Gametogênese & Embriologia

1 - GAMETOGÊNESE
Com a meiose são formados os gametas. Entretanto, existem algumas diferenças
entre a meiose masculina e feminina, em virtude de adaptações evolutivas entre os
dois sexos. De uma forma geral, podemos separar três fases na gametogênese.

Fase de Multiplicação
Sucessivas divisões mitóticas das ovogônias ou espermatogônias.

Fase de Crescimento
É uma intérfase específica para preparar as células a fim de viverem a
meiose. Com esta fase de crescimento as células passam a ser ovócitos I e
espermatócitos I.

Fase de Maturação
É a meiose propriamente dita, onde a partir de células diplóides serão
formadas células haplóides.

ESPERMATOGÊNESE
Há formação de espermatogônias na vida intra-uterina e em quase toda a vida reprodutiva do homem,
nos túbulos seminíferos dos testículos.
Quando chega a puberdade, ocorre a intérfase e a meiose continuadamente, sendo formados milhares
de espermatozóides diariamente, à medida que o homem vai ejaculando, em média, 300 milhões de
espermatozóides a cada ejaculação.
Na intérfase a espermatogônia (2n) diferencia-se em espermatócito I (2n), que passa pela meiose I,
formando espermatócitos II (n), os quais, após a meiose II formam as espermátides (n). Depois das
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espermátides serem formadas, estas passarão por uma longa diferenciação denominada
espermiogênese.
A espermatogênese só ocorre quando a temperatura nos testículos é de cerca de 33°C. Por esse motivo
os testículos ficam no sacro escrotal, fora da cavidade abdominal para propiciar esta temperatura.
Porém, coelhos e roedores têm testículos no abdome e só descem para o escroto quando eles atingem
a idade de reprodução.
 OVOGÊNESE ou OVULOGÊNESE
Na vida intra-uterina
uterina todas as ovogônias (2n) vivem a intérfase, formando ovócitos I (2n), que iniciam a
meiose I, sendo estacionada na Prófase I, I, antes do nascimento. Na puberdade, por estímulo de
hormônios secretados pelo ovário da adolescente, a ovulogênese (meiose I) continua, sendo formado o
ovócito II (n),, que inicia a meiose II, paralisando-a na metáfase II.. O ovócito II é ovulado e, se for
penetrado por um espermatozóide, termina a meiose II, II formando a ovótide (n) (= óvulo). Neste caso,
cada ovócito I formará apenas um gameta e três corpúsculos ou glóbulos polares, que são degenerados.
degener
Não há, também, fase de diferenciação como vimos na espermatogênese.

Corona radiata (células foliculares que

acompanham o ovócito
OVÓCITO II
HUMANO
1.1 - Ovócito II
Os ovócitos nos vertebrados em geral, apresentam três características
importantes:
1- Uma camada cortical (bem próxima à membrana plasmática) no interior da célula
formada por muitas vesículas secretoras chamadas grânulos corticais.
2- Um revestimento externo composto principalmente de glicoproteínas denominado
zona pelúcida.
3- Uma camada externa à zona pelúcida, formada por células foliculares, cujo
conjunto recebe o nome de corona radiata.
As células foliculares fornecem ao ovócito pequenas moléculas, precursoras
das macromoléculas que serão sintetizadas no interior do ovócito. A zona pelúcida
protege o ovócito de danos mecânicos e, em alguns casos, também atua como uma
barreira à penetração de espermatozóides de outras espécies, permitindo apenas a
penetração de espermatozóides da mesma espécie. Assim que o espermatozóide
inicia a penetração, a meiose II finaliza-se, formando o óvulo e um corpúsculo polar.

Em alguns mamíferos o processo de ovulação nem sempre é controlado por eventos hormonais,
conforme verificamos em mulheres.
Na maioria das fêmeas de mamíferos ocorre o estro, ou seja uma ovulação periódica em determinado
período do ano, em que os hormônios que desencadeiam a ovulação e o comportamento de corte e
cópula são liberados em resposta a fatores ambientais como a luminosidade, temperatura, entre
outros.
Nas coelhas a ovulação é determinada por estímulos físicos decorrentes da cópula, por isso, na maior
parte dos acasalamentos há fecundação.

1.2 - Fecundação (Anfimixia)

Quando ocorre a ovulação (mais ou menos 14º dia do ciclo) a fecundação
deve ocorrer em 24 horas. Após este período, o ovócito começa a degenerar, torna-se
inviável e morre. Os espermatozóides têm um tempo de vida maior, tendo em média
de dois a três dias dentro da genitália feminina, embora haja registros de

2 – EMBRIOLOGIA ANIMAL
2.1. TIPOS DE OVOS
De acordo com o tipo de desenvolvimento que terão, os ovos dos animais
serão diferentes em relação à quantidade de vitelo que têm para garantirem os
primeiros momentos de desenvolvimento do novo ser vivo, bem como em relação ao
tipo de segmentação que terão (está relacionada à quantidade de vitelo).

OVO OLIGOLÉCITO (Isolécito, Alécito) - sem vitelo ou com a mínima quantidade

deste, distribuída homogeneamente por toda célula. Sofre segmentação total
(holoblástica) e igual. É encontrado em: poríferos, cnidários, equinodermos e
mamíferos. Alguns estudiosos classificam o ovo dos mamíferos como metalécito
(como os alécitos mais a presença da corona radiata).
Há ainda para alguns ovos oligolécitos a segmentação holoblástica subigual, em que
os blastômeros apresentam pequena diferença de tamanho entre si.

OVO HETEROLÉCITO (Telolécito incompleto, Mediolécito, Mixolécito) - presença de

vitelo em quantidade mediana, misturado com o citoplasma da célula, apenas no
pólo vegetativo. Sofre segmentação total e desigual, formando macrômeros e
micrômeros. É encontrado em: anfíbios, alguns peixes, moluscos, anelídeos,
platelmintos e nematelmintos.
OVO TELOLÉCITO (Megalécito) - Muito vitelo ocupando quase toda a célula, que
tem o citoplasma e o núcleo reduzido ao disco embrionário. Tem segmentação
parcial e discoidal.. Ocorre em répteis, aves e alguns peixes. Também é encontrado
nos mamíferos ovíparos (ornitorrinco e équidna.

OVO CENTROLÉCITO (Mediolécito) - vitelo cental. Sofre segmentação parcial e

superficial.. Ocorre em artrópodos.

Tipos de ovos - desenho esquemático

2.2. TIPOS DE SEGMENTAÇÃO ou CLIVAGEM

A segmentação ou clivagem corresponde
corresponde a divisão do zigoto em um certo número de
células denominadas de blastômeros . A segmentação termina com a formação de
uma figura embrionária chamada de blástula. O tipo de segmentação é determinada
pela quantidade de vitelo existente no zigoto. Sendo substância inerte, o vitelo, quando
em grande quantidade, pode dificultar ou mesmo impedir a segmentação total do
zigoto.

2.2.1. HOLOBLÁSTICA / TOTAL ocorre em ovos oligolécitocito ou heterolécito onde a

pequena quantidade de vitelo permite a segmentação
segmentação completa do ovo. Há dois tipos:
igual e desigual.

- HOLOBLÁSTICA IGUAL - é próprio dos oligolécitos, onde a distribuição uniforme de

vitelo permite a divisão em blastômeros de mesmo tamanho. Serve como exemplo a
segmentação do ovo do anfioxo e dos
do mamíferos.

- HOLOBLÁSTICA DESIGUAL - ocorre corre em ovos heterolécitos e, devido à desigual

distribuição do vitelo, produz blastômeros de tamanhos diferentes. Serve como
exemplo a segmentaçãoção do ovo dos anfíbios.

2.2.2. MEROBLÁSTICA / PARCIAL - nos os ovos com bastante vitelo, como no caso dos
telolécitos e centrolécitos, apenas o protoplasma se divide, de maneira que a
segmentação do ovo é apenas parcial. Há dois tipos:

- MEROBLÁSTICA DISCOIDAL
DISCO - é típico dos ovos telolécitos e atinge apenas o disco
germinativo. Pode ser observada na evolução do ovo das aves e répteis.
répteis
- MEROBLÁSTICA SUPERFICIAL - ocorre em ovos centrolécitos dos artrópodes

2.3 - FASES DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO DO

ANFIOXO

1ª Fase: Segmentação (Estágios de Mórula e Blástula)

As clivagens iniciais dos blastômeros do ovo ou zigoto, forma uma massa de
células denominada de mórula. As células da mórula deslocam-se para periferia
formando a blastocele (cavidade), caracterizando a blástula, onde existem dois tipos
celulares: o trofoblasto (formará anexos embrionários) e o embrioblasto (formará o
embrião na fase seguinte).

2ª Fase: Gastrulação (Estágio de Gástrula)

A formação da gástrula ocorre a partir do dobramento da blástula, formando
inicialmente duas camadas: a ectoderme e a mesentoderme, que originará a
mesoderme e a endoderme. Os eventos da gástrula culminam com a formação dos
folhetos embrionários ectoderma, endoderma e mesoderma. A gastrulação na
maioria dos animais é por embolia ou invaginação (ver desenhos adiante). Mas em
anfíbios, além da embolia há epibolia ou recobrimento, isto é, parte das células
invagina e outra parte evagina recobrindo o embrião em desenvolvimento. Nos
mamíferos primatas a gastrulação ocorre por migração, como descreveremos adiante.

3ª Fase: Organogênese (Estágio de Nêurula)

Após a gástrula temos a nêurula, que é a etapa inicial da organogênese.
Durante a neurulação os folhetos embrionários sofrem modificações, tais como:

• Ectoderma: forma no dorso do embrião a placa neural, que invagina e origina

o sulco neural e este forma, por fim, o tubo neural (quando aprofunda e se desliga
do ectoderma); ao lado do tubo neural, apenas nos vertebrados, forma-se a crista
 neural. As células da crista neural podem migrar para todo o corpo, formando
neurônios sensoriais do sistema nervoso periférico, células da medula da adrenal
(local que secreta adrenalina), derme da pele da cabeça e melanócitos por toda a
pele.

• Mesoderma: forma a notocorda (fica abaixo do tubo neural). Este folheto se

diferencia em três partes:

Epímero – forma os sômitos (blocos regulares que darão origem às vértebras,

músculos esqueléticos e a derme). Cada somito, por sua vez, diferencia-se em 3
partes:
- Esclerótomo: forma os condroblastos da cartilagem das vértebras e costelas.
- Miótomo: forma os músculos.
- Dermátomo: forma a derme.

Mesômero – tem o mesmo destino do epímero.

Hipômero – separa-se em duas lâminas:

- a somatopleura (externa)
- esplancnopleura (interna).
O espaço compreendido entre elas é o celoma, onde se alojam os órgãos do
animal.

• Endoderma: cresce e fecha o arquêntero, originando o intestino primitivo.

2.4 - FOLHETOS EMBRIONÁRIOS E A FORMAÇÃO DOS

TECIDOS
As células até a mórula são totipotentes (iguais e capazes de dar origem a
qualquer tipo de célula). Porém, a partir da blástula, com a diferenciação em
trofoblasto e embrioblasto as células passam a ser denominadas plutipotentes e na
gástrula, com a formação dos folhetos embrionários e na nêurula com a formação de
algumas estruturas (celoma, tubo neural, etc.) temos células diferenciadas – ditas
multipotentes. Veja a origem dos principais órgãos e tecidos.

Ectoderma

Epiderme e anexos (unhas, pêlos)

Mucosas da boca, nariz e ânus

Sistema nervoso

Córnea (olhos) e adeno-hipófise

Mesoderma

Celoma

Serosas (peritônio, pleura e pericárdio)

Derme

Mesênquima , que dará origem aos tecidos conjuntivos (ósseo, cartilaginoso,
sangue), tecido muscular, e aos órgãos dos sistemas circulatório e urogenital.

Endoderma

Revestimento interno do tubo digestivo.

Revestimento do sistema respiratório e da bexiga

Glândulas: fígado, pâncreas, tireóide e paratireóides
GASTRULAÇÃO E INÍCIO DA ORGANOGÊNESE

Hipômero Somatopleura
Esplancnopleura
2.5 - ANEXOS EMBRIONÁRIOS

Os embriões dos vertebrados possuem anexos embrionários formados

também a partir da segmentação do ovo, mas que não farão parte do seu corpo após
o nascimento. A depender da forma de desenvolvimento que terão, os vertebrados
podem apresentar ou não os seguintes anexos embrionários:

Saco vitelínico (vesícula vitelínica) – é uma bolsa que contém o vitelo, tendo
função nutritiva; é derivado da esplancnopleura (endoderma + mesoderma do
hipômero) do embrião e conecta-se com o intestino por meio de um ducto ou
pedúnculo vitelínico. O vitelo contido no saco vitelínico é digerido pelas células
derivadas do endoderma e transferido para os vasos sangüíneos que se formam a
partir do mesoderma. Tais vasos levam o vitelo já digerido para o embrião. Na
maioria dos mamíferos os óvulos perderam o vitelo no curso da evolução; nesses
animais a vesícula vitelínica é preenchida por líquido, já que a nutrição será dada
ao embrião via placenta em formação; nos mamíferos parte do saco vitelínico irá
compor o cordão umbilical.

Âmnio – é uma membrana derivada da somatopleura, envolvendo um embrião

como um saco, delimitando a cavidade amniótica. Tem função de proteção, pois
contém o líquido amniótico que amortece impacto e mantém um ambiente estável
para o embrião. O líquido amniótico também protege o embrião da perda de água
para o meio (dessecação), o que foi imprescindível para a conquista do ambiente
terrestre pelos vertebrados.

Alantóide – como o saco vitelínico é um anexo também derivado da

esplanscnopleura e conecta-se com o intestino do embrião pelo pedúnculo
alantoidiano. Atua como estrutura respiratória, excretora e de transporte de cálcio.
O mesoderma do alantóide é muito vascularizado, o que propicia as trocas
gasosas.

Córion ou Serosa - membrana que envolve o embrião e todos os outros anexos

embrionários, protegendo-os. É formado também pela somatopleura. Participa das
trocas gasosas entre o embrião e o meio. Nos mamíferos, uma parte do córion
formará a placenta (não é anexo embrionário típico, mas sim um órgão feto-
materno com funções embrionárias).

ANEXO
EMBRIONÁRIO Peixes Anfíbios Répteis Aves Mamíferos
Saco vitelínico Presente Ausente, Presente Presente Presente, mas reduz-
nutrientes se e passa a fazer
ficam nos parte do cordão
macrômeros umbilical
Âmnio Ausente Ausente Presente Presente Presente

Alantóide Ausente Ausente Presente Presente Presente, mas reduz-

se e passa a fazer
parte do cordão
umbilical
Córion Ausente Ausente Presente Presente Presente. O córion
frondoso forma a
placenta juntamente
com o endométrio
uterino
FORMAÇÃO DE ANEXOS EMBRIONÁRIOS EM AVES e RÉPTEIS