Maria Eduarda Bet - Embriologia
As características distintivas dos cordados são
EMBRIOLOGIA
A embriologia animal estuda o desenvolvimento do
embrião. O processo é iniciado com a fecundação e se
estende até a formação de um novo organismo com as
características típicas da sua espécie, capaz de sobreviver
de forma autônoma.
A célula-ovo ou zigoto é a célula que resulta da
fecundação (união dos gametas) e o embrião é o
organismo em formação que precede a fase adulta.
Nos animais, as fases iniciais do desenvolvimento são
muito semelhantes e apresentam em comum, além da
fecundação, a segmentação, a gastrulação e a
organogênese.
FECUNDAÇÃO
A fecundação nos animais resulta da fusão entre um
espermatozoide (gameta masculino) haploide (n) e um
óvulo (gameta feminino) também haploide (n).
Embora vários espermatozoides dirijam-se ao óvulo,
apenas um deles o fecundará, formando um zigoto
diploide (2n) e, portanto, reconstituindo a diploidia da
espécie. Com isso, ocorre a mistura de material genético
dos genitores. A vantagem evolutiva desse tipo de
reprodução é o aumento da variabilidade genética da
espécie.
VITELO
O sustento nutricional das células do embrião nas
fases iniciais do desenvolvimento depende do vitelo,
substância de reserva encontrada no citoplasma do óvulo,
composto, principalmente por lipídeos e proteínas. Com a
fecundação, o vitelo passa a fazer parte da célula-ovo ou
zigoto.
SEGMENTAÇÃO
A fase de segmentação ou clivagem ocorre logo após
a fecundação e dá inicio ao desenvolvimento do embrião
por meio de uma sucessão de mitoses. As células
resultantes dessas mitoses iniciais chamam-se
blastômeros e são as células-tronco embrionárias
totipotentes, que são capazes de originar qualquer tecido
embrionário ou seus anexos.
O plano de clivagem, que corresponde à citocinese
(divisão do citoplasma), e a velocidade de segmentação
dependem da quantidade e da distribuição do vitelo no
citoplasma do zigoto ou célula-ovo. Quanto maior a
quantidade de vitelo, menor a velocidade de divisão do
zigoto e dos blastômeros.
TIPOS DE FECUNDAÇÃO E TIPOS DE
DESENVOLVIMENTO NOS CORDADOS
Os cordados correspondem a um dos grupos animais
com maior diversidade e importância na biosfera atual.
Deles fazem parte muitas das espécies com que nos
deparamos diariamente, incluindo a humana.
Peixes, sapos, tartarugas, jacarés, aves e mamíferos
são exemplos de cordados muito comuns, mas há alguns
cordados menos conhecidos, cuja importância para o
estudo da embriologia é muito grande.
Como se reconhece um cordado?
principalmente embrionárias. Todos os cordados possuem,
pelo menos durante o período embrionário, quatro
características principais: notocorda (um” bastão” flexível
de sustentação localizado na porção dorsal do embrião),
sistema nervoso dorsal (localizado logo acima da
notocorda), fendas na região faringiana e cauda pós anal.
A maioria dos cordados atual é vertebrada. Nesses
animais, a notocorda desaparece durante a vida
embrionária, sendo substituída na sua função de
sustentação pela coluna vertebral.
O sistema nervoso dorsal persiste na quase totalidade
dos representantes atuais desse grupo animal e as fendas
faringianas permanecem na vida adulta apenas nas
espécies cuja respiração é branquial.
A existência dessas estruturas na vida embrionária,
mesmo que não persistam na vida adulta, é uma evidencia
da origem comum de todos os componentes desse grupo
animal.
No entanto, o local da fecundação e o
desenvolvimento embrionário podem variar bastante de
acordo com o cordado analisado. Os anfíbios e muitos tipos
de peixes, por exemplo, realizam fecundação externa. O
encontro dos gametas ocorre fora do corpo dos adultos
(meio externo). Neste caso, o ambiente aquático é o mais
adequado para a fecundação. Repteis, aves e mamíferos
têm fecundação interna, ou seja, o encontro entre os
gametas ocorre no interior do organismo materno.
Os cordados com fecundação interna são
principalmente vivíparos ou ovíparos. Vivíparos são
animais em que, após a fecundação, a formação do zigoto
e o desenvolvimento embrionário ocorrem no interior do
organismo materno. Nesse caso, a maior parte das
demandas nutricionais, de trocas gasosas e de excreção de
resíduos do embrião é suprida pelas relações materno-
fetais e, não há, portanto, grande necessidade de reservas
nutritivas (vitelo) à disposição do embrião. Esse tipo de
desenvolvimento ocorre na maioria dos mamíferos.
Os répteis, as aves e alguns mamíferos, por exemplo,
são ovíparos, ou seja, o embrião se desenvolve dentro de
um ovo, mas fora do organismo materno. Assim, o embrião
deverá sobreviver por conta própria e, para isso, necessita
de uma grande quantidade de reserva nutritiva disponível
e ser capaz de realizar trocas gasosas e de eliminar
excretas, além de o ovo ser dotado de alguma forma de
proteção em relação às possíveis agressões do meio no
qual se encontra.
O desenvolvimento pode ser, ainda, direto ou indireto.
No desenvolvimento direto o embrião se desenvolve
continuamente até a formação de um organismo capaz de
sobreviver no ambiente típico da espécie. Nesse caso, as
necessidades nutricionais do embrião dependem de um
ovo com grande quantidade de vitelo armazenada ou de
uma relação permanente com o organismo materno
durante a maior parte desse período.
No desenvolvimento indireto ocorre um ou mais
estágios larvais. Os anfíbios são os que melhor ilustram
esse tipo de desenvolvimento, e o girino é a larva típica
desses animais. O ovo dos anfíbios apresenta uma
quantidade média de vitelo, suficiente para o embrião
atingir o estágio larval.
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TIPOS DE OVOS NOS CORDADOS
De acordo com as informações anteriores, é fácil As primeiras
Os grânulos
perceber que a quantidade de vitelo no óvulo deve variar, segmentações
de vitelo têm
dependendo de onde ocorre o desenvolvimento e da resultam em
distribuição
complexidade da organização corporal do organismo em células de
homogênea
formação, entre outros fatores. tamanhos
no citoplasma
Em cordados como os mamíferos placentários – cujos semelhantes
embriões estabelecem uma conexão anatômica com o
Nos ovos com distribuição heterogênea do vitelo, ocorre
organismo materno através de um órgão denominado
segmentação desigual. Dependendo da direção do plano
placenta, e em alguns cordados primitivos (pouco
de clivagem em relação à disposição do vitelo nos polos da
complexos) – a quantidade de vitelo no óvulo e,
célula, as células-filhas podem apresentar tamanhos
consequentemente no ovo ou zigoto, é pequena. Esse tipo
diferentes. Neste caso, os blastômeros menores são
de ovo, com pouco vitelo, chama-se oligolécito (do grego:
chamados de micrômeros e, os maiores, de macrômeros.
oligos, pouco e lecitos, vitelo). Em ovos desse tipo a
distribuição do vitelo no citoplasma pode ser homogênea
ou heterogênea. Quando a distribuição é homogênea, os
ovos são chamados alécitos (do grego: a, prefixo de
negação e lecitos, vitelo). Quando a distribuição do vitelo é
heterogênea, o vitelo se acumula em um dos polos do
óvulo, ficando o núcleo e o citoplasma dispostos no polo
oposto.
Os anfíbios, cuja fecundação e desenvolvimento se No ovo, o polo vegetativo é aquele em que se
dão no meio externo, apresentam ovos mediolécitos ou acumulam os grânulos de vitelo e o polo animal é o polo
heterolécitos (do latim: médio, meio, metade e do grego: oposto, onde estão o núcleo e o restante do citoplasma.
hetero, diferente), cuja quantidade de vitelo é media, se Note na figura anterior, que nas duas primeiras
comparada aos outros tipos de ovos observados nos segmentações, as células-filhas são de tamanhos
cordados. Nesse tipo de ovo a distribuição do vitelo no semelhantes. Na terceira segmentação, devido à maior
citoplasma é heterogênea. quantidade de vitelo no polo vegetativo, há um
Além disso, esses animais têm desenvolvimento deslocamento no plano de clivagem, que é perpendicular
indireto e essa quantidade de vitelo é suficiente para que ao das duas primeiras e se aproxima do polo animal,
o embrião atinja o estágio larval, mas não chegue ao resultando em células-filhas (blastômeros) de tamanhos
estágio final de desenvolvimento (sapo, rã ou perereca). As diferentes (micrômeros e macrômeros).
larvas apresentam autonomia e são capazes não apenas de Nos ovos telolécitos, ocorre segmentação parcial e
sobreviver, mas também de armazenar reservas nutritivas discoidal, pois a grande quantidade de vitelo impede a
para o processo de metamorfose (transformação que a divisão completa do citoplasma. Esse tipo de segmentação
larva sofre, originando um indivíduo com as características é chamada também de segmentação meroblástica (do
típicas do adulto da espécie). grego: meros, parcial). Além disso, com as citocineses
Aves, répteis e alguns mamíferos são ovíparos e concentradas no polo animal, formam-se células-filhas sem
produzem ovos com casca. Os ovos desses animais limites nítidos nessa região, constituindo o disco
apresentam uma grande quantidade de vitelo com embrionário que dará origem ao corpo do embrião; já a
distribuição heterogênea no citoplasma, permitindo que o massa citoplasmática onde estão os grânulos de vitelo não
embrião possa se desenvolver isolado do meio externo e se divide.
do organismo materno. Esses ovos são chamados de
telolécitos (do grego: telos, extremidade), gigantolécitos
ou megalécitos (do grego: mega, grande).
TIPOS DE SEGMENTAÇÃO NOS CORDADOS
O plano de segmentação ou clivagem dos ovos
depende da quantidade e distribuição de vitelo nele
existente. Nos ovos oligolécitos e heterolécitos há
segmentação total, também chamada holoblástica (do
grego: holos, total e blastos, germe, broto, que em citologia
tem o sentido de não diferenciado), ou seja, a célula sofre
citocinese (divisão) completa, originando duas células-
filhas. Os tipos de segmentação ou clivagem ocorrem de
Nos ovos em que a distribuição do vitelo é homogênea acordo com a quantidade e a distribuição do vitelo em
observa-se segmentação igual. As células-filhas ovos de cordados
apresentam a mesma massa, tamanho e volume,
independentemente da direção do plano de citocinese. É o
que ocorre nos mamíferos placentários.

EMBRIOLOGIA DO ANFIOXO
As primeiras etapas do desenvolvimento, com poucas
exceções, são comuns a todos os animais: segmentação,
gastrulação e organogênese.
O anfioxo é um pequeno cordado marinho que vive
semienterrado nas areias próximas às praias, filtrando a
água do mar para obter seu alimento. Sua organização
corporal é muito simples se comparada à maioria dos
cordados atuais. Além disso, o fato de se desenvolver
diretamente no meio aquático, facilita a observação das
etapas iniciais do desenvolvimento embrionário em
laboratório. Por apresentar um tipo de ovo muito
semelhante ao do ser humano, esse pequeno animal é
utilizado como padrão no estudo das etapas iniciais do
desenvolvimento dos cordados.
Observe, na imagem, que na vida adulta, o anfioxo
apresenta a notocorda persistente, além do sistema
nervoso dorsal, fendas faringianas, cauda pós-anal e
musculatura segmentada. A ocorrência dessas
características simultaneamente é típica apenas das
primeiras fases embrionárias da maioria dos cordados
atuais. Os ovos dos anfioxos são oligolécitos com
distribuição heterogênea dos grânulos de vitelo. Sua
segmentação, portanto, é total e desigual.
FORMAÇÃO DA MÓRULA
Após as duas primeiras segmentações, há formação
de quatro blastômeros de mesmo tamanho. No entanto, a
terceira segmentação é perpendicular às duas primeiras e
origina quatro micrômeros e quatro macrômeros,
totalizando oito blastômeros. A partir daí, os planos de
segmentação serão alternadamente perpendiculares entre
si, de maneira que após algumas divisões, o conjunto de
blastômeros adquire o aspecto aproximadamente esférico,
maciço e compacto, semelhante a uma amora. Devido a
essa semelhança, essa figura embrionária recebeu o nome
de mórula.
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BLÁSTULA
Após a formação da mórula, com as sucessivas
mitoses, à medida que o embrião torna-se cada vez mais
esférico, as células vão se dispondo na superfície e, no
interior dessa estrutura, ocorre o surgimento de uma
cavidade. Esse é o estagio de blástula. A blástula é formada
por uma camada de células, a blastoderme, e uma
cavidade, a blastocele. Observe a imagem a seguir:
GASTRULAÇÃO
A partir da blástula, tem inicio o processo de
gastrulação que consiste numa série de movimentos
celulares que levarão o embrião a adquirir um aspecto
totalmente diferente. Nos anfioxos ocorre invaginação da
camada celular formada pelos macrômeros, que se projeta
para dentro da blastocele, dobrando-se na direção da
camada de micrômeros. Inicialmente, o embrião será
formado por duas camadas de células que delimitarão uma
nova cavidade, a gastrocele. Essa nova cavidade
corresponde ao intestino primitivo, também conhecido
como arquêntero (do grego: arqueos, primeiros e enteron,
intestino). Esse estágio do desenvolvimento do embrião é
denominado gástrula. Além das duas camadas que
delimitam a gástrula, outra diferença observada em
relação à blástula é a presença do blastóporo, um orifício
que comunica o arquêntero (intestino primitivo) com o
meio externo. Nos cordados, o blastóporo originará o ânus.
Na maioria dos animais haverá a formação de uma
terceira camada embrionária entre as observadas na
gástrula até aqui. Essas camadas são os folhetos
embrionários.
Os animais que apresentam apenas dois folhetos
embrionários são chamados diblásticos, ou diploblásticos
(do grego: diploos, duplo). O folheto embrionário externo
é a ectoderme e o que reveste internamente o arquêntero
é a endoderme. No entanto, assim como o anfioxo, a
maioria dos animais é triblástica ou triploblástica. A partir
da gástrula forma-se a mesoderme, um terceiro folheto
embrionário situado entre a ectoderme e a endoderme.

A importância da gastrulação está relacionada com a
formação dos folhetos embrionários, pois é a partir deles
que se originarão todos os tecidos e órgãos do embrião.
NEURULAÇÃO
Para que se possa acompanhar as principais
transformações embrionárias, a partir do estagio de
gástrula, é necessário observá-las da perspectiva de um
corte transversal do embrião.
Nos cordados, a formação da mesoderme coincide
com o surgimento do tubo neural, uma estrutura
embrionária dorsal que vai originar o sistema nervoso do
animal. Por essa razão, denomina-se nêurula o estágio de
gástrula adiantada a partir do qual se dá a formação do
sistema nervoso.
A gástrula nessa fase inicial tem a forma
aproximadamente cilíndrica. Nos cordados, a extremidade
na qual está localizado o blastóporo corresponde à
extremidade posterior do embrião, uma vez que aí se
originará o ânus.
Na região que corresponderá à superfície dorsal,
células da ectoderme, geneticamente programadas, se
dispõem de maneira a promover um achatamento dessa
superfície e formar a placa neural (vide A, na ilustração a
seguir). Na sequência, essa placa é recoberta por células da
própria ectoderme, ao mesmo tempo em que se desdobra
a forma a constituir um sulco voltado para a superfície
dorsal, o sulco neural.
As bordas do sulco neural se aproximam e acabam por
se fundir, resultando no tubo neural, separando o sulco
neural da superfície externa do embrião. Portanto, o tubo
neural e, consequentemente, o sistema nervoso têm
origem ectodérmica. Simultaneamente, a camada que
reveste o intestino primitivo sofre movimentos que
originam a notocorda e os somitos. A notocorda é uma
estrutura inicialmente tubular, que se forma ao longo da
porção superior do intestino primitivo (o “teto” do
arquêntero). Durante a neurulação, torna-se maciça, com
consistência de cartilagem, exercendo a função de
sustentação do embrião (vide B, na ilustração a seguir).
Nas porções superiores laterais do embrião, de cada
um dos lados do arquêntero projetam-se duas bolsas,
inicialmente ocas, os somitos, delimitando uma nova
cavidade corporal, o celoma. A maioria dos órgãos e
estruturas desse novo organismo é formada a partir dos
somitos, sendo que uma boa parte dos órgãos internos
(vísceras) vai se alojar no celoma (vide C, na ilustração a
seguir).
A camada de células que reveste os somitos passa a
ser considerada a mesoderme do embrião. Portanto, a
notocorda, os somitos e todas as estruturas que vão se
originar a partir deles têm origem mesodérmica, sendo que
o celoma é uma cavidade totalmente revestida pela
mesoderme.
Finalmente, as bordas inferiores do revestimento do
intestino primitivo se aproximam e se fundem,
continuando a constituir o intestino do embrião, cuja
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posição torna-se cada vez mais ventral. A camada interna
de células que reveste o intestino primitivo é a endoderme.
Assim, o revestimento interno do intestino e todas as
estruturas que derivam dele, como o revestimento interno
do sistema respiratório e da bexiga urinaria e as glândulas
anexas do sistema digestório, têm origem endodérmica.
ORGANOGÊNESE
A organogênese é o processo pelo qual ocorre a
formação dos tecidos e órgãos de um novo organismo a
partir dos três folhetos embrionários.
ANEXOS EMBRIONÁRIOS
A conquista definitiva do ambiente terrestre pelos
vertebrados foi possível devido a fatores como a presença
de patas para a locomoção, pele impermeável, respiração
exclusivamente pulmonar e reprodução independente da
água.
Especificamente no caso da reprodução, o ovo
terrestre ou ovo amniótico que surgiu nos répteis foi uma
estrutura fundamental para o desenvolvimento do
embrião em ambiente seco (fora da água) e sem contato
com o meio externo.
A formação de um ovo começa pela reprodução com
fecundação interna, isto é, o encontro do espermatozoide
com o óvulo ocorre dento do corpo das fêmeas e não mais
na água, como nos anfíbios. Uma vez fecundado, o ovo
(gema) é envolvido pela clara e recebe a casca, sendo
eliminado para o ambiente onde ocorrerá o
desenvolvimento do embrião até seu nascimento (eclosão
do ovo).
Pensando na estrutura do ovo, podemos formular
algumas questões. Como o embrião consegue se alimentar
dentro do ovo? E como obtém oxigênio? Para onde vão
suas excretas? O ovo não desidrata ficando em contato
com o ar? Para responder a todas essas questões,
precisamos conhecer e entender as funções dos anexos
embrionários, estruturas produzidas pelo embrião e
utilizadas apenas durante seu desenvolvimento, sendo
descartadas ao nascer.
São quatro os anexos embrionários: vesícula vitelínica
(ou saco vitelínico), alantoide, âmnio e cório. Observe a
ilustração.
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todas as trocas de substâncias, como nutrientes, gases,
anticorpos, hormônios e excretas, ocorrem entre o sangue
materno e o sangue fetal. Não há vesícula vitelínica
desenvolvida, ela permanece atrofiada e é encontrada no
interior do cordão umbilical. O mesmo ocorre com o
alantoide, que não armazena excretas, elas são enviadas
diretamente à circulação materna.
A vesícula vitelínica armazena o vitelo, substancia rica É importante ressaltar que não ocorre mistura de
em lipídeos e proteínas, que alimentará o embrião no sangue materno e fetal durante o desenvolvimento
período em que estiver se desenvolvendo no interior do embrionário. Todas as substâncias são trocadas por
ovo. As proteínas são matéria-prima importante para a difusão através das paredes dos vasos sanguíneos. A
construção do corpo do embrião, enquanto os lipídeos porção embrionária da placenta é formada pelo cório e
representam a reserva de energia que será utilizada nesse pela mesoderme do alantoide, que origina os muitos vasos
período. A vesícula vitelínica está ligada ao tubo digestório sanguíneos desse órgão.
do embrião, o que facilita a absorção do material nutritivo. Quanto aos anexos embrionários, podemos concluir
Assim, o embrião não precisa de alimento do meio externo, que todos eles (vesícula vitelínica, alantoide, âmnio e cório)
pois carrega vitelo suficiente dentro do ovo para todo o estão presentes desde os répteis até os mamíferos. Nos
período de desenvolvimento. mamíferos placentários, algumas dessas estruturas estão
Embora esse anexo tenha função fundamental nos atrofiadas no cordão umbilical (vesícula vitelínica e
embriões que se desenvolvem no interior de ovos, há alantoide).
ocorrência de vesícula vitelínica em algumas espécies de
peixes cujos ovos são telolécitos, nos quais é encontrada
“pendurada”, externamente, na região abdominal do
embrião.
O alantoide armazena cristais de ácido úrico, excreta
nitrogenada insolúvel gerada pelo metabolismo do
embrião. Ele também está ligado ao tubo digestório, assim
como a vesícula vitelínica. O alantoide, com o cório, forma
uma membrana muito vascularizada, chamada
alantocório, que se mantém em contato com a casca e é
responsável pelas trocas gasosas entre o embrião e o
ambiente. Outra função desse anexo é absorver cálcio da
casca, usado no fortalecimento dos ossos. Ao perder esse
mineral, a casca vai ficando mais frágil, facilitando a saída
do filhote ao final do desenvolvimento.
O âmnio é uma bolsa que envolve o embrião. No seu
interior, há o liquido amniótico, no qual o embrião fica
mergulhado e protegido contra desidratação e choques
mecânicos. Ao longo do desenvolvimento esse liquido vai
sendo absorvido.
O cório (ou serosa) é uma membrana originada da
dobra do âmnio, e envolve o embrião e todos os outros
anexos embrionários, protegendo todo esse conjunto.
Além disso, com o alantoide, é responsável pela troca
gasosa do embrião com o ambiente.
PLACENTA
A maioria dos mamíferos se desenvolve no interior do
útero materno. Eles não estão dentro de ovos com casca e
não carregam consigo seu alimento ou uma vesícula para
as excretas. Estando dentro do corpo das mães, até a
obtenção de oxigênio seria difícil. Como resolver esses
problemas? A resposta a essa pergunta é: placenta.
A placenta é um órgão formado principalmente a
partir de anexos embrionários e de tecidos maternos
derivados do endométrio (camada que reveste o útero
internamente).
O embrião dos mamíferos também fica mergulhado no
líquido amniótico, contido no interior do âmnio (bolsa
amniótica), assim como ocorre com os repteis e as aves.
Como o embrião dos mamíferos está conectado ao útero
materno pela placenta, que é rica em vasos sanguíneos,