra renovou e buscou aprofundar
os contatos com a China, utilizando
inclusive o comercio ilegal para isso.
Em 1839, o governo chines
apreendeu a carga de opio de diversos
navios ingleses em Cantão, o que
provocou uma resposta militar que
desencadeou a Guerra do Ópio (1840-
1842). A vitória inglesa no conflito
resultou na imposição do Tratado de
Nanquim aos chineses, segundo o qual
a China deveria ceder a ilha de Hong
Kong para a Inglaterra (onde foi
estabelecida uma colônia), além do
direito de livre-comércio aos ingleses
em cinco portos chineses.
Mais tarde, outras potencias iriam
pressionar o governo chines e forçar a
assinatura de tratados de livre-
comércio. O resultado foi o
estabelecimento de áreas de influencia
das potencias europeias, às quais se
juntariam mais tarde o Japao e os
Estados Unidos. A subordinação do
governo chines aos interesses
estrangeiros e a transformação da
China em uma vasta área de exploração
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
comercial das grandes potencias
conferiram ao país o status de ”quintal
do mundo”.
 Resistência ao imperialismo
O domínio imperialista se fazia
por meio da conquista militar, seguido
pelo estabelecimento de um aparelho
administrativo e policial metropolitano.
Sempre que possível, o país
colonizador buscava atrair o apoio das
elites locais, tornando-as parceiras na
administração de vastas populações,
além de criar um corpo de soldados e
funcionários locais, fieis à autoridade
do homem branco.
Uma vez garantido o controle do
território, era necessário “civilizar”
essa população, ou seja, submetê-la ao
modo de vida europeu. Nas palavras do
e presidente da Câmara de Comércio de
Lyon, na França, em fins do século
XIX: “Civilizar, na moderna acepção
da palavra, é ensinar as pessoas a
trabalhar de modo que possam
comprar, trocar e gastar”.
A resistência à dominação
europeia era frequente, as a
discrepância de forças entre os
o exércitos europeus e as forcas nativas,
quase sempre, resultava em
verdadeiros massacres. Armas
modernas foram desenvolvidas a partir
das novas possibilidades técnicas da
Segunda Revolução Industrial e logo
seriam empregadas nas conquistas
imperiais, como armas de repetição,
explosivos, canhões de aço e, talvez a
mais temida delas, a metralhadora.
Além disso, a fragmentação
política existente na maior parte dos
territórios coloniais africanos e
asiáticos dificultava a mobilização e a
organização de expressivos exércitos
unificados, resultando em massacres
locais ou na simples recusa em resistir.
Algumas exceções foram
notáveis. Uma delas ocorreu em 1857,
com a Revolta dos Sipaios. O termo
sipaio faz referencia às tropas nativas
recrutadas pelos ingleses para auxiliar
na manutenção de seu domínio na
Índia. Um movimento de
insubordinação dessas tropas se
transformou em uma revolta popular
generalizada no norte da Índia,
despertando ampla mobilização militar
por parte dos ingleses. A repressão ao
movimento sucedeu em milhares de
mortos e, após seu fim, a Inglaterra
assumiu o controle do governo indiano.

conteúdos
Mais tarde, na China, o
fortalecimento do sentimento
nacionalista foi proporcional aos
abusos das potencias colonizadoras,
que se manifestavam com violência
cada vez maior sobre a população
local. Com o tempo, organizaram-se
grupos xenófobos anti-imperialistas,
dos quais o mais notável foi a
Sociedade dos Punhos Harmoniosos.
Em junho de 1900, membros dessa
organização, bem como seus
simpatizantes e forças do exercito
imperial chinês, desencadearam uma
onda de violência contra os
estabelecimentos comerciais e explorador inglês Cecil Rhodes
diplomáticos estrangeiros no norte da
China. O principal foco do movimento,
que ficou conhecido como a Revolta
dos Boxers, foi a cidade de Pequim
(atualmente, Beijing), capital do país.
Diante de tal situação, as potencias
colonizadoras organizaram uma força
expedicionária multinacional, visando
à repressão do movimento.
O terceiro grande movimento de
resistência ao imperialismo foi a
Guerra dos Bôeres (1899-1902), na
África do Sul. Esse conflito foi
motivado pela tentativa inglesa de
ocupar territórios no interior da África
do Sul habitados pelos afrikaners –
descendentes de holandeses
estabelecidos no sul do continente
desde o inicio do século XVI. Convém
observar que, nessa época, o domínio
holandês sobre os povos do sul da
África, bem como a permanência dessa
dominação sob o comando africâner, já
constituía uma forma de imperialismo.
Seja como for, no final do século
XIX, época de intensa rivalidade entre
as nações europeias, o confronto
ganhou grandes proporções, na medida
em que os brancos afrikaners
contavam com a simpatia e o apoio de
potencias rivais da Inglaterra,
notadamente a Alemanha. No entanto,
após violentos e prolongados
combates, fracassou essa guerra de
resistência ao imperialismo europeu,
que se expandiu ainda mais pela região
sul da África.
Imperialismo: Japão e Estados Unidos
 Japão
Assim como a China, o Japão teve
um limitado contato com os europeus
até meados do século XIX.
 Estados Unidos
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
 Diferentes formas de dominação
 Disputas: rumo à guerra
Primeira guerra mundial (1914 -
1918)
Antecedentes
 Expansionismo e imperialismo
No final do século XX,
praticamente toda a superfície do
planeta já se encontrava dividida em
áreas de dominação ou influencia das
grandes potencias, como Inglaterra,
França e Alemanha. Nesse contexto, o
afirmou: “Eu anexaria os planetas, se
pudesse”, expressando a ambição
aparentemente sem limites do
expansionismo imperialista.
A crescente expansão imperialista
fez crescer a rivalidade entre as
potencias industriais, notadamente as
europeias, tendo como foco a disputa
pela posse de territórios e mercados
cada vez mais escassos. Permanecia o
clima de exaltação nacionalista e
valorização das teorias, então
consideradas “cientificas”, que
valorizavam a guerra e a vontade de
guerrear passaram a ser considerados
normais, como um simples
“prolongamento da politica por outros
meios”, nas palavras do pensador
alemão Carl von Clausewitz.
A valorização da guerra resultou
na adoção de politicas armamentistas e
na crescente importância dos militares
na condução das politicas de Estado.
Estabeleceu-se no inicio do século XX
a chamada “paz armada”, na qual
vários Estados se prepararam
abertamente para conflitos.
O principal atrito econômico da
época envolvia a Inglaterra e a
Alemanha, cuja unificação tardia foi
seguida por um acelerado processo de
expansão industrial. Com uma
economia que se encontrava na
vanguarda de alguns setores
industriais, o governo alemão adotava
um discurso cada vez mais agressivo e
militarista, acompanhado por um
ambicioso projeto de ampliação naval.
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
A partir daí, foi crescente a rivalidade
com a Inglaterra, grande beneficiaria
da partilha colonial, que via com
desconfiança o crescimento alemão,
sobretudo nos mares, tradicional área
de domínio inglês.
Ao mesmo tempo, os efeitos da
Guerra Franco-Prussiana ainda se
faziam sentir na Europa. Desde o fim
do confronto, em 1871, a França
alimentava o revanchismo, escorada no
projeto de recuperação das províncias
de Alsácia e Lorena, perdidas para a
Prússia. A própria atuação da França
como potencia imperialista no
continente africano havia acirrado a
rivalidade e, por duas vezes – em 1905
e 1911 -, os dois países quase entraram
em guerra, em decorrência da chamada
Questao Marroquina, iniciada em 1904,
com a tentativa de domínio do
território marroquino.
A aproximação entre Inglaterra e
França, motivada pela rivalidade com a
Prussia, culminou, em 1904, com a
assinatura de uma serie de acordos na
chamada Entente Cordiale,
contornando séculos de uma inimizade
histórica entre os dois países. Além
disso, o desejo francês de renovar a
guerra com uma Alemanha cada vez
mais poderosa também havia resultado
na aproximação com o império russo
 Questão balcânica
Guerra fria
Bipolarização mundial
 Os primeiros anos
Embora Estados Unidos e União
Soviética tenham terminado a Segunda
Guerra Mundial lutando lado a lado
contra as forças do Eixo, suas relações
logo se deterioraram. Desde a
Conferencia de Yalta, em 1945, as
disputas entre os dois países se
tornaram evidentes, inicialmente em
território europeu, com a divisão do
continente em duas áreas de influência.
Mais tarde, essa divisão se estenderia
por todo o planeta.
A Guerra Fria durou quase meio
século e foi caracterizada pela
bipolarização e intensa rivalidade entre
Estados Unidos e União Soviética.
Essa realidade derivava,
principalmente, de motivações
ideológicas, seus sistemas
socioeconômicos (capitalismo e
socialismo, respectivamente) eram
incompatíveis e antagônicos. Além
disso, após a Segunda Guerra Mundial,
o poderio dessas nações era muito
maior do que o de qualquer outra nação
do globo, o que significava que ambas
tinham condições de ambicionar a
hegemonia mundial. Foi nesse contexto
que o termo “superpotência” foi criado,
para se referir aos dois gigantes
econômicos e militares daquele
período.
No entanto, ainda que a rivalidade
entre os países ameaçasse o inicio de
uma Terceira Guerra Mundial, o
conflito declarado nunca ocorreu,
prevalecendo o “equilíbrio do medo”,
uma vez que as duas superpotências
contavam com arsenais nucleares: os
Estados Unidos desde 1945 e a União
Soviética a partir de 1949. No início da
década de 1960, o crescimento
acelerado desses arsenais deixou claro
que um conflito entre norte-americanos
e soviéticos resultaria na “destruição
mutua assegurada”, isto é, na
devastação de todo o planeta, com o
risco de extinção da espécie humana.
Diante desse cenário, o pensador
francês Raymond Aron definiu a
Guerra Fria como um conflito em que
“a paz é impossível, e a guerra
improvável”.
A formação de dois blocos
antagônicos na Europa, bem como a
instransponível separação geográfica,
militar e ideológica que os identificava,
deu origem ao termo Cortina de Ferro.
A criação dos dois blocos militares
rivais provocou não só o rearmamento
do continente, mas também a
manutenção de fortes contingentes
militares dos Estados Unidos e da
União Soviética na Europa.
Não obstante essa intensa
militarização, a Europa viveu um
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
prolongado período de paz durante a
Guerra Fria, pois a disputa hegemônica
travada entre as duas superpotências
acabou sendo transferida para outras
regiões do planeta. Os países da Ásia,
da África e da América Latina
passaram a ser palco de violentos
conflitos e da intervenção militar direta
dos Estados Unidos e da União
Soviética.
 Os primeiros atritos
 A questão de Berlim
 A Guerra da Coreia
O nazismo na Alemanha
A República de Weimar (1919-1933)
Ao final da Primeira Guerra Mundial
(1914-1918), instalou-se na Alemanha a
República de Weimar. No contexto do pós-
guerra, num cenário de grandes dificuldades
econômicas e incertezas politicas – não apenas
na Alemanha derrotada, mas em todo o mundo
-, a república nasceu fragilizada e seus
primeiros meses foram marcados por uma crise
que mergulhou o país em uma guerra civil.
História do Brasil
Grandes Navegações e conquista
colonial
Formação de Portugal
 Centralização monárquica portuguesa
Na porção mais a oeste da Europa,
situa-se a península Ibérica, região
atualmente composta de Portugal e
Espanha. Anteriormente à formação
desses Estados nacionais, esse
território passou pelo controle de
variados povos e por muitas formas de
organização política diferentes.
Durante a Idade Média, por
exemplo, a região foi conquistada por
povos muçulmanos. A expansão
islâmica se deu a partir do século VII,
originando-se na península Arábica e
dominando na sequência o norte da
África. No século VIII, no ano de 711,
iniciaram suas conquistas na península
Ibérica, mantendo o controle de
cidades na região até 1492, no século
XV.
Um dos principais fatores da
perda de controle dos muçulmanos
sobre a península Ibérica foi a
resistência organizada por reinos
cristãos localizados em partes da
península. A partir da Baixa Idade
Média (séculos XI a XV), reinos como
Castela, Aragão, Navarra e Leão
realizaram guerras contra os
muçulmanos, expulsando-os
progressivamente em direção ao sul da
península. Essas atividades militares
ibéricas foram chamadas de Guerra de
Reconquista e podem ser inseridas no
contexto mais amplo do movimento
das Cruzadas, iniciado no século XI.
Nos combates, destacou-se a
atuação de Afonso Henriques, o conde
de Portucale, região localizada em uma
pequena parte dos atuais territórios de
Portugal. Ele liderou guerras em
oposição ao domínio que os reinados
de Leão e Castela exerciam sobre o
condado. Além de obter sucesso nesses
combates, as tropas do conde
expulsaram os muçulmanos do
território na Batalha de Ourique (sul de
Portugal), em 1139. Vitorioso
militarmente contra todos os seus
inimigos, Afonso Henriques
proclamou-se rei de Portugal no
mesmo ano, exercendo o poder a partir
de então sob o titulo de Afonso I, da
dinastia de Borgonha.
Na península Ibérica, além da
Guerra de Reconquista contra os
muçulmanos, houve também disputas
militares entre os reinos cristãos.
Nessas rivalidades, os reis conseguiram
concentrar um forte apoio das nobrezas
em suas respectivas regiões.
Para os nobres, o apoio dado aos
monarcas representou a oportunidade
de conquistar terras, obter melhores
títulos nobiliárquicos e cargos no
governo, além do prestigio religioso-
militar pela participação nas guerras
contra os inimigos de seu monarca, ao
qual haviam feito juramentos sagrados
de suserania e vassalagem.
 A Revolução de Avis
No século XIV, a Europa
vivenciou um cenário de crise. As
batalhas da Guerra dos Cem Anos, a

conteúdos
peste negra, a Grande Fome e a eclosão
de revoltas camponesas vitimaram
milhões de pessoas, destruíram
estradas e desestabilizaram as rotas
comerciais do interior do continente.
Essa situação possibilitou que Portugal
adquirisse uma crescente relevância
econômica.
A localização portuária da cidade
de Lisboa fez com que ela se tornasse
um importante entreposto mercantil,
ligando rotas comerciais entre o norte e
o sul da Europa, assim como outras
rotas do mar Mediterrâneo. Entretanto,
o fortalecimento econômico português
não atenuou as disputas internas pelo
trono. No governo do reino desde a sua
fundação, a dinastia de Borgonha
passou a sofrer uma severa oposição no
século XIV.
Os Borgonha possuíam vínculos
muito fortes com o reino de Castela
(Espanha) e, na visão de algumas
famílias de nobres, isso representava
uma ameaça à autonomia dos
portugueses. Essas famílias opunham-
se à possibilidade de serem anexados
ao reino castelão por causa das linhas
de sucessão de poder e dos casamentos
que os aproximavam. Assim, em 1383,
iniciou-se um conjunto de batalhas
militares contra a dinastia de
Borgonha, liderada por dom João, da
família de Avis.
A Revolução de Avis (1383-1385)
foi a guerra que derrubou a dinastia de
Borgonha e se encerrou com a
ascensão de dom João I ao trono, em
1385, dando inicio à dinastia de Avis e
consolidando o processo de
centralização política de Portugal. Essa
mobilização político-militar ainda
contou com apoio dos fortalecidos
comerciantes portugueses. Para eles, a
nova dinastia no governo representava
um cenário mais favorável à
articulação de acordos entre o reino e
os mercadores.
Desde o século XIV, os monarcas
concentraram em si o poder político e
jurídico, o controle sobre forças
armadas dispersas entre a nobreza e a
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
cobrança de impostos, de forma
antecipada em relação ao restante do
continente, além de terem dominado as
demais famílias de nobres, com o apoio
do importante setor mercantil. Foi a
atuação conjunta desses fatores que
possibilitou aos portugueses, no século
XV, iniciarem a expansão de suas rotas
comerciais por vias marítimas.
Expansão marítima portuguesa
 As causas do pioneirismo português
No século XV, diversas
transformações marcaram a historia da
Europa. Se por um lado os
muçulmanos do Império Turco-
Otomano conquistaram Constantinopla
em 1453, por outro os espanhóis
expulsaram os invasores de Granada
(sul da Espanha) em 1492. Foi nesse
mesmo período que se formaram as
monarquias centralizadas na França e
na Inglaterra. Enquanto isso, na
península itálica, destacaram-se as
obras de arte de Leonardo da Vinci,
Michelangelo e outros artistas do
Renascimento Cultural
De todas essas alterações,
destacou-se o inicio da Expansao
Maritima, que promoveu o
fortalecimento politico e econômico
europeu perante outros povos do
mundo em uma escala até então
inédita. Para além das rotas do mar
Mediterrâneo, Portugal foi pioneiro
nessa expansão geográfica e comercial
que permitiu aos europeus
conquistarem rotas nos oceanos
Atlantico e Índico, exercendo seu
poder sobre a África, a Ásia e a
América.
Diferentemente da expansão comercial
que a Europa vivenciara na Baixa
Idade Média, as Grandes Navegações
contaram com o protagonismo do
Estado centralizado. As longas viagens
através dos oceanos (ainda
precariamente mapeados) consistiam
em um investimento arriscado e de
custo extremamente elevado, muito
maior do que os mercadores tinham
possibilidade de arcar se optassem pela
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
iniciativa individual. Dessa forma,
apenas a monarquia centralizada, para
a qual convergiam todos os impostos
do reino, possuía os capitais
necessários para financiar as viagens.
Em Portugal, por exemplo, a
Coroa determinou a maior parte dos
empreendimentos marítimos. O apoio
que esses monarcas receberam dos
mercadores portugueses assegurou que
a expansão comercial se tornasse a
principal atividade econômica do reino.
Para os monarcas, a expansão foi uma
forma de conquistar novas regiões e
ampliar a cobrança de impostos
comerciais. Para a nobreza, havia a
possibilidade de liderar as expedições
marítimas, exercer cargos
administrativos nos territórios
conquistados e ampliar o seu prestigio
perante o rei, o que possibilitaria o
acumulo de novos títulos
nobiliárquicos e honrarias diversas.
Ainda para os nobres, a atuação nas
expedições era também encarada com
uma extensão da Guerra de
Reconquista. Para a Igreja católica, os
novos territórios representavam a
ampliação da sua fé sobre as
populações locais. Por fim, para os
mercadores, as navegações eram a
chance de obter elevados lucros
comerciais.
A localização geográfica de
Portugal também favoreceu as
navegações, pois desde o século XI os
comerciantes já desenvolviam suas
técnicas de navegação nas atividades
mercantis entre o norte e o sul da
Europa. Dessa forma, no século XV,
além das ambições da monarquia e dos
comerciantes, outro fator determinante
para a Expansao Maritima foi o
aprimoramento das técnicas náuticas
para navegação em mar aberto nas
rotas oceânicas, pouco conhecidas
pelos europeus até então.
A melhoria dessas técnicas
envolveu diferentes campos do
conhecimento:
 A engenharia naval
desenvolveu as caravelas,
embarcações mais adequadas
à navegação oceânica (com
velas moveis, sem a
necessidade de remos, além
de serem mais leves, mais
rápidas e flexíveis);
 O aprimoramento dos
instrumentos de localização
geográfica de origem oriental,
como o astrolábio de metal
(que ajudava na localização
em alto-mar) e a bussola;
 Com base nos estudos de
Astronomia, o quadrante (que
permite a localização pela
observação das estrelas)
também agregou
conhecimento;
 A Cartografia aprimorou os
portulanos (cartas náuticas
medievais) e produziu mapas
com coordenadas cada vez
mais precisas, tanto em
relação ao posicionamento
dos continentes quanto em
suas dimensões territoriais.
Em Portugal, a nova forma de
interpretar as navegações se somou à
mentalidade cruzadistica presente
desde a Guerra de Reconquista. Esse
intenso fervor religioso estimulou a
expansão da fé católica sobre outros
territórios e o combate militar aos
divergentes da religião. Havia também
o espirito aventureiro que valorizava a
coragem e a ousadia no enfrentamento
dos perigos (reais e imaginários) e
mistérios dos oceanos.
 Périplo africano e formação do Império
Ultramarino
A expansão marítima portuguesa
teve início com a conquista de Ceuta,
porto no litoral do atual Marrocos, no
norte da África, em 1415, pelo rei dom
João I. Outros momentos importantes
desse período foram:
 1434 – Passagem do cabo do
Bojador (litoral do Saara
ocidental), trecho difícil de ser
ultrapassado, pois o regime de
ventos e o mar dificultavam a
navegação;
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
 1488 – cruzamento do cabo da
Boa Esperança, até então
chamado pelos portugueses de
cabo “das tormentas” (atual
África do Sul), pela expedição
de Bartolomeu Dias;
 1498 – chegada em Calicute
(Índia) da frota liderada por
Vasco da Gama;
 1500 – posse portuguesa, sob
a liderança de Pedro Alvares
Cabral, da região que
posteriormente seria o Brasil.
As navegações pela costa da
África configuram o “périplo
africano”. Destacou-se, no período, a
atuação do filho de dom João I de
Avis, o infante dom Henrique,
chamado de “o navegador” por causa
de sua liderança no périplo africano até
o ano de sua morte. Nessas expedições,
Portugal estabeleceu feitorias
(entrepostos comerciais) em cidades ao
longo do litoral do continente.
Posteriormente, esses entrepostos
também foram erguidos na Índia e em
outras regiões asiáticas, abrindo espaço
para a presença portuguesa no
comercio das especiarias, na metade do
século XV. Os lucros obtidos em cada
expedição possibilitavam o avanço
para o próximo empreendimento.
O principal objetivo das
navegações era a ampliação das
conquistas mercantis, sobretudo a
obtenção de ouro e diamantes
adquiridos no litoral da África. Além
disso, desde o século XV os
portugueses desenvolveram um
lucrativo comercio de africanos
escravizados, o que deu início ao
tráfico atlântico de pessoas
escravizadas na África para territórios
controlados pelos europeus.
O pioneirismo de Portugal
permitiu que se formasse um vasto
Império Ultramarino e que os
elementos que embasaram a Portugal e Espanha.
mentalidade lusitana foram retratados
durante séculos em sua arte. Poetas
como Luís Vaz de Camões,
contemporâneo à expansão, e Fernando
Pessoa, que viveu no século XX,
versaram sobre as expedições
portuguesas. Camões escreveu a
epopeia Os Lusíadas, uma celebração à
expedição de Vasco da Gama. Pessoa,
por sua vez, criou poemas que
versavam tanto sobre a grandeza
trazida pelas expedições quanto sobre a
posterior decadência lusa.
 As disputas entre portugueses e
espanhóis na partilha do mundo
Nesse mesmo período, houve
disputas pelos territórios além mar e
por rotas comerciais entre as
monarquias ibéricas. Em 1469, o
casamento entre Isabel do Reino de
Castela e Fernão do Reino de Aragão
centralizou a monarquia dos dois
reinos, originando a formação do
Estado monárquico da Espanha.
Em 1492, no mesmo ano em que
expulsaram os muçulmanos de
Granada (sul da Espanha, ultimo reduto
de controle islâmico na Europa), os
monarcas espanhóis financiaram a
expedição marítima de Cristóvão
Colombo. Seu objetivo era o
estabelecimento de rotas comerciais
diretas para as fontes de especiarias
orientais, ou seja, a Índia.
Pautado em seus estudos sobre a
esfericidade do planeta (na época,
tratava-se ainda de uma ideia
controversa), Colombo acreditava que
navegando em direção ao oeste seria
possível atingir o Oriente. Apesar de
não ter atingido a Índia, suas
navegações o conduziram à América,
até então desconhecida por grande
parte dos europeus.
Além do forte impacto que a
noticia da chegada à América gerou
por toda a Europa (por exemplo, o
fascínio na crença de que eles haviam
descoberto um novo mundo), a
expansão marítima espanhola
desencadeou novas rivalidades entre
Objetivando impedir a eclosão de
maiores conflitos entre as duas
monarquias, os reis ibéricos
concordaram com a intervenção da

conteúdos
Igreja católica na disputa entre os dois
governos, intermediando as
negociações sobre os territórios recém-
conquistados. Considerando que ambos
os reinos eram católicos, para a Igreja o
estabelecimento de acordos de
entendimento entre Portugal e Espanha
favoreceu a expansão do poder católico
sobre as novas regiões.
O papa Alexandre VI promulgou
a Bula Inter Coetera (1493). Esse
documento estabeleceu uma linha
imaginaria localizada 100 leguas (cerca
de 600 quilometros) a oeste do
arquipélago de Cabo Verde (África).
As terras que estivessem a leste dessa
linha pertenceriam a Portugal; as a
oeste, à Espanha. Porém, os
portugueses sentiram-se prejudicados
por esse acordo e o rei dom João II não
reconheceu sua validade.
Assim, no ano seguinte, o mesmo
papa firmou um novo acordo entre
Portugal e Espanha, denominado
Tratado de Tordesilhas (1494). Foi
estabelecida uma nova linha
demarcatória distante 370 léguas (por
volta de 2 500 quilometros) a oeste das
ilhas de Cabo Verde e manteve-se a
distribuição anterior das terras.
Outras monarquias católicas
europeias, como a França e a
Inglaterra, opuseram-se à legitimidade
do tratado, pois também possuíam
pretensões sobre novas rotas oceânicas.
Geografia
Química
Atomística
Evolução dos modelos atômicos
Os primeiros pensamentos sobre a
constituição da matéria
Desde os primórdios, a humanidade tenta
entender a constituição da matéria, ou seja,
como o mundo material é formado.
Uma hipótese bastante importante para os
estudos científicos foi proposta por volta de 450
a.C., na qual dois filósofos gregos, Leucipo e
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
No ano de 1500, o rei português
dom Manuel I, chamado de “o
venturoso”, enviou uma expedição
marítima liderada por Pedro Álvares
Cabral para a Índia, visando consolidar
os domínios portugueses nessa região.
Após passar pelo arquipélago de Cavo
Verde, a armada de Cabral abriu a rota
em direção a sudoeste. Cerca de um
mês depois, em 22 de abril, Cabral
firmou a conquista portuguesa sobre
suas porções da América. Sua ação
oficializou o inicio da presença lusitana
no território que posteriormente foi
denominado Brasil.
O período pré-colonial
 Primeiros contatos entre indígenas e
portugueses
Em 1500, os portugueses
iniciaram a exploração da América.
Com isso, eles pretendiam encontrar
produtos que favorecessem o
enriquecimento de Portugal nas
disputas comerciais europeias e
também criar pontos de parada para os
navios que iriam para o continente
africano. As primeiras três décadas da
presença portuguesa na América são
chamadas de período pré-colonial,
estendendo-se da chegada de Cabral
(1500) à organização da primeira
expedição colonizadora (1530).
 A inserção do pau-brasil na economia
internacional.
Demócrito, elaboraram a denominada primeira
ideia filosófica (não científica) do átomo.
Segundo essa ideia, toda a matéria seria
formada por pequenas partículas indivisíveis,
denominadas átomos (do grego não divisível).
Para eles, toda a natureza seria formada por
átomos e vácuo. As diferentes propriedades dos
corpos seriam explicadas pelas diferenças de
tamanho, forma e movimento dos átomos.
Porém, essa hipótese não foi bem aceita na
época, e, alguns anos depois, o filosofo grego
Empédocles concebeu a ideia de que toda

conteúdos
matéria seria formada por quatro elementos
essenciais – água, terra, fogo e ar.
Por volta de 350 a.C., Aristóteles,
atualmente um dos mais conhecidos e
importantes filósofos gregos, aprimorou a ideia
dos quatro elementos, associando a cada um
deles duas qualidades: frio ou quente e seco ou
úmido.
Desta forma, ao ar eram atribuídas as
qualidades quente e úmido; ao fogo, quente e
seco; à terra, frio e seco; e à água, frio e úmido.
Essa ideia, de que toda a matéria era
formada por um dos quatro elementos
essenciais, prevaleceu por muitos anos e se
solidificou como uma base para o
desenvolvimento da alquimia, que se restringia
a concepções filosóficas da vida. As praticas da
alquimia buscavam, entre outros objetivos, a
transmutação de metais menos nobres, como o
chumbo, em ouro.
Foi somente no século XVIII, atualmente
considerado como o século de nascimento da
Química moderna, por meio dos estudos das
reações químicas, que a alquimia foi derrubada.
Teoria atômica de Dalton (1808)
No final do século XVIII, os químicos
franceses Antoine-Laurent Lavoisier (1743-
1794) e Joseph-Louis Proust (1745-1826), com
o uso sistemático da balança, realizaram
experiencias relacionando as massas dos
participantes das reações químicas, formulando
as denominadas Leis Ponderais. Essas leis
podem ser enunciadas, simplificadamente, da
seguinte forma
 Lei da Conservação da Massa
(Lavoisier): Em um sistema fechado, a
massa total dos reagentes é igual à
massa total dos produtos.
 Lei das Proporções Definidas
(Proust): Toda substância apresenta
uma proporção em massa constante em
sua composição.
A fim de tentar explicar os resultados
obtidos por Lavoisier e Proust, o inglês John
Dalton (1766-1844) propôs a sua teoria atômica,
baseada nos seguintes princípios:
 Um conjunto de átomos com as
mesmas massas e tamanhos apresenta
as mesmas propriedades e constitui um
elemento químico.
 Elementos químicos diferentes
apresentam átomos com massas,
tamanhos e propriedades diferentes.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
 A combinação de átomos de elementos
diferentes, em uma proporção de
números inteiros, origina substâncias
diferentes.
 Em uma reação química, os átomos
não são criados nem destruídos: são
simplesmente rearranjados, originando
novas substâncias.
O modelo atômico de Dalton é
simplificadamente descrito como uma esfera
maciça, indivisível e indestrutível; desse modo,
é atualmente conhecido por uma analogia com
uma bola de bilhar.
Vale ressaltar que nesse modelo não há
nenhuma menção à natureza elétrica da matéria,
uma vez que as partículas subatômicas, como
os prótons, nêutrons e elétrons, ainda não eram
conhecidas nesse período.
O átomo divisível: a descoberta do
elétron e o modelo de Thomson (1897)
Na década de 1850, com a finalidade de
estudar a condução de corrente elétrica em gases
sob baixas pressões, o cientista alemão Heinrich
Geissler (1815-1879) e o cientista inglês
William Crookes (1832-1919) desenvolveram
um dispositivo denominado tubo de raios
catódicos. Esse aparelho era constituído por um
tubo de vidro selado (ampola), conectado a uma
bomba de vácuo. As extremidades do tubo eram
conectadas aos terminais de um gerador elétrico
(eletrodos). Um dos eletrodos, o polo negativo,
foi denominado cátodo, e o outro, o polo
positivo, ânodo.
Os cientistas notaram que, quando os gases
(rarefeitos) presentes no interior da ampola
eram submetidos a uma diferença de potencial
elétrico (ddp) elevada, tornava-se possível
observar a formação de um feixe luminoso que
partia do catodo (polo negativo) e se dirigia à
parede oposta a ele. Por ser emitido pelo catodo,
esse feixe luminoso foi denominado de raios
catódicos.
O físico inglês Joseph Thomson (1856-
1940) adaptou os experimentos com os raios
catódicos, utilizando gases diferentes no interior
do tubo e metais diferentes na constituição dos
eletrodos. Assim, ele obteve a razão carga-
massa das partículas que constituíam os raios.
Como essa razão era sempre a mesma,
independentemente do metal utilizado na
composição do catodo, do ânodo e dos gases do
tubo, ele concluiu que as partículas negativas
eram iguais entre si e que deviam vir do interior
dos átomos que constituíam o catodo (eletrodo
negativo). Elas viriam a ser denominadas
elétrons.

conteúdos
A descoberta do elétron, uma partícula
menor do que o átomo, trouxe a evidencia de
que o átomo é uma estrutura divisível. Por causa
dessa nova evidencia, Thomson elaborou um
novo modelo para explica-lo.
O modelo atômico de Thomson propunha
que o átomo fosse descontinuo (estrutura não
uniforme; não homogênea) e formado por um
fluido com carga positiva no qual estavam
dispersos os elétrons, de modo que a estrutura,
como um todo, fosse eletricamente neutra.
Esse modelo atômico é frequentemente
associado à imagem de um pudim de passas.
Química geral
Composição da matéria: estados
físicos
A composição da matéria
Em Química, a expressão substância pura
refere-se a materiais que apresentam
propriedades químicas, como composição
molecular, e físicas, como as temperaturas de
fusão (T.F.) e de ebulição (T.E.), constantes e
ainda uma densidade característica a uma dada
pressão e temperatura. A partir disso, podemos
concluir que uma substância pura é um material
que apresenta T.F. e T.E. constantes a uma dada
pressão e densidade característica em
determinada temperatura e pressão. As
substâncias puras podem ser classificadas como
simples e compostas.
 Substâncias puras simples e compostas
A substância formada por um ou
mais átomos de um mesmo elemento
químico é classificada como
substância pura simples ou apenas
substância simples.
Quando determinada substância
tem suas moléculas formadas por dois
ou mais elementos químicos, ela é
classificada como substância pura
composta ou, simplesmente,
substância composta.
O gás cianídrico é uma substância
composta, pois é formado por três
elementos químicos diferentes:
hidrogênio, carbono e nitrogênio. A
água também é uma substância
composta, formada pelos elementos
hidrogênio e oxigênio.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
Misturas
São pouquíssimas as substâncias puras
encontradas na natureza. Quase tudo que nos
cerca são misturas. A água da chuva, por
exemplo, é formada por várias substâncias, por
isso dizemos que ela é uma mistura.
Nas várias formas em que encontramos a
água na natureza e, dependendo das substâncias
que estão misturadas a ela, sua temperatura
varia durante a fusão e a ebulição, bem como
sua densidade.
Assim, podemos conceituar misturas como
materiais em que fusão e a ebulição ocorrem em
determinada faixa de temperatura e apresentam
densidades diferentes em função de sua
composição, pois são constituídas por mais de
uma substância.
Uma característica das misturas é que seus
componentes podem ser separados por
processos físicos. Para determinar o melhor
processo de separação, é importante saber se a
mistura é homogênea ou heterogênea.
 Tipos de mistura
As misturas podem ser
classificadas como homogêneas e
heterogêneas; o que as difere é o
aspecto visual. Se a mistura apresenta
um aspecto uniforme, dizemos que essa
mistura apresenta uma única fase,
sendo classificada como uma mistura
homogênea.
Já se a mistura apresenta mais de
uma fase com características
diferentes, sendo classificada como
uma mistura heterogênea.
Com base nessas considerações,
podemos estabelecer que fase é cada
uma das porções que apresenta aspecto
visual homogêneo (uniforme), o qual
pode ser continuo ou não, mesmo
quando observado ao microscópio
óptico; mistura homogênea é toda
mistura que apresenta uma única fase.
As misturas homogêneas também são
chamadas de soluções. Mistura
heterogênea é toda mistura que
apresenta pelo menos duas fases.
Sistemas
Quando uma porção limitada do Universo
é submetida à analise, ela é chamada de
sistema. Um sistema pode ser uma substância
pura ou uma mistura e, de acordo com seu

conteúdos
aspecto visual, pode ser classificado em sistema
homogêneo ou sistema heterogêneo.
Sistemas homogêneos apresentam aspecto
continuo, ou seja, é constituído por uma única
fase. Esse tipo de sistema pode ser constituído
por uma ou mais substâncias.
Sistemas heterogêneos apresentam aspecto
descontinuo, ou seja, é constituído por mais de
uma fase. Esse tipo de sistema pode ser
constituído por uma única substância em
Biologia
Ecologia
Introdução à ecologia
Conceitos em ecologia
 O que é ecologia?
A Ecologia é a área da Biologia
que estuda as interações entre os seres
vivos e suas relações com o ambiente
físico, como o solo, o ar e a água. Por
meio de pesquisas, os ecólogos tentam
entender e descrever a distribuição e
abundancia dos organismos e suas
relações com o meio ao longo do
tempo e espaço.
 Níveis de organização
Os estudos da Ecologia abordam
diferentes níveis de organização
biológica, do indivíduo à biosfera.
 Individuo ou organismo é o
ser vivo.
 População é o conjunto de
indivíduos de uma mesma
espécie que vive em uma área
em um determinado período.
 Comunidade ou biocenose é
o conjunto de populações que
habitam uma mesma área,
interagindo entre si direta e
indiretamente.
 Ecossistema é um sistema no
qual os seres vivos (fatores
bióticos) interagem entre si e
com o meio físico (fatores
abióticos), apresentando fluxo
energético e a ciclagem de
matéria.
 Biosfera é o conjunto de
todos os locais onde há vida
na Terra.
 Meio ambiente. Hábitat e nicho
ecológico
O meio ambiente é o conjunto de
seres vivos e fatores abióticos, como
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
diferentes estados físicos ou por mais de uma
substância.
Mudanças de estado físico
Ao nosso redor, a matéria é encontrada
fundamentalmente em três estados físicos
interconversíveis: sólidos, liquido e gasoso.
Toda matéria é constituída de pequenas
partículas, e o seu estado físico depende da
maior ou menor agregação dessas partículas.
ar, solo, água, luminosidade, pH e
temperatura, que envolve e influencia
um ser vivo, permitindo sua existência.
Já o hábitat é o local em que
indivíduos de uma espécie vivem e se
reproduzem; ele é caracterizado pelos
fatores abióticos e por fatores bióticos,
como seres vivos que são fonte de
alimento, parasitas, competidores e
predadores de determinada espécie.
O nicho ecológico corresponde ao
conjunto de atividades que uma espécie
realiza em seu hábitat. Isso inclui a
maneira como obtém alimentos, os
locais de reprodução, como reage a
competidores, predadores e parasitas,
entre outras atividades. É importante
ressaltar que um hábitat proporciona
vários nichos diferentes.
O nicho de uma espécie também
inclui seus limites de tolerância para
os fatores abióticos, ou seja, os valores
máximos e mínimos de temperatura,
pH, salinidade, pressão, luminosidade,
etc. que os organismos podem suportar.
Por exemplo, algumas espécies não
toleram baixas temperaturas, enquanto
outras não sobrevivem em áreas com
pouca disponibilidade de água.
Biodiversidade
 Introdução à biodiversidade
A biodiversidade, ou
diversidade biológica, é um conceito
amplo e refere-se à variedade de
espécies de seres vivos presentes em
determinada região. Esse termo pode
ser utilizado em uma escala local,
regional, continental ou até mesmo
global e inclui a variabilidade genética
desses organismos. Pode-se empregar
também o termo diversidade de
ecossistemas, que envolve os diferentes
hábitats e os conjuntos de interações
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos

entre as espécies e destas com o incêndios, erupções vulcânicas,

ambiente físico. inundações, tsunamis, parasitismo e
Conhecer a biodiversidade e predação. Porém as maiores ameaças à
compreender os fatores que a biodiversidade atualmente resultam de
influenciam é fundamental para que, no atividades humanas (antrópicas), como:
futuro, a exploração de recursos  A exploração excessiva e não
naturais cause o menor impacto sustentável de recursos
possível aos ecossistemas. naturais em atividades como a
 Fatores que influenciam a caça, a pesca e a exploração
biodiversidade de minérios e de madeira;
A biodiversidade que existe hoje é  A destruição, fragmentação
resultado de mais de 3,8 bilhões de e degradação de hábitats em
anos de história evolutiva na Terra e, consequência da expansão de
embora ainda não se conheçam todos áreas destinadas à
os fatores que atuam sobre ela, sabe-se agropecuária, construção de
que a biodiversidade não está cidades, estradas e barragens,
distribuída de forma uniforme na Terra. aterramento de mangues, etc.;
A existência de maior  A introdução de espécies
biodiversidade em algumas regiões está exóticas nos ecossistemas;
relacionada à combinação de vários  A poluição do ar, da água, e
fatores, como os que estão até mesmo sonora.
apresentados na tabela a seguir. Todas essas ameaças estão
relacionadas ao rápido crescimento da
Fator Contribuição população humana nos últimos séculos.
 Fragmentação de hábitats
O surgimento de áreas para
Temperaturas favoráveis à
agricultura, pecuária, construção de
atividade biológica.
cidades, estradas, ferrovias e lagos
Proximidade do equador Elevada incidência
artificiais, entre outras causas,
(baixa latitude) luminosa, o que favorece a
fragmentam os hábitats.
produtividade (maior taxa
Um dos efeitos da fragmentação
de fotossíntese).
de hábitat é a divisão de uma
população de determinada espécie em
Água doce liquida é duas ou mais subpopulações. Isso pode
Maiores índices de fundamental para a levar à redução do tamanho
precipitação atividade metabólica em populacional ou à sua extinção, já que
organismos terrestres. as barreiras criadas reduzem o fluxo
gênico entre as subpopulações. Esse
Áreas geologicamente Possibilita mais eventos fenômeno é evidente em plantas que
mais antigas evolutivos, como a dependem de animais polinizadores,
formação de novas pois os polinizadores visitam as flores
espécies. nos fragmentos em que vivem com
mais frequência do que flores em
outros fragmentos. Isso pode também
Diferenças de relevo e
ocorrer entre subpopulações de
Heterogeneidade de clima, por exemplo,
animais, devido à dificuldade de acesso
hábitats favorecem diferentes
a outros fragmentos. Muitas vezes os
adaptações e nichos
animais precisam atravessar lagos
ecológicos.
artificiais, campos de cultivo e
estradas, o que aumenta a exposição a
Favorece maior atividade predadores e atropelamentos. Como
Temperatura média da fotossintética das algas, consequência, há redução da
superfície do mar responsáveis pelo inicio diversidade genética em decorrência
da cadeia alimentar do elevado índice de endocruzamentos,
aquática. isto é, cruzamentos entre indivíduos
geneticamente próximos.
A fragmentação de hábitats afeta
 Ameaças à biodiversidade ainda o potencial de dispersão das
A redução da biodiversidade pode plantas, como o das que dependem de
ocorrer devido a fatores naturais, como animais para dispersar suas sementes, e

conteúdos
a capacidade de alimentação dos
animais, já que muitos deles não
conseguem se deslocar adequadamente
para obter os recursos necessários.
A fragmentação também causa
alterações ambientais nas bordas dos
fragmentos, denominadas efeitos de
borda. Dentre os efeitos de borda
pode-se citar o aumento nos níveis de
luz e temperatura e a diminuição da
umidade do ar. Essas alterações
influenciam a sobrevivência e a
reprodução dos organismos nestas
regiões e podem causar mudanças na
estrutura e composição das espécies ali
presentes, visto que muitas espécies
não são capazes de sobreviver diante
das novas condições ambientais,
enquanto outras são mais adaptadas.
Uma das formas encontradas para
mitigar o efeito da fragmentação de
hábitats foi a criação de corredores
ecológicos, que são trechos de floresta
que conectam os fragmentos de hábitat.
Esses corredores possibilitam o
deslocamento de animais entre os
fragmentos, o que facilita a dispersão
de sementes e a polinização, mitigando
alguns dos efeitos negativos causados
pela fragmentação.
 Conservação
A conservação de um ecossistema
permite a continuidade de seus fluxos
de energia e dos ciclos de matéria.
Diferentes ecossistemas estão direta ou
indiretamente relacionados e, por isso,
exercem influencia uns sobre os outros.
A manutenção da
biodiversidade traz diversos
benefícios, entre eles:
 A continuidade da diversidade
de espécies e da variabilidade
genética;
 A manutenção da qualidade
do ar;
 A regulação do clima;
 A regulação dos ciclos das
chuvas;
 A manutenção dos fluxos dos
rios e de suas nascentes;
 A manutenção dos ciclos
biogeoquímicos, como o ciclo
do oxigênio, carbono,
nitrogênio e fosforo;
 A contenção do solo;
 A dispersão de sementes.
De forma pragmática. Uma
vantagem da conservação da
biodiversidade nos ecossistemas que
afeta diretamente os seres humanos é a
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
possibilidade de buscar novos itens
para serem usados na alimentação
humana ou substâncias químicas
produzidas pelos seres vivos que
podem ser uteis para a produção de
medicamentos e matérias-primas para
diversos ramos da indústria.
Introdução ao metabolismo energético
 Energia para o metabolismo
O conjunto de todas as reações
químicas que os organismos realizam
constitui o metabolismo, que é
composto de reações anabólicas e
catabólicas. As reações anabólicas são
endotérmicas (ou endergônicas), isto
é, absorvem energia. Elas resultam na
construção de moléculas mais
complexas a partir de moléculas mais
simples. Já as reações catabólicas são
exotérmicas (ou exergônicas), ou seja,
liberam energia. São reações de
decomposição (ou degradação) de
moléculas mais complexas em
moléculas mais simples.
 Fotossíntese
O Sol é a principal fonte de
energia nos ecossistemas. A energia
luminosa proveniente do Sol é
absorvida por pigmentos como a
clorofila das plantas, algas e
cianobactérias que, por meio da
fotossíntese, produzem moléculas de
glicose, ricas em energia. Ou seja, a
fotossíntese é um processo anabólico,
no qual a energia luminosa absorvida
pela clorofila é armazenada na forma
de energia química nas moléculas de
glicose.
 Glicose no metabolismo
As moléculas de glicose atuam
como reservas energéticas para o
metabolismo e são utilizadas na
construção de moléculas mais
complexas, como a sacarose, a celulose
e o amido. As moléculas de glicose
também podem ser transformadas em
outras substâncias, como aminoácidos,
que são utilizados na construção de
proteínas.
Devido ao elevado valor
energético da glicose, sua energia não
pode ser transferida de uma só vez,
pois a maior parte seria dissipada como
calor, e a lata temperatura resultante
destruiria as células. Portanto, os
organismos realizam reações químicas
de forma que a liberação da energia da
molécula de glicose ocorra em
pequenas quantidades ao mesmo tempo

conteúdos
que é estocada na forma de moléculas
de ATP (trifosfato de adenosina). Essa
energia é posteriormente usada na
realização de diversas atividades dos
seres vivos.
A síntese de moléculas de ATP
requer energia proveniente da glicose
para que ocorra a ligação de ADP
(difosfato de adenosina) com um íon
fosfato. Já a hidrolise do ATP, que
produz ADP e fosfato, libera a energia
que será utilizada na célula.
A degradação da molécula de
glicose pode ocorrer na presença de
oxigênio (respiração aeróbia) ou em
sua ausência (respiração anaeróbia).
Assim, os seres vivos podem ser
aeróbios, anaeróbios (fermentadores)
ou anaeróbios facultativos, que
realizam respiração anaeróbia na
presença de oxigênio e fermentação na
sua ausência ou escassez.
 Respiração celular
A respiração celular é um
processo de degradação total da
molécula de glicose na presença de
oxigênio, sendo, portanto, um processo
aeróbio. Da respiração resultam
dióxido de carbono, água e dezenas de
moléculas de ATP.
 Fermentação
A fermentação é um processo de
degradação parcial (incompleta) da
molécula de glicose na ausência de
oxigênio, sendo, portanto, um processo
anaeróbio. Esse processo resulta na
produção de substâncias com muita
energia química ainda armazenada,
como etanol ou ácido lático, e de
poucas moléculas de ATP em relação à
respiração celular.
 Fermentação alcoólica
A fermentação alcoólica
é realizada principalmente por
fungos e bactérias. Possui
grande importância
econômica na produção de
pães, bebidas alcoólicas e
etanol. Os fungos (fermento
biológico) utilizados na
produção de pães liberam gás
carbônico, expandindo a
massa e tornando-a macia.
 Fermentação lática
A fermentação lática é
realizada por bactérias e é
utilizada a produção de
queijos, iogurtes e de
alimentos em conserva, como
azeitonas e picles. Na
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
escassez de oxigênio, como
ocorre durante atividade física
intensa, as células musculares
humanas também realizam
fermentação lática,
conseguindo assim fornecer
ATP rapidamente às células.
 Autótrofos e heterótrofos
Os organismos que produzem seu
próprio alimento rico em energia são
denominados autótrofos. São, portanto,
organismos fotossintetizantes ou
quimiossintetizantes que transformam
substâncias inorgânicas em substâncias
orgânicas complexas e ricas em energia
química armazenada.
Os heterótrofos são organismos
que obtêm alimento orgânico de uma
fonte externa, consumindo outros seres
vivos.
Fluxo de matéria e energia
Os seres vivos necessitam de água e
energia para manter suas atividades
metabólicas. Os seres autótrofos absorvem íons
(como cálcio e magnésio) e moléculas (como o
dióxido de carbono e a água) do meio físico
para obter os elementos químicos (matéria) de
que necessitam. A luz solar é a fonte de energia
para os autótrofos fotossintetizantes produzirem
seu alimento, constituído de matéria orgânica
rica em energia, a glicose. Os únicos seres
capazes de produzir moléculas orgânicas a partir
de inorgânicas são os autótrofos e, por isso, eles
iniciam as cadeias alimentares.
Os seres heterótrofos se alimentam da
matéria orgânica de outros seres vivos para
obter matéria e energia. Nessa categoria
encontram-se os herbívoros, os carnívoros e os
detritívoros (que consomem restos orgânicos,
detritos)
 Cadeias alimentares
As relações alimentares de um
ambiente podem ser representadas por
meio de cadeias alimentares. A posição
de cada espécie na cadeia alimentar
corresponde ao seu nível trófico (nível
de alimentação).
Nas cadeias alimentares, os
organismos podem ser classificados
nos seguintes níveis tróficos:
 Produtores: são os
organismos autótrofos
fotossintetizantes ou
quimiossintetizantes.
 Consumidores: são aqueles
que consomem outros seres
vivos. Quando há mais de
uma espécie consumidora,
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos

cada uma é classificada em As relações alimentares de um

função de sua posição na ecossistema são frequentemente
sequência da cadeia alimentar. complexas, com cadeias alimentares
 Detritívoros: são organismos interconectadas, compondo uma teia
consumidores que se alimentar.
alimentam de restos orgânicos  Pirâmides ecológicas de números e de
(detritos), como minhocas, biomassa
besouros e larvas de mosca. Uma pirâmide ecológica é um
 Decompositores: são diagrama utilizado para representar
organismos que se alimentam dados quantitativos relativos às cadeias
de detritos, transformando alimentares. Ela contribui para a
substâncias orgânicas em análise e compreensão das relações
substâncias inorgânicas, que tróficas de um ambiente e pode ser
são liberadas no ambiente. os uma pirâmide de números, de biomassa
decompositores são ou de energia. A construção de uma
representados por muitas pirâmide ecológica é feita da base, a
espécies de fungos e bactérias. partir dos produtores, para o topo,
Em ambientes aquáticos, os seguindo a sequência de consumidores.
produtores são microrganismos que  Pirâmide de números
possuem capacidade fotossintética, A pirâmide de números
como bactérias (cianobactérias) e representa o número de
algas, e constituem o fitoplâncton. Os indivíduos de cada nível
consumidores primários são, trófico de uma cadeia
principalmente, pequenos crustáceos e alimentar presente em uma
protozoários, os quais constituem o determinada área. O formato
zooplâncton. da pirâmide de números
 Ciclo da matéria depende da cadeia
Os produtores absorvem íons, representada. Em ambientes
água e dióxido de carbono no ambiente aquáticos, uma enorme
para obter os elementos químicos dos quantidade de microrganismos
quais necessitam. Por meio da do fitoplâncton é necessária
fotossíntese, os átomos de carbono, para alimentar os organismos
oxigênio e hidrogênio passam a fazer do zooplâncton e, portanto, a
parte das moléculas de glicose, que, base da pirâmide é larga.
por sua vez, são utilizadas na produção Porém, pirâmides de
de amido, celulose, ácidos graxos, números podem ser
entre outras substâncias orgânicas. invertidas, ou seja, com a
Essas substâncias constituem a base estreita. Esse é o caso de
biomassa do organismo. cadeias que iniciam com
Ao se alimentarem de organismos grandes produtores como as
produtores, os consumidores primários árvores, que alimentam um
obtêm os elementos químicos de que número muito maior de
necessitam. E, ao serem predados por pequenos animais como
consumidores secundários, transferem lagartas, as quais servem de
matéria e energia para o próximo nível alimentos para um número
trófico. menor de pássaros.
Os restos orgânicos de produtores  Pirâmide de biomassa
e consumidores servem de alimento A biomassa é constituída
para os decompositores. Esses de substâncias orgânicas,
organismos transformam a matéria como proteínas, lipídios,
orgânica de folhas, ramos, pelos, fezes carboidratos e ácidos
e corpos de animais, por exemplo, em nucleicos. A pirâmide de
substâncias orgânicas, como dióxido de biomassa presente em cada
carbono e água. Essas substâncias são nível trófico de uma cadeia
liberadas no ambiente, onde podem ser alimentar.
absorvidas novamente pelos Apenas uma parte da
produtores, ocorrendo assim o ciclo da biomassa consumida é
matéria (ou ciclagem dos nutrientes). utilizada na produção de
 Teia alimentar novas substâncias orgânicas,
ou sejam, ficam incorporadas

conteúdos
aos organismos de cada nível
trófico, permitindo seu
crescimento.
A pirâmide de biomassa
de ambientes aquáticos é
invertida, pois apresenta a
base mais estreita do que o
segundo nível. Isso se deve ao
fato de haver menor biomassa
do fitoplâncton (algas e
cianobactérias) em cada metro
quadrado do que biomassa do
nível dos consumidores
primários, representado pelo
zooplâncton.
Produtividade e fluxo de energia
Produtividade é a capacidade dos
organismos de aproveitar a energia assimilada
na fotossíntese ou ingerida no alimento para a
produção de matéria orgânica (biomassa).
 Produtividade primária
A energia assimilada pelos seres
autótrofos é armazenada como energia
química nas moléculas de glicose
produzidas pela fotossíntese, o que
constitui a produtividade primária
bruta (PPB).
No entanto, grande parte das
moléculas de glicose produzidas é
empregada na respiração celular (R),
para a síntese de moléculas de ATP, o
que envolve também muita dissipação
de energia como calor. As moléculas
de glicose restante são utilizadas na
produção de amido, celulose, sacarose,
aminoácidos e ácidos graxos, entre
outras substâncias orgânicas, que
passam a integrar a biomassa dos
organismos autótrofos.
A quantidade de energia da
biomassa acumulada nos organismos
autótrofos de uma área em um período
de tempo corresponde à produtividade
primária líquida (PPL) e é expressa
em J/m²/ano. Sendo assim, temos que
PPB corresponde à soma de PPL e R.
 Produtividade secundária
A energia da biomassa
armazenada nos produtores (PPL) fica
disponível nos ecossistemas para os
organismos heterótrofos. Os
consumidores primários, após
ingerirem o alimento, utilizam parte
dele na respiração e em outras
atividades metabólicas que também
dissipam calor. Além disso, parte da
biomassa ingerida não é digerida,
sendo eliminada nas fezes.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
Consequentemente, apenas uma
pequena quantidade de energia da
biomassa vegetal é utilizada no
crescimento da biomassa dos
consumidores primários, com a
produção de novas proteínas e lipídios,
por exemplo. Essa quantidade de
biomassa acumulada é denominada
produtividade secundária líquida
(PSL).
 Fluxo de energia
A energia luminosa que foi
assimilada por meio da fotossíntese é
dissipada como calor ao longo da
cadeia alimentar, inclusive no nível
trófico dos decompositores. Por causa
disso, considera-se que há um fluxo de
energia, e não um ciclo, já que a
energia não retorna ao início da cadeia
alimentar como energia luminosa e não
pode ser utilizada novamente na
fotossíntese.
A quantidade de energia
proveniente da biomassa das plantas
que chega aos consumidores de quarta
ou quinta ordem é muito pequena, já
que ela é dissipada como calor ao
longo da cadeia alimentar.
Consequentemente, as cadeias
alimentares possuem poucos níveis
tróficos – frequentemente, apenas 4 ou
5.
 Pirâmide de energia
A pirâmide de energia
representa o fluxo de energia
ao longo da cadeia alimentar.
Sua base representa a
quantidade de energia
armazenada na biomassa dos
produtores. Os patamares
seguintes apresentam
tamanhos decrescentes, pois
representam a quantidade
decrescente de energia
armazenada na biomassa de
cada nível trófico, uma vez
que é dissipada como calor ao
longo da cadeia alimentar.
Dinâmica de populações
Dinâmica de populações
Toda população apresenta um potencial de
crescimento, que varia de acordo com as
características intrínsecas dessa população e do
meio no qual ela está inserida.
 Densidade populacional
A densidade populacional é uma
forma de estimar o tamanho de uma
população. Ela é determinada pela
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos

relação entre o número de indivíduos poucos indivíduos cresce rapidamente

dessa população e a área (ou volume, em um primeiro momento. Porém, ela
para ambientes aquáticos) ocupada por oscila em torno de um patamar quando
eles. atinge o seu tamanho populacional
A densidade de uma população máximo suportado naquele ambiente
pode variar a partir de mudanças do (capacidade de suporte). Essa oscilação
ambiente ou a partir de suas indica que o equilíbrio populacional é
características próprias, como as taxas dinâmico, isto é, o tamanho da
de natalidade e mortalidade, emigração população flutua em função do tempo,
ou imigração de indivíduos. ora aumentando, ora diminuindo.
 Crescimento populacional
As populações têm características Interações ecológicas
próprias mensuráveis, como a taxa de
 Introdução
natalidade, mortalidade, imigração e
emigração. A taxa de natalidade (TN) As comunidades são compostas
é determinada pelo número de por populações de diferentes espécies
indivíduos que nascem em determinado que interagem entre si e com o meio
intervalo de tempo e, de forma oposta, físico. Essas interações podem ser entre
a taxa de mortalidade (TM) é dada organismos de uma mesma espécie
pelo número de indivíduos que morrem (intraespecíficas) ou entre organismos
em determinado intervalo de tempo. A
de espécies diferentes
taxa de imigração (TI) se refere à
chegada de novos indivíduos na (interespecíficas).
população e a taxa de emigração (TE) As diferentes interações entre os
se refere à saída de indivíduos dessa seres vivos podem ser classificadas em
população. interações (ou relações) positivas (ou
 Potencial biótico e resistência do meio harmônicas), na qual pelo menos um
Em condições ideais (recursos dos organismos envolvidos é
ilimitados, sem predação e sem
beneficiado e nenhum tem prejuízo, e
doenças, ou seja, com índice de
mortalidade igual a zero), as interações negativas (ou
populações poderiam apresentar desarmônicas), na qual pelo menos
crescimento ilimitado. Essa capacidade um dos organismos é prejudicado. As
teórica de crescimento ilimitado é relações ou interações ecológicas
denominada potencial biótico ou taxa também são chamadas de alelobiose.
de crescimento intrínseco.
 Principais alterações intraespecíficas
Em condições naturais, o
crescimento de uma população é  Colônias
limitado pela disponibilidade de As colônias são grupos
recursos (alimento, espaço, etc.), pela de indivíduos da mesma
ação de fatores climáticos e pela ação espécie, ligados fisicamente
de predadores, parasitas e outras entre si, com ou sem divisão
populações que competem pelos de trabalho. Essa relação varia
mesmos recursos. O conjunto de
de complexidade, mas é
fatores que limitam o crescimento de
uma população é denominado vantajosa para todos os
resistência do meio. indivíduos. As colônias
A capacidade de suporte é o formadas por indivíduos
tamanho máximo de uma população morfologicamente
que o ambiente consegue suportar. É semelhantes são denominadas
também conhecida como carga biótica isomorfas, e as colônias
máxima, capacidade de carga, ou ainda
formadas por indivíduos
capacidade limite.
Teoricamente, uma população diferentes, que realizam
poderia crescer exponencialmente de funções distintas, são
acordo com seu potencial biótico. denominadas heteromorfas.
Porém, isso não acontece porque existe  Sociedades
uma resistência do meio, tendo como Sociedades são
resultado a curva do crescimento real. associações de indivíduos da
Assim, uma população partindo de
mesma espécie que não estão
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
ligados entre si, mas mantêm
uma divisão de trabalho e
apresentam algum grau de
comunicação e cooperação.
A complexidade do
sistema define diferentes
níveis de sociedade e modos
de interação entre os
indivíduos.
 Competição intraespecífica
A competição
intraespecífica é caracterizada
pela disputa entre indivíduos
da mesma espécie por
recursos do ambiente, tais
como luz, água, nutrientes,
espaço para viver, locais para
construir ninhos e até
parceiros sexuais. Em caso de
escassez de algum recurso,
este será um fator limitante
aos indivíduos impedindo o
crescimento ou provocando a
diminuição da população.
 Principais interações interespecíficas
negativas (desarmônicas)
 Predação (ou predatismo)
A predação é uma
relação ecológica na qual uma
espécie (predador) se
alimenta de outra espécie
(presa), geralmente causando
a morte desta. Essa interação é
de grande importância, pois
garante a transferência de
matéria e energia nas cadeias
e teias alimentares, além de
regular o tamanho das
populações de presas. Por
outro lado, a eliminação de
predadores por ação humana,
por exemplo, pode provocar
desequilíbrios ecológicos
importantes nos ecossistemas.
 Parasitismo
O parasitismo é uma
espécie de relação ecológica
em que uma espécie
(parasita) cresce, retira o
alimento e/ou se abriga em
outra espécie (hospedeira),
causando-lhe algum tipo de
prejuízo, mas sem mata-la,
formando uma relação
geralmente duradoura. O
parasita enfraquece o
hospedeiro, o que pode causar
indiretamente a morte desde
por estar mais vulnerável a
doenças e a predadores.
Os organismos parasitas
podem ser classificados em
ectoparasitas, que vivem na
superfície externa do
hospedeiro, e em
endoparasitas, que vivem no
interior do hospedeiro. Todos
os seres vivos apresentam
algum tipo de parasita.
 Competição interespecífica
A competição
interespecífica ocorre quando
duas espécies diferentes de
uma comunidade disputam o
mesmo recurso. A competição
entre essas duas espécies
poderá ser mais ou menos
intensa, dependendo de
quanto seus nichos ecológicos
se sobrepõem. Quanto maior a
semelhança entre os nichos
ecológicos das espécies
envolvidas, maior será a
disputa pelos recursos.
 Amensalismo
O amensalismo, também
conhecido como antibiose, é
uma relação negativa na qual
uma das espécies envolvidas
secreta substâncias que
inibem o desenvolvimento de
outra. Nesse caso, a primeira
não é prejudicada nem
beneficiada, enquanto a
segunda é prejudicada.
 Principais interações interespecíficas
positivas (harmônicas)
 Mutualismo
No mutualismo, ambas
as espécies são beneficiadas.
Há dois tipos de mutualismo:
o facultativo e o obrigatório.
O mutualismo
facultativo, também é

conteúdos
chamado de cooperação ou
protocooperacao, é uma
relação ecológica que ocorre
entre organismos de duas
espécies em que ambas se
beneficiam quando
associadas, mas as espécies
podem viver sozinhas. Não é,
portanto, uma relação
obrigatória.
No mutualismo
obrigatório, as espécies
associadas se beneficiam, e a
relação é obrigatória, isto é, a
sobrevivência das espécies
envolvidas só é possibilitada
devido a essa associação.
 Comensalismo
O comensalismo é uma
relação ecológica na qual uma
das espécies associadas se
beneficia, enquanto a outra
não é nem prejudicada, nem
beneficiada.
O epifitismo é
considerado um tipo de
comensalismo em que uma
planta vive sobre a outra, sem
causar prejuízo à hospedeira.
O inquilinismo é um
tipo de comensalismo em que
um ser vivo vive dentro ou
sobre outro sem lhe causar
prejuízo.
Espécies invasoras e controle
biológico
Introdução à invasão biológica
Atualmente, a invasão biológica é
considerada a segunda maior ameaça mundial à
biodiversidade, perdendo apenas para a
destruição e fragmentação de habitats. Os seres
humanos transportam, por meio de suas
atividades, diversas espécies de plantas, animais
e microrganismos para além das barreiras
naturais de sua distribuição original desde muito
tempo, tendo atingido escalas globais a partir do
inicio das Grandes Navegações no século XV.
O transporte e a introdução de espécies em
um ecossistema podem ocorrer de forma
acidental ou intencionalmente, como para a
produção de alimentos e outros usos comerciais.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
No entanto, nem toda espécie introduzida,
ou exótica, se torna uma espécie invasora. O
processo de invasão biológica consiste na
introdução e posterior estabelecimento e
disseminação de espécies exóticas em um
ambiente previamente não ocupado por elas,
causando uma serie de impactos para o
ambiente e para as espécies nativas ali
presentes.
Espécies nativas, exóticas e invasoras
Espécies nativas, também chamadas de
silvestres ou autóctones, são aquelas que
evoluíram em determinado ambiente e ocorrem
em sua área original de distribuição em conjunto
com as demais espécies da comunidade. Os
limites de sua distribuição são dados por
condições naturais e não dependem de divisões
geopolíticas. Algumas espécies possuem uma
distribuição geográfica ampla, enquanto outras
são endêmicas, ou seja, ocorrem em áreas
especificas.
Uma espécie é classificada como exótica
quando é transportada e liberada por seres
humanos, acidental ou intencionalmente, fora de
sua área de distribuição natural. Essas espécies
também são conhecidas como não nativas,
introduzidas ou alóctones.
Se uma espécie exótica se estabelece,
cresce e se reproduz, dispersando-se para áreas
além do local de introdução e provocando
impactos negativos ao ambiente invadido, a
espécie é considerada invasora.
 Características relacionadas ao
desenvolvimento de espécies invasoras
Ao se estabelecer em um novo
ambiente, a espécie exótica pode ser
favorecida por uma série de fatores,
como a ausência de inimigos naturais
(predadores e parasitas), maior oferta
de alimentos ou abundancia de certos
recursos. Com isso, a população dessa
espécie cresce de forma acelerada,
competindo com as espécies nativas e,
em alguns casos, levando-as à
extinção. O rápido crescimento
populacional também pode ser devido
a um alto sucesso reprodutivo com
produção de grande numero de ovos ou
sementes.
Prevenir a introdução de novas
espécies exóticas e investir em
pesquisas relacionadas ao processo de
invasão biológica são medidas
necessárias no combate e controle de
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos

espécies invasoras. Apenas cerca de custos de

15% dos casos são acidentais, portanto, manutenção.
é fundamental que haja maior rigor e  Mosquito da
vigilância na entrada de espécies dengue: originário
exóticas. A situação é mais difícil para do norte da África,
casos em que as espécies são possivelmente
introduzidas acidentalmente, como no chegou ao Brasil em
caso do transporte de organismos na navios durante o
água de lastro dos navios. O cuidado na período colonial.
eliminação da água de lastro é uma Além da dengue, o
importante medida adotada atualmente A. aegypti é o vetor
para evitar a introdução de espécies de muitas outras
exóticas nos oceanos. doenças, como a
 Espécies invasoras no Brasil zika, Chikungunya e
Há diversas espécies de a febre amarela,
animais e plantas que se todas causadas por
tornaram espécies invasoras vírus.
no Brasil. Alguns exemplos  Braquiária: o termo
estão citados a seguir. braquiária, ou capim-
 Mexilhão-dourado: braquiária, se refere a
detectado pela várias espécies de
primeira vez no gramíneas do gênero
Brasil em 1998, esse Urochloa. Essas
bivalve de água doce gramíneas foram
possivelmente foi trazidas da África
trazido na água de para o Brasil na
lastro de navios década de 1960
vindos da Ásia. Com como pastagem, pois
larvas microscópicas, são resistentes ao
alta taxa de pastejo e pisoteio,
reprodução e sem possuem grande
predadores, essa capacidade de
espécie se espalhou rebrota, toleram o
pela bacia do rio frio, a seca e o fogo e
Paraná e pela bacia s adaptam a solos de
do rio Uruguai. O média fertilidade.
mexilhão-dourado Além disso,
compete com apresentam uma alta
espécies de moluscos resistência às
nativos por espaço e cigarrinhas-das-
alimento (filtradores pastagens, inseto-
de plâncton), praga que se
diminuindo o alimenta das folhas.
tamanho das Além dessas
populações de características, essas
espécies nativas e a gramíneas têm
oferta de alimento grande capacidade de
para os peixes. Além dispersão, pois
disso, o mexilhão- produzem muitas
dourado entope sementes e possuem
canos de captação de alta capacidade de
água, aumentando os germinação,

conteúdos
tornando-as uma
séria ameaça às
gramíneas nativas em
muitas áreas do
Cerrado.
Espécies invasoras que
estão estabelecidas e
disseminadas devem ser
controladas por meio de um
manejo adequado para
diminuir seu tamanho
populacional e,
eventualmente, erradicar a
espécie invasora do ambiente.
As técnicas de controle
empregadas variam conforme
a espécie alvo.
Controle biológico
O controle biológico refere-se ao uso e
manipulação de inimigos naturais para o
controle de pragas.
Esse tipo de estratégia exige vários estudos
preliminares pois, muitas vezes, ocorre a
introdução acidental de uma espécie exótica e
outros possíveis impactos no ambiente devem
ser avaliados.
 Uso de predadores
Os pulgões são insetos da ordem
dos hemípteros que se alimentam da
seiva das plantas. As joaninhas, insetos
da ordem dos coleópteros, são
predadores vorazes de pulgões e
frequentemente utilizadas no seu
controle. A técnica prevê a liberação de
duas vezes mais predadores do que a
população estimada de presas.
 Uso de insetos parasitoides
Insetos parasitoides são
organismos que passam uma parte de
seu ciclo de vida no interior do corpo
de um hospedeiro, normalmente outro
inseto, eventualmente matando-o. Na
fase adulta, o parasitoide é de vida
livre. Pode-se considerar o  Sere ou estágio intermediário
parasitoidismo um caso de predatismo
altamente especializado.
Sucessão ecológica
Introdução à sucessão ecológica
As comunidades podem permanecer
estáveis por determinado tempo, porém
perturbações ambientais podem ocorrer
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
provocando modificações na estrutura e
composição das espécies de uma comunidade.
Essa sequência de alterações na estrutura e
composição de espécies na comunidade ao
longo do tempo é chamada de sucessão
ecológica.
Tipos de sucessão ecológica
As sucessões ecológicas mais estudadas
são aquelas que se referem às mudanças nas
comunidades vegetais.
A sucessão primaria é aquela que ocorre
em locais inicialmente desabitados, desprovidos
de vida.
A sucessão secundaria é decorrente de um
distúrbio ambiental que não elimina todos os
organismos da comunidade, ou seja, é uma
sequência de comunidades que se desenvolvem
após a remoção parcial da comunidade anterior.
 Estágios da sucessão
As sucessões ecológicas, em
muitos casos, apresentam os seguintes
estágios:
 Ecese ou estagio pioneiro
Estágio constituído pelas
primeiras espécies que
colonizam o ambiente,
chamadas de espécies
pioneiras. Essas espécies
conseguem suportar condições
iniciais desfavoráveis,
expostas à radiação luminosa
intensa e extremos de calor,
frio e seca.
Ao crescerem, as
espécies pioneiras
proporcionam condições
favoráveis à germinação e
estabelecimento de outras
espécies.
Em ambientes terrestres,
as espécies pioneiras são
muito importantes para a
formação do solo.
Estágio constituído de
diferentes comunidades
vegetais intermediarias
(transitórias), no qual as
espécies são substituídas por
outras ao longo do tempo.
Essas comunidades alteram os
ambientes de várias maneiras,

conteúdos
como aumentado a camada de
solo, proporcionando o da sucessão
sombreamento e reduzindo a
incidência de ventos.
 Clímax ou estágio clímax
Depois de décadas ou até
mesmo centenas de anos, a
sucessão atinge u estágio
maduro que apresenta uma
comunidade mais estável,
chamada comunidade
clímax. Essa comunidade
apresenta poucas alterações na
sua composição e estrutura ao
longo do tempo.
As comunidades clímax
são constituídas de espécies
vegetais que estão
intimamente relacionadas
tanto com o clima e com o
solo das regiões que habitam
quanto com outros fatores,
como a ação periódica do
fogo e ciclos de alagamentos,
os quais ocorrem no Cerrado e
no Pantanal, respectivamente.
 Mudanças associadas ao processo de
sucessão
Durante o processo de sucessão,
tanto a estrutura do ambiente quanto as
condições climáticas locais
(microclima) são alteradas em função
da comunidade ali presente.
Embora haja muitas diferenças
entre as comunidades que constituem
as sucessões nos diferentes ambientes,
de maneira geral, ao longo do processo
de sucessão, as comunidades
apresentam aumento de:
 Biodiversidade;
 Biomassa;
 Tempo de vida das plantas;
 Retenção de nutrientes
inorgânicos nos organismos
vegetais;
 Quantidade de matéria
orgânica no solo;
 Complexidade de nichos
ecológicos, interações
biológicas e teias alimentares.
E diminuição da quantidade de
nutrientes inorgânicos no solo.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
 Produtividade da comunidade ao longo
As comunidades pioneiras e as
comunidades intermediarias são
constituídas de plantas que apresentam,
em geral, alta taxa de crescimento e
grande produção de sementes. Isto é
possível porque elas possuem taxa de
fotossíntese anual, representada pela
produtividade primaria bruta (PPB),
muito superior à taxa de respiração
(R).
Consequentemente, há muita
sobra de matéria orgânica, representada
pela produtividade primaria liquida
(PPL), que é utilizada no crescimento
dos vegetais.
No entanto, nas comunidades
clímax, as taxas anuais de fotossíntese
e respiração são altas e tendem a ser
equivalentes ou muito próximas.
Consequentemente, há pouca sobra de
matéria orgânica para ser utilizada no
crescimento dos vegetais, pois a
produtividade primária liquida (PPL) é
próxima de zero.
Ciclos biogeoquímicos – ciclo do
carbono
Introdução aos ciclos biogeoquímicos
É importante lembrar-se de que a energia
apresenta um fluxo unidirecional, enquanto a
matéria é cíclica. Os decompositores
transformam a matéria orgânica dos organismos
em substâncias inorgânicas, que são liberadas
no ambiente onde podem ser absorvidas
novamente pelos produtores.
Assim, a matéria circula constantemente
dos seres vivos para o componente não vivo do
ambiente. Esse fluxo cíclico das substâncias
entre o ambiente e os seres vivos recebe o nome
de ciclos biogeoquímicos. A biosfera, a
hidrosfera, a atmosfera e a litosfera são
denominados compartimentos. O
compartimento que apresenta a maior
quantidade de determinado elemento ou
substância química é chamado de reservatório.
Ciclo do carbono
O carbono é o elemento principal de todas
as moléculas orgânicas, como proteínas,
carboidratos e lipídios. Além disso, pode ser
encontrado na atmosfera na forma de gases,
como o dióxido de carbono, monóxido de
carbono e metano; no solo na forma de sais
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos

inorgânicos e minerais que contêm o íon movimento da água represada

carbonato na sua composição; e dissolvido na através de turbinas será
água, na forma de íon carbonato. utilizado para a geração de
O ciclo do carbono é importante para o energia elétrica.
equilíbrio do clima e manutenção da vida no Por mais que seja
planeta. Seu maior reservatório é a litosfera, obrigatória a retirada da
onde o carbono se encontra nas rochas vegetação da área que será
principalmente na forma de sais inorgânicos, inundada, muita matéria
como o carbonato de cálcio, o carbonato de
orgânica permanece no
sódio e o carbonato de potássio.
reservatório. A decomposição
 Gás carbônico da matéria orgânica que resta
O gás carbônico é absorvido da no solo gerará gás carbônico e
atmosfera durante a fotossíntese e gás metano, principalmente
fixado na forma de carbono nas nas áreas mais profundas do
moléculas orgânicas dos organismos reservatório, pois há menos
produtores. Uma parte dessas gás oxigênio dissolvido na
moléculas será utilizada na respiração água. Além disso, os
celular desses organismos, devolvendo reservatórios são
o carbono para a atmosfera na forma de constantemente abastecidos
gás carbônico, e outra será transferida por matéria orgânica trazida
para organismos consumidores ao pelos rios.
longo das cadeias alimentares. Os Para alguns cientistas, a
consumidores, por sua vez, também quantidade de carbono
eliminarão gás carbônico pela liberado nessas condições
respiração celular. Quando qualquer pode ser maior que a
organismo de uma teia alimentar quantidade liberada por
morre, a matéria orgânica é degradada combustão nas termelétricas.
pelos decompositores, que também  Agricultura
eliminam gás carbônico. A agricultura é
Além disso, combustões e responsável por 55% da
erupções vulcânicas também lançam emissão de gás metano no
grande quantidade de gás carbônico na mundo. Já que no Brasil o
atmosfera. agronegócio é muito
 Gás metano desenvolvido, alguns
O gás metano é produzido cientistas sugerem que 90%
biologicamente em condições do gás metano produzido no
anaeróbias por bactérias Brasil é resultante das
metanogênicas. Ele contribui para o atividades humanas.
efeito estufa e é considerado o segundo  Pecuária
gás de efeito estufa mais importante A pecuária contribui com
para o aumento da temperatura do cerca de 16% das emissões de
planeta (aquecimento global). gases do efeito estufa (metano
Estima-se que cerca de 70% das e gás carbônico). O gás
emissões desse gás são resultantes de metano é gerado no intestino
ações antrópicas, como a criação de de animais ruminantes, como
reservatórios de água para vacas e ovelhas, durante a
hidrelétricas, na agricultura e pecuária, digestão e é eliminado por
e no acondicionamento do lixo. eructação (arroto).
 Usinas hidrelétricas  Lixo
A construção da O Brasil produz cerca de
barragem de uma usina 240 mil toneladas de lixo por
hidrelétrica provoca a dia. Desse total,
inundação de uma área. O
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
aproximadamente metade é
lixo orgânico, cuja
decomposição gera, entre
outros gases, o gás metano.
 Os combustíveis fósseis
O carvão mineral, o petróleo e o
gás natural são considerados
combustíveis fosseis e foram formados
há milhões de anos.
Os combustíveis fosseis foram
formados a partir da decomposição de
diversos organismos em condições
muito especificas. A biomassa
depositada e fundos de mares ou lagos
foi gradualmente coberta por
sedimentos, solidificando-se e Nas raízes de plantas
transformando-se após milhares de
anos, preservando parte da energia
contida nessas moléculas.
Essa energia presente nesses
combustíveis foi originalmente captada
da luz solar, por meio da fotossíntese,
portanto o carbono contido nesses
combustíveis foi retirado da atmosfera
e adicionado à litosfera.
Os combustíveis fosseis contêm
alta quantidade de carbono e são
utilizados como fonte de energia para
as atividades humanas. Além disso,
óleos lubrificantes, parafina, polímeros
e solventes são produtos derivados do
petróleo. Durante a combustão desses
combustíveis, parte do carbono retorna
à atmosfera, contribuindo para o efeito
estufa e, consequentemente, agravando
o aquecimento global.
Ciclo do nitrogênio
Ciclo do nitrogênio
O gás nitrogênio (N 2) é o mais abundante
da atmosfera terrestre (cerca de 78%). O átomo
de nitrogênio é especialmente importante para
os seres vivos, pois faz parte dos ácidos
nucleicos e das proteínas.
Apesar da abundância de gás nitrogênio na
atmosfera, apenas algumas bactérias e
cianobactérias são capazes de incorporar os
átomos do nitrogênio atmosférico na construção
de suas moléculas orgânicas, processo
denominado fixação do nitrogênio.
O ciclo do nitrogênio se dá pela circulação
dos átomos de nitrogênio entre os seres vivos e
o componente não vivo do ambiente.
 Fixação biológica do nitrogênio
O grupo de bactérias capazes de
utilizar o gás nitrogênio da atmosfera é
chamado genericamente de bactérias
fixadoras de nitrogênio. Essas bactérias
transformam o nitrogênio atmosférico
em amônia (NH3), forma em que pode
ser absorvido por algumas plantas.
A maioria dessas bactérias vive no
solo. Algumas bactérias fixadoras de
nitrogênio vivem associadas às raízes
de algumas plantas (especialmente
leguminosas), fixando N2. Essas
bactérias são chamadas genericamente
de bacteriorrizas.
leguminosas, as bacteriorrizas,
principalmente do gênero Rhizobium
(ou simplesmente rizobio), formam
dilatações chamadas nódulos. Nesses
nódulos, as bactérias utilizam o gás
oxigênio e a matéria orgânica
produzida pela planta, convertendo o
gás nitrogênio presente no solo em
amônia, que por sua vez será a fonte de
nitrogênio para as plantas, constituindo
assim uma relação simbiótica.
Cerca de 8% do N2 fixado no solo
tem origem na ação de raios. Na
presença de água na fora de vapor e O2,
os raios participam da formação de
ácido nítrico (HNO3), que se precipita
com a chuva.
Em um sentido amplo, também
podemos considerar como fixação
química a fixação industrial do
nitrogênio atmosférico, feita sob altas
pressões, usando ferro como
catalisador, no processo conhecido
como Haber-Bosch. Esse nitrogênio é
utilizado como fertilizante.
 Nitrificação
Algumas plantas conseguem
aproveitar o nitrogênio na forma de
amônia, mas a maioria absorve esse
átomo na forma de nitrato (NO 3-), que
depende da ação de outras bactérias
para ser formado.
A transformação da amônia em
nitrato é realizada por bactérias
autotróficas quimiossintetizantes em
duas etapas. A primeira é realizada por

conteúdos
bactérias do gênero Nitrosomonas, que
transformam a amônia em nitrito
(NO2-) durante seus processos de
obtenção de energia. O nitrito é toxico,
mas é rapidamente utilizado por outro
grupo de bactérias, do gênero
Nitrobacter, que transforma o nitrogênio (N) é obtido através de processos
transforma em nitrato -
(NO3 ),
liberando-o no ambiente. A
transformação de amônia em nitrato,
passando por essas duas etapas, é
chamada nitrificação.
O nitrato formado é altamente
solúvel em água e facilmente absorvido
pelas raízes das plantas. As plantas
utilizam o nitrogênio absorvido na
construção de suas moléculas
orgânicas, como aminoácidos e ácidos
nucleicos. Quando animais se
alimentam dessas plantas, essas
moléculas orgânicas ricas em
nitrogênio serão utilizadas para a
produção de seus próprios compostos
nitrogenados.
 Decomposição e desnitrificação
O nitrogênio pode retornar ao
solo, na forma de amônia, pela ação
dos decompositores (fungos e inorgânicos. Além disso, a adubação verde tem
bactérias), que agem sobre a biomassa
morta dos seres vivos e sobre as
excretas e fezes dos animais. A amônia
liberada pode passar novamente pelo
processo de nitrificação, dando
continuidade ao ciclo, ou sofrer
desnitrificação.
O processo de desnitrificação
consiste na degradação do nitrato e do
nitrito em nitrogênio (N2) e óxido
nitroso (N2O) através de bactérias
denominadas genericamente bactérias
desnitrificantes, ou denitrificantes. Ao
fim desse processo, o nitrogênio é
liberado para o ar.
Adubação química e adubação verde
Adubo, ou fertilizante, pode ser definido
como qualquer substância que, adicionada ao
solo, providencia certos elementos essenciais ao
crescimento vegetal. Esse material pode ser de
origem orgânica ou inorgânica (mineral),
natural ou sintético.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
Existe mais de uma dezena de elementos
que devem ser obtidos pelas plantas, como o
nitrogênio, o fosforo e o potássio.
Um dos fertilizantes inorgânicos mais
conhecidos é o NPK, um composto geralmente
granulado que é aplicado diretamente no solo. O
industriais, e o fósforo (P) e o potássio (K) são
retirados de rochas.
A adubação verde, por sua vez, consiste
na prática de cultivar determinadas plantas,
especialmente as leguminosas, com o objetivo
de aumentar a fertilidade do solo. Por estarem
associadas a bactérias fixadoras de nitrogênio
em suas raízes, as plantas leguminosas são as
mais utilizadas nesse tipo de técnica.
As leguminosas são empregadas
basicamente de duas formas: em plantações
consorciadas ou na rotação de culturas. Nas
plantações consorciadas, as leguminosas são
cultivadas juntamente com culturas de interesse
comercial. Por exemplo, é comum plantar
alguma espécie de feijão entre as fileiras de
milho. Na rotação de culturas, as leguminosas
são plantadas em períodos alternados com
outras culturas, visando a recuperação do solo.
Além de fertilizar o solo, a adubação verde
representa uma redução no uso de fertilizantes
um custo menor, aumenta a quantidade de
matéria orgânica no solo, diminui a perda de
água por evaporação, protege o solo contra a
erosão e dificulta o surgimento de ervas
daninhas.
Ciclo hidrológico e poluição da água
Ciclo da água
O ciclo da água, ou ciclo hidrológico,
depende essencialmente de dois eventos que
estão interligados: a evaporação e a
precipitação.
A evaporação acontece quando as
moléculas de água no estado liquido, presentes
no meio físico (solo, lagos, rios e mares),
recebem energia solar e passam para o estado de
vapor.
As plantas têm grande participação neste
processo, pois a maior parte da água que
absorvem com suas raízes é liberada pelas
folhas, fenômeno conhecido como transpiração
foliar. A soma da água evaporada do meio físico
e das plantas é chamada de evapotranspiração.
Quando o vapor de água atinge altitudes
com temperaturas mais baixas, as moléculas de
água se condensam, voltando ao estado liquido
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos

e formando as nuvens. Quando as nuvens Alterações físicas e químicas nos

encontram uma massa de ar frio ocorre a ecossistemas aquáticos
precipitação, na forma de chuvas, granizo ou A poluição causa alterações nos
neve. Assim, a água retorna aos ambientes ecossistemas aquáticos que podem ser físicas
terrestres e aquáticos. (como mudanças da temperatura ou turbidez,
As moléculas de água que caem sobre os por exemplo) e/ou químicas (como a redução
ecossistemas terrestres podem escorrer sobre o na concentração de oxigênio dissolvido, por
solo até os rios, lagos, mares e oceanos, ou se exemplo), prejudicando as comunidades ali
infiltrar no solo, onde podem ser absorvidas existentes de diferentes maneiras.
pelas raízes das plantas ou seguir para os lençóis  Redução na intensidade da
freáticos, que originam as nascentes e
luminosidade
abastecem os grandes aquiferos.
O bloqueio da passagem de luz
Introdução à poluição nos ambientes aquáticos diminui a
Poluição é a presença de determinadas realização de fotossíntese pelas algas e
substâncias (chamadas poluentes) no ar, no solo cianobactérias, o que diminui a
ou na água em quantidades que causam produção de oxigênio, prejudica a
prejuízos ao ambiente, à saúde dos seres vivos e
produtividade primária e afeta
à estabilidade dos ecossistemas. Os agrotóxicos,
petroquímicos, metais pesados, monóxido de negativamente as cadeias alimentares.
carbono e elementos radioativos são exemplos Fatores que contribuem para a
de poluentes. redução da passagem de luz nos
ambientes aquáticos:
Atualmente, as atividades humanas são as
principais responsáveis pela emissão de  Esgoto sem tratamento e os
poluentes, como a fumaça resultante da queima resíduos de mineração
de combustíveis fosseis, os resíduos industriais, aumentam a turbidez da
o lixo urbano descartado em locais água, ou seja, diminuem sua
inapropriados, e o esgoto não tratado que é transparência.
liberado em ambientes aquáticos.  Petróleo proveniente de
Poluição da água vazamentos forma uma
Os poluentes podem ser depositados camada superficial escura e
diretamente sobre o solo ou a água, mas há oleosa, que impede a
também aqueles que são liberados no ar, que passagem de luz e gases nos
depois sedimentam ou são transportados pelas ambientes aquáticos.
precipitações, como os óxidos de nitrogênio,
 Sabões, detergentes, cremes
resultantes da queima de combustíveis fosseis.
dentais, xampus e produtos de
A água transporta diversos tipos de limpeza presentes no esgoto
poluentes, portanto o ciclo da água está sem tratamento, que atingem
intimamente associado com o deslocamento de os ambientes aquáticos e
poluentes na Terra.
originam espumas nas áreas
Uma vez sobre o solo, o escoamento das de maiores agitações dos rios,
águas das chuvas pode transportá-los para rios, o que também reduz a
lagos e mares. Além disso, a água poluída pode passagem da luz.
se infiltrar nas camadas mais internas do solo,  Aumento no consumo de oxigênio por
atingindo lençóis freáticos e aquíferos. Os
poluentes que são precipitados com a neve nas bactérias
regiões mais frias da Terra podem permanecer O esgoto não tratado que é
por milhares de anos nas geleiras antes de lançado nos rios e mares contém
atingirem os mares. grandes quantidades de matéria
orgânica, principalmente dejetos
Os seres vivos também assimilam os
poluentes presentes na água, basicamente das humanos. A decomposição desses
seguintes maneiras: as plantas absorvem por compostos orgânicos, quando é
suas raízes e/ou folhas os poluentes trazidos realizada por bactérias aeróbias,
com a água das chuvas e com a neblina; e os reduz a concentração de oxigênio
animais ingerem água contaminada. dissolvido na água.
 Poluição térmica

conteúdos
A poluição térmica consiste no
aquecimento das águas pela emissão
de água aquecida proveniente do
resfriamento de equipamentos de
industrias siderúrgicas, refinarias de
petróleo e usinas nucleares. A elevação
da temperatura reduz a solubilidade do
oxigênio na água, causando a perda
desse gás para atmosfera e diminuindo
a disponibilidade de oxigênio na água.
A elevação da temperatura
também é perigosa já que,
fisiologicamente, muitas espécies não
toleram altas temperaturas, o que pode
afetar o tamanho de suas populações e
reduzir a biodiversidade em ambientes
aquáticos.
 Chorume
O chorume proveniente de
grandes acúmulos de lixo é um liquido
gerado pela decomposição de resíduos
orgânicos. O chorume pode conter
diversos poluentes, inclusive metais
pesados, provenientes de lâmpadas
fluorescentes, baterias e pilhas que são
descartadas inadequadamente. Ao ser
carregado pela água da chuva, o
chorume pode contaminar os lençóis
freáticos e os aquíferos.
Os aterros sanitários evitam este
problema por apresentares um
revestimento impermeável de alta
densidade colocado sobre uma camada
de solo compactado e também porque
possuem um sistema de drenagem de
chorume, que então é recolhido e
tratado para a retirada de poluentes.
 Impacto na saúde
A saúde dos organismos
aquáticos é afetada pelos poluentes na
água, por exemplo, os agrotóxicos,
metais pesados (chumbo, níquel, cobre,
zinco, etc.), elementos radioativos e até
mesmo medicamentos e hormônios
presentes na urina humana que são
levados pelo esgoto aos ambientes
aquáticos.
Além disso, o esgoto não tratado
contamina a água com agentes
etiológicos (causadores de doenças),
como:
 O vírus da hepatite A;
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
 Bactérias causadoras de
diarreia, como a da cólera e da
Salmonelose;
 Cistos de protozoários
parasitas, como a ameba e a
giárdia;
 Ovos de vermes parasitas,
como a Ascaris lumbricoides
e o Schistosoma mansoni.
Eutrofização
Introdução à eutrofização
A eutrofização é o enriquecimento de
ambientes aquáticos com nutrientes
inorgânicos, principalmente nitrogênio e
fósforo, que resulta na multiplicação do
fitoplancton (algas e cianobactérias),
aumentando a turbidez da água.
Os organismos do fitoplancton utilizam o
nitrogênio e o fósforo para produzir matéria
orgânica. O nitrogênio é utilizado na produção
de aminoácidos e bases nitrogenadas. Os
aminoácidos são utilizados na produção de
proteínas e as bases nitrogenadas constituem os
nucleotídeos do DNA, RNA e ATP.
A água turva dificulta a passagem de luz
para as camadas inferiores, provocando a
redução da taxa de fotossíntese das algas,
cianobactérias e, também, das plantas
subaquáticas, o que causa a morte destas.
A morte das algas, das cianobactérias e das
plantas aumenta ainda mais os níveis de matéria
orgânica. Essa matéria orgânica será
decomposta por bactérias anaeróbias, que se
multiplicam e reduzem ainda mais a
concentração de oxigênio dissolvido na água,
causando, assim, a morte de peixes e outros
organismos aeróbios.
Sem oxigênio, as populações de bactérias
aeróbias também morrem, enquanto as bactérias
anaeróbias se multiplicam, decompondo a
matéria orgânica e liberando metano e gás
sulfídrico para a atmosfera.
 Fontes de nutrientes
A eutrofização é causada
principalmente pelo descarte de esgoto
não tratado e de fertilizantes nos
ambientes aquáticos.
O esgoto é rico em matéria
orgânica, como proteína e ureia, cuja
decomposição libera amônia. A amônia
produzida é utilizada por bactérias
nitrificantes que a transformam em

conteúdos
nitrito e este, em nitrato. Além disso,
os detergentes, também presentes no
esgoto domestico, são fontes de
fosfato. Os fertilizantes, amplamente
utilizados na agricultura, também
contêm altas quantidades de nitratos e
fosfatos e são lixiviados com as águas
das chuvas para os lagos e rios.
O oxigênio em ambientes eutrofizados
O índice de oxigênio dissolvido (OD)
corresponde à concentração de gás oxigênio
(O2) presente na água. Em ambientes aquáticos
eutrofizados, o valor de OD é muito baixo
devido ao consumo de oxigênio pelas bactérias
decompositoras aeróbias.
A demanda bioquímica de oxigênio
(DBO) é a quantidade de oxigênio necessária
para a oxidação da matéria orgânica por
microrganismos em ambientes aquáticos.
Assim, quanto maior for a DBO, maior é a
quantidade de matéria orgânica presente.
Altos valores de DBO são encontrados em
ambientes aquáticos que recebem grande
quantidade de esgoto orgânico e, também, após
a morte do fitoplâncton em ambientes
eutrofizados.
Índice de coliformes fecais
Coliformes fecais são bactérias
encontradas no trato intestinal humano e de
outros animais homeotermos e são liberadas
com as fezes. Essas bactérias podem contaminar
a água por meio do lançamento de esgoto não
tratado. Elas não são patogênicas (não causam
doenças), porém seu alto índice em ambientes
aquáticos é um indicador da presença de outros
microrganismos patogênicos, responsáveis pela
transmissão de doenças, como a disenteria, a
febre tifoide e a cólera. Assim, os coliformes
fecais são utilizados como indicadores da
qualidade da água.
Medidas preventivas
A preservação da mata ciliar e a coleta e
tratamento de esgoto são medidas que evitam a
eutrofização dos ambientes aquáticos.
A mata ciliar é uma formação vegetal que
ocorre nas margens de rios, lagos e represas e
atua como uma barreira natural que impede o
escoamento de fertilizantes com a água das
chuvas e, também, absorve grande parte desses
nutrientes. Além disso, a mata ciliar absorve
grande quantidade de água das chuvas
impedindo a erosão e o assoreamento dos rios,
tornando a água mais limpa.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
A coleta do esgoto e seu posterior
tratamento elimina o excesso de nutrientes da
água, devolvendo água não prejudicial aos
ambientes aquáticos.
Poluição do ar
Caracterização e classificação dos
poluentes do ar
A poluição do ar (ou poluição
atmosférica) causa alterações físicas e químicas
nos ambientes que prejudicam os seres vivos.
Por exemplo, a elevação da concentração de gás
carbônico na atmosfera, uma alteração na
composição química do ar, é responsável pela
elevação da temperatura média da Terra, um
fator físico do ambiente.
Além de prejudicar a saúde humana, a
poluição do ar cau.sa diversos efeitos
negativos nos ecossistemas, como a
redução de expectativa de vida e da
reprodução dos organismos, o que causa a
redução da biodiversidade.
Os poluentes são classificados em:
 Primários: são aqueles emitidos em
sua constituição natural. Por exemplo,
o monóxido de carbono (CO), o
dióxido de enxofre (SO2) e o material
particulado liberado na queima de
combustíveis fósseis.
 Secundários: são aqueles produzidos a
partir de reações entre os poluentes
primários e os componentes do
ambiente. Por exemplo, o ácido
sulfúrico (H2SO4), um dos
componentes da chuva ácida, é
formado a partir da água e do dióxido
de enxofre (SO2), liberado por vulcões
e pela queima de combustíveis fósseis.
 Fontes dos principais
poluentes primários do ar
As principais fontes
naturais de poluentes
primários do ar são:
 Erupções
vulcânicas: liberam
dióxido de enxofre
(SO2), dióxido de
carbono (CO2) e
material particulado
no ar.
 Incêndios florestais:
diversos
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos

ecossistemas  Pecuária: amônia

queimam (NH3), devido á
naturalmente, em decomposição da
consequência de urina, e metano
raios, como as (CH4), da atividade
florestas de das bactérias no tubo
coníferas, as savanas digestório dos
e o Cerrado. Os animais de criação.
incêndios florestais  Lixões: libera
liberam metano (CH4)
principalmente resultante da
dióxido de carbono atividade de
(CO2), monóxido de decomposição
carbono (CO) e anaeróbia.
material particulado.  Indústria: a
As principais fontes indústria pode emitir
antrópicas são: os mesmos poluentes
 Queima de das fontes citadas
combustíveis anteriormente, mas a
fósseis: a queima de legislação brasileira e
combustíveis fósseis a fiscalização
(carvão e petróleo) constante buscam
nas termelétricas, reduzir a emissão de
industrial (caldeiras, poluentes.
fornos e
incineradores|) e nos Impactos dos poluentes na saúde
motores de veículos, humana
aviões e navios, por O dióxido de enxofre (SO2), os óxidos de
exemplo, libera nitrogênio (NO e NO2), o ozônio (O3), os
material particulado, hidrocarbonetos (formaldeído, acetaldeído) e a
poluição particulada podem causar alergias e
dióxido de enxofre
diversas doenças respiratórias, como bronquite e
(SO2), dióxido de enfisema.
carbono (CO2),
monóxido de O material particulado e os
carbono (CO), hidrocarbonetos, resultantes da queima de
combustíveis fósseis, aumentam o risco do
óxidos de nitrogênio
desenvolvimento de câncer pulmonar. O
(NO e NO2), metano material particulado também causa
(CH4) e arteriosclerosa, que aumenta o risco de infarto
hidrocarbonetos do miocárdio e acidente vascular cerebral
(formaldeído, (AVC), popularmente conhecido como derrame
acetaldeído). cerebral.
 Queimadas de O monóxido de carbono (CO) é um gás
campos e florestas: liberado pelos escapamentos de veículos
liberam material automotores e é um dos poluentes mais
particulado, dióxido perigosos para quem vive nos grandes centros
de carbono (CO2) e urbanos.
monóxido de O monóxido de carbono (CO) é
carbono (CO). extremamente toxico para os seres humanos
 Agricultura: amônia pois ele possui maior afinidade com a
(NH3), a partir do hemoglobina (Hb) do que o oxigênio (O2). O
monóxido de carbono se liga mais facilmente à
nitrato de amônio
hemoglobina e forma a carboxiemoglobina
(NH4NO3). (COHb). Isso prejudica a absorção de oxigênio

conteúdos
e seu transporte para os tecidos do corpo
humano.
Dentre os efeitos prejudiciais, que variam
em função da quantidade de hemoglobinas
afetadas, pode-se citar: cansaço, sonolência,
diminuição da capacidade visual, vasodilatação
cutânea, fraqueza muscular, nauses, atividade
cardíaca e respiratória debilitadas e morte.
Inversão térmica
A dispersão de poluentes no ar
normalmente ocorre pela ascencao do ar quente
e pelas correntes de ventos.
O aquecimento do ar ocorre devido a
dissipação de calor do solo que absorve a
radiação solar ao longo do dia. O ar aquecido
tende a ser menos denso e sobe, carregando os
poluentes suspensos no ar, enquanto o ar frio
desce, criando assim as correntes de convecção.
Porém, isso não acontece durante o inverno
devido ao resfriamento do solo. Assim, o ar frio,
que é mais denso, fica aprisionado em baixa
altitude sob uma camada de ar quente. Este
fenômeno é chamado de inversão térmica.
Nos dias de inversão, os movimentos de
convecção não ocorrem, e a atmosfera fica
praticamente sem vento, o que impede a
dispersão dos poluentes. É possível observar no
horizonte de algumas cidades uma faixa de
poluição concentrada de cor amarronzada.
 Smog fotoquímico
O smog fotoquímico
recebe esse nome porque
envolve reações que ocorrem
na presença de luz solar. Esse
fenômeno ocorre em dias
muito quentes e secos a partir
dos gases que são liberados
pelos escapamentos dos
automóveis, principalmente
NO2 e os hidrocarbonetos.
Na estratosfera, situada
entre 7 e 50 km de altitude, o
gás ozônio compõe a camada
de ozônio, que atua como uma
barreira reduzindo a
incidência de raios
ultravioleta (UV) sobre a
superfície terrestre. Porém,
em dias de inversão térmica, a
concentração de ozônio no ar
em baixa altitude é elevada e
provoca vários males à saúde,
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
como tosse, asma, irritação da
garganta, do nariz, dos olhos e
da pele, e ressecamento do
nariz e da garganta.
Chuva ácida
A água da chuva é normalmente ácida
devido à presença de ácido carbônico (H2CO3),
formado a partir da reação entre o gás carbônico
e o vapor de água presente na atmosfera. Porém,
poluentes como o dióxido de enxofre (SO 2) e o
dióxido de nitrogênio (NO2), emitidos
principalmente na queima de combustíveis
fósseis, ao reagirem com o vapor d’água no ar,
podem causar o aumento da acidez da chuva,
devido à formação de ácido sulfúrico (H2SO4) e
ácido nítrico (HNO3), fenômeno conhecido
como chuva ácida.
A chuva ácida pode ser muito prejudicial
para os organismos. Ao cair sobre lagos, a
chuva ácida reduz o pH da água e pode matar
larvas de insetos, algas e até peixes. O pH em
torno de 5,5 pode matar larvas, pequenas algas e
insetos e consequentemente prejudica os
animais que dependem desses organismos para
se alimentar. No caso de o pH da água chegar a
4,0 ou 4,5, pode ocorrer a intoxicação e a morte
de muitas espécies de peixes.
Ao cair sobre a vegetação, a chuva ácida
danifica as folhas pois remove a camada
cuticular formada por cera que as protegem. As
árvores que sofrem com o impacto da chuva
ácida perdem suas folhas mais rapidamente, o
que diminui sua taxa fotossintética e pode
ocasionar sua morte. As raízes também são
prejudicadas, principalmente quando não estão
associadas com fungos (micorrizas).
Outro impacto da emissão de SO 2 é a
formação de ácidos quando pessoas e animais
respiram, pois podem provocar problemas como
coriza, irritação da garganta, dos olhos e dos
pulmões.
Biomagnificação
Agrotóxicos
Agrotóxico é o termo dado para os vários
produtos químicos utilizados na agricultura,
entre os quais estão os inseticidas, herbicidas e
fungicidas.
Os agrotóxicos podem provocar diversos
males à saúde humana, como alergias,
dermatites, lesões renais, disritmia cardíaca,
mutações genicas, alterações cromossômicas,
malformação durante o desenvolvimento
embrionário (são teratogênicos), câncer e
redução na capacidade de reprodução.

conteúdos
A avaliação e a classificação do potencial
de periculosidade ambiental de um agrotóxico
são baseadas em estudos físico-químicos,
toxicológicos e ecotoxicógicos.
Metais pesados
São considerados metais pesados aqueles
que podem causar danos à saúde, embora alguns
sejam essenciais para o crescimento dos
organismos, como zinco (Zn), o cobre (Cu), o
manganês (Mn) e o ferro (Fe), que são
requeridos em baixas concentrações e somente
causam danos aos seres vivos em
concentrações elevadas. O ferro, por exemplo,
é um metal presente nas moléculas de
hemoglobina, porém, em excesso, está
relacionado a danos no fígado e no coração.
O arsenio (As), o chumbo (Pb), o cadmio
(Cd), o mercúrio (Hg) e o alumínio (Al) são
metais pesados que não possuem função no
organismo humano e são tóxicos em qualquer
concentração.
O chumbo (Pb) é utilizado em baterias de
carros, soldas, tintas e resinas, e, também, não
apresenta função conhecida ao corpo humano. A
contaminação se dá pelo contato com esses
produtos e pode provocar anemia, aumento da
pressão sanguínea, danos aos rins, abortos,
alterações no sistema nervoso, diminuição da
fertilidade e alterações de comportamento.
O cadmio (Cd) é toxico ao ser humano e
prejudica as atividades dos rins, aumenta o risco
de câncer de pulmão, além de provocar fibrose e
cirrose no fígado.
Absorção
Agrotóxicos e metais pesados podem ser
absorvidos diretamente pelos organismos, ao
entrar em contato com ar, solo e água
contaminados; ou de forma indireta, pela
ingestão de alimentos contaminados.
Bioacumulação
Os agrotóxicos e os metais pesados podem
se acumular dentro dos organismos, fenômeno
conhecido como bioacumulação. Inseticidas
organoclorados se acumulam nas células
adiposas do homem e de outros animais. Já os
metais pesados se ligam às proteínas das
células.
Os poluentes bioacumulados geralmente
são persistentes nos ambientes por serem pouco
biodegradáveis (não são utilizados como
alimento por microrganismos decompositores).
Por exemplo, inseticidas organoclorados podem
persistir nos ambientes por até trinta anos. Além
disso, após serem absorvidos pelos organismos,
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
eles são pouco metabolizados e com lenta
excreção pelo organismo.
Biomagnificação ou magnificação
trófica
Os poluentes bioacumulados em um
organismo são transferidos ao longo da cadeia
alimentar. Assim, um predador acumula em seu
organismo os agrotóxicos, metais pesados e até
mesmo elementos radioativos presentes nos
organismos das presas que ele ingeriu.
Consequentemente, o predador apresentará
concentrações maiores dos poluentes do que
cada presa que ele consumiu.
Esse fenômeno, em que ocorre um
aumento progressivo da concentração dos
poluentes ao longo da cadeia alimentar, é
chamado de biomagnificação ou magnificação
trófica.
 Biomagnificação do mercúrio
O mercúrio é muito utilizado nos
garimpos do Brasil para a extração do
ouro. Nesse processo, o mercúrio é
evaporado gerando uma fumaça tóxica
que contamina tanto o ar quanto os
garimpeiros, pois cerca de 80% do
mercúrio inalado é absorvido.
O descuido com o mercúrio
também contamina a água, ode
bactérias o absorver e formam o metil-
mercúrio, um agente neurotóxico de
grande risco. Essas bactérias servem de
alimento para animais consumidores de
detritos, como muitas espécies de
peixes, que servem de alimento para
outros peixes, aves e mamíferos.
As populações humanas
ribeirinhas (que vivem na beira dos
rios) são particularmente afetadas por
consumirem frequentemente os peixes
contaminados com metil-mercúrio. O
metil-mercúrio é facilmente absorvido
pelo trato intestinal e transportado pelo
sangue, podendo causar danos ao
sistema nervoso central, irritação nos
olhos, vias respiratórias e pele, diarreia
e até mesmo a morte. Os sintomas
agudos são formigamento e
adormecimento dos lábios, mãos e pés,
dores em articulações, estreitamento da
visão, dificuldade na audição e
distúrbios emocionais.

conteúdos
Os fetos podem ser contaminados
pela via transplacentária, prejudicando
seu desenvolvimento neurológico..
 Poluição radioativa
A poluição radioativa ocorre em
consequência de explosões nucleares,
acidentes em usinas nucleares e
rejeitos radioativos. Os elementos
radioativos são perigosos, pois podem
causar mutações gênicas e câncer.
Os elementos radioativos têm
longa duração nos ambientes, onde
podem ser absorvidos e acumulados
por plantas, algas e liquens e, assim,
entrar nas cadeias alimentares.
Microbiologia
Botânica
Fisiologia vegetal
Evolução
Biologia celular
Origem da vida e as primeiras
células
As primeiras ideias sobre a origem da
vida
Teorias para explicar a origem dos seres
vivos e, principalmente, dos seres humanos
foram propostas desde o surgimento da espécie
humana. As hipóteses mais elaboradas foram
postuladas com o desenvolvimento das
primeiras civilizações humanas, no entanto
essas teorias eram relacionadas aos processos
sobrenaturais ou de criação divina.
Filósofos gregos como Anaximandro,
Xenófanes e Empédocles foram os primeiros
estudiosos a contestar a origem divina da vida.
No século IV a.C., o filosofo Aristoteles
afirmou que a vida poderia surgir a partir da
matéria inanimada, por meio de um processo
denominado geração espontânea ou
abiogênese. Segundo ele, existiria um principio
ativo na natureza que poderia atuar sobre
materiais não vivos, produzindo a vida. Desse
modo, “vermes” surgiam da carne em
decomposição, peixes nasciam da chuva e
girinos apareciam em poças de águas.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
Abiogênese x biogênese
As ideias aristotélicas sobre a abiogênese
foram mantidas na Antiguidade e aceitas como
verdade por cientistas e filósofos renascentistas,
como Isaac Newton e René Descartes, até o
final do século XIX.
Em 1668, o medico italiano Francesco
Redi, intrigado com o aparecimento de
“vermes” por meio de geração espontânea na
carne em decomposição, realizou alguns
experimentos simples para elucidar a origem
desses organismos. Primeiro, ele colocou alguns
“vermes” em um frasco fechado e observou que,
após algum tempo, eles se imobilizava, em um
revestimento duro, que se rompia após dois ou
três dias, liberando moscas.
Em um segundo experimento, Redi
colocou pedaços de carne fresca em dois grupos
de frascos. Um grupo foi deixado aberto e o
outro foi coberto com gaze. Ele verificou que os
“vermes” só surgiam nos frascos abertos, nos
quais as moscas podiam entrar. No grupo
fechado, onde as moscas não entraram, a carne
apodreceu, mas não surgiram “vermes”. Redi
propôs que esses “vermes” seriam fases
imaturas de ciclo de vida das moscas e que só
poderiam surgir de ovos colocados pelas moscas
na carne, demonstrando assim, a falsidade da
ideia da abiogênese.
Ao mesmo tempo que Redi demonstrou a
inexistência da abiogênese para organismos
visíveis, o holandês Anton van Leeuwenhoek,
usando um microscópio primitivo, descobriu
seres microscópicos, que foram chamados
genericamente de micróbios. Os defensores da
abiogênese afirmavam que os micróbios
(microrganismos) só poderiam surgir por
geração espontânea, pois eram muito pequenos
para ter outra forma de reprodução. Como
muitos cientistas discordavam dessa hipótese, a
polemica se estabeleceu.
Em 1745, o cientista inglês John
Needham realizou um experimento no qual
aqueceu por pouco tempo frascos contendo
sucos nutritivos, como caldo de carne ou
infusão de vegetais, com a finalidade de matar
os micróbios existentes nos sucos, e os fechou
com rolhas de cortiça para impedir que outros
micróbios entrassem nos frascos. Depois de
alguns dias, ele verificou que os sucos
apresentavam micróbios, o que considerou uma
evidencia da geração espontânea dos micróbios.
Alguns anos depois, o pesquisador italiano
Lazzaro Spallanzani repetiu a experiencia, mas
fervou por longo tempo os sucos nos frascos e
os vedou derretendo o gargalo de vidro. Após

conteúdos
alguns dias, não encontrou micróbios em
nenhum dos frascos. Ele afirmou que Needham
errara ao aquecer por pouco tempo os frascos e
vedá-los com rolhas de cortiça; no entanto, o
inglês não concordou, alegando que o
aquecimento intenso e prolongado destruíra o
principio ativo (denominado força vital – uma
essência fundamental para a existência da vida)
e deteriorara o ar nos frascos e que, portanto, a
geração espontânea só poderia se manifestar
com a presença de ar fresco, não deteriorado.
A polemica só foi resolvida em 1864,
quando o francês Louis Pasteur demonstrou a
falsidade da abiogênese com seu experimento
no qual utilizou frascos com gargalo em
pescoço de cisne. Esses frascos com gargalo
longo, fino e curvado, contendo sucos
nutritivos, foram submetidos à fervura e
deixados abertos, em contato com o ar. O
gargalo impedia a chegada de poeira contendo
os micróbios, que ficavam retidos nas paredes
do gargalo, mas permitia a passagem do ar, que
ficava em contato com o suco nutritivo. Mesmo
após semanas de exposição, o suco nutritivo
permanecia estéril. Isso corroborou
definitivamente com a hipótese de inexistência
de um principio ativo gerador de vida, mesmo
na presença de ar fresco. Os microrganismos
provenientes do ar se desenvolviam apenas
quando se quebrava o gargalo e deixava o ar
entrar em contato com o suco nutritivo. Dessa
forma, Pasteur estabeleceu o principio da
biogênese, no qual todo ser vivo é formado a
partir de outro ser vivo preexistente.
A experiencia de Pasteur mostra a
aplicação do método cientifico, na qual se
elabora uma hipótese para explicar um evento
baseada na observação e em conhecimentos
anteriores. Essa hipótese é testada através de
uma experiencia controlada e passível de
repetição, permitindo que seja mantida ou
rejeitada.
Panspermia cósmica
No século XX foram desenvolvidas
algumas hipóteses para tentar explicar o
surgimento da vida. As três mais discutidas são:
a panspermia cósmica, a hipótese heterotrófica e
a hipótese autotrófica.
A panspermia cósmica admite que a vida
surgiu na Terra a partir de esporos de bactérias
trazidos por meteoritos caídos no planeta. Essa
explicação não é aceita porque não explica
como os esporos sobreviveriam às condições do
vácuo espacial, com intensa radiação e
temperaturas que podem se aproximar do zero
absoluto (-273°C), e à entrada violenta na
atmosfera terrestre. Além disso, ela não
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
esclarece a origem da vida, apenas a transfere
para outra região do Universo.
Entretanto, acredita-se atualmente que a
origem da vida teve uma colaboração do espaço.
Grande parte da água terrestre pode ter sido
trazida por meteoritos e cometas que atingiram a
Terra há 4,6 bilhões de anos. Esses meteoritos e
cometas podem também ter sido a fonte de
alguns minerais de compostos orgânicos
simples, que podem ter se formado no espaço.
Teoria da evolução química
O russo Aleksandr Oparin e o inglês
John Haldane desenvolveram a hipótese de que
pode ter ocorrido um processo de evolução
química da vida, no qual reações entre
compostos inorgânicos teriam dado origem a
compostos orgânicos, que teriam possibilitado o
inicio da vida. Para Oparin, a origem dos
compostos orgânicos simples se deu numa
atmosfera primitiva, formada principalmente
por H2, CH4, NH3 e H2O, semelhante à de
planetas como Jupiter e Saturno.
De acordo com essa teoria, reações entre os
compostos inorgânicos atmosféricos, usando a
energia da radiação ultravioleta do Sol e das
descargas elétricas de tempestades, podem ter
produzido compostos orgânicos simples, como
aminoácidos, glicose, nucleotídeos, etc. Esses
compostos orgânicos simples foram lançados
pelas chuvas nos mares primitivos durante
milhões de anos, formando o que Haldane
chamava de “uma sopa quente e rala”. Nessa
sopa primordial, os compostos orgânicos
podiam reagir, possibilitando a formação de
moléculas complexas como proteínas e ácidos
nucleicos.
Em ambientes aquosos, as proteínas,
dotadas de carga elétrica, tendem a se reunir,
formando agregados denominados
coacervados. Oparin admitia que o coacervado
pode ter sido a base apar o desenvolvimento da
primeira célula, ao adquirir uma membrana
envoltória e um sistema de controle e comando,
representado pelos ácidos nucleicos.
Um conceito moderno, associado ao
processo de evolução química, propõe que a
vida possa ter surgido em poças rasas de água,
nas quais os minerais da argila atuaram como
catalisadores das reações orgânicas.
 Hipótese heterotrófica
Na chamada hipótese
heterotrófica, admite-se que o modo de
nutrição dos primeiros seres vivos teria
sido constituído de moléculas
orgânicas produzidas nas condições

conteúdos
propostas por Oparin e Haldane, isto é,
de maneira heterótrofa. Os defensores
dessa hipótese admitem que a
disponibilidade de alimento poderia
diminuir com o passar do tempo e levar
alguns seres heterótrofos à extinção, no
entanto, sugerem que seres autótrofos
também começavam a surgir nesse
cenário.
Atualmente, a hipótese
heterotrófica é considerada uma forma
de evolução química, na qual o
progressivo aumento da complexidade
dos compostos químicos orgânicos
forneceu as condições necessárias para
o aparecimento da vida.
 Hipótese autotrófica
Essa hipótese defende que os
primeiros seres vivos foram
organismos autótrofos, que produziam
seu alimento. Eles viveriam nos mares,
junto a fontes hidrotermais submarinas
– emanações vulcânicas em fendas do
fundo oceânico – e produziriam o
próprio alimento por meio de
quimiossíntese utilizando compostos
inorgânicos como fonte de energia.
A hipótese autotrófica defende um
processo de evolução metabólica, na
qual os processos bioquímicos
surgiram antes da vida em ambientes
ricos em ferro e compostos de enxofre.
Os minerais funcionariam como
catalisadores, possibilitando as reações.
Um ponto de apoio importante
para essa hipótese é a existência atual
de comunidades formadas a partir de
bactérias autótrofas
quimiossintetizantes, próximas a fontes
hidrotermais no fundo de mares.
A sequencia de surgimento dos
processos energéticos
As evidencias fosseis mostram que os
primeiros seres vivos surgiram há cerca de 3,5
bilhoes de anos. Eles eram unicelulares
semelhantes às bactérias atuais. Como a
manutenção da vida depende do fornecimento
de energia, para manter os processos orgânicos,
supõe-se que os primeiros seres realizavam
fermentação, processo simples e rápido de
liberação de energia a partir de compostos
orgânicos e que não depende de gás oxigênio,
raro na atmosfera primitiva. Isso é apoiado pela
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
ausência de óxidos em rochas formadas nesse
período.
Durante dois bilhões de anos, predominou
a vida unicelular e anaeróbia, mas, há
aproximadamente 1,6 bilhão de anos, a
concentração de gás oxigênio começou a
aumentar. Isso é indicado pela elevação
significativa da quantidade de óxidos
encontrados nas rochas desse período. O gás
oxigênio resultou do processo de fotossíntese
realizado pelas cianobactérias, na qual também
se produziam moléculas orgânicas energéticas
como a glicose. A elevação da concentração do
gás oxigênio na atmosfera teve várias
consequências:
 Provocou a destruição da maior parte
dos organismos anaeróbios existentes,
para os quais o oxigênio é toxico;
 Permitiu a formação da camada de
ozônio nas altas camadas atmosféricas,
o que filtrou a maior parte da radiação
ultravioleta e possibilitou a existência
de vida fora da água;
 Criou o ambiente que permitiu a
sobrevivência de organismos
aeróbicos, que realizam a respiração
celular, utilizando oxigênio na
respiração aeróbia.
O surgimento das primeiras células
A vida está associada com a ocorrência de
um conjunto de reações orgânicas denominado
metabolismo, que permite a obtenção de
matérias e energia. Essas reações devem ocorrer
em um ambiente estável, que é encontrado no
interior das células.
A existência das primeiras células
dependeu do aparecimento de quatro
componentes mínimos obrigatórios,
indispensáveis para a existência dos processos
metabólicos. O primeiro componente é a
membrana plasmática, um envoltório que
permite separar o meio celular do ambiente
externo, controlando a passagem de substancias
e conferindo uma proteção mínima contra as
oscilações químicas do ambiente. O segundo
componente é um local que possibilite as
reações básicas do metabolismo. Ele é
representado pelo citosol ou hialoplasma, um
material de preenchimento, formado
principalmente por água e proteínas. O terceiro
componente possibilita a produção das
moléculas orgânicas mais abundantes nas
células, as proteínas, que têm papel estrutural e
de controle das reações. A síntese das proteínas
ocorre nos ribossomos. O quarto componente é

conteúdos
o mais importante, porque contém a informação
necessária para a síntese das proteínas e controla
a divisão celular, permitindo a transmissão das
características hereditárias. Ele constitui o
material genético e é formado por ácidos
nucleicos e denominado cromatina.
Células procarióticas e eucarióticas
O primeiro critério utilizado para
diferenciar as células é se apresentam núcleo
delimitado por membrana. O núcleo é a
estrutura que abriga o material genético. As
células procarióticas não têm núcleo
delimitado por membrana e as células
eucarióticas têm. Os organismos formados por
células procarióticas são denominados
procariontes e aqueles formados por células
eucarióticas são eucariontes.
As características dos procariontes
Os procariontes são organismos
unicelulares, formados por células procarióticas
e representados pelas bactérias e arqueias. A
célula procariótica é muito simples, com os
componentes mínimos obrigatórios para a
existência dos processos metabólicos e uma
parede celular externa, que confere proteção,
sustentação e revestimento.
A célula procariótica é estruturalmente
simples e durante dois bilhões de anos foi a
única forma de vida no planeta, conforme
sugere o registro fóssil.
O surgimento da célula eucariótica
A célula eucariótica originou-se,
provavelmente, a partir da célula procariótica,
pela formação de invaginações (dobras para
dentro) da membrana plasmática que originaram
o sistema de endomembranas da célula
eucariótica. Essas membranas aumentam a
superfície interna e facilitam a ocorrência das
reações metabólicas, possibilitando o processo
de diferenciação das células pela formação de
compartimentos que podem se especializar em
funções especificas.
O envolvimento da cromatina pelas
membranas internas possibilitou a organização
do núcleo diferenciado, contendo o material
genético (DNA), que fica separado do citosol
pelo envelope nuclear. O sistema de
membranas também se diferenciou no reticulo
endoplasmático e no complexo golgiense, que,
por sua vez, permitiram a formação de
vesículas, como vacúolos, lisossomos e
peroxissomos. O conjunto citosol e organelas
passa a constituir o citoplasma.
No citoplasma, as células eucarióticas
apresentam um sistema de fibras proteicas para
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
sustentação e movimentação celular,
denominado citoesqueleto. As algas,
protozoários, briófitas, pteridófitas e animais
possuem também os centríolos, estruturas
associadas ao citoesqueleto.
Diferente das demais organelas
citoplasmáticas, acredita-se que as
mitocôndrias e os cloroplastos não surgiram a
partir do sistema de endomembranas. Segundo a
teoria endossimbiótica, proposta pela bióloga
Lynn Margulis, as mitocôndrias e os
cloroplastos originaram-se a partir de bactérias
que se associaram por simbiose às primeiras
células eucarióticas.
Algumas evidencias que dão apoio à teoria
endossimbiótica são o fato de que as
mitocôndrias e os cloroplastos:
 Têm DNA circular sem associação
com proteínas, como nas bactérias. No
núcleo da célula eucariótica, o DNA é
linear e associado a proteínas.
 Possuem ribossomos similares aos das
bactérias, que são menores que os das
células eucarióticas.
 Apresentam dupla membrana; a
membrana externa seria a membrana
da célula que englobou as bactérias;
apoiando essa hipótese, a combinação
proteica da membrana externa das
mitocôndrias e cloroplastos é diferente
da membrana interna.
A comparação das sequências de DNA e
dos RNA ribossômicos associou a origem das
mitocôndrias com as bactérias aeróbicas do
gênero Rickettsia. Os cloroplastos das algas
verdes e das plantas têm sua origem relacionada
às cianobactérias, enquanto os cloroplastos de
outros grupos de algas podem ter origem
diferente.
Principais tipos de célula eucariótica
As células eucarióticas são caracterizadas
por apresentarem membranas internas, que
formam organelas e possibilitam a organização
do núcleo diferenciado. Essas características são
comuns a todos os organismos do domínio
Eukarya, que engloba os reinos Protista (algas
e protozoários), Fungi, Plantae e Animalia.
As algas têm células com uma parede
celular externa, formada de celulose ou outros
carboidratos ou de sílica, e possuem
cloroplastos para a realização da fotossíntese,
enquanto a maioria dos protozoários não
apresenta parede celular nem cloroplastos. As
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos

células dos fungos não tem cloroplastos e são
revestidas por uma parede celular de quitina, um
açúcar estrutural encontrado também em alguns
animais invertebrados. Nas plantas, as células
possuem parede celular celulósica, um vacúolo
volumoso no citoplasma e podem apresentar
cloroplastos. As células animais não têm parede
celular nem cloroplastos, geralmente não
possuem vacúolos volumosos e tem centríolos.
máximo quatro elementos químicos principais:
carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio,
que representam 98% da composição química
celular. Os 2% restantes são compostos de
elementos minerais, encontrados na forma de
íons (formados quando sais estão em meio
aquoso). Eles atuam como cofatores de várias
reações e processos celulares, participando no
funcionamento da célula e do organismo.

Composição química celular: Sais de Papel

Atua na formação e
compostos inorgânicos manutenção dos ossos e
A composição química dos seres vivos dos dentes; participa do
Os seres vivos apresentam uma grande Cálcio processo de coagulação
semelhança na sua composição química. Todos sanguínea; relacionado
eles são formados por células, que com o processo de
compartilham processos metabólicos contração muscular e com
semelhantes, associados à origem comum de a transmissão do impulso
todos os organismos. nervoso
Participa da formação e
De modo geral, as reações químicas
manutenção dos ossos e
celulares utilizam as mesmas substâncias
Fósforo dos dentes; está presente
químicas, que são classificadas em duas
na composição de ácidos
categorias básicas:
nucleicos (DNA e RNA) e
 Substâncias inorgânicas, incluindo está relacionado com os
água e os elementos minerais. São processos energéticos
celulares
moléculas simples indispensáveis para
Participa do equilíbrio
a manutenção da vida. Potássio hídrico e da condução do
 Substâncias orgânicas, como os impulso nervoso –
carboidratos, os lipídios, as contração muscular
proteínas, os ácidos nucleicos e as Enxofre Ligações nas moléculas de
vitaminas. Suas moléculas possuem proteínas – pontes S-S
cadeias carbônicas em sua composição. Sódio Condução do impulso
nervoso e equilíbrio
Em relação às substâncias inorgânicas,
hídrico.
as orgânicas têm maior tamanho e Cloro Principal anion
complexidade estrutural, participando extracelular e forma o
de grande número de reações no ácido clorídrico no
metabolismo celular. estomago.
Ferro Compõe a hemoglobina e
A importância da água a mioglobina – proteínas
A principal característica física da Terra, e com função de transporte
que possibilita a existência da vida, é a presença e armazenamento de O2,
de água liquida. A água é a substância mais respectivamente.
abundante da célula e do organismo, Magnésio Relacionado com a
representando em media 70% da composição contração muscular e a
química celular. atividade nervosa (nos
vegetais é indispensável
As propriedades físico-quimicas da água, para a formação da
associadas às suas características moleculares, clorofila)
englobam a solubilidade, alto calor especifico, Iodo Usado na produção dos
alto calor de evaporação, elevada tensão hormônios da tireoide que
superficial e capacidade de coesão e adesão. regulam o metabolismo
Zinco Componente de enzimas
Elementos minerais: íons e sais antioxidantes
As moléculas mais abundantes nas células Cobalto Componente de vitamina
são de água, proteínas, carboidratos e lipídios. que estimula a produção
Para formar essas substâncias, são utilizados, no de hemácias
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos

Cobre Participa da síntese de monossacarídeos, oligossacarídeos e

hemoglobina e polissacarídeos.
mioglobina.
Manganês Componente de enzimas  Monossacarídeos
antioxidantes Os monossacarídeos (açúcares
Molibdênio Componente de enzima simples) são os menores carboidratos e
necessária para a não podem ser subdivididos em outros
utilização do enxofre carboidratos. São doces, solúveis em
Flúor Importante para a água e são os únicos permeáveis, com
formação de ossos e a capacidade de atravessar a membrana
esmalte dos dentes
plasmática das células. Apresentam de
Selênio Componente dos sistemas
de antioxidantes celulares 3 a 7 carbonos na molécula; os mais
importantes são as pentoses e as
hexoses.
Composição química celular: As pentoses incluem a ribose e a
carboidratos e lipídios desoxirribose, componentes
Substâncias energéticas e metabolismo estruturais dos ácidos nucleicos RNA e
As reações celulares necessitam de energia. DNA, respectivamente.
Nos organismos autótrofos, a fonte primária é a As principais hexoses são três
energia solar, utilizada para a produção de isômeros: a glicose, a frutose e a
moléculas que armazenam energia em suas galactose. A glicose é formada na
ligações químicas. A quebra dessas ligações fotossíntese e quebrada na fermentação
possibilita o fornecimento de energia para o
metabolismo. ou respiração celular, para fornecer
energia para a atividade biológica. A
Os carboidratos (açúcares) e os lipídios frutose e a galactose são metabolizadas
(óleos e gorduras) são as principais substâncias nos mesmos processos que utilizam a
relacionadas aos processos energéticos
glicose.
celulares. Alguns carboidratos (glicose, por
exemplo) fornecem energia para uso imediato; A glicose está presente, na forma
outros, como o amido, armazenam energia para livre, no sangue, no mel e em algumas
prazos mais longos. Já os lipídios funcionam frutas, como a uva; a frutose é
principalmente como reserva energética de encontrada em frutas como maçã,
longo prazo. laranja e banana, no mel e no liquido
Todas as substâncias orgânicas seminal. A galactose não é obtida na
(carboidratos, lipídios, proteínas, etc.) podem forma livre, sendo formada pela
atuar como combustível celular. A fonte digestão da lactose do leite.
primaria de energia são os carboidratos; na  Oligossacarídeos
sequência são utilizados os lipídios e, somente Os oligossacarídeos são
em situações extremas, as proteínas são usadas constituídos por 2 a 10 moléculas de
como combustível.
monossacarídeos. Eles são doces e
O papel dos carboidratos solúveis em água, mas não são
Os carboidratos (açúcares, glicídios ou permeáveis, necessitando de digestão
sacarídeos) são substâncias orgânicas com a para seu aproveitamento celular. Os
formula geral Cn(H2O)n e geralmente são mais característicos são os
identificados pela terminação OSE. Eles são dissacarídeos, formados pela reunião
considerados os principais combustíveis
de dois monossacarídeos, por uma
celulares, pois contêm energia em suas ligações
químicas. reação de desidratação.
A sacarose é formada por uma
São mais abundantes nos vegetais, que glicose e uma frutose. Popularmente, a
produzem açúcares a partir de compostos do
sacarose é conhecida como açúcar,
ambiente (gás carbônico e água) e os utilizam
como componente estrutural (celulose) e de podendo ser encontrada na forma de
reserva alimentar (amido). melaço, rapadura, açúcar mascavo ou
açúcar refinado.
De acordo com a sua complexidade, os
carboidratos são classificados em

conteúdos
A maltose é constituída por duas
moléculas de glicose e é produzida na
germinação de sementes de planta
como a cevada, a partir da hidrolise de
polissacarídeos de reserva.
A lactose é o dissacarídeo
encontrado no leite dos mamíferos,
sendo produzida exclusivamente pelas
glândulas mamarias; ela é formada pela
união de uma glicose e uma galactose e
representa de 2% a 8% do peso seco do
leite.
 Polissacarídeos
Os polissacarídeos constituem a
maior parte dos carboidratos
consumidos pelos humanos e são
conjuntos de muitas moléculas de
monossacarídeos, geralmente glicose.
Eles são insípidos, pouco solúveis em
água e não são permeáveis,
necessitando a quebra por hidrolise
para possibilitar que sejam utilizados
pelas células. Englobam dois grupos:
de reserva e estruturais.
Os polissacarídeos de reserva
são representados pelo amido e pelo
glicogênio. O amido é o material de
reserva alimentar vegetal formado pela
reunião de centenas de moléculas de
glicose. Ele é produzido em todas as
células vivas dos vegetais e acumula-se
em maior quantidade em raízes, caules,
frutos e sementes.
O glicogênio é constituído por
centenas de moléculas de glicose,
organizadas em uma estrutura
ramificada. Ele atua como composto de
reserva alimentar em animais,
cianobactérias e fungos. Nos
vertebrados, é produzido
exclusivamente no fígado e nos
músculos.
O glicogênio do fígado funciona
como uma reserva para regular a
quantidade de glicose no sangue,
permitindo manter o nível constante
para órgãos como o cérebro. O
glicogênio muscular é uma reserva
necessária que possibilita o aumento
intenso e rápido do consumo de energia
durante o exercício.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
Os polissacarídeos estruturais
incluem a celulose e a quitina. A
celulose é a molécula orgânica mais
abundante na Terra. Ela é constituída
por cadeias longas de moléculas de
glicose, lineares, compactas e muito
fortes. A glicose é o principal
componente da parede celular
(membrana esquelética) das células
vegetais e apresenta alta resistência
mecânica e química.
A celulose não é digerida pela
maioria dos organismos. Somente
algumas espécies de bactérias, fungos e
protozoários produzem a celulase,
enzima que permite a digestão da
celulose. Os herbívoros possuem esses
microrganismos no seu tubo digestório,
que possibilitam a utilização do
principal componente de suas dietas. O
ser humano não digere a celulose, mas
sua presença na dieta (fibras vegetais) é
importante, porque ele funciona como
um estimulador mecânico da
motilidade intestinal.
A quitina é um polissacarídeo
nitrogenado, com propriedades
mecânicas semelhantes às da celulose.
A quitina é a segunda molécula
orgânica mais comum na biosfera e
está presente na parede celular dos
fungos, na rádula de moluscos, nas
cerdas de anelídeos e no exoesqueleto
dos artrópodes.
Ela é uma substância com elevada
resistência mecânica e química, sendo
insolúvel em água. Do mesmo modo
que a celulose, a quitina também é um
material de difícil digestão.
O papel dos lipídios
Os lipídios constituem um grupo
heterogêneo de moléculas orgânicas, existentes
em maior quantidade nos animais. Assim como
os carboidratos, apresentam carbono, oxigênio e
hidrogênio em sua molécula. Por serem
insolúveis em água e muito instáveis, atuam em
revestimentos e são utilizados como reserva
alimentar de longo prazo.
Eles são moléculas energéticas e fornecem
mais energia por grama do que os carboidratos.
Entretanto, o processo de quebra da glicose para
liberar energia é mais simples e rápido; por isso,
os lipídios são empregados primariamente como

conteúdos
reserva energética e, secundariamente como
fonte direta de energia.
De acordo com sua estrutura molecular, os
lipídios são divididos em simples, complexos e
esteroides. Esses últimos são classificados como
lipídios complexos, mas apresentam moléculas
com diferenças estruturais significantes em
relação aos outros lipídios.
Os lipídios simples são formados pela
associação de uma molécula de um álcool mais
ácidos graxos, que são ácidos carboxílicos com
4 a 28 carbonos, saturados ou insaturados. Os
triglicerídeos são lipídios simples que associam
três ácidos graxos com o álcool glicerol. Eles se
diferenciam pelos tipos de ácidos graxos que os
constituem; formam os óleos líquidos, mais
comuns nas plantas, e as gorduras solidas,
principalmente nos animais.
Nos mamíferos, a gordura é armazenada
em vacúolos localizados nas células adiposas
que formam o tecido adiposo. Esse tecido é
encontrado na hipoderme da pele e no
revestimento de órgãos. As funções da gordura
animal incluem: reserva alimentar, fonte de
energia, isolamento térmico e proteção de
órgãos contra traumatismos. Nas plantas
encontramos os óleos geralmente armazenados
em sementes, o que caracteriza as plantas
oleaginosas, como a oliveira, o milho, o
amendoim, a soja, o dendê e o girassol.
Outro tipo de lipídio simples é
representado pelas ceras, caracterizadas por
possuírem um álcool de cadeia longa, diferente
do glicerol, e encontradas em vegetais e
animais. Por serem insolúveis em água, as ceras
são utilizadas para a impermeabilização de
folhas dos vegetais e de penas das aves
aquáticas. O cerúmen da orelha externa humana
atua na impermeabilização do conduto auditivo
e na proteção contra microrganismos. A cera
das abelhas é produzida por glândulas
abdominais das operarias e utilizada na
construção dos favos de mel.
Os lipídios complexos são formados pela
associação de outras substâncias ao álcool e
ácidos graxos.
Os fosfolipídios são lipídios complexos
que apresentam átomos de nitrogênio e fosforo.
Eles são os principais componentes da
membrana plasmática e são responsáveis pela
formação do estrato mielínico (ou bainha de
mielina) das células nervosas.
Os esteroides são lipídios complexos
constituídos por um núcleo central de 17
carbonos, associados em quatro anéis cíclicos
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(núcleo ciclopentanoperidrofenantreno) e
encontrados em vegetais e animais.
O colesterol é o principal esteroide animal,
não é encontrado nos vegetais. Ele é um álcool
complexo que participa da estrutura da
membrana plasmática das células animais,
aumentando sua rigidez. Além disso, a partir
dele são formadas varias substâncias
importantes para o organismo, como a vitamina
D, produzida na pele com a transformação de
colesterol em calciferol (vitamina D) por
estimulo da radiação ultravioleta do sol, os sais
biliares produzidos no fígado, e os hormônios
esteroides, que englobam os sexuais (estrógeno,
progesterona e testosterona) e os corticoides as
suprarrenal (cortisona, aldosterona).
Composição química celular:
proteínas e sua função estrutural
Proteínas: componentes fundamentais
da matéria viva
As proteínas são as substâncias orgânicas
mais abundantes da composição química
celular, representando 15% do conteúdo da
célula. São mais abundantes nos animais,
principalmente pelo papel estrutural que
desempenham em músculos e esqueletos. Em
razão desse papel, as proteínas são
indispensáveis para a estrutura celular e para o
crescimento do organismo. Além disso, as
moléculas de proteína atuam como catalisadoras
de reações (enzimas), como receptores de
membrana (comunicação entre células), no
transporte de gases respiratórios (hemoglobina),
constituem hormônios (mensageiros
bioquímicos como a insulina e a somatropina de
crescimento) e como anticorpos de defesa nos
vertebrados.
Aminoácidos: as unidades estruturais
das proteínas
As proteínas são macromoléculas, ou seja,
são polímeros formados pela união de
moléculas menores, os aminoácidos.
Um aminoácido é constituído por um
carbono central, que apresenta ligações com um
grupamento ácido carboxila, um grupamento
amina, um hidrogênio e um radical que
diferencia os 20 tipos de aminoácido que
existem nos seres vivos.
As proteínas são diferenciadas por número,
tipo e ordem (sequência) dos aminoácidos. Com
os mesmos aminoácidos, podem ser obtidas
muitas proteínas diferentes, semelhante à
relação das letras do alfabeto e as palavras.
Mudando o número, o tipo ou a ordem das letras

conteúdos
(aminoácidos) podemos produzir qualquer
palavra (proteína).
Os vegetais produzem os 20 tipos de
aminoácidos, mas em quantidades diferentes;
não existe nenhum vegetal que sintetize os 20
tipos em grande quantidade.
Nenhum animal produz todos os tipos de
aminoácidos. Cada espécie animal produz
alguns tipos e obtém os restantes por meio dos
alimentos. Os aminoácidos que devem ser
retirados do meio são denominados essenciais e
aqueles que o organismo produz são não
essenciais. Os tipos produzidos variam de uma
espécie para outra: por exemplo, a histidina é
essencial para o cachorro e não essencial para o
ser humano.
A união entre dois aminoácidos é feita pela
ligação peptídica, que ocorre entre o grupo
carboxila de um aminoácido e o grupo amina do
outro aminoácido, com a liberação de uma
molécula de água (reação de desidratação) e
leva à formação de um peptídeo. Quando as
ligações unem mais de 10 aminoácidos, temos
um polipeptídeo. As proteínas são
polipeptídeos com mais de 50 aminoácidos e
estrutura complexa.
Estrutura molecular das proteínas e
desnaturação
As proteínas apresentam uma estrutura
molecular complexa, geralmente dividida em
três níveis, que são fundamentais para o
funcionamento da molécula proteica.
A estrutura primária é estabelecida pela
sequência linear de aminoácidos, mantida pelas
ligações peptídicas e determinada pela
informação genética da célula. Essa estrutura
identifica a proteína e define a sua função.
A estrutura secundária é o modo como os
aminoácidos de dobram espacialmente na
sequência linear. Eles se unem por ligações de
hidrogênio e podem apresentar uma
conformação em α-helice ou em folha β
pregueada.
A estrutura terciaria determina a forma
tridimensional da molécula proteica, conferindo
sua função biológica especifica. Ela é mantida
principalmente por ligações covalentes, como as
pontes dissulfeto, além de ligações de
hidrogênio, ligações hidrofóbicas (forças de
Van der Waals) e ligações iônicas; a estrutura
terciaria pode ser globular ou fibrosa.
Algumas proteínas, como a hemoglobina,
apresentam também uma estrutura quaternária,
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na qual ocorre a união de várias cadeias
polipeptídicas.
A variação extrema de pH, a ação de
venenos biológicos ou a elevação da
temperatura podem romper as ligações que
mantêm as estruturas terciaria e secundaria. Isso
acarreta a perda da conformação espacial da
proteína e, consequentemente, o impedimento
da sua função biológica, em um mecanismo
denominado desnaturação. Dependendo de sua
intensidade, a desnaturação pode ser reversível
ou irreversível.
Um exemplo de desnaturação irreversível é
a que ocorre quando cozinhamos ou fritamos
um ovo, pois a clara e a gema, que são ricas em
proteínas, se tornam solidificadas.
Proteínas estruturais
Uma das principais funções das proteínas é
estrutural, fundamental para a construção
celular. Proteínas estruturais participam da
composição da membrana plasmática, e, no
citoplasma das células eucarióticas, elas estão
presentes no citoesqueleto, uma rede de
proteínas estruturais associadas à sustentação, à
manutenção da forma e aos movimentos
celulares.
A tabela abaixo apresenta algumas das
principais proteínas estruturais encontradas nos
organismos animais.
Proteína Função
Principal proteína
Colágeno estrutural nos ossos, nas
cartilagens, nos tendões,
nos ligamentos e na derme
Elastina Formação de fibras
elásticas em cartilagens e
na derme
Impermeabilização da
Queratina epiderme e formação de
penas, pelos, unhas,
garras, cascos e cornos
Actina Contração muscular
Miosina Contração muscular
Albumina Principal proteína do
plasma sanguíneo.
Proteínas: enzimas
Enzimas: os catalisadores biológicos
As enzimas são proteínas que atuam como
catalisadores, favorecendo as reações celulares
ao reduzir a energia de ativação necessária e,
portanto, acelerando a velocidade da reação de
109 a 1012 vezes. As enzimas são especificas
para cada reação e podem ser reversíveis,
atuando tanto na formação de produtos quanto
na de reagentes. Não há gasto da enzima no

conteúdos
mecanismo da reação, ou seja, ela não é
consumida nas reações químicas.
Ação enzimática
O funcionamento enzimático ocorre por
um processo de ajuste entre a enzima e o
substrato, no qual a molécula enzimática possui
regiões especificas, os sítios ativos, nos quais se
encaixam os reagentes para que ocorra a reação.
O mecanismo é denominado de encaixe
induzido e admite a existência de um sitio de
ligação moldável à molécula de substrato; no
processo a enzima se ajusta ao substrato,
possibilitando a reação.
Fatores que influenciam a ação
enzimática
A ação enzimática é influenciada por
diversos fatores, como a concentração do
substrato, o pH e a temperatura do meio.
 Concentração do substrato
A concentração do substrato é
diretamente proporcional à velocidade
da reação enzimática. Ou seja, quanto
mais reagente houver para determinada
reação química, mais rápida será essa
reação, até que se atinja um ponto de
saturação.
 pH
As proteínas têm caráter anfótero,
isto é, podem se comportar como
ácidos ou bases e são influenciadas
pelo pH do meio. Cada enzima,
portanto, tem um pH ótimo, no qual
sua atividade é máxima.
 Temperatura
A elevação da temperatura do
meio, de modo geral, aumenta a
atividade enzimática até atingir a
temperatura ótima. A partir de
determinada temperatura o processo
estabiliza e depois a velocidade da
reação reduz rapidamente em razão da
desnaturação da enzima.
Regulação da atividade enzimática
A ação enzimática pode ser regulada por
mecanismos de retroalimentação, pelos quais a
concentração do produto final atua sobre a
enzima inicial, bloqueando a continuidade das
reações químicas.
Existem mecanismos de inibição
enzimática que explicam a ação de muitas
drogas ou venenos. Um exemplo é a ação da
maior parte das drogas utilizadas no combate à
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aids, que atuam como inibidores. Os processos
de inibição enzimática englobam dois tipos
básicos: a inibição competitiva e a não
competitiva.
Na inibição competitiva, uma substância
de formato semelhante ao do reagente compete
com ele pelo sitio ativo enzimático, ocupando-o
e impedindo o encaixe do substrato correto. Um
exemplo é a ação da sulfa, uma droga
antibacteriana que compete por uma enzima que
regula o crescimento do organismo, impedindo
seu desenvolvimento.
Na inibição não competitiva, uma
substância denominada inibidor alostérico
encaixa-se em uma determinada região da
enzima, fora do sitio ativo, e provoca alteração
da forma da molécula enzimática e, por
consequência, deforma o sitio ativo. Isso
impede a ligação dos reagentes ao sitio ativo e a
realização da reação. Muitos compostos anti-
HIV, como os inibidores da polimerase, atuam
por esse mecanismo.
Membranas celulares
Caracterização e importância
Em geral, as reações que fazem parte dos
diversos processos biológicos celulares ocorrem
em condições físico-químicas determinadas e
constantes. Por essa razão, é necessária a
manutenção de um ambiente intracelular
favorável, que assegure uma proteção contra as
variações que possam ocorrer no ambiente
extracelular. Para tanto, as células apresentam
um envoltório para contenção do material
citoplasmático, o qual funciona como uma
barreira entre o citosol e o meio extracelular,
permite a comunicação entre os meios intra e
extracelular, e regula a troca de substâncias
entre eles. Esse envoltório é a membrana
plasmática, ou plasmalema.
A membrana plasmática é um componente
celular com atividade biológica, isto é,
apresenta processos enzimáticos com gasto de
energia. Ela é elástica, tem capacidade de
regeneração e é muito fina, sendo visível
somente ao microscópio eletrônico. Atua,
principalmente, como uma barreira protetora
para a célula, apresentando permeabilidade
seletiva, propriedade de controlar a passagem
de substâncias, regulando a entrada e a saída de
íons e de moléculas na célula.
Composição e estrutura da membrana
plasmática
A membrana plasmática tem composição
lipoproteica. Os principais lipídeos são os
fosfolipídeos, cuja estrutura é constituída por
uma cabeça polar hidrofílica, formada por

conteúdos
glicerol, fosfato e uma molécula nitrogenada
polar como a colina ou a serina, ligada a uma
cauda apolar hidrofóbica formada por ácidos
graxos.
Em uma solução aquosa, os fosfolipídeos
formam películas com duas camadas, com as
cabeças hidrofílicas voltadas para fora e as
caudas hidrofóbicas pra dentro. A composição
de fosfolipídeos é muito diferente nas duas
camadas e essa assimetria é importante para o
funcionamento da membrana, estando
relacionada à integração com as proteínas, à
sinalização celular e às cargas elétricas da
membrana.
Na membrana das células animais existem
moléculas de colesterol entre os fosfolipídeos.
Essas moléculas aumentam a rigidez da
membrana e a protegem contra o congelamento.
Somente na face externa da membrana podem
existir moléculas de glicolipideos, nas quais o
grupamento fosfato é trocado por um
carboidrato. Tanto os fosfolipídeos quanto o
colesterol são moléculas anfipáticas, isto é,
possuem uma região hidrofílica, com afinidade
pela água, e uma região hidrofóbica, com
repulsão pela água.
As proteínas da membrana têm papel
estrutural, atuam na ligação entre células, na
identificação e no reconhecimento celular, como
canais iônicos, enzimas de transporte, receptores
de hormônios e anticorpos.
Seymour Singer e Garth Nicolson
propuseram, em 1972, o modelo do mosaico
fluido, aceito atualmente para explicar a
estrutura da membrana. Segundo esse modelo, a
dupla camada de fosfolipídeos constitui um
envoltório continuo, fluido e viscoso, com
moléculas de proteínas espalhadas entre os
fosfolipídeos. Essa estrutura é dinâmica,
havendo movimentos das moléculas
componentes e mudanças de posição dos
fosfolipídeos e das proteínas, o que está
associado ao funcionamento celular.
As proteínas encontradas na membrana são
divididas em dois grupos: intrínsecas (integrais
ou transmembranas), mergulhadas e ancoradas
na bicamada fosfolipídica, ou extrínsecas
(periféricas), externas aos fosfolipídeos e com
maior mobilidade.
Processos de permeabilidade
Uma das funções da membrana plasmática,
associada a sua propriedade de permeabilidade
seletiva é a realização dos processos de
transporte, que regulam a passagem de
substâncias para dentro e para fora da célula.
Existem dois tipos básicos de transporte pela
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membrana. O transporte passivo obedece às
leis da difusão e é passivo, realizado sem gasto
de energia celular; esse tipo de transporte
engloba a difusão simples, a difusão facilitada e
a osmose, sendo caracterizados como
fenômenos físicos. O transporte ativo, feito
com gasto de energia (ATP), só pode ser
realizado por células vivas; inclui o transporte
ativo, a endocitose e a exocitose, sendo
caracterizados como fenômenos biológicos.
 Transporte passivo: difusão
A difusão simples é um
fenômeno físico no qual ocorre a
passagem de certas substâncias pela
camada fosfolipídica, obedecendo ao
gradiente de concentração. É um
processo não seletivo, que permite a
passagem de moléculas pequenas,
lipossolúveis ou sem carga elétrica.
A passagem de moléculas
maiores, como glicose e aminoácidos,
ou de íons Na+, K+ e Ca++, ocorre por
difusão facilitada, um processo
passivo no qual a substância não passa
pela camada fosfolipídica, mas sim por
proteínas canais ou proteínas
transportadoras ou carreadoras, a favor
de um gradiente de concentração, sem
gasto de energia. É um transporte mais
rápido do que a difusão simples e
permite a passagem de moléculas
polares maiores sem carga elétrica e de
substâncias com carga elétrica.
Na difusão simples, a velocidade
do processo é diretamente proporcional
à concentração da substancia
transportada. Já na difusão facilitada, a
velocidade depende da disponibilidade
das proteínas carreadoras na
membrana, podendo ocorrer a
saturação do processo.
Existe uma classe de proteínas
integrais da membrana, as
aquaporinas, que funcionam como
canais de água, possibilitando a difusão
facilitada dessas moléculas. Como
estas também podem atravessar a
membrana por difusão simples, a
função das aquaporinas é aumentar a
velocidade de transporte da água. Essas
proteínas são mais abundantes em
alguns tipos de células, como as células
renais.
 Transporte passivo: osmose
A osmose é um processo de
difusão entre duas soluções de
concentrações diferentes, separadas por
uma membrana semipermeável, a qual
permite apenas a passagem do
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
solvente. Nesse transporte de caráter
físico, as moléculas de solvente estão
em movimento continuo (agitação
térmica das moléculas) e atravessam a
membrana nos dois sentidos; no
entanto, ocorre maior passagem do
local que contém mais moléculas de
solvente livres para o local com menos
moléculas de solvente livres. Assim,
em termos práticos, ocorre maior
passagem de solvente da solução
menos concentrada (hipotônica) para a
solução mais concentrada
(hipertônica).
Na célula, o solvente é a água. As
células animais, quando colocadas em
uma solução hipotônica, ganham água,
aumentam de volume e podem até
sofrer ruptura (lise). Em contato com
uma solução hipertônica, as células
perdem água e murcham. Em uma
solução isotônica, com a mesma
concentração da célula, o ganho e a
perda de água são iguais.
As células vegetais possuem uma
parede celular celulósica que funciona
como uma moldura protetora,
impedindo a entrada excessiva de água
e a ruptura celular. A contração interna
é determinada pela solução do vacúolo
volumoso, que é a estrutura celular que
ganha ou perde água para o meio.
Quando uma célula vegetal é colocada
em uma solução hipotônica, seu
vacúolo ganha água, aumentando de
volume, até atingir o limite
estabelecido pela parede celular; nesse
estado, a célula é denominada turgida.
A célula vegetal em contato com uma
solução hipertônica perde água do
vacúolo, provocando a redução do
volume do citoplasma e a retração da
membrana celular, que se destaca da
parede celulósica; essa célula é
denominada plasmolisada.
 Transporte ativo: bombas de sódio e
potássio
Os processos de difusão tendem a
igualar as concentrações das
substâncias, dentro e fora da célula.
Entretanto, o funcionamento celular
normal necessita da manutenção de
concentrações diferentes de varias
substâncias nos meio extra e
intracelular.
O mecanismo de transporte
ativo, realizado apenas por células
vivas, é um fenômeno de caráter
biológico que permite a passagem de
substâncias contra um gradiente de
concentração, isto é, do meio menos
concentrado para o mais concentrado.
Isso ocorre pela ação de proteínas
transmembranas transportadoras
denominadas bombas ou enzimas de
ATP (ATPases), com gasto
obrigatório de energia pela célula, na
forma de ATP. A função do transporte
ativo é a manutenção de uma diferença
de concentração, impedindo que ocorra
a igualdade dentro e fora da célula.
A bomba de sódio e potássio é
um tipo de transporte ativo que
transporta íons Na+ para fora da célula
e íons K+ para o interior celular. Isso
permite manter a maior concentração
de Na+ fora da célula e a de K+ dentro
dela, o que é indispensável para a
manutenção das cargas elétricas da
membrana. Cerca de 90% do ATP
gasto no cérebro é utilizado no
funcionamento da bomba de sódio e
potássio.
 Transporte ativo: endocitose e
exocitose
A endocitose é o processo de
englobamento de partículas realizado
por movimentos controlados da
membrana plasmática; inclui a
fagocitose e a pinocitose.
Na fagocitose ocorre a ingestão
de partículas grandes e solidas por
meio de projeções (evaginações) da
membrana, denominadas
pseudópodes. Esse processo exige a
movimentação de toda a membrana e
por isso, só pode ser realizado por
células livres, que não estão presas em
outras células, como alguns
protozoários e leucócitos.
A pinocitose é um processo de
ingestão de partículas liquidas ou de
macromoléculas – feito por
invaginações da membrana – que
penetram para o interior da célula,
formando vesículas com o material
englobado. O processo é realizado por
todas as células eucarióticas. Pode ser
simples e inespecífico ou pode ser
mediado por proteínas receptoras da
membrana, dirigido para a captação de
substâncias associadas a receptores
específicos.
A exocitose ou clasmocitose é um
processo de eliminação de partículas
com funcionamento inverso ao da
pinocitose. Faz parte de um mecanismo
denominado fluxo de membrana, que
possibilita que os segmentos de
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membrana retirados pelas vesículas
formadas na pinocitose sejam repostos.
Especializações da membrana
A membrana plasmática pode apresentar
especializações, regiões diferenciadas com um
papel especifico, ou seja, associado à realização
de determinadas funções.
Nas células do epitélio intestinal de
revestimento, a membrana voltada para a
cavidade do órgão apresenta dobras,
denominadas microvilosidades, que aumentam
a superfície de absorção em até 600 vezes em
relação à superfície plana das células.
Existem estruturas para adesão e ligação
entre células vizinhas, denominadas
desmossomos. Neles, as membranas ficam mais
afastadas com um acumulo de proteínas
aderentes entre elas, além de um conjunto de
filamentos intermediários entrelaçados
(filamentos de queratina) estendendo-se entre as
suas células. Os desmossomos são muito
importantes ma ligação entre células epiteliais.
As interdigitações são dobras das
membranas de duas células vizinhas que
funcionam como os encaixes de peças de um
quebra-cabeça, aumentando a superfície de
contato entre as células.
Outros tipos de especializações
encontrados nas membranas das células
epiteliais incluem: a junção aderente que faz a
ligação entre duas células por meio de uma cinta
de fibras de actina enrolada entre as membranas;
a junção comunicante ou GAP permite a
passagem livre de substâncias entre duas células
através de proteínas especiais denominadas
conexinas e é encontrada em todos os tecidos do
corpo; a junção compacta ou zônula oclusiva
impede a passagem de material entre células
vizinhas, por meio da fusão das membranas e é
encontrada nos vertebrados, em órgãos como o
intestino; a junção septada é também uma
junção de bloqueio, semelhante à junção
compacta, mas ocorre em invertebrados; e, por
fim, o complexo juncional é um componente
obrigatório encontrado entre células do epitélio
intestinal e engloba junção aderente, junção
compacta e desmossomos.
Estruturas externas à membrana
plasmática
 Parede celular
Bactérias, fungos, algas e vegetais
possuem sobre a membrana plasmática
uma parede celular, ou membrana
esquelética externa, envolvendo a
célula. A função da parede celular é
mecânica, atuando na sustentação,
proteção e revestimento.
Nas bactérias, a parede celular
apresenta peptidoglicano, uma
substância formada pela associação de
aminoácidos e carboidratos; sobre a
parede pode existir uma cápsula
gelatinosa, de natureza proteica e
função protetora. A maioria das
arqueas, ao contrario das bactérias, não
têm parede células; aquelas que a
possuem não apresentam
peptidoglicano, constituindo a parede
com polissacarídeo.
Os fungos apresentam uma parede
celular cosntituida por quitina e β-
glucano, polissacarídeos insolúveis, e
podem ter um revestimento externo de
proteínas. A quitina é a mesma
substância encontrada no exoesqueleto
dos artrópodes.
Nas algas verdes e células
vegetais existe uma parede celular
formada principalmente pelo
polissacarídeo celulose, que é a
molécula orgânica mais abundante da
Terra, representando mais de 80% do
peso seco dos vegetais. Na região de
contato entre as paredes das células
vegetais vizinhas, se encontra a lamela
média, constituída pelo polissacarídeo
pectina. Normalmente se formam
várias paredes celulares na célula
vegetal durante a sua diferenciação; a
parede primaria é sempre composta de
celulose e as secundarias podem
apresentar outros componentes, como a
lignina e a suberina. Entre as células
vegetais vizinhas existem poros nas
paredes celulares que são atravessados
por pontes de citoplasma, os
plasmodesmos, que possibilitam a
comunicação rápida entre as células e a
transferência de materiais.
 Glicocálix
As células animais não possuem
uma parede celular rígida, mas
apresentam um glicocálix ou
glicocálice, uma camada de
carboidratos ligados a proteínas ou
lipídeos, exclusivamente na face
externa da membrana plasmática.
O glicocálix confere proteção
química e física para a membrana
plasmática e permite o
reconhecimento celular,
possibilitando a identificação das
células pelo sistema imune. Ele pode
participar da adesão entre células e da
proteção contra agente externos,
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funcionando como uma barreira de
bloqueio à passagem desses agentes.
Ele pode também ter ação enzimática
em algumas células, com a presença de
algumas enzimas como a lactase, que
permite a digestão da lactose. Os
fatores que determinam os tipos
sanguíneos do sistema ABO são
glicoproteínas componentes do
glicocálix das hemácias.
Citoplasma: estrutura e componentes
A organização do citoplasma
O citoplasma representa, em media, 2/3 do
volume celular e é constituído por dois
componentes: o hialoplasma ou matriz
citoplasmática e o citoplasma diferenciado, que
engloba as organelas e inclusões.
O hialoplasma é um material amorfo e
hialino (transparente), formado por uma solução
coloidal, constituída principalmente por água e
proteínas. A maior parte do hialoplasma está
numa forma mais fluida, denominada estado sol.
Por essa razão, o hialoplasma também é
denominado citosol. Este faz o preenchimento
celular e é sede de reações importantes,
incluindo a ligação entre os RNA
transportadores e os aminoácidos, a glicólise e a
fermentação.
 Citoesqueleto e centríolos
Característico das células
eucarióticas, o citoesqueleto é um
conjunto complexo de proteínas
filamentosas. Essa estrutura dinâmica é
responsável pela manutenção da forma
celular, suportando a membrana
plasmática e fornecendo um arcabouço
interno de sustentação. Ele participa da
sustentação das organelas, dos
movimentos celulares, da contração
muscular e é indispensável para os
processos de divisão celular dos
eucariotos. O citoesqueleto também
controla o crescimento da parede
celular vegetal.
O citoesqueleto é constituído por
três tipos de filamentos proteicos: os
microfilamentos de actina, os
microtúbulos de tubulina e os
filamentos intermediários de queratina.
Os microfilamentos de actina
são muito finos e flexíveis,
concentrando-se principalmente junto à
membrana plasmática. Sua ação está
relacionada com os movimentos
celulares, como a ciclose (movimento
continuo do citosol que permite a
circulação de substâncias), a formação
de pseudópodes e a contração
muscular. Também são responsáveis
pela manutenção da estrutura interna
das microvilosidades.
Os filamentos intermediários de
queratina apresentam grande
resistência mecânica e química, tendo
um papel importante na sustentação e
adesão celular. Fazem a ligação entre
células nos desmossomos e revestem e
fortalecem o envelope nuclear.
Os microtúbulos de tubulina
compõem longos cilindros ocos. Eles
são formados a partir de um centro
organizador de microtúbulos, o
centrossomo, que apresenta no interior
um par de centríolos. Os microtúbulos
formam as fibras do fuso na divisão
celular, associam-se a proteínas
motoras para promover organelas,
vesículas e materiais, sustentam
organelas no interior da célula e
formam os centríolos, cílios e flagelos.
Os centríolos são cilindros
formados por nove conjuntos de três
microtúbulos. Os cilindros estão
dispostos em pares, no interior dos
centrossomos. Não são encontrados
nas células vegetais de gimnospermas e
angiospermas e nos fungos. Nas células
animais, a duplicação dos centríolos na
interfase possibilita a formação de dois
centrossomos e a migração deles para
os polos celulares, permitindo ao
citoesqueleto a organização das fibras
do fuso.
Os centríolos podem constituir o
corpo basal, um componente ancorado
na membrana que forma estruturas de
movimentação celular, os cílios e os
flagelos. Cílios e flagelos têm a mesma
organização interna, denominada
axonema (nove pares de microtúbulos
periféricos e um par central associados
a proteínas motoras), e são
diferenciados no tamanho e no número:
os cílios são curtos e numerosos, os
flagelos são longos e em pequeno
número. Nas bactérias pode existir um
flagelo não associado com centríolo,
com estrutura e funcionamento
diferente do flagelo das células
eucarióticas.
 Citoplasma diferenciado: organelas
membranosas
O citoplasma diferenciado é
formado pelas inclusões e organelas
mergulhadas no citosol. As inclusões
são materiais não vivos, englobando
reservas alimentares, minerais e restos
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de estruturas celulares. As organelas e eles são interligados. O CG

são estruturas diferenciadas e possuem é encontrado em todas as
atividade metabólica, realizando células eucarióticas, sendo
funções especializadas dentro da normalmente mais
célula. desenvolvido nas células
Nas células eucarióticas existem animais.
dois grupos de organelas: as não Esse sistema
membranosas (ribossomos e membranoso está ligado ao
centríolos) e as membranosas, RE, do qual se diferencia pelo
constituídas por membranas seu aspecto mais organizado e
lipoproteicas semelhantes à membrana padronizado. A face do CG
plasmática celular, incluindo o reticulo voltada para o RE é
endoplasmático, o complexo golgiense, denominada cis, onde chegam
os lisossomos, os peroxissomos, os as vesículas vindas do RE, e a
vacúolos, as mitocôndrias e os plastos. face voltada para a membrana,
 Reticulo endoplasmático (RE) de onde brotam as vesículas, é
O reticulo denominada trans.
endoplasmático é um conjunto O CG realiza várias
de membranas associadas de funções especializadas
modo variável pelo importantes na célula. Nele é
citoplasma. Engloba dois feito o processamento das
componentes: o RE não proteínas produzidas no RE
granuloso e o RE granuloso. granuloso; as proteínas
O RE não granuloso adquirem sua estrutura
forma tubos e canais que se espacial final, combinam-se
interligam, constituindo um com outras substâncias, como
sistema de transporte e metais e carboidratos, e são
armazenamento de distribuídas para outras partes
substâncias que podem ser da célula. As células
separadas dos componentes secretoras possuem CG muito
do citosol. No RE não desenvolvido, porque ele faz o
granuloso também ocorre a armazenamento das secreções
síntese de lipídeos, como e seu empacotamento em
fosfolipídeos, colesterol e vesículas, direcionadas para a
hormônios esteroides membrana plasmática.
(estrógeno, progesterona, No interior do CG
testosterona). Outra função acontece a síntese de
importante do RE não polissacarídeos, como os
granuloso é a desintoxicação, mucopolissacaridos que
processo que ocorre nas constituem o muco (catarro).
células hepáticas, e permite a Outros polissacarídeos
degradação do álcool, formados no CG são a
sedativos, antibióticos e outras celulose e a pectina, o que
drogas. permite a participação dessa
O RE granuloso é organela no processo de
constituído por vesículas divisão celular da célula
achatadas e apresenta vegetal, com a formação da
ribossomos aderidos nas lamela média, uma
membranas, sendo o principal membrana de pectina que
local de síntese proteica da separa o citoplasma das
célula (uma parte da síntese células-filhas.
ocorre em ribossomos livres O CG é responsável pela
no citosol). formação do acrossomo, uma
 Complexo golgiense (CG) bolsa de cabeça espermática
O complexo golgiense é com enzimas digestivas, que
formado por conjuntos de tem a finalidade de
saculos achatados e possibilitar a penetração do
empilhados, com vesículas espermatozoide no ovulo, no
periféricas. Esses conjuntos momento da fecundação.
são denominados dictissomos
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Os lisossomos, organelas primários

relacionadas com a digestão reconhecem
celular, são vesículas receptores na
montadas no complexo membrana dos
golgiense, que empacota endossomos,
enzimas digestivas produzidas possibilitando a
no reticulo endoplasmático fusão das organelas.
granuloso. Forma-se o
 Lisossomos lisossomo
Os lisossomos são secundário, também
formados no complexo chamado vacúolo
golgiense, constituindo digestivo, no interior
pequenas vesículas do qual ocorre o
membranosas com enzimas processo de
hidrolíticas produzidas pelo hidrolise. As
reticulo endoplasmático (RE) moléculas mais
granuloso e relacionadas ao simples são enviadas
processo de digestão celular. para o citosol, onde
Existem mais de 40 tipos de são usadas nos
enzima lisossômica e são processos
todas hidrolases acidas, isto é, metabólicos, e a
atuam em pH acido (3 a 5). vesícula com o
Essa característica confere material restante, não
proteção contra o digerido, passa a
extravasamento acidental constituir o corpo
dessas enzimas no citosol, residual e é
cujo pH é neutro. eliminada por
A membrana lisossômica exocitose.
possui uma proteína  Autofagia
carreadora (bomba de H+), Em
que faz o transporte ativo de todas as
prótons para o interior do células
lisossomo, mantendo o pH eucarióticas
ácido. ocorre uma
 Digestão celular ação
Os lisossomos importante
são responsáveis dos
pelos processos de lisossomos
digestão celular. Na denominada
heterofagia, autofagia,
moléculas complexas mecanismo
(proteínas, de digestão
polissacarídeos, de estruturas
gorduras complexas) envelhecida
englobadas pelos s,
processos de defeituosas
endocitose são ou em
quebradas em excesso que
moléculas mais permite sua
simples reciclagem
(aminoácidos, na célula.
monossacarídeos, Nesse
glicerol, ácidos processo, o
graxos), utilizadas no material a
metabolismo celular. ser digerido
Além disso, é envolvido
nesse processo, por
proteínas da membranas
membrana dos do RE não
lisossomos granuloso.
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A vesícula importante
formada no qual a
une-se a um célula ativa
lisossomo um
primário, programa
formando o genético de
vacúolo morte
autofágico, celular de
no qual maneira
ocorre a organizada.
digestão, de O processo
modo pode ser
similar ao desencadead
da o por sinais
heterofagia. nucleares ou
 Autólise por
Eventu estímulos
almente, externos.
pode ocorrer A
a apoptose é
autodigestão regulada
da própria pelas
célula, mitocôndri
como na as, que
perda da desencadeia
cauda do m a ação de
girino. Esse um conjunto
processo, de proteínas
denominado especializad
autólise, se as, as
dá pela caspases,
ruptura das que
membranas comandam
lisossômicas o processo.
alteração do Ao contrario
pH do da necrose,
citosol e na apoptose
digestão do não há
material autólise nem
celular. Isso inflamação,
possibilita a pois não
reciclagem ocorre
do material, ruptura da
que pode ser membrana
reaproveitad plasmática
o pelo ou
animal. derramamen
 Apoptose to do
Outro citoplasma;
processo de além disso,
digestão os restos são
intracelular fagocitados
é a morte por células
celular vizinhas,
programada, sem afetar
ou outras
apoptose, células.
um A
mecanismo apoptose
complexo e possibilita a
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renovação estão
celular, relacionadas
como ocorre com o
nos epitélios desenvolvi
de mento de
revestiment várias
o intestinal doenças
e na degenerativ
epiderme, e as. Uma
a característic
modelagem a associada
de órgãos, ao câncer é
como na o bloqueio
formação do processo
dos dígitos de apoptose,
durante o o que
desenvolvi impede as
mento células
embrionário tumorais
. respondam
També aos
m ocorre estímulos de
apoptose no morte
processo de programada,
regressão de possibilitan
estruturas do a
dependentes manutenção
de e
hormônios multiplicaçã
quando há o da célula
ausência ou mutante
redução dos cancerosa.
estímulos A
hormonais, doença de
como nas Alzheimer
células do é
endométrio caracterizad
uterino. Um a por uma
mecanismo perda
de ação seletiva e
muito progressiva
importante de
de apoptose neurônios
ocorre cerebrais e
quando está
células que associada à
sofreram apoptose
mutações acelerada
no seu DNA dessas
recebem um células, por
estimulo mecanismos
para ainda não
desencadear totalmente
um processo elucidados.
de morte  Necrose
voluntaria. A
Alteraç necrose
ões do pode ocorrer
mecanismo quando uma
de apoptose célula sofre
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uma A reação tem diversas

agressão funções que variam de acordo
externa por com o tipo de produto. Alguns
um agente peroxissomos, por exemplo,
infeccioso, usam o oxigênio para quebrar
por uma ácidos graxos, em uma reação
lesão grave denominada β-oxidação, em
irreversível, moléculas menores que são
pela falta de utilizadas na respiração
oxigenação celular e na formação da
ou pela ação bainha de mielina de
de um neurônios.
veneno. A enzima peroxidase
Esse (ou catalase) dos
processo é peroxissomos usa o H2O2
caracterizad produzido pelas oxidases para
o pela morte oxidar outros substratos.
celular Os peroxissomos do
patológica fígado, por exemplo, oxidam
devido à o etanol por meio das
alteração do catalases, auxiliando na ação
pH detoxificante realizada no RE
citoplasmáti não granuloso.
co; pela O H2O2 é um radical livre
ação de oxigênio (RLO) e é toxico
lisossômica, para a célula por ser capaz de
ocorre quebrar a molécula de DNA.
autólise No entanto, a enzima catalase
celular, também é capaz de converter
caracterizad o peroxido de hidrogênio em
a pelo água e oxigênio.
aumento do Nas células vegetais, os
volume e peroxissomos atuam na
consequente fotorrespiração, um processo
ruptura da de liberação de CO2 em
membrana presença de luz, e são muito
plasmática. importantes nas sementes que
Essa possuem peroxissomos
autólise é especiais, os glioxissomos.
seguida de Sua função está relacionada
inflamação com a transformação de
(inchaço, lipídios em carboidratos,
vermelhidão necessários durante a
e calor), que germinação.
afeta as  Vacúolos
células Os vacúolos são bolsas
vizinhas. membranosas, geralmente
 Peroxissomos derivadas do RE, e associadas
Os peroxissomos são com o armazenamento de
pequenas vesículas materiais como gorduras em
membranosas, encontradas em adipócitos e com a digestão de
todas as células eucarióticas, nutrientes, como ocorre no
com enzimas oxidativas vacúolo digestivo.
produzidas no citosol. Essas Nas células vegetais, o
oxidases removem átomos de vacúolo é volumoso e central,
hidrogênio de substratos e os ocupando a maior parte do
transferem para o oxigênio citoplasma, e sua membrana é
(oxidação), formando denominada tonoplasto. No
peroxido de hidrogênio. interior, existe o suco
vacuolar, uma solução de
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água, sais, carboidratos e as porinas, proteínas tubulares

proteínas. que formam canais de
Uma função do vacúolo é transporte, tornando a
o armazenamento de membrana externa permeável
substâncias. Por isso, o a muitas moléculas e íons.
vacúolo vegetal é importante A membrana interna
na determinação da forma dobras, denominadas
concentração da célula e na cristas mitocondriais. No
regulação osmótica, interior da membrana interna
participando das trocas de existe um material de
água com o meio externo e do preenchimento de composição
ganho ou da perda de água da semelhante ao citosol, a
célula vegetal. matriz mitocondrial.
Outro processo associado A mitocôndria é
ao vacúolo vegetal é a responsável pelo fornecimento
digestão de moléculas de energia para as atividades
complexas, como ocorre na metabólicas, por meio da
quebra do amido durante a produção de moléculas de
germinação das sementes, ATP. Isso é feito pelas
realizada por enzimas reações da respiração celular,
presentes no vacúolo. O pH que ocorrem na sua maior
do suco vacuolar é acido (pH parte no interior das
5), e isso permite ao vacúolo mitocôndrias.
funcionar como um lisossomo A maior parte das
para a célula vegetal. proteínas mitocondriais é
Os protozoários de água produzida no citosol a partir
doce apresentam estruturas de da informação de genes
osmorregulação na forma de nucleares e enviada para as
vacúolos que eliminam o mitocôndrias. Desse modo, o
excesso de água que entra no funcionamento mitocondrial é
citoplasma, pois a controlado pelo núcleo
concentração de solutos da celular.
célula que constitui os Entretanto, cada
protozoários é maior que a mitocôndria tem ribossomos
concentração do meio externo. próprios e um DNA circular,
Essas estruturas são não associado a proteínas,
denominadas vacúolos com 37 genes, que contêm
pulsáteis ou contrateis e informações para a produção
estão associadas a fibras de de algumas das proteínas
actina do citoesqueleto, que participantes das reações
possibilitam sua contração e a respiratórias, RNAs
eliminação do excesso de ribossômicos e RNAs
água. transportadores para síntese
 Mitocôndrias proteica. O DNA mitocondrial
As mitocôndrias são tem capacidade de
organelas membranosas autoduplicação, permitindo a
formadas por uma dupla replicação das mitocôndrias.
membrana lipoproteica. As Isso apoia a hipótese
duas membranas têm endossimbiótica de que as
diferenças funcionais e mitocôndrias podem ter se
apresentam composição desenvolvido a partir de
química diferente, bactérias que se associaram
principalmente em relação às com células eucarióticas.
proteínas constituintes. Nos animais, todas as
Por exemplo, diversas mitocôndrias de um indivíduo
proteínas da membrana são sempre fornecidas a partir
interna são ricas em ferro, que do gameta feminino, porque
é importante para as reações na fecundação somente a
mitocondriais. A membrana cabeça espermática (sem
externa, por sua vez, contém mitocôndrias) penetra no
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ovulo. Assim, a herança Bioenergética: fermentação e

mitocondrial é
exclusivamente materna.
respiração
 Plastos Metabolismo energético
Os plastos, ou A manutenção da vida depende do
plastídeos, são organelas metabolismo, um conjunto complexo de
membranosas encontradas nas centenas de reações orgânicas. Os processos
algas e nos vegetais. Eles são metabólicos englobam dois mecanismos: o
formados a partir de estruturas catabolismo e o anabolismo.
precursoras, os
protoplastídeos, que se O catabolismo é formado pelas reações
diferenciam em alguns tipos que realizam a quebra e degradação de
básicos funcionais. substâncias, incluindo a digestão, a fermentação
Os leucoplastos não e a respiração celular. Essas reações são
possuem pigmentos e têm a exergônicas, isto é, liberam energia.
função de armazenar O conjunto de reações que realizam a
substâncias como amido, síntese e produção de substâncias, como a
proteínas e lipídios. Sua fotossíntese e a síntese proteica, constitui o
ocorrência é maior nas células anabolismo. As reações anabólicas são
das raízes. processos endergônicos, isto é, consomem
Os cromoplastos energia.
apresentam pigmentos, como
a xantofila e o caroteno. Estão O metabolismo energético ou
associados com a bioenergética, representa o conjunto dos
pigmentação de frutos e flores processos anabólicos e catabólicos utilizados na
e funcionam como pigmentos fixação e liberação de energia para a atividade
acessórios para a fotossíntese. celular.
Os cloroplastos são
dotados de clorofila, um O Sol constitui a fonte primária de energia
pigmento que contém para a maioria dos seres vivos. A energia solar é
magnésio e realizam a utilizada para a produção de moléculas de
fotossíntese. Os etioplastos glicose, permitindo a fixação de energia. A
são cloroplastos ainda não energia contida nas ligações químicas da glicose
expostos à luz, não é usada pela célula para a realização dos
produzindo clorofila. processos metabólicos.
Os cloroplastos possuem A molécula de glicose contém muita
duas membranas. Ligadas à energia em suas ligações químicas que não é
membrana interna, existem fornecida diretamente às reações. A
estruturas denominadas transferência de energia para as reações
lamelas, que apresentam celulares é possibilitada por uma molécula de
espessamentos discoidais, os transporte de energia, que é encontrada em
tilacoides, nos quais se todos os organismos vivos, permitindo a
concentra a clorofila. Os transferência rápida e eficiente da energia de
tilacoides formam pilhas uma reação química para outra. Esse composto
denominadas grana. Entre as é o trifosfato de adenosina (ATP).
lamelas, há um material de
preenchimento, o estroma. O ATP é um nucleotídeo trifosfatado, com
Os plastos apresentam duas ligações terminais de fosfato ricas em
um DNA circular com 150 energia, cuja quebra libera 10 kcal/mol por
genes e dezenas de copias, ligação. Desse modo, o ATP fornece energia
ribossomos próprios e para os processos metabólicos por meio da
capacidade de autoduplicação. hidrolise das ligações fosfato terminais.
De modo similar às
mitocôndrias, a teoria Pela ação da enzima ATPase, muito
endossimbiótica propõe que abundante na célula, o ATP é hidrolisado em
essas organelas tenham ADP + P + energia, em uma reação reversível, a
surgido a partir da associação partir da energia de glicose.
de cianobactérias com
 Aceptores de hidrogênio
células eucarióticas
Os processos de transferência de
primitivas.
energia das substâncias orgânicas para

conteúdos
as reações do metabolismo, que
possibilitam a produção do ATP, são
realizados por mecanismos de
oxidação e redução, envolvendo perda
e ganho de elétrons.
Essa movimentação de elétrons
ocorre na célula por meio de reações de
hidrogenação e desidrogenação. Para
a realização dessas reações, são
utilizadas moléculas aceptoras de
hidrogênio, que realizam a No final da glicólise, o NAD está reduzido,
transferência de elétrons e prótons do
hidrogênio a partir das substâncias
orgânicas e, nesse processo,
possibilitam a liberação de energia que
será utilizada na regeneração do ATP.
Existem três aceptores de
hidrogênio que participam das reações
do metabolismo energético: o NAD+
(nicotinamida adenina dinucleotideo),
o NADP+ (nicotinamida adenina
dinucleotideo fosfato) e o FAD
(flavina adenina nucleotídeo). Esses
aceptores são coenzimas que permitem
a ação das enzimas que catalisam as
reações energéticas e são
indispensáveis para a realização da
fotossíntese, fermentação e respiração
celular.
Glicólise
A glicose é a molécula orgânica utilizada
pela maior parte dos seres vivos como fonte
primária de energia. A grande quantidade de
energia da glicose está contida em suas ligações
químicas e não pode ser liberada em uma única
reação de hidrolise, pois a liberação explosiva
de energia provocaria a destruição da célula.
Para que o processo possa ocorrer nas
condições de temperatura normais da célula, são
necessárias várias reações sequenciais, que
possibilitam uma liberação gradual de energia.
O processo de quebra da molécula de
glicose é iniciado pela glicólise, no citosol,
envolvendo dez etapas. As reações são
catalisadas por enzimas desidrogenases, com
liberação de hidrogênio, que é captado pelo
aceptor de hidrogênio NAD+, que passa à forma
reduzida de NADH.
No inicio da glicólise ocorre o gasto de 2
ATP, o que possibilita a ativação da glicose e as
reações seguintes. A sequencia de reações libera
energia para formar 4 ATP, ocorrendo um
rendimento final de 2 ATP.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
O produto da glicólise é constituído por 2
moleculas de piruvato (acido pirúvico),
molécula orgânica que pode ser obtida a partir
da glicose, sem o uso de oxigênio..
As reações a partir da glicólise podem
seguir dois caminhos: a fermentação e a
respiração.
Fermentação
na forma de NADH. Para ocorrer a
metabolização de novas moléculas de glicose na
glicólise, é necessária a oxidação do NADH,
permitindo a regeneração do NAD..
Em condições anaeróbias, a reação corre
no citosol, com a redução do piruvato pelo
NADH, produzindo uma nova substância
orgânica. Não há gasto nem produção de ATP
nessa reação. O processo responsável pela
redução do piruvato é a fermentação, que
apresenta dois tipos básicos: lática e alcoólica.
 Fermentação lática
A fermentação lática é realizada
por alguns tipos de bactéria, havendo a
formação de duas moléculas de lactato
a partir de duas moléculas de piruvato.
Entre essas bactérias, os lactobacilos
têm grande importância industrial,
sendo utilizados para a produção de
leite fermentado, iogurtes, coalhadas e
queijos.
No nosso corpo, em geral as
células musculares realizam a
fermentação lática em exercícios
anaeróbios intensos, como uma corrida
de 100 metros rasos, ou em exercícios
de força com peso, como a
musculação.
 Fermentação alcoólica
A fermentação alcoólica é
realizada por algumas bactérias e,
principalmente pelas leveduras, ou
levedos, fungos unicelulares que
constituem o fermento biológico. As
leveduras, são organismos anaeróbios
facultativos. Isto significa que, em
presença de oxigênio, realizam
respiração celular e, na sua ausência,
fazem a fermentação alcoólica.

conteúdos
Após a formação de piruvato na
glicólise, ocorrem duas reações
químicas: uma descarboxilação,
formando acetilaldeido, e uma
desidrogenação, formando etanol.
A produção de álcool etílico é
muito importante por suas aplicações
na indústria química, como matéria-
prima para a produção de solventes,
tintas, produtos de limpeza e plásticos
biodegradáveis. Além disso, sua
utilização como biocombustível e sua
adição à gasolina têm um impacto
econômico e ambiental significativos.
Outro uso economicamente
importante da fermentação alcoólica é
a produção de bebidas alcoolicas, que
incluem as produzidas diretamente por
fermentação, como cerveja e vinho, e
aquelas feitas pelas destilação de
materiais fermentados, como
aguardente, vodca, uísque e conhaque.
As bebidas alcoolicas são também um
grave problema de saúde publica, pelos
efeitos prejudiciais do consumo
excessivo de álcool, uma droga de
abuso que pode causar dependência e
lesões em vários órgãos.
A fermentação alcoólica também
é importante para a indústria da
panificação. Na preparação da massa
do pão, a ação das leveduras produz
etanol, que evapora com o As reações do ciclo de Krebs
aquecimento, e CO2, responsável pelo
crescimento da massa.
Respiração aeróbia
O mecanismo mais eficiente de
regeneração do ATP nos seres vivos é a
respiração celular aeróbia, processo de
oxidação de compostos orgânicos (carboidratos,
ácidos graxos ou aminoácidos), liberando
energia usada na produção de ATP a partir de
ADP + Pi.
O processo começa no citosol, com a
glicólise, cujos produtos são enviados para o
interior das mitocôndrias, com reações que
produzem a maior parte do ATP obtido.
As reações aceptoras de hidrogênio,
proteínas conjugadas com ferro para realizar
transporte de elétrons e uma enzima que faz a
síntese do ATP.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
O processo começa pela glicólise, em um
conjunto de reações igual àquele que ocorre na
fermentação, com o mesmo rendimento de 2
ATP. A diferença está no destino do piruvato e
do NADH formados nas reações..
Na fermentação, o piruvato é reduzido e
recebe os hidrogênios, possibilitando a oxidação
do NADH, com a formação do NAD + e a
produção de lactato, etanol, CO 2 ou outra
substância orgânica.
Na respiração celular, o piruvato e os
hidrogênios serão transferidos para o interior da
mitocôndria, onde ocorrerá a maior parte do
processo respiratório e a produção do ATP.
 Ciclo de Krebs
Em 1937, o bioquímico alemão
Hans Krebs publicou um trabalho
apresentando a sequencia de reações do
ciclo do acido nítrico (ou citrato), que
lhe concedeu o premio Nobel de
Medicina em 1953.
Conhecido também como ciclo de
Krebs, o ciclo do acido cítrico ocorre
na matriz mitocondrial e envolve oito
reações energéticas, que possibilitam a
continuidade do processo respiratório.
Inicialmente, na passagem pelas
membranas mitocondriais, o piruvato
perde hidrogênio e CO2 e forma o
acetato. O acetato, por sua vez, se
associa com a coenzima A, formando a
acetilcoenzima A, ou acetil-CoA.
começam com a acetil-CoA unindo-se
a uma molécula de 4 carbonos, o
oxaloacetato, liberando a coenzima A e
formando um composto de 6 carbonos,
o citrato. A partir dessa substância,
uma sequência de reações de
descarboxilação e de desidrogenação
levará à formação de um novo
oxaloacetato, com liberação de 2 CO2,
3 NADH, 1 FADH2 e 1 ATP por ciclo.
O ciclo de Krebs também é
responsável pela integração do
metabolismo dos carboidratos, lipídios
e aminoácidos. A principal fonte de
acetil-CoA para iniciar o ciclo são os
carboidratos, representados
principalmente pela glicose. No
metabolismo dos lipídios, ocorre o
processo de β-oxidacao dos ácidos

conteúdos
graxos na matriz mitocondrial e nos
peroxissomos, formando acetil-CoA a
partir da quebra das moléculas de
ácidos graxos. Alguns tipos de
aminoácido, sofrendo desaminação
(perda da amina), podem formar
compostos do ciclo, como o
oxaloacetato. Além disso, a final dos prótons e elétrons do
reversibilidade de reações enzimáticas
do ciclo possibilita o uso de seus
componentes para originar
carboidratos, lipídios e aminoácidos.
 Cadeia respiratória
A membrana interna
mitocondrial, cuja superfície é
aumentada por dobras denominadas
cristas, é uma membrana celular rica
em proteínas e muito semelhante à
membrana plasmática bacteriana.
Na membrana interna ocorre a
cadeia respiratória, um processo de
transporte de elétrons e prótons do
hidrogênio que libera energia, utilizada
para a produção de ATP.
As coenzimas NADH e FADH 2
fornecem elétrons do grupo hidrogênio
para os citocromos, proteínas
transportadoras da membrana interna
que possuem um grupo heme, com
ferro e enxofre, que permitem o
transporte dos elétrons entre os
diferentes citocromos, integrados em
quatro complexos transportadores. Esse
transporte libera energia, utilizada para
bombear os prótons H+ para o espaço
entre a membrana mitocondrial interna
e a externa, aumentando a processo é mais eficiente que a
concentração de prótons nesse espaço.
A diferença da concentração de
prótons H+ no espaço intermembranas
e na matriz mitocondrial permite a
ocorrência de um fluxo de prótons em
direção à matriz, em um mecanismo
quimiosmotico. A passagem dos
prótons pela membrana ocorre através
da enzima ATP sintase, que utiliza a
energia do fluxo para formar ATP. A
cada três prótons que passam pela ATP
sintase ocorre a produção de 1 ATP.
A produção de ATP no final da
cadeia respiratória caracteriza um
processo de fosforilação oxidativa.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
Para manter o funcionamento da cadeia
respiratória, os prótons H+ e os elétrons
transportados devem ser retirados, para
que as proteínas carreadoras possam
receber novos fornecimentos do
NADH e do FADH2. Isso torna
necessária a existência de um aceptor
hidrogênio, representado pelo
oxigênio, levando à formação de
moléculas de água.
 Rendimento do processo
Estudos bioquímicos modernos
demonstraram que, na respiração
celular, a formação de ATP a partir de
ADP + Pi, utilizando a energia dos
elétrons fornecidos pelo NADH,
possibilita a produção de 2,5 ATP pela
cadeia, enquanto a energia dos elétrons
transportados pelo FADH2 fornece
energia equivalente à formação de 1,5
ATP. Mas a transferência dos elétrons
dos NADH produzidos na glicólise
para o interior da mitocôndria envolve
o gasto de 1 ATP por NADH da
glicólise; por isso, o saldo é de 1,5
ATP por NADH.
 Respiração anaeróbia.
Várias espécies de bactérias
realizam respiração anaeróbia, que não
é fermentação. A respiração anaeróbia
não utiliza o oxigênio como aceptor
final dos elétrons, mas outras
substâncias, como NO3, SO4, CH4,
carbonatos ou compostos de ferro,
manganês, cobalto e uranio. O
fermentação, mas, como realiza apenas
uma parte das reações do ciclo de
Krebs, obtem menor quantidade de
hidrogênio e libera menos energia do
que a respiração aeróbia.
Núcleo celular
Núcleo organizado
As células têm material genético, o DNA,
molécula que contém a informação hereditária
que possibilita o controle da atividade
metabólica e do processo de divisão celular.
Nas células eucarióticas, o material
genético está compartimentado e separado do
citoplasma por um envoltório membranoso
associado ao reticulo endoplasmático. Esse
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
compartimento individualizado constitui o O nucléolo é uma estrutura densa,
núcleo organizado.
O núcleo é a sede da transcrição, processo
que possibilita o controle da atividade celular
por meio do fornecimento da informação
necessária (RNA mensageiro) para a síntese de
proteínas no citoplasma.
No interior do núcleo ocorre também a
replicação do DNA, processo que determina o
momento da divisão da célula e possibilita a
transmissão das características hereditárias.
A maioria das células dos eucariontes tem
um ou mais núcleos, mas algumas podem perder
o núcleo organizado durante seu
desenvolvimento, como ocorre com as
hemácias dos mamíferos e as células dos vasos
liberianos vegetais.
O núcleo organizado e seus componentes
podem ser observados somente na interfase,
período do ciclo celular no qual a célula não
está se dividindo. Os componentes do núcleo
interfásico são o envelope celular, o
nucleoplasma, o nucléolo e a cromatina.
 Envelope nuclear, nucleoplasma e
nucléolo
O envelope ou envoltorio
nuclear (antigamente denominado
carioteca) é um conjunto de duas
membranas lipoproteicas que separam
o material nuclear do citoplasma.
O envelope está associado ao
reticulo endoplasmático granuloso; a
membrana interna associa-se a um
aglomerado de proteínas filamentosas,
a lamina nuclear, que é equivalente ao
citoesqueleto citoplasmático e participa
da manutenção da estrutura do núcleo.
Atravessando o envelope existem
poros permanentes, constituídos de um
conjunto de proteínas estruturais, as
nucleoporinas, que formam o ativos, isto é, aqueles que podem
complexo de poro. Os poros regulam a
passagem de materiais (RNA e
proteínas) entre o núcleo e o
citoplasma, e a quantidade de poros é
diretamente proporcional a intensidade
de síntese proteica da célula.
No interior do núcleo existe um
material amorfo, o nucleoplasma,
formado principalmente por água e
proteínas. Mergulhado nesse material,
encontramos o nucléolo.
sem membrana e formada por partes
especializadas de determinados
cromossomos, denominadas regiões
organizadoras do nucléolo. Os genes
dessas regiões são responsáveis pela
síntese do RNA ribossômico (RNAr),
que fica armazenado no nucléolo.
No interior do nucléolo, ocorre a
associação do RNAr com proteínas
recebidas do citoplasma, possibilitando
a montagem das subunidades
ribossômicas, as quais serão
posteriormente transferidas para o
citoplasma, onde constituem os
ribossomos. Pode existir mais de um
nucléolo na célula.
 Cromatina
A cromatina nuclear é formada
por uma associação de DNA e
proteínas. Ela é organizada em
nucleossomos, unidades formadas por
8 proteinas denominadas histonas,
envolvidas por duas voltas de uma
molécula de DNA. Isso possibilita o
empacotamento das moléculas de DNA
no interior do núcleo; uma vantagem,
pois cada molécula de DNA de uma
célula humana, se fosse “esticada”,
atingiria cerca de 2 metros de
comprimento. Os nucleossomos se
enrolam em uma espiral denominada
solenoide.
Na interfase, a cromatina
apresenta-se sob duas formas. O
componente mais abundante,
representando mais de 90% do
material, é a eurocromatina,
constituída por material genético mais
descondensado e que tem os genes
realizar transcrição. O restante é a
heterocromatina, na qual o material
genético encontra-se condensado e que,
de maneira geral, não apresenta genes
ativos.
Uma célula somática humana
apresenta 46 moleculas de DNA
enroladas e associadas a proteínas,
formando a cromatina. Quando a célula
se prepara para entrar em divisão,
ocorre a compactação dessas

conteúdos
moléculas, facilitando sua separação
posteriormente. Pela ação das histonas
e de outras proteínas, como a
condensina, ocorre um processo
intenso de espiralização que evidencia
os cromossomos
Cromossomos
Os cromossomos são moléculas de DNA
associadas a proteínas e são visíveis
individualmente ao microscópio optico somente
quando ocorre a divisão celular. Durante a
interfase, há a replicação do DNA e,
consequentemente, dois cromossomos. Os dois
filamentos idênticos de um cromossomo são as
cromátides-irmãs. Elas são ligadas entre si por
uma região de heterocromatina, o centrômero
ou constrição primária.
No centrômero existe um conjunto de
proteínas estruturais, o cinetócoro, que
possibilita a ligação do cromossomo às fibras so
fuso (ou microtúbulos) durante a divisão.
A posição do centrômero é usada para
diferenciar os cromossomos.
Além do centrômero, podem existir
constrições secundárias, que delimitam regiões
especificas de alguns cromossomos, como as
regiões satélites, que contêm a RON (regiões
organizadoras do nucléolo)
Nas pontas dos cromossomos existem
regiões denominadas telômeros, sequencias
repetidas de DNA que estabilizam as
terminações cromossômicas e impedem a
ligação entre as extremidades dos diferentes
cromossomos.
Nas células somáticas dos animais e da
maioria dos vegetais, os cromossomos
constituem pares, nos quais cada componente
vem de um dos genitores. Esses cromossomos
têm o mesmo tamanho, forma e sequencia de
genes e são chamados cromossomos
homólogos.
Os genes que ocupam o mesmo locus
gênico (posição) em cromossomos homólogos e
atuam sobre o mesmo caráter hereditário são
denominados alelos.
Células haploides e diploides
As células haploides (n) não apresentam
pares de cromossomos homólogos, mas, sim,
um cromossomo de cada par. São representadas
pelos gametas e pelos esporos vegetais, além
das células dos gametófitos dos vegetais e
outras.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
As células diploides (2n) têm pares de
cromossomos homólogos, que não ficam
sempre juntos; eles pareiam apenas durante a
divisão celular meiótica. Incluem as células
somáticas dos animais, os esporófitos vegetais,
entre outras.
Cariótipo e genoma
O cariótipo engloba as características de
número, forma e tamanho do conjunto de
cromossomos de uma espécie e é típico dela.
Em geral, todos os componentes de uma espécie
apresentam o mesmo cariótipo, com a única
diferença estabelecida pelos cromossomos
sexuais.
A representação gráfica do cariótipo é
denominada ideograma. Na identificação dos
cromossomos usam-se números, com exceção
dos cromossomos sexuais, os quais são
identificados por letras (X, Y, W e Z). O estudo
dos cariótipos possibilita detectar alterações
cromossômicas, tanto numéricas como
estruturais.
O genoma é o conjunto de todas as
moléculas de DNA de um organismo. Ele é
característico de uma espécie e contém todas as
suas informações hereditárias, incluindo os
genes e as sequências não transcritas. O
tamanho do genoma é determinado pela
quantidade do material genético haploide
existente em um organismo, conhecido por
valor C e expresso em número de pares de
bases (pb) do DNA.
O sequenciamento dos genomas possibilita
o estudo da função de muitos genes e sua
importância, com aplicações médicas,
veterinárias e agrícolas, por exemplo. O estudo
comparativo dos genomas de diferentes espécies
viabiliza a obtenção de informações evolutivas e
auxilia as analises de classificação taxonômica.
Divisão celular
Ciclo celular e interfase
O ciclo celular corresponde ao período de
vida de uma célula, desde o momento da sua
formação até a sua divisão em novas células. O
ciclo engloba a interfase e a divisão celular.
A interfase é o período no qual a célula
não está em divisão, ocupando a maior parte do
ciclo. Essa fase é o momento de maior
atividade celular, quando a célula cresce e
eventualmente se prepara para uma nova
divisão.
Na interfase ocorre a maior parte da
transcrição de RNA e da tradução, com a
síntese das proteínas. Na maioria das células, o
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
principal evento associado com a interfase é a
replicação do DNA, que possibilita a divisão
celular.
De acordo com os processos que ocorrem
na interfase, ela é dividida em três fases:
 Período G1 – o DNA
ainda não replicou e
acontece a maior
parte da transcrição e
da tradução.
 Período S – ocorre a
síntese do DNA que
possibilita sua
replicação.
 Período G2 – o
material genético já
foi replicado e a
célula está se
preparando para
iniciar a divisão.
Mitose
 Características da mitose
A mitose é um processo de
divisão celular equitativa (E!) dos
organismos eucariontes, no qual uma
célula se divide em duas células-filhas
iguais, com o mesmo número de
cromossomos da célula inicial.
Essa divisão pode ocorrer em
células de qualquer ploidia (n, 2n,
3n,...). Nos organismos unicelulares,
como protozoários e algumas algas, a
mitose possibilita a reprodução. Nos
pluricelulares, ela ocorre no zigoto e é
responsável pelo crescimento do
organismo e pela regeneração, com a
reposição de células mortas.
A mitose é um processo
indispensável à manutenção da vida
dos organismos pluricelulares, porque
possibilita a reposição de células,
processo que ocorre durante toda vida
do organismo.
 Mitose e câncer
Em determinadas situações,
ocorre uma alteração radical do ciclo
celular e a perda do controle dos
pontos de checagem da mitose, de
modo que a célula fica incapaz de
bloquear a mitose ou gerar sinais para
ativar a apoptose (morte celular
programada), formando um tumor.
Esse desequilíbrio acarreta um
conjunto de mitoses atípicas, muito
rápidas e desordenadas, que provocam
o crescimento descontrolado das
massas tumorais.
Existem múltiplas causas que
podem desencadear o desenvolvimento
de tumores, como radiação, certas
substâncias químicas, alguns vírus,
fatores hereditários, entre outras. Todas
elas levam a alterações no material
genético das células, envolvendo os
genes que participam do participam do
controle do ciclo celular. Essas
alterações são responsáveis pelo
descontrole das mitoses.
Tumores malignos, ou seja, com
células que têm a capacidade de invadir
tecidos vizinhos, causam os canceres.
As células cancerosas podem se
disseminar pelo organismo, formando
novos tumores em outras partes do
corpo, processo denominado
metástase.
Em geral, os quimioterápicos
utilizados no tratamento do câncer são
bloqueadores da mitose, o que explica
seus efeitos colaterais, como queda de
cabelos, alterações de pele e anemia.
 Fases da mitose
A mitose é dividida em quatro
fases:
 Prófase – modificações no
citoplasma e no núcleo. É a
fase inicial e mais longa. Nas
células animais, ocorre a
organização do áster
(conjunto de fibras do fuso)
em torno dos centrossomos
(replicados na interfase), que
migram para os polos
celulares, com a organização
dos microtúbulos proteicos do
fuso mitótico entre eles. Os
cromossomos replicados
intensificam sua condensação,
levando ao desaparecimento
do nucléolo, cujo material é
enviado para o citoplasma
para formar novos ribossomos
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos
nas células-filhas. Acontece
uma desorganização do
retículo endoplasmático, com
o desaparecimento do
envelope nuclear.
 Metáfase – ligação dos
cromossomos às fibras do
fuso pelas proteínas dos
cinetócoros associados aos
centrômeros, na região
equatorial da célula. Os
cromossomos atingem o grau
máximo de condensação,
sendo a melhor fase para sua
visualização no microscópio.
 Anafase – encurtamento das
fibras do fuso por
despolimerização dos
microtúbulos, causando a
separação das cromátides-
irmãs. Os cromossomos-filhos
são levados para os polos
opostos da célula.
 Telófase – desaparece o fuso
e o áster e os cromossomos
descondensam. Ocorre a
reorganização do envelope
nuclear e do nucléolo. Ocorre
a citocinese, com a divisão do
citoplasma e a formação das
duas células-filhas.
Poliploidia
Se a mitose for interrompida na metáfase ou
anafase, pode ocorrer a separação das
cromátides sem a divisão da célula. Nesse
processo, a célula duplica seu numero
cromossômico, em uma forma de mutação
(modificação aleatória do material genético)
cromossômica, denominada poliploidia.
A poliploidia pode ocorrer
espontaneamente, por acidente, ou pode ser
induzida por substâncias químicas como a
colchicina. Espécies poliploides são raras entre
os animais, mas são frequentes e importantes
entre os vegetais – a ploidia do trigo comum é
6n, e a do café é 4n.
Meiose
 Características da meiose
As células somáticas, que
constituem os tecidos corporais e são
responsáveis pelo crescimento e
metabolismo do organismo, dividem-se
somente por mitose.
Em algumas células diploides
especializadas, denominadas células
germinativas, ocorre a divisão por
meiose, que forma os gametas animais
e os esporos vegetais e torna possível a
reprodução sexuada.
A meiose é uma divisão celular
reducional (R!), na qual a partir de
uma célula diploide (2n) ocorrem duas
divisões celulares sucessivas,
acarretando na formação de quatro
células haploides (n).
A meiose é um processo realizado
nos animais apenas nas gônadas, em
determinados períodos da vida. Ao
reduzir à metade o número de
cromossomos nos gametas, a meiose
possibilita a manutenção do número
cariotipico da espécie, após a reunião
dos gametas na fecundação.
O processo é dividido em duas
partes: a meiose I, reducional, mais
longa e complexa, e a meiose II,
equitativa e semelhante à mitose.
 Fases da meiose
As fases da meiose recebem a
mesma designação daquelas da mitose,
com a indicação I ou II. Durante a
interfase ocorre a replicação do DNA,
como antes da mitose, e os
cromossomos iniciam a meiose
replicados.
 Prófase I – fase inicial e mais
longa, em que ocorre a
migração dos centrossomos
para os polos da célula, a
formação das fibras do fuso, a
condensação cromossômica e
o progressivo
desaparecimento do nucléolo
e do envelope nuclear, como
nesta fase da mitose. Além
disso, ocorrem mais dois
processos exclusivos da
meiose:
 Pareament
o dos
cromossom
os
homólogos,
 Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
conteúdos

formando os . Eles são

bivalentes dotados de
ou tétrades, regiões de
possibilitan mais
do a espessament
separação o, que são
correta dos chamadas
homólogos de
para as cromômero
células- s.
filhas; o Zigóteno –
 Permutaçã ocorre
o (crossing pareamento
over) entre dos
cromátides cromossom
homologas, os
o que homólogos,
provoca formando os
recombinaç bivalentes
ão gênica. ou tétrades.
 Metáfase I – ocorre a ligação o Paquíteno –
dos bivalentes às fibras do há maior
fuso pelos centrômeros. condensaçã
 Anáfase I – há o o
encurtamento do fuso, com a cromossômi
separação dos cromossomos ca, a ligação
homólogos, que resulta na entre os
redução de 2n para n. bivalentes é
 Telófase I – desaparece o completada
fuso, reorganiza-se o envelope e pode
nuclear e ocorre a citocinese, ocorrer
formando-se duas células crossing
haploides. over.
 Divisões da prófase I o Diplóteno –
A prófase I é a inicia-se o
fase mais complexa e afastamento
longa da meiose, dos
podendo representar homólogos,
até 90% do tempo com a
total desse tipo de evidenciaçã
divisão celular. Ela o dos
pode ser dividida em quiasmas,
cinco partes: locais onde
o Leptóteno – ocorreu o
inicio da crossing
vizualizacao over
dos o Diacinese –
cromossom parte final
os da prófase I
individualiz e transição
ados ao para a
microscópio metáfase I.

conteúdos
Entre a meiose I e a meiose II, há
um intervalo denominado intercinese,
durante o qual não ocorre replicação
do DNA. A meiose II repete os
mesmos processos da mitose, com a
formação final de quatro células
haploides, mas não deve ser
considerada um tipo de mitose, porque
só acontece em células haploides
formadas na meiose I.
O ciclo celular das células
meióticas apresenta uma replicação de
DNA na interfase e duas divisões
celulares, uma reducional e a outra
equitativa.
 Meiose e variabilidade
A variabilidade genética,
fundamental para o processo evolutivo,
acontece por causa das mutações no
material genético e da meiose. Na
meiose, a variabilidade decorre da
segregação dos cromossomos
homólogos e do processo de
permutação (crossing over).
A segregação dos cromossomos
homólogos separa os alelos,
possibilitando a formação de novas
misturas genicas por meio do
encontro de gametas na fecundação.
A permutação ou crossing over é
a troca simétrica de partes entre duas
cromátides homologas. Esse processo
pode ocorrer na prófase I da meiose,
provocando a recombinação gênica:
formação de novas combinações de
alelos nos gametas.
Genética
Introdução à genética
Primeiras explicações sobre
hereditariedade
O inicio do cultivo de vegetais e da criação
de animais, no período Neolítico, permitiu a
observação de que muitas características eram
transmitidas aos descendentes.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
Zoologia
Classificação biológica,
nomenclatura cientifica e noções de
sistemática filogenética
A classificação necessita de critérios
Qualquer classificação é feita com base em
critérios. Um dos primeiros sistemas de
classificação, proposto pelo filosofo grego
Aristóteles, agrupava os seres vivos conforme
sua capacidade de locomoção. Ou seja, se o
organismo se locomovia, era um animal e se
não, era um vegetal. Aristóteles se dedicou
muito mais ao estudo dos animais que ao das
plantas, e os agrupou de acordo com critérios
como terrestres ou aquáticos e presença ou
ausência de sangue.
Um das principais lacunas da classificação
de Aristóteles é o fato de muitos organismos
não se encaixarem em nenhuma categoria.
Assim, ficou claro que era necessário um
sistema de classificação feito com diferentes
critérios, de forma a incluir todos os seres vivos
conhecidos.
De Lineu à classificação atual
O botânico, zoólogo e médico sueco
Carolus Linnaeus, cujo nome aportuguesado é
Carlos Lineu, é considerado o “pai da
classificação dos seres vivos”, já que o sistema
de classificação para os seres vivos que criou,
embora bastante modificado, é utilizado até
hoje. Lineu reconheceu que espécies diferentes,
mas com características semelhantes, podiam
ser colocadas em um mesmo grupo ou táxon.
Lineu propôs reunir os organismos em
táxons com níveis crescentes de abrangência.
Juntando esse táxon aos de outras espécies que
compartilham características semelhantes,
poderia ser criado um táxon mais abrangente,
como um gênero. Esse táxon com todas as
espécies poderia ser agrupado com outros
táxons que possuíssem algumas características
semelhantes, e assim agrupados num táxon
ainda mais inclusivo, como a ordem, e assim
por diante.
Lineu, no entanto, considerava que todos
os seres vivos estavam agrupados em apenas
dois grandes táxons, os reinos Animal e
Vegetal, como já havia proposto Aristóteles.
Em 1866, Ernst Haeckel, um
embriologista alemão, propôs uma classificação
dos organismos em três reinos, criando o Reino
Protista, que incluía os microrganismos
eucariontes (com núcleo em suas células), as
bactérias e as esponjas. Além disso, Haeckel foi

conteúdos
fortemente influenciado pela Teoria da
Evolução por Seleção Natural, de Darwin,
publicada pela primeira vez em 1859, que o fez
incorporá-la em sua classificação. Então, a
origem evolutiva comum entre grupos de seres
vivos passou a complementar o critério de
agrupamento por semelhanças morfológicas
proposto anteriormente. Essa forma de
classificação permitiu que os níveis
taxonômicos propostos por Lineu passassem a
representar graus de parentesco.
O advento do microscópio eletrônico em
1932 propiciou o estudo mais detalhado das
células, revolucionando a classificação até então
utilizadas. Herbert Copeland propôs o Reino
Monera, agrupando as bactérias, organismos
unicelulares procariontes, incluídos
anteriormente no Reino Protista por Haeckel.
Copeland também alterou o nome do Reino
Protista para Protoctista, que agora incluía
organismos eucariontes, unicelulares ou
pluricelulares sem tecidos verdadeiros. Portanto,
os seres vivos passaram a ser classificados em
quatro reinos distintos: Metazoa (Animal ou
Animalia), Plantae (Vegetal ou Metaphyta),
Monera e Protoctista.
Em 1959, Robert Whittaker propôs a
classificação dos seres vivos em cinco reinos.
Os principais critérios utilizados nessa
classificação foram:
 Tipo de célula: procariótica ou
eucariótica
 Quantidade de células: unicelular ou
pluricelular
 Tecidos verdadeiros: presentes ou
ausentes
 Forma de nutrição: autotrófica (por
meio de fotossíntese) ou heterotrófica
(por meio de absorção – fungos – e por
meio de ingestão – animais).
Por meio desses critérios, Whittaker
propõe a existência do Reino Fungi, em que
agrupa os fungos, anteriormente reunidos no
Reino Protoctista. Outros organismos
pluricelulares pertencentes ao Reino Protoctista
são inseridos em Animalia e Plantae. Assim,
Whittaker altera o nome Protoctista para
Protista, agrupando exclusivamente organismos
eucariontes unicelulares ou pluricelulares, mas
que não apresentam tecidos verdadeiros.
Os três domínios
Em 1990, Carl Woese e colaboradores
propuseram uma categoria taxonômica para
agrupar os reinos: os domínios. Sua proposta
baseou-se nos estudos moleculares dos RNAr
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
(RNAs ribossômicos) dos seres vivos. Os genes
que produzem essas moléculas têm uma taxa de
mutação muito baixa, mas suficiente para
revelar que os organismos procariontes
apresentam diferenças significativas entre si.
Com base nesses dados, os procariontes foram
separados em dois grandes domínios: Bacteria
e Archaea. O terceiro domínio é Eukarya, no
qual estão contidos todos os seres eucariontes.
Archaea são, em sua maioria, procariontes
considerados extremófilos, isto é, que vivem em
condições de alta temperatura, baixo pH,
ambientes ricos em metano, sem oxigênio, etc.
Essas condições são semelhantes às que os
cientistas imaginam ter havido na Terra
primitiva, daí o nome de Archaea (antigo) para
esse grupo de organismos. Embora seu nome
sugira que sejam mais antigas que as
representantes de Bacteria (maioria das
bactérias conhecidas), a comparação dos RNAr
revelou que as Archaea têm maior grau de
parentesco evolutivo com os Eukarya do que
com as Bacteria.
Diante das diferentes propostas de
classificação ao longo do tempo, pode-se
concluir que nenhuma forma é equivocada,
desde que os critérios adotados sejam aplicados
corretamente. De qualquer forma, algumas delas
se tornaram mais aceitas pela comunidade
cientifica por apresentarem maior poder
explicativo diante das evidencias que surgiram
após anos de estudos de inúmeros
pesquisadores.
As categorias taxonômicas
Taxonomia é o ramo da biologia que
organiza e classifica os seres vivos em diversas
categorias, conforme suas similaridades e
diferenças (anatômicas, bioquímicas,
embrionárias, genéticas, etc.).
A classificação dos seres vivos foi proposta
inicialmente por Lineu, baseada no
compartilhamento de características entre os
organismos de um mesmo grupo. As categorias
taxonômicas propostas por Lineu são, da mais
abrangente para a mais especifica: reino, filo,
classe, ordem, família, gênero e espécie.
Posteriormente, outras categorias taxonômicas
foram criadas, como subfilo, superfamília,
infraclasse e subgênero, dada a necessidade de
classificar táxons com grande diversidade, como
os insetos. Atualmente, existem mais de 30
categorias.
Nomenclatura binomial
O sistema de nomenclatura binomial das
espécies, proposto por Lineu, é utilizado em
todo o mundo a fim de padronizar a

conteúdos
nomenclatura dos seres vivos entre
pesquisadores de todos os países. Os critérios
utilizados para nomear a espécie de um ser vivo
são:
 Os nomes devem ser sempre em latim
ou latinizados
 O nome do gênero (epíteto genérico)
deve ser escrito com letra maiúscula.
 Epíteto específico deve ser escrito com
leta minúscula.
 Ambos os nomes devem estar em
itálico ou sublinhados.
 O epíteto específico nunca pode vir
desacompanhado do epíteto genérico.
 O epíteto genérico pode ser abreviado
após a primeira ocorrência no texto.
 A subespécie (divisão da espécie) pode
ser incluída como um terceiro nome
(nomenclatura trinomial), que também
deve estar em itálico ou sublinhado, e
não pode aparecer sem ser precedido
do gênero e da espécie.
 É possível que duas ou mais espécies
apresentem o mesmo epíteto
específico, mas nunca o mesmo epíteto
genérico e específico ao mesmo tempo.
Noções de sistemática filogenética
A sistemática filogenética ou Cladística,
método proposto inicialmente pelo entomólogo
alemão Willi Hennig em 1950, leva em
consideração a origem evolutiva dos seres
vivos, agrupando-os de acordo com as
novidades evolutivas que compartilham entre
si. A hipótese de relações de parentesco
(genealógicas) entre grupos recebe o nome de
filogenia.
As novidades evolutivas são as novas
características de um táxon que o diferencia da
sua linhagem ancestral. Essas novas
características podem ser morfológicas,
genéticas, bioquímicas (moleculares),
comportamentais ou ecológicas. Elas são
denominadas características derivadas ou
caracteres derivados, enquanto aquelas
presentes no ancestral são os caracteres
primitivos ou basais.
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
Para compreender uma hipótese
filogenética é necessário partir do seguinte
pressuposto: organismos com mais caracteres
derivados em comum (apomorfia) devem
apresentar maior grau de parentesco, isto é,
possuem ancestrais comuns mais recentes.
Estruturas que têm a mesma origem evolutiva
são denominadas homologas.
A simples observação de semelhanças
entre seres vivos nem sempre determina uma
ancestralidade comum. É o caso das estruturas
análogas, que apresentam semelhanças geradas
por pressões ambientais similares
(convergentes), mesmo em organismos de
origens diferentes, com menor grau de
parentesco.
Pode-se concluir, então, que estruturas
homologas constituem informação importante
para testar filogenias, já que sugerem uma
ancestralidade comum, o que não
necessariamente acontece com as estruturas
análogas.
Construção de cladogramas
Cladograma é um diagrama usado para representar uma
filogenia, ou seja, o relacionamento histórico entre
diferentes grupos. Ele é baseado em um conjunto amplo de
características desses grupos, e esse conjunto servirá como
evidência para testar hipóteses de relacionamento entre eles.
A partir da hipótese de filogenia e, portanto, do cladograma
gerado, é possível inferir qual é o caráter ancestral e qual é o
caráter derivado de um grupo de organismos alvo de estudo.
Um cladograma é formado por terminais, ramos, nós e
raiz. Os terminais representam os grupos de estudo, que
podem ser indivíduos da mesma espécie ou de espécies
diferentes ou ainda de outras categorias taxonômicas.
Ramos são as linhas que conectam os terminais aos nós e as
que conectam os nós entre si. Cada nó representa um
ancestral hipotético dos grupos estudados. É importante
salientar que os nós não representam os fósseis. Em um
cladograma, os fósseis também são representados pelos
terminais.
A raiz geralmente não faz parte do grupo de estudo. As
raízes representam os eventos evolutivos mais antigos e os
terminais representam os mais recentes. É pela raiz que
sabemos o sentido da transformação de uma característica,
ou seja, se é ancestral ou derivada.
Um caráter derivado pode definir uma nova linhagem
quando ele é diferente do caráter ancestral. Nesse caso, o
novo caráter é denominado apomorfia. Quando a
característica é mantida pela nova linhagem sem
modificações, ou seja, já existia no ancestral. Ela é
denominada plesiomorfia. Nos tetrápodes, por exemplo, os
membros anteriores em forma de pata são uma condição
plesiomórfica, enquanto as asas das aves são a condição
derivada desses membros, ou seja, a apomorfia.
Um grupo que possui ancestralidade comum e
exclusiva, além de apresentar as mesmas apomorfias, é
denominado monofilético. O grupo é parafiletico quando
não inclui todos os descendentes de um ancestral comum. Já
um grupo polifilético inclui descendentes de diferentes
ancestrais.
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conteúdos

Outro termo bastante utilizado na sistemática  Reprodução

filogenética é grupos irmãos. Ele se refere a clados que
partem de um mesmo nó e, portanto, apresentam maior grau A reprodução pode ser de dois
de parentesco. tipos:
Nas arvores filogenéticas apresentadas até o momento,  Assexuada: por divisão
as características que permitiram agrupar organismos em (fissão) binaria, também
diferentes clados não são mostradas.
chamada de bipartição ou
É importante frisar que ramos mais longos em um cissiparidade; e por divisão
cladograma não representam grupos surgidos há mais tempo
que os representados por ramos mais curtos. (ou fissão) múltipla ou
esquizogonia.
Outra informação importante é que os ramos podem
girar nos nós sem alterar a informação do cladograma.  Sexuada: por conjugação, que
consiste na troca de material
Protozoários e protozoonoses genético entre indivíduos
Protozoários através de pontes
 Características gerais dos protozoários citoplasmáticas.
Os protozoários são seres  Classificação dos protozoários
eucariontes, unicelulares e Apesar de não refletir o que se
heterótrofos. Sua célula apresenta sabe atualmente sobre a evolução do
diversas funções, tais como trocas grupo, tradicionalmente os
gasosas, eliminação de excretas, protozoários são classificados de
locomoção, regulação hídrica e acordo com suas estruturas
reprodução. Existem cerca de 60 000 locomotoras, que podem ser
espécies conhecidas, das quais pseudópodes, cílios, flagelos ou
aproximadamente metade são fósseis e podem estar ausentes.
a outra metade são viventes, habitando  Rhizopoda ou Saecodina
diferentes tipos de ambientes. A As amebas estão incluídas neste
maioria dos protozoários é de vida grupo de protozoários, cujos
livre, enquanto alguns são parasitas e representantes apresentam
outros vivem como mutualistas e pseudópodes (prolongamentos
comensais no corpo de diversos citoplasmáticos) como estrutura de
organismos. locomoção. Essas projeções
Quanto à sua forma geral, os citoplasmáticas são utilizadas na
protozoários podem ser esféricos, movimentação e na alimentação por
alongados e ovais, e podem apresentar fagocitose. Quando um alimento é
variações dependendo de sua fase de englobado por pseudópodes, forma-se
desenvolvimento e do meio que uma vesícula denominada fagossomo
habitam. ou vacúolo alimentar, que
 Fisiologia dos protozoários posteriormente vai se unir a lisossomos
 Digestão e formar um vacúolo digestivo. Por
Os protozoários são heterótrofos e fim, enzimas lisossômicas farão a
se alimentam de pequenos digestão do material fagocitado pelo
protozoários, bactérias, algas, fungos e protozoário.
detritos orgânicos, por meio de De modo geral, a reprodução
processos de fagocitose e pinocitose. destes protozoários é assexuada, por
 Trocas gasosas e excreção bipartição. E, entre os diversos
Estas funções são realizadas mecanismos fisiológicos presentes em
diretamente pela superfície celular, por uma ameba, destaca-se a capacidade de
meio de difusão. Já para a regulação hídrica em representantes de
osmorregulação, alguns protozoários ambientes aquáticos dulcícolas (água
apresentam uma organela denominada doce). Estes apresentam o vacúolo
vacúolo pulsátil ou contrátil, pulsátil ou contrátil, que pode eliminar
responsável pela eliminação do excesso o excesso de água presente no interior
de água do interior de suas células. da célula do protozoário, evitando que

conteúdos
ela se rompa. Por meio desse
mecanismo osmorregulador, os
protozoários de água doce, que são
hipertônicos em relação ao meio,
sobrevivem nestes ambientes. Os
protozoários marinhos não possuem
vacúolo pulsátil e são hipotônicos em
relação ao meio em que vivem.
 Ciliados ou Ciliophora
Os paramécios são exemplos
típicos desse grupo e são comumente
encontrados em ambiente aquático
dulcícola. Eles se locomovem por meio
de numerosos cílios que se projetam
para fora da célula. Apresentam
também um sulco oral que termina em
uma pequena abertura, o citóstoma,
por onde entram bactérias e substâncias
orgânicas do ambiente. Estas são
digeridas nos vacúolos digestivos. A
eliminação dos restos alimentares
ocorre através de uma pequena
abertura citoplasmática denominada
poro anal (ou citopígio).
Os paramécios possuem vacúolos
pulsáteis que atuam na manutenção do
equilíbrio osmótico. Outra
característica marcante desses seres
vivos é a presença de dois núcleos,
sendo um maior, o macronúcleo,
responsável pela manutenção dos
processos metabólicos, e um menor, o
micronúcleo, relacionado ao processo
de reprodução sexuada.
O tipo de reprodução mais comum
é a assexuada por bipartição. Porém,
muitos ciliados podem realizar
reprodução sexuada por conjugação.
Este complexo processo consiste na
troca de micronúcleos entre os
protozoários, fato que geral
variabilidade genética em relação aos
seus progenitores.
 Flagelados ou Mastigophora
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
Os integrantes deste grupo
apresentam flagelos como estruturas
locomotoras. Seus representantes
incluem o Trypanosoma cruzi,
causador da doença de Chagas, o
Trypanosoma gambiense, causador da
doença do sono e o Leishmania
braziliensis, causador da ulcera de
Bauru.
Existem diversas espécies
mutualistas que vivem dentro do
intestino de insetos, como cupins,
auxiliando-os no processo de digestão
da celulose por meio da produção de
enzimas. O tipo de reprodução mais
comum entre os flagelados é a
assexuada, por bipartição.
 Esporozoários ou Apicomplexa
Todas as espécies deste grupo são
parasitas e não apresentam estruturas
de locomoção. Os representantes de
maior importância medica são os
pertencentes ao gênero Plasmodium,
causadores da malária.
Assim como os outros
protozoários, os esporozoários
absorvem moléculas orgânicas
presentes no meio que habitam. Já o
tipo de reprodução mais comum é
assexuada, por um processo
denominado divisão múltipla ou
esquizogonia. Nesse processo, a partir
de uma célula inicial, o núcleo sofre
várias divisões mitóticas, sem a
ocorrência de citocinese.
Após as divisões nucleares, cada
núcleo e cada parte do citoplasma da
célula inicial são envolvidos por parte
da membrana plasmática, formando,
portanto, células-filhas mononucleadas
pequenas a partir da célula inicial.
Protozoonoses
A seguir estão alguns conceitos
importantes para a compreensão do ciclo das
doenças:
 Vetor: é um animal ou outro veiculo
que transmite o parasita entre dois
hospedeiros.
 Agente etiológico: é o causador da
doença.
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 Reservatórios naturais: são animais
silvestres capazes de hospedar um
determinado parasita infectante.
 Hospedeiro definitivo: é o que
apresenta o parasita na fase adulta ou
em atividade de reprodução sexuada.
 Hospedeiro intermediário: é o que
apresenta o parasita na fase larval ou
em atividade de reprodução assexuada.
 Amebíase
Também conhecida como
disenteria amebiana e causada pelo
sarcodíneo Entamoeba histolytica, a
amebíase é uma protozoonose que
mata milhares de pessoas por ano em
todo o mundo. Estimativas feitas ao
longo do século XX indicavam que
10% da população mundial apresentava
o parasita no intestino.
Sua transmissão está intimamente
relacionada com a má qualidade da
água e a falta de saneamento básico. A
contaminação ocorre pela ingestão de
água e alimentos contendo cistos
amebianos, que são as formas de
resistência desses protozoários quando
em contato com o ambiente externo ao
hospedeiro.
 Ciclo de vida
Após ingeridos, os cistos
amebianos migram para o intestino,
onde geram amebas ativas, que se
alimentam de partículas e de células
sanguíneas. Isso pode causar lesões na
parede intestinal e anemia.
Periodicamente, uma parte da
população de amebas encistadas deixa
o intestino humano juntamente com as
fezes, completando o ciclo. Em casos
raros, as amebas podem atingir outros
órgãos, como o fígado, os pulmões ou
o cérebro, formando os abscessos
amebianos.
 Giardíase
A giardíase é causada por um
protozoário denominado Giardia
lamblia.
Sua transmissão está intimamente
relacionada com a má qualidade da
água e a falta de saneamento básico. A
contaminação ocorre pela ingestão de
água e alimentos contendo cistos de
giárdia, que são as formas de
resistência desses protozoários quando
em contato com o meio ambiente
externo ao hospedeiro.
As principais medidas profiláticas
são melhorias das condições de
saneamento básico, educação sanitária,
lavar bem os alimentos e beber apenas
água tratada, filtrada ou fervida.
 Ciclo de vida
Após a ingestão do cisto, o
protozoário migra para o intestino,
mais precisamente para o duodeno.
Nesta fase aparecem os sintomas, entre
os quais se destacam dor abdominal,
diarreia, perda de peso, mal-estar,
fraqueza, entre outros. Grande parte
das pessoas contaminadas com Giardia
não apresenta sintomas, mas, quando
presentes, estes surgem geralmente em
duas semanas. O ciclo da giardíase é
semelhante ao ciclo da amebíase.
 Malária
Também conhecida como
impaludismo ou febre terçã, a malária
é uma doença infecciosa, não
contagiosa, conhecida há milhares de
anos. Essa protozoonose é considerada
uma doença negligenciada que no
Brasil anualmente atinge milhares de
pessoas.
Os agentes etiológicos da malária
são as seguintes espécies do gênero
Plasmodium: P. vivax, causador da
febre terçã benigna (acessos febris a
cada 48 horas); P. falciparum, agente
da febre terçã maligna (acessos febris
irregulares de 36 a 48 horas – as
hemácias parasitadas aglutinam-se,
podendo causar obstruções de vasos
sanguíneos e levar à morte), provoca a
forma mais grave da doença; P.
malarie, causador da febre quartã
benigna (acessos febris a cada 72
horas); e P. ovale, espécie causadora da
febre terçã (comum na África).
A malária possui uma ampla
distribuição geográfica e está presente
em áreas tropicais em todo o mundo.
Em regiões como a Amazonia, essa
doença pode ser considerada uma
endemia, e sua alta incidência é
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favorecida pelas condições ambientais,
com intensas chuvas, alta umidade
relativa do ar e enchentes frequentes,
que propiciam o desenvolvimento dos
mosquitos vetores da doença, do
gênero Anopheles. Além dos fatores
ambientais, o fato de as diversas
populações amazônicas realizarem
migrações frequentes (para áreas de
desmatamento e garimpo clandestinos,
por exemplo) e viverem em habitações
com pouca proteção aos mosquitos
transmissores aumenta a chance de
contaminação.
As fêmeas dos mosquitos do
gênero Anopheles, durante a picada,
inoculam no sangue do ser humano a
sua saliva contendo formas infectantes
do parasita, conhecidas como
esporozoítos. No Brasil a principal
espécie transmissora é o A. darlingi,
que intensifica sua atividade alimentar
no final da tarde e no começo da
manhã, o que faz com que nesses
horários ocorram mais contaminações
pelo protozoário.
 Ciclo de vida
Esse ciclo é denominado
heteróxeno (com mais de um
hospedeiro), no qual o ser humano é o
hospedeiro intermediário (onde ocorre
a reprodução assexuada do
Plasmodium) e o mosquito é o
hospedeiro definitivo (onde acontece a
reprodução sexuada do protozoário).
1. Pela picada de uma fêmea do
mosquito Anopheles contaminado,
os esporozoítos (formas
infectantes do Plasmodium)
deixam as glândulas salivares do
inseto e atingem a corrente
sanguínea humana.
2. Os esporozoítos migram para os
hepatócitos, onde se reproduzem
assexuadamente por esquizogonia
e originam os merozoítos.
3. Os merozoítos rompem as
hemácias e, assim, ficam livres
para contaminar outras hemácias.
O rompimento dessas células
libera também grande quantidade
de toxinas, que causam febre e
mal-estar.
4. Muitos merozoítos saem dos
hepatócitos, se espalham pelo
sistema circulatório e penetram
nas hemácias.
5. Nas hemácias, os merozoítos
transformam-se em trofozoítos,
que, por reprodução assexuada
(esquizogonia), se multiplicam e
originam novos merozoítos.
6. Alguns merozoítos se diferenciam
em gametocitos e são liberados na
corrente sanguínea. Os
gametocitos representam o começo
da reprodução sexuada.
7. O mosquito suga o sangue com
hemácias contaminadas por
gametocitos.
8. Os gametocitos masculinos
(microgametas) fertilizam os
gametocitos femininos
(macrogamentas) dentro do tubo
digestório do mosquito.
9. Os zigotos formados se alojam na
parede do estomago do inseto,
onde formam cistos capazes de
realizar a esporogonia, isto é, o
zigoto sofre uma meiose (divisão
reducional) seguida de mitoses
(divisão equacional) das células
haploides formadas, resultando em
diversos esporozoítos.
10. Os esporozoítos rompem a parede
do cisto e se alojam nas glândulas
salivares do inseto, que, pela
picada da fêmea, contaminam
outra pessoa por meio da saliva
inoculada, dando continuidade ao
ciclo do parasita.
A transmissão também pode
ocorrer por meio de sangue
contaminado de doadores na fase
crônica, sem sintomas aparentes,
além do uso compartilhado de
agulhas e seringas infectadas.
Existe também a possibilidade de
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haver transmissão de mãe para bebê
durante a gestação através da
placenta.
A principal medida
preventiva é o combate ao
mosquito do gênero Anopheles com
o uso de inseticidas e repelentes. O
uso de telas e mosquiteiros evita o
contato direto com o mosquito. A
utilização de peixes larvófagos em
um processo de controle biológico
também é uma boa alternativa no
combate às larvas dos mosquitos.
Além disso, evitar permanecer em
áreas alagadas e não deixar água
parada acumulada em pneus, vasos
ou outros tipos de frascos podem
ser medidas bem eficientes para a
prevenção da malária.
O tratamento do pacientes
varia de acordo com o tipo de
malária e as condições do paciente
(idade, sexo, etc.). O tempo de
tratamento varia de dias a semanas,
e todo o processo de eliminação dos
protozoários da corrente sanguínea
do paciente auxilia a diminuir a
fonte de novas infecções. O
tratamento contra infecções
causadas pelo P. vivax ou P. ovale
pode ser feito com o uso de
medicamentos como a cloroquina e
a primaquina.
 Doença de Chagas
Segundo a Organização Mundial
da Saúde (OMS), a doença de Chagas
afeta atualmente aproximadamente 16
milhões de pessoas em mais de 18
paises. No Brasil cerca de 6 milhões de
pessoas estão contaminadas.
Inicialmente, a doença de Chagas
ocorria exclusivamente em animais, ou
seja, era limitada ao inseto vetor e aos
mamíferos que alojam o protozoário
Trypanosoma cruzi. No entanto, o
protozoário passou a infectar humanos
no momento em que estes modificaram
ou impediram a ocorrência do ciclo
silvestre.
A doença em humanos foi descrita
inicialmente pelo médico brasileiro
Carlos Chagas, em 1909. Ao descrever
a espécie causadora da doença, ele a
chamou de Trypanosoma cruzi, em
homenagem a outro grande médico
sanitarista brasileiro e seu professor,
Oswaldo Cruz.
O hospedeiro invertebrado desse
parasita é o barbeiro, inseto da família
dos percevejos, da subfamília dos
triatomíneos, pertencentes ao gêneros
Triatoma, Rhodnius e Panstrongylus.
Esses animais possuem hábitos
noturnos e, ao saírem de seus
esconderijos, como frestas em casas de
pau a pique, alimentam-se de sangue
de mamíferos. Os principais
reservatórios naturais do protozoário
são o tatu, o gambá e os ratos
silvestres.
 Ciclo de vida
O ciclo de vida do Trypanosoma
cruzi é heteróxeno, no qual o ser
humano é o hospedeiro definitivo e o
percevejo é o intermediário.
1. Ao picar uma pessoa, o barbeiro
defeca e, com as fezes, libera as
formas infectantes do protozoário,
denominadas tripomastigotas.
2. Ao coçar o local, a pessoa introduz
acidentalmente os protozoários na
corrente sanguínea e se contamina.
3. Os tripomastigotas presentes na
corrente sanguínea invadem as
células de diversos tecidos,
incluindo o tecido cardíaco, no
qual assumem uma forma esférica
denominada amastigota.
4. Dentro das células hospedeiras os
amastigotas reproduzem-se de
forma assexuada, diferenciam-se
em tripomastigotas, destroem a
célula hospedeira e caem na
circulação sanguínea repetindo a
contaminação de novas células.
5. Os tripomastigotas presentes no
sangue humano são sugados por
um novo barbeiro no momento da
picada.
6. Os protozoários transformam-se
em epimastigotas no interior do
intestino do inseto.
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7. Os epimastigotas se reproduzem
assexuadamente no intestino do
barbeiro.
8. Os epimastigotas se diferenciam
em tripomastigotas, que, no
momento de uma nova picada, são
eliminados com as fezes do
barbeiro, possibilitando a O tratamento dos doentes também pode
perpetuação da doença.
A doença de Chagas apresenta
também outras vias de contaminação,
como por via oral, com a ingestão de
alimentos crus contaminados com T.
cruzi ou de caldo de cana e açaí
contaminados. Existem também casos
de contaminação por transfusão
sanguínea e transmissão congênita (ou
vertical), da mãe para o filho, através
da placenta ou da amamentação.
Para evitar o aumento da
incidência da doença de Chagas,
existem algumas medidas de profilaxia
bastante eficientes, tais como: combate
ao vetor, utilizando inseticidas, telas,
mosquiteiros e repelentes, melhoria das
condições habitacionais por meio da
eliminação das casas de pau a pique;
análise do sangue que está disponível
para transfusões e de órgãos a serem
transplantados. Ainda não existe cura
para a doença de Chagas.
 Leishmaniose cutâneo-mucosa
A leishmaniose cutâneo-mucosa,
também conhecida por leishmaniose
tegumentar americana, é causada
pelo protozoário flagelado denominado
Leishmania braziliensis.
A contaminação ocorre a partir
da picada do mosquito palha ou birigui,
pertencente ao gênero Lutzomyia.
Esses insetos são conhecidos como
flebótomos. No local da picada pode
haver a formação de uma ulceração,
onde os protozoários se acumulam.
Novas picadas permitem a manutenção
do ciclo em que roedores, animais
silvestres e domésticos podem servir de
reservatório para os parasitas.
Os principais sintomas da
leishmaniose cutânea são as lesões,
quase sempre indolores na pele.
Inicialmente, as feridas podem se
apresentar pequenas, com fundo
purulento, bordas avermelhadas que
aumentam de tamanho e possuem
cicatrização lenta.
As principais medidas de
profilaxia são: controle dos vetores,
uso de repelentes, telas, mosquiteiros.
ser considerado uma excelente medida
preventiva para a população.
 Leishmaniose visceral (calazar)
A leishmaniose visceral é causada
pelo protozoário flagelado Leishmania
donovani e é a forma mais grave das
leishmanioses.
A contaminação ocorre a partir
da picada do mosquito-palha ou
birigui, pertencente ao gênero
Lutzomyia. Os protozoários presentes
no interior de seus hospedeiros
vertebrados (humanos, cães, gatos,
roedores, etc.) se concentram no baço,
fígado, pulmões, medula óssea e nos
tecidos intestinais, provocando
diversos tipos de lesões. Novas picadas
permitem a manutenção do ciclo em
que roedores, animais silvestres e
domésticos podem servir de
reservatório para os parasitas.
Os principais sintomas da
leishmaniose visceral são: febre alta,
hepatomegalia, anemia, alterações
renais e lesões pulmonares. Pode haver
também um quadro de fraqueza e
emagrecimento.
As principais medidas de
profilaxia são: controle dos vetores,
uso de repelentes, telas, mosquiteiros e
tratamento dos doentes. Além disso,
realizar exames periódicos em animais
domésticos é uma forma de se verificar
a presença do protozoário.
 Toxoplasmose
A toxoplasmose é uma doença
causada pelo protozoário Toxoplasma
gondii, que pode ser encontradi nas
fezes dos gatos. A contaminação por
toxoplasmose pode ser congênita
(transmitida via placenta) ou adquirida
por via oral, por meio da ingestão de
cistos do parasita presentes em carnes
cruas ou malpassadas de hospedeiros

conteúdos
intermediários (pássaros, roedores e
animais silvestres), na águam nas frutas
e verduras cruas.
 Ciclo de vida
1. Cistos do Toxoplasma presentes
nas fezes do gato.
2. Cistos na água ou no solo são
ingeridos pelos hospedeiros
intermediários, incluindo os
humanos.
3. Ingestão humana de carne
contaminada com cistos dos
protozoários.
4. Contaminação congênita ou
transplacentária.
A maior parte dos casos é
assintomática, mas na fase aguda pode
provocar sintomas que envolvem
alterações da retina, problemas de
audição, alteração mental, entre outros.
As principais medidas profiláticas
são: evitar comer carne crua ou
malpassada, evitar o contato com as
fezes de gatos e cachorros, comer
apenas alimentos bem lavados e ingerir
somente água tratada e filtrada.
 Tricomoníase
Doença causada pelo protozoários
Trichomonas vaginalis, é considerada
uma IST (infecção sexualmente
transmissível) e raramente pode ser
transmitida por vias não sexuais., como
o compartilhamento de objetos
pessoais contaminados (toalhas e
roupas intimas). O protozoário provoca
alterações nos tecidos da vagina, no
útero e na próstata. O sintoma mais
comum é o corrimento vaginal de
coloração esverdeada, mas muitas
vezes a infecção é assintomática. O
período de incubação do protozoário
(tempo entre a infecção e o
aparecimento dos sintomas) costuma
ser de 5 a 28 dias; portanto, muitas
vezes uma pessoa pode ser portadora
assintomática do protozoário, o que
dificulta a determinação da data de
infecção.
Poríferos e cnidários
Poríferos
As esponjas são os representantes do filo
Porifera, o grupo de origem mais antiga dentro
Maria Eduarda Mendonça Bet – Apostila geral de
do Reino Animal (Animalia). Estima-se que
existam aproximadamente 7 mil espécies desses
animais. Podem ser encontrados em ambientes
aquáticos, principalmente marinhos, fixos a
substratos (animais sesseis).
 Características gerais dos poríferos
Os poríferos são o grupo mais
basal dos metazoários e,
morfologicamente, os animais mais
básicos. São pluricelulares,
heterotróficos e apresentam células
especializadas, apesar de não
apresentarem tecidos organizados, o
que os difere dos demais filos de
animais. De acordo com a ideia mais
aceita pela comunidade cientifica
atualmente, os poríferos teriam surgido
de protistas flagelados coloniais,
similares aos coanoflagelados (células
com colarinho). Esses organismos
apresentariam um flagelo, assim como
a célula típica dos poríferos, o
coanócito.
 Estrutura corporal dos poríferos
Duas características importantes
desses animais são a movimentação de
água promovida pelos coanócitos e
suas células totipotentes. Os
coanócitos são as células típicas
exclusivas dos poríferos que recobrem
a parede da cavidade interna
(espongiocele ou átrio) das esponjas.
Com a movimentação coordenada de
seus flagelos, criam um fluxo de água
no interior do corpo do animal,
trazendo partículas de alimentos e
contribuindo para a liberação de
excretas e a realização de trocas
gasosas. A água que passa pelo corpo
do animal segue sempre o mesmo
caminho, entrando pelos poros da
superfície do corpo e saindo pela
abertura principal (ósculo) que está, em
geral, na porção superior do animal. Os
coanócitos também são responsáveis
pela captura e digestão das partículas
de alimento (bactérias, protozoários,
algas unicelulares, partículas orgânicas
microscópicas, entre outros). Uma vez
digeridas, as partículas são transferidas
para células ameboides e distribuídas
para as demais células do animal.
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Os porocitos são as células que
formam os poros, isto é, têm o formato
de um tubo e estão dispostas por toda a
superfície do corpo de uma esponja,
permitindo a entrada de água por seu
canal. A superfície externa das
esponjas é revestida por células de
proteção, os pinacocitos. Entre a
camada externa de pinacocitos e a
camada interna revestida por
coanócitos há o meso-hilo, uma fina
camada gelatinosa onde são
encontrados amebócitos, que podem se
deslocar pela esponja e se transformar
em outros tipos celulares (totipotentes).
Devido a essa capacidade de
diferenciação, pequenos fragmentos de
esponja contendo algumas dessas
células podem originar novos
indivíduos. Além disso, os amebócitos
digerem e transportam alimentos dos
coanócitos para outras células e
formam as espiculas, que podem ser
calcarias ou silicosas.
Apesar de algumas esponjas
apresentarem estrutura corporal mais
complexa do que as outras, com um
número maior de câmaras, o sentido do
fluxo de água é sempre o mesmo.
Dependendo do grau de complexidade
de sua estrutura, as esponjas podem ser
classificadas es asconoide, siconoide e
leuconoide. Todas as câmaras são
revestidas por coanócitos e a água
circula por todas elas. Sendo assim,
não há nenhuma parede espessa demais
e todas as células estão próximas a uma
superfície, o que permite a manutenção
da alimentação, de trocas gasosas e da
excreção.
A sustentação das esponjas é
realizada por dois tipos de estruturas: a
rede de espongina e as espículas,
ambas encontradas no meso-hilo. A
rede de espongina é orgânica, formada
por colágeno, uma proteína presente
em muitos tecidos dos animais. Já as
espicúlas são inorgânicas, formadas de
cálcio ou sílica. Algumas espécies de
esponjas não têm espículas e são
utilizadas para banho.
 Fisiologia dos poríferos
 Nutrição e digestão
A captura de alimentos é feita
pelos coanócitos. Já a digestão é
exclusivamente intracelular, realizada
no interior dos coanócitos e
amebócitos.
 Trocas gasosas e excreção
As paredes das esponjas são finas,
e nenhuma célula está a mais de 1 mm
distante de uma superfície externa. Isso
permite a difusão de gases para dentro
e para fora em todas as células que
compõem o corpo do animal. A
principal excreta nitrogenada das
esponjas é a amônia, que também é
liberada por difusão, direto para o
ambiente.
 Reprodução
As esponjas realizam tanto a
reprodução assexuada como a sexuada.
A alta capacidade de regeneração
desses animais favorece a reprodução
assexuada. Muitas espécies liberam
pequenos brotos que formam novas
esponjas (brotamento).
Algumas espécies de água doce,
no inicio do inverno, podem formar
estruturas de resistência, as gêmulas.
Estas são formadas por uma grossa
capa de colágeno com espículas e
resistem à dessecação e ao
congelamento. Quando as condições do
ambiente voltam a ser favoráveis, os
amebócitos que estão no interior das
gêmulas começam a se multiplicar e
originam as células de uma nova
esponja.
Na reprodução sexuada,
coanócitos ou amebócitos formam
espermatozoides. A origem dos óvulos
ainda não é bem conhecida, embora
acredite-se que se desenvolvem nos
amebócitos. A fecundação pode
ocorrer na água ou no meso-hilo. O
zigoto pode se desenvolver diretamente
ou formar uma larva que originará o
adulto.
 Aspectos ecológicos dos poríferos
As esponjas são animais
filtradores e por elas passa diariamente
um grande volume de água. Por esse
motivo, tornaram-se importantes
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indicadores de poluição, pois podem
reter materiais tóxicos, como metais
pesados ou poluentes orgânicos, entre
outros. Ao quantificar esses poluentes
em algumas espécies, é possível
verificar o tipo e os níveis de poluição
de determinado ambiente
 Aspectos econômicos dos poríferos
Nas ultimas décadas, substâncias
produzidas pelas esponjas têm sido
estudadas para fins medicinais. Ao
observar que esses animais raramente
eram predados mesmo sendo fixos e
frágeis, cientistas desconfiaram que
eles apresentavam algum tipo de defesa
química. Já foram extraídas substâncias
com propriedades para combater
bactérias, vírus, fungos, malária e
tumores, assim como substâncias
imunossupressoras e de ação
cardiovascular.
O esqueleto de sílica das esponjas
foi utilizado como inspiração para o
design de fibras ópticas, e ainda se
estuda a possibilidade de uso dessa
sílica, com suas propriedades
mecânicas, elétricas e ópticas únicas,
para a produção de chips eletrônicos.
Cnidários
 Características gerais dos cnidários
Os representantes do filo
Cnidaria, antigamente denominados
celenterados, surgiram na Terra há
mais de 542 milhoes de anos. Seus
representantes mais conhecidos são as
águas-vivas (medusas), as anêmonas e
os corais. O nome do filo deriva da
 Fisiologia dos cnidários
célula típica encontrada em seus
 Nutrição e digestão
representantes, os cnidócitos. A
maioria dos cnidários é marinha, mas
algumas espécies, como as hidras,
ocorrem em ambiente de água doce.
 Estrutura corporal dos cnidários
Os cnidários são animais
diploblásticos ou diblásticos, isto é,
apresentam dois folhetos (tecidos)
embrionários que originaram as duas
camadas de tecido que formam seu
corpo (epiderme e gastroderme). Esses
animais podem apresentar forma de
pólipo (sesseis) ou de medusa (livre-
natantes), sendo que ambas as formas
têm a mesma estrutura corporal básica:
tentáculos ao redor da boca, que se
abre para a cavidade digestória do
animal, a cavidade gastrovascular
(CGV). A boca é tanto a entrada de
alimentos para a cavidade
gastrovascular como a saída dos restos
não digeridos, o que caracteriza um
tubo digestório incompleto. Além da
função digestiva, a CGV também
contribui com a distribuição de
nutrientes por todo o corpo do animal,
estando presente até nos tentáculos.
Os animais desse filo apresentam
apenas duas camadas de células: a
epiderme, externa, e a gastroderme,
interna. Entre elas há uma camada de
substância gelatinosa de espessura
variável, a mesogleia. Essa camada
intermediaria, em geral, é menos
espessa nos pólipos e mais espessa nas
medusas, auxiliando na natação do
animal.
Os cnidócitos são as células
características desse filo, responsáveis
pela captura de presas e defesa do
animal. Eles estão presentes em todo o
corpo do animal, mas principalmente
na epiderme e em maiores quantidades
nos tentáculos. Essas células têm um
gatilho que se projeta na superfície da
epiderme. Quando estimulado,
mecânica ou quimicamente, dispara o
nematocisto (cnida), uma estrutura com
um filamento inicialmente enrolado
que se projeta e penetra na presa
injetando substâncias urticantes.
A maioria dos cnidários é
carnívora. Apesar de serem sesseis,
eles podem predar animais velozes,
consumindo desde animais
planctonicos até peixes e crustáceos.
A digestão ocorre em duas fases:
 Extracelular: no interior da
CGV as células da
gastroderme secretam enzimas
digestivas, transformando o
alimento capturado em
pequenas partículas.

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 Intracelular: as partículas
são fagocitadas ou pinocitadas
e digeridas pelos lisossomos,
liberando os nutrientes que
são distribuídos para as
células do corpo do animal
por difusão.
Há, portanto, dois tipos de células
na gastroderme que atuam na digestão,
as produtoras de enzimas digestivas –
células glandulares – e as que
realizam a digestão intracelular das
partículas – células
nutritivomusculares.
A vantagem evolutiva de ter uma
cavidade digestória é poder consumir
alimentos maiores do que aqueles que
são absorvidos diretamente pelas
células. Um pequeno peixe não poderia
ser fagocitado e digerido por uma
célula, no entanto, após passar por uma
digestão extracelular, é possível que as
partículas alimentares sejam absorvidas
pelas células. Isso aumenta a gama de
alimentos possíveis para o organismo,
potencializando sua chance de
sobrevivência.
 Respiração e excreção
 Sistema nervoso
 Reprodução
 Aspectos ecológicos dos cnidários
Fisiologia animal
Embriologia animal
Introdução
A Embriologia é o ramo da Biologia que
estuda o desenvolvimento inicial dos seres
vivos, desde a fecundação até a formação
completa do embrião, com os seus órgãos e
sistemas.
Em embriões de animais, as fases
principais de seu desenvolvimento são a
segmentação (ou clivagem), a gastrulação e a
organogênese.
Fecundação (ou fertilização)
O processo de fecundação se inicia com o
reconhecimento do ovócito (gameta feminino)
pelo espermatozoide (gameta masculino) da
mesma espécie, por meio da interação de
proteínas especificas. Esse reconhecimento
inicial é especialmente importante em espécies
aquáticas que têm fecundação externa e,
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portanto, maior chance de encontro de gametas
de espécies diferentes. Nas espécies com
fecundação interna, o próprio encontro de
parceiros para a reprodução dificulta a
fecundação do gameta feminino por
espermatozoides de outra espécie. Em algumas
espécies de mamíferos, como no ser humano, o
gameta feminino encontra-se na fase de ovócito
II e só completa seu desenvolvimento em ovulo
caso haja fecundação.
O ovócito II do ser humano apresenta duas
camadas protetoras, pelas quais o
espermatozoide deve passar para realizar a
fecundação. A camada mais externa é a corona
radiata, formada por células provenientes do
folículo ovariano no qual o ovócito II foi
gerado. A camada mais interna e próxima à
membrana plasmática é a zona pelúcida,
formada por glicoproteínas.
Alguns espermatozoides liberados no
momento da copula chegam ao sistema genital
feminino, onde passam por modificações em
algumas de suas proteínas, permitindo a
interação com o ovócito II. Após passarem por
essas mudanças, os espermatozoides conseguem
atravessar a primeira camada do ovulo, a corona
radiata e interagem com proteínas da zona
pelúcida, ocorrendo a reação acrossomica.
Essa consiste na liberação de enzimas presentes
no acrossomo, as quais digerem a zona pelúcida,
permitindo a passagem do espermatozoide.
O contato do primeiro espermatozoide com
a membrana plasmática do ovócito II provoca a
reação cortical: a zona pelúcida sofre
alterações físico-quimicas causadas pela
liberação de enzimas dos grânulos corticais do
citoplasma do ovócito II, impedindo a
poliespermia (entrada de outros
espermatozoides no ovócito II). Ao atingir a
membrana plasmática, outras interações
proteicas permitem a adesão e a fusão das
membranas dos dois gametas. Assim, parte do
conteúdo do espermatozoide adentra o
citoplasma do ovócito II. Nesse momento, o
ovócito II prossegue sua divisão celular,
completando seu desenvolvimento em ovulo.
Grande parte do flagelo e das mitocôndrias do
espermatozoide se degeneram, restando apenas
seu núcleo no interior do ovulo.
No interior do ovulo há agora dois núcleos,
o feminino e o masculino, que ainda não se
uniram. Eles são chamados, respectivamente, de
pró-núcleo feminino e pró-núcleo masculino e
são haploides. A fusão dos dois núcleos
restabelece o numero diploide de cromossomos
da espécie, e a célula passa a ser chamada de
zigoto ou célula-ovo.
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Segmentação (ou clivagem)
Após a formação do zigoto, inicia-se o
desenvolvimento embrionário com a vitelo, com maior distribuição em um
segmentação ou clivagem do embrião. A
segmentação é caracterizada pela ocorrência de
muitas mitoses que aumentam rapidamente o
número de células do embrião. Entretanto, a
síntese proteica é mínima durante esse período,
e, por isso, não há aumento do volume celular
total. As células embrionárias formadas nesse
processo recebem o nome de blastômeros.
A célula-ovo da maioria das espécies
armazena vitelo em seu citoplasma, originado
do gameta feminino. Ele é encontrado na forma
de grânulos formados por substâncias nutritivas,
principalmente proteínas e lipídios, que servirão
de alimento para as células do embrião.
A distribuição e a quantidade de vitelo
diferenciam os tipos de ovo e determinam o tipo
de segmentação (divisão das células) que
ocorrerá em cada embrião.
 Tipos de ovo
Ovo oligolécito ou isolécito – pouco
vitelo distribuído de forma homogênea
pelo citoplasma. Encontrado nos
platelmintos, nematodas, moluscos,
anelídeos, equinodermos,
protocordados. Nos mamíferos,
principalmente nos placentários, a
quantidade de vitelo é tão reduzida que
o ovo é considerado sem vitelo e é
denominado alécito.
Física
Eletricidade
Eletrostática: processos de
eletrização e aplicações
Matemática
Modelagem geométrica de
problemas
Introdução à Geometria plana
Ângulo geometrico
Define-se ângulo geométrico como a
região convexa delimitada por duas semirretas
de mesma origem, incluindo-as.
 Medida de um ângulo
Ovo mesolécito, mediolecito ou
heterolécito – quantidade moderada de
dos polos do citoplasma (distribuição
heterogênea). O polo com maior
quantidade de vitelo é chamado de
polo vegetativo. O polo oposto, no
qual praticamente não se encontra
vitelo, contém o núcleo e as demais
organelas da célula e é denominado
polo animal. Encontrado nos peixes
cartilaginosos e nos anfíbios.
Ovo megalecito ou telolécito – grande
quantidade de vitelo distribuído por
quase todo o citoplasma, restringindo o
polo animal a uma porção bem
reduzida do ovo, com forma de um
pequeno disco colado à membrana
plasmática. Encontrado em peixes
ósseos, repteis, aves e mamíferos não
placentários.
Ovo centrolécito – grande quantidade
de vitelo que ocupa a região central do
citoplasma, com exceção do local onde
se encontra o núcleo, e da região
periférica do ovo. Encontrado nos
artrópodes.
 Tipos de segmentação
A cada ângulo associa-se um
número real não negativo chamado
medida do ângulo, cuja unidade de
medida é o grau (°). A medida α de um
ângulo geométrico é tal que 0° ≤ α ≤
180°.
 Classificação
Podemos classificar um ângulo
em função de sua medida α como:
 Nulo (α = 0°)

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 Agudo (0° < α < 90°)
 Reto (α = 90°)
 Obtuso (90° < α < 180°)
 Raso (α = 180°)
Ângulos complementares e
suplementares
Dois ângulos são chamados de ângulos
complementares quando a soma de suas
medidas é igual a 90°.
Dois ângulos são chamados de ângulos
suplementares quando a soma de suas medidas
é igual a 180°.
Ângulos opostos pelo vértice
Dois ângulos são opostos pelo vértice
quando têm um vértice em comum e os lados de
um deles são semirretas opostas aos lados do
outro.
Dois ângulos opostos pelo vértice são
congruentes, isto é, têm a mesma medida.
Bissetriz de um angulo
A bissetriz de um ângulo é a semirreta com
origem no vértice desse ângulo e que o divide
em dois ângulos de mesma medida.
Filosofia
Fundamentos biológicos do
conhecimento
Cada época histórica tem sua concepção do
que é o ser humano: o animal politico de
Aristóteles, o ser de corpo e alma inseparáveis
de Tomás de Aquino, o ideal de beleza e
perfeição de Leonardo da Vinci. Assim,
diferentes realidades e formas de conhecimento
implicam em mudanças nas nossas concepções
sobre a natureza, os seres vivos e o nosso
organismo.
Evolução
As teses de Darwin são responsáveis por
uma verdadeira revolução na maneira como o
ser humano vê a si mesmo e a seu lugar na
natureza. A espécie humana, tal como as
demais, é resultado de um processo de seleção
natural, tendo preservado características que,
geração a geração, mostravam-se mais bem
adaptadas ao ambiente. Outros primatas atuais,
como chimpanzés e gorilas, compartilham
conosco ancestrais comuns relativamente
próximos. Ou seja, da perspectiva biológica, não
seriamos, como se quer em certas tradições
religiosas e culturais, criaturas especiais na
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Condição de paralelismo entre duas
retas
 Reta transversal a duas retas
Se uma reta t intersecta outras
duas retas r e s, dizemos que t é
transversal a r e s. A reta t determina
com as retas r e s quatro pares de
ângulos opostos pelo vértice.
 Condição de paralelismo
Dadas duas retas r e s
intersectadas por uma transversal t,
temos que r e s são paralelas se, e
somente se, os ângulos de medidas α e
β indicados têm a mesma medida, ou
seja, são congruentes.
Esses ângulos são chamados de
alternos internos ou externos.
Retas perpendiculares
Dadas duas retas r e s, dizemos que r e s
são perpendiculares se, e somente se, são
concorrentes e formam quatro ângulos retos
natureza, e sim parte dela, estando sujeitos às
mesmas leis e dinâmicas dos outros seres vivos.
Vale lembrar que não apenas algumas
religiões consideram o ser humano um tipo de
criatura especial. Por exemplo, o racionalista
Descartes, considerado pai da Filosofia
Moderna, sustentava que o ser humano tinha
uma espécie de marca especial do criador. Essa
concepção também está presente no senso
comum. Quando dizemos que o ser humano
destrói a natureza, não deixamos de considerar
que estaríamos fora dela.
Contrária à tradição religiosa, a Teoria da
Evolucao teve um notável sucesso em termos de
poder de explicação e foi fartamente
corroborada. Há, por exemplo, evidencias
embriológicas, paleontológicas e genéticas que
a sustentam. Mas há fortes movimentos
religiosos que buscam refutá-la na esfera
pública. Em pleno século XXI, é comum
vermos debates entre evolucionistas e
criacionistas na mídia dos Estados Unidos.
Mais estimulantes, contudo, são as
discussões em torno do uso da Teoria da
Evolução para a compreensão de diversos
fenômenos sociais e individuais. Por exemplo,

conteúdos
muitas teorias da Filosofia procuraram justificar
valores morais em termos racionais ou práticos,
em substituição às bases religiosas sobre o que
seria o certo e o errado. Para o filosofo
Immanuel Kant, até hoje um dos mais influentes
pensadores sobre questões éticas, as normas
morais teriam natureza racional e universal.
Atualmente já se pode pensar que
comportamentos considerados éticos, como a
cooperação social, foram selecionados
naturalmente. Grupos com indivíduos que
agiam coletivamente, a longo prazo, teriam tido
mais sucesso adaptativo, o que garantiu sua
sobrevivência e a extinção dos que tinham outro
comportamento.
Mesmo as escolhas de parceiros sexuais e
amorosos, que acreditamos serem decisões
pessoais e que dizem respeito à nossa
interioridade, teriam forte aspecto evolutivo,
pois estariam associadas a maior potencial de
sucesso reprodutivo. Por exemplo, a região
cromossômica conhecida como complexo
principal de histocompatibilidade (MHC),
segundo alguns estudos, está envolvida na
função olfatória e na escolha de parceiros, o que
pode proporcionar descendentes com mais
resistência imunológica. As conclusões indicam
que, inconscientemente e como forma de
garantir a sobrevivência dos descendentes,
escolheríamos parceiros com MHCs diferentes
dos nossos, ainda que fatores sociais e
comportamentais possam ser preponderantes
nessas escolhas.
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Determinismo e liberdade
Direta ou indiretamente, essa nova
compreensão do ser humano tem diversas
implicações: uma das maiores diz respeito à
noção de liberdade humana. Se o ser humano é
parte da natureza, até que ponto estaria sujeito a
suas leis? Em sua formação tradicional, o
determinismo cientifico sustenta que o universo
é como um relógio, movimentando-se de acordo
com as leis da Física. Segundo essa crença,
todos os eventos atuais e futuros seguem-se, por
relação casual, e eventos prévios combinados
com as leis naturais. Isso inclui o
comportamento humano, a construção de
conhecimento e as nossas tomadas de decisões.
Assim, se tivéssemos conhecimento
preciso acerca das leis físicas e acesso a todas as
informações disponíveis, poderíamos prever
qualquer acontecimento, desde a extinção do
Sol até o que nosso bisneto estará comendo no
café da manhã em qualquer dia daqui a mais de
100 anos, antes mesmo de ele existir e de poder
escolher entre as opções disponíveis. Ele poderá
pensar que escolhe por uma questão de saúde ou
de gosto, mas tal sensação seria ilusória.
Não se trata aqui apenas de um postulado
teórico, muitos cientistas hoje desafiam nossas
noções de liberdade de forma experimental. No
campo da neurociência, há estudos em que os
pesquisadores são capazes de, com base na
leitura da atividade cerebral