CIÊNCIAS DA NATUREZA
E SUAS TECNOLOGIAS
Frente: Biologia I
Professor(a): Lásaro Henrique
Assunto: Embriologia Humana
Resumo Teórico
Introdução
O desenvolvimento humano começa com a fertilização,
o processo durante o qual um gameta masculino, ou espermatozoide,
se une com um gameta feminino, ou ovócito, para formar uma única
célula denominada zigoto. Esta célula, altamente especializada,
totipotente, marca o início de cada um de nós como um indivíduo
único. O zigoto, visível a olho nu como uma pequenina mancha,
contém cromossomas e genes (unidades de informação genética)
provenientes da mãe e do pai. Este organismo unicelular, o zigoto,
divide-se muitas vezes e transforma-se progressivamente em um ser
humano multicelular através da divisão, migração, crescimento e
diferenciação celular (Gilbert, 1997).
Apesar de o desenvolvimento começar com a fertilização, os
estágios e a duração da gravidez descritos na medicina clínica são
calculados a partir do início do último período menstrual normal
(UPMN) da mãe, que antecede em cerca de 14 dias a ocorrência da
concepção. Apesar de ser referido como a idade da gestação, este
método superestima em mais de 2 semanas a idade da gestação
verdadeira, pois o embrião somente começa a implantar-se no útero
cerca de 20 dias após o UPMN. Entretanto, a idade da gestação
(menstrual) é amplamente usada na prática clínica, pois, geralmente,
é fácil determinar o início do último período menstrual normal.
Fertilização
O local usual da fertilização é a ampola da tuba uterina, sua
parte mais comprida e larga. Quando o ovócito não é fertilizado neste
local, ele avança lentamente pela tuba até o útero, onde degenera e
é reabsorvido. Apesar de a fertilização poder ocorrer em outras partes
da tuba, ela não ocorre no útero.
O desenvolvimento humano começa quando um ovócito é
fertilizado. A fertilização é uma complexa sequência de “eventos
moleculares coordenados” (para detalhes, ver Acosta, 1994), que
começa como contato de um espermatozoide com um ovócito e
termina com a mistura dos cromossomas maternos e paternos na
metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto, um embrião unicelular.
Defeitos com qualquer um dos estágios desta sequência de eventos
podem causar a morte do zigoto.
Moléculas ligantes de carboidratos da superfície dos gametas
estão, possivelmente, envolvidas com o processo da fertilização através
do reconhecimento dos gametas e a união das células. O processo de
fertilização leva cerca de 24 horas.
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EAD – MEDICINA
AULA 03
Fases da Fertilização
A fertilização é uma sequência complexa de eventos
coordenados
Passagem do espermatozoide pela corona radiata, que
envolve a zona pelúcida de um ovócito. A dispersão das células
da corona radiata, que envolve o ovócito e a zona pelúcida, parece
resultar principalmente da ação da enzima hialuronidase liberada
pelo acrossoma do espermatozoide, mas as evidências a este respeito
não são inequívocas (Carlson, 1994). Enzimas da mucosa da tuba
também parecem auxiliar a hialuronidase. Os movimentos da cauda
do espermatozoide também são importantes para sua penetração na
corona radiata.
Penetração na zona pelúcida, que envolve o ovócito.
A penetração na zona pelúcida por um espermatozoide é a fase
importante da iniciação da fertilização. A formação de um caminho
através da zona pelúcida também resulta da ação de enzimas liberadas
pelo acrossoma. As enzimas — esterases, acrosina e neuraminidase —
parecem causar a lise da zona pelúcida, formando, desta maneira, um
caminho para o espermatozoide alcançar o ovócito. A mais importante
destas enzimas é a acrosina, uma enzima proteolítica (Carlson, 1994).
Tendo o espermatozoide penetrado na zona pelúcida, ocorre a reação
da zona — uma mudança das propriedades da zona pelúcida — nesta
camada amorfa, tornando-a impermeável a outros espermatozoides.
Depois da fertilização, muda a composição da capa glicoproteica
extracelular (Moos et al., 1995). Acredita-se que a reação da zona
resulte da ação de enzimas lisossômicas liberadas pelos grânulos da
cortical perto da membrana plasmática do ovócito. O conteúdo destes
grânulos, liberados no espaço perivitelínico, também causa mudanças
na membrana plasmática do ovócito tornando-a impermeável aos
espermatozoides (Chen e Sathananthan, 1986; Wassarman, 1987;
Bercegeay et al., 1995).
Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do
espermatozoide. As membranas plasmáticas, ou celulares, do ovócito
e do espermatozoide fundem-se e dissolvem-se na área da fusão.
A cabeça e a cauda do espermatozoide penetram no citoplasma do
ovócito, mas a sua membrana plasmática fica para trás.
Término da segunda divisão meiótica do ovócito
e formação do pronúcleo feminino. Depois da entrada do
espermatozoide, o ovócito, que estava parado na metáfase da segunda
divisão meiótica, termina esta divisão e forma um ovócito maduro e
um segundo corpo polar. Depois da descondensação dos cromossomas
maternos, o núcleo do ovócito maduro torna-se o pronúcleo feminino.
Formação do pronúcleo masculino. Dentro do citoplasma do
ovócito, o núcleo do espermatozoide fica maior e forma o pronúcleo
masculino, e a cauda do espermatozoide degenera. Morfologicamente,
não é possível distinguir os pronúcleos masculino e feminino. Durante
o seu crescimento, os pronúcleos replicam seu DNA (haploide), 2 c
(duas cromátides).
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 Módulo de Estudo
As membranas dos pronúcleos se dissolvem, os
cromossomos se condensam e se dispõem para uma divisão
mitótica da célula — a primeira divisão de clivagem. O ovócito
fertilizado, ou zigoto, é um embrião unicelular. A combinação de
23 cromossomos de cada pronúcleo resulta em um zigoto com 46
cromossomos.
Uma proteína imunossupressora, o fator da gravidez inicial
(EPF), é secretaria pelas células trofoblásticas e aparece no soro materno
de 24 a 48 horas após a fertilização. O EPF forma a base de um teste
de gravidez durante os primeiros 10 dias do desenvolvimento.
Clivagem do Zigoto
A clivagem consiste em repetidas divisões mitóticas do zigoto,
que resultam no rápido aumento do número de células. Estas células
— os blastômeros — tornam-se menores a cada divisão de clivagem.
Primeiro, o zigoto divide-se em dois blastômeros que, por sua vez,
dividem-se em quatro blastômeros, oito blastômeros e assim por
diante. Normalmente, a clivagem ocorre enquanto o zigoto passa
ao longo da tuba uterina em direção ao útero. Durante a clivagem,
o zigoto fica dentro de uma zona pelúcida, espessa, gelatinosa, que
se apresenta translúcida ao microscópio. A divisão do zigoto em
blastômeros começa cerca de 30 horas após a fertilização. As divisões
subsequentes seguem-se umas às outras, formando blastômeros
progressivamente menores.
Depois do estágio de nove células, os blastômeros mudam
de forma e aderem firmemente uns aos outros, formando uma bola
compacta de células. Este fenômeno — conhecido como compactação
— é, provavelmente, mediado por glicoproteínas de adesão da
superfície celular (Gilbert, 1997). A compactação possibilita uma maior
interação célula a célula e constitui um pré-requisito para a segregação
das células internas, que formam a massa celular interna (embrioblasto)
do blastocisto. Quando se formaram de 12 a 15 blastômeros, o ser
humano em desenvolvimento é denominado mórula (do lat. morus,
amora). As células internas da mórula (massa celular interna) são
rodeadas por uma camada de células, que formam a camada celular
externa. A mórula, esférica, forma-se cerca de 3 dias após a fertilização
e penetra no útero. Ela recebeu este nome por sua semelhança com
o fruto da amoreira.
Formação do Blastocisto (Blastogênese)
Pouco depois de entrar no útero (cerca de 4 dias após a
fertilização), a mórula forma em seu interior um espaço cheio de
fluido, denominado cavidade blastocística (blastocele). O fluido da
cavidade uterina atravessa a zona pelúcida para formar este espaço.
Com o aumento do fluido na cavidade blastocística, ele separa os
blastômeros em duas partes:
• Uma camada celular externa, delgada, denominada trofoblasto
(do gr. trophe, nutrição), que dá origem à parte embrionária da
placenta
• Um grupo de blastômeros, de localização central, denominado
massa celular interna, que dá origem ao embrião; por constituir o
primórdio do embrião, a massa celular interna é, com frequência,
denominada embrioblasto.
Neste estágio do desenvolvimento, o concepto é denominado
blastocisto. A massa celular interna, ou embrioblasto, agora faz
saliência na cavidade blastocística, e o trofoblasto forma a parede
do blastocisto. Depois de o blastocisto ter flutuado nas secreções
uterinas por cerca de 2 dias, a zona pelúcida degenera gradualmente
e desaparece. O desprendimento da zona pelúcida e a “eclosão do
blastocisto” foram observados in vitro. A perda da zona pelúcida
possibilita o rápido crescimento do blastocisto. Ao flutuar livremente
no útero, o embrião é nutrido pelas secreções das glândulas uterinas.
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Cerca de 6 dias após a fertilização (dia 20 de um ciclo menstrual
de 28 dias), o blastocisto fixa-se ao epitélio do endométrio, geralmente
do lado adjacente à massa celular interna, o polo embrionário. Logo
depois de fixar-se ao epitélio do endométrio, o trofoblasto começa
a proliferar rapidamente e a diferenciar-se, gradualmente, em duas
camadas:
• Uma camada interna de citotrofoblasto (trofoblasto celular)
• Uma massa externa de sinciciotrofoblasto (trofoblasto sincicial), que
consiste em uma massa protoplasmática, multinucleada, na qual
não se observam limites celulares.
Por volta do dia 6, os prolongamentos digitiformes do
sinciciotrofoblasto (sintrofoblasto) atravessam o epitélio endometrial
e invadem o tecido conjuntivo (estroma). No fim da primeira
semana, o blastocisto está implantado superficialmente na camada
compacta do endométrio e nutre-se dos tecidos maternos erodidos.
O sinciciotrofoblasto, altamente invasivo, expande-se com rapidez na
parte adjacente à massa celular interna, a área conhecida por polo
embrionário. O sinciciotrofoblasto produz enzimas que erodem os
tecidos maternos, permitindo ao blastocisto aninhar-se no endométrio.
Por volta do dia 7, na superfície da massa celular interna voltada
para a cavidade do blastocisto, aparece uma camada de células, o
hipoblasto. Dados embriológicos comparativos sugerem que o hipoblasto
provém da delaminação da massa celular interna (Carlson, 1994).
Nidação ou Fixação do Embrião
A implantação do blastocisto começa no fim da primeira
semana e termina no fim da segunda. O sinciciotrofoblasto,
ativamente erosivo, invade o estroma endometrial (estrutura de
tecido conjuntivo), que sustenta os capilares e glândulas do útero.
Enquanto isto, o blastocisto se introduz, lentamente, no endométrio.
O blastocisto implanta-se no endométrio por seu polo embrionário
(onde se situa a massa celular interna). As células do sinciciotrofoblasto
desta região deslocam as células endometriais do centro do local da
implantação. Enzimas proteolíticas produzidas pelo sinciciotrofoblasto
promovem a proteólise — dissolução de proteínas — que facilita
a invasão do endométrio materno. As células do estroma (tecido
conjuntivo) situadas em torno do local da implantação tornam-se
carregadas de glicogênio e lipídios e tomam um aspecto poliédrico.
Algumas destas novas células — as células da decídua — adjacentes
ao sinciciotrofoblasto que penetra, degeneram. O sinciciotrofoblasto
engloba estas células em degeneração criando uma rica fonte para a
nutrição do embrião.
Durante a implantação do blastocisto, mais trofoblasto entra
em contato com o endométrio e diferencia-se em duas camadas:
• O citotrofoblasto, uma camada mononucleada de células,
mitoticamente ativas, forma novas células do trofoblasto, que
migram para a crescente massa do sinciciotrofoblasto, onde se
fundem e perdem as membranas celulares;
• O sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada em rápida
expansão, na qual não são perceptíveis os limites celulares.
O sinciciotrofoblasto começa a produzir um hormônio —
gonadotrofina coriônica humana (hCG) — que vai para o sangue
materno nas lacunas (lat., cavidades ocas) do sinciciotrofoblasto.
O hCG mantém a atividade do corpo lúteo do ovário durante a gravidez
e forma a base dos testes de gravidez. Existem métodos de dosagem
radioimune para detectar hCG e a gravidez. Os anticorpos usados
nestes testes são específicos para a subunidade beta do hormônio (Filly,
1994a). Ao fim da segunda semana, o sinciciotrofoblasto produz hCG
suficiente para dar um resultado positivo no teste de gravidez, apesar
de, provavelmente, a mulher não saber que está grávida.
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 Módulo de Estudo
Saiba Mais:
Implantação extra-uterina. Os blastocistos podem implantar-
se fora do útero. Estas implantações resultam em gravidezes ectópicas;
95 a 97% das implantações ectópicas ocorrem na tuba uterina.
A maioria das gravidezes ectópicas ocorre na ampola e no istmo da
tuba uterina. A incidência de gravidez tubária varia de 1 em 80 a 1 em
250 gravidezes, dependendo do nível socioeconômico da população.
A incidência mais alta ocorre em mulheres com 35 anos de idade, ou
mais, e em mulheres não brancas; entretanto, “todas as mulheres
na idade de procriação estão sujeitas ao risco de ter uma gestação
ectópica” (Filly, 1994a).
Uma mulher com uma gravidez tubária apresenta sinais e
sintomas de gravidez (p.ex., ausência de menstruação). Ela também
pode apresentar dor abdominal e sensibilidade por causa da distensão
da tuba uterina, sangramento anormal e irritação do peritônio
pélvico. A dor pode ser confundida com apendicite, quando a
gravidez é na tuba uterina direita. As gravidezes ectópicas produzem
hCG mais lentamente do que gravidezes com implantação normal;
consequentemente, dosagens podem dar resultados falso-negativos,
quando feitas muito cedo. A sonografia endovaginal (intravaginal) é
muito útil na detecção precoce de gravidez ectópica.
Segunda semana
A rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto são
características, importantes da segunda semana.
Estes processos ocorrem enquanto o blastocisto completa sua
implantação no endométrio. As várias transformações do endométrio
resultantes da adaptação de seus tecidos à implantação são conhecidas
como a reação da decídua. Ao mesmo tempo, forma-se o saco
vitelino, e o mesoderma extra-embrionário surge do endoderma
do saco vitelino. O celoma extra-embrionário forma-se de espaços
que se desenvolvem no mesoderma extra-embrionário. Mais tarde,
o celoma extra-embrionário torna-se a cavidade coriônica. O saco
vitelino primário diminui e desaparece com a formação do saco vitelino
secundário, ou definitivo. Enquanto ocorrem estas mudanças:
• A cavidade amniótica aparece como um espaço entre o
citotrofoblasto e a massa celular interna, ou embrioblasto.
• A massa celular interna diferencia-se em um disco embrionário
bilaminar constituído pelo epiblasto, voltado para a cavidade
amniótica, e o hipoblasto, adjacente à cavidade blastocística.
• A placa precordal se desenvolve como um espessamento localizado
do hipoblasto (endoderma primitivo), que in¬dica a futura região
cefálica do embrião e o futuro local da boca; a placa precordal
também é um organizador importante da região da cabeça.
Terceira semana
Durante a gastrulação, ocorrem transformações importantes
no embrião que o convertem de um disco bilaminar em um disco
trilaminar. Estas transformações começam com o aparecimento da
linha primitiva.
Linha Primitiva
A linha primitiva aparece no começo da terceira semana
como um espessamento localizado do epiblasto na extremidade
caudal do disco embrionário. A linha primitiva resulta da migração
de células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário.
A invaginação de células do epiblasto da linha primitiva dá origem a
células mesenquimatosas que migram ventral, lateral e cefalicamente
entre o epiblasto e o hipoblasto. Logo que a linha primitiva começa
a produzir células mesenquimais, a camada de epiblasto passa a ser
denominada ectoderma do embrião. Algumas células do epiblasto
deslocam o hipoblasto, e formam o endoderma do embrião.
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3 F B O N L I NE .C O M . B R
Formação da Notocorda
No início da terceira semana, células mesenquimais provenientes
do nó primitivo da linha primitiva formam o processo notocordal,
que se estende cefalicamente, formando um bastão de células entre o
ectoderma e o endoderma do embrião. A fosseta primitiva se estende
para dentro do processo notocordal e forma o canal da notocorda. A
placa da notocorda se dobra formando a notocorda, o eixo primitivo
do embrião em torno do qual se forma o esqueleto axial.
Término da Formação das Vilosidades Coriônicas
As vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidades
coriôicas secundárias ao adquirirem um eixo central de mesênquima.
Antes do fim da terceira semana, formam-se capilares nas vilosidades
coriônicas secundárias, transformando-as em vilosidades coriônicas
terciárias. Extensões citotrofoblásticas das vilosidades-¬tronco unem-se
para formar uma capa citotrofoblástica, que fixa o saco coriônico
ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicas
durante a terceira semana aumenta muito a superfície do córion
para as trocas de oxigênio e nutrientes e outras substâncias entre as
circulações da mãe e do embrião (matrotrofia).
Período da Organogênese:
Da quarta a oitava semana
Durante estas 5 semanas, que representam a maior parte do
período embrionário, formam-se todos os principais órgãos e sistemas
do corpo a partir das três camadas germinativas. No início da quarta
semana, o dobramento nos planos mediano e horizontal converte o
disco embrionário achatado em um embrião cilíndrico, em forma de
C. A formação da cabeça, cauda e pregas laterais é uma sequência
contínua de eventos, que leva a uma constrição entre o embrião e o
saco vitelino. Durante o dobramento, o saco vitelino, revestido por
endoderma, é incorporado pelo embrião e dá origem ao intestino
primitivo (intestino anterior, médio e posterior). Com o dobramento
cefálico ventral, parte da camada endodérmica é incorporada
pela região cefálica do embrião em desenvolvimento e forma o
intestino anterior. O dobramento da região cefálica também leva ao
deslocamento ventral da membrana bucofaríngea e do coração e torna
o encéfalo em desenvolvimento a parte mais cefálica do embrião.
Com o dobramento ventral da região caudal, parte da cama¬da
germinativa endodérmica é incorporada pela extremidade caudal
do embrião, constituindo o intestino posterior. A parte terminal do
intestino posterior se expande, formando a cloaca. O dobramento
da região da cauda também resulta no deslocamento da membrana
cloacal, alantoide e pedículo do embrião para a superfície ventral
do embrião. O dobramento do embrião no plano horizontal leva
à incorporação de parte da camada germinativa endodérmica pelo
embrião, constituindo o intestino médio. O saco vitelino permanece
unido ao intestino médio através de um estreito pedículo vitelino.
Durante o dobramento no plano horizontal, formam-se os primórdios
das paredes laterais e ventrais do corpo. Ao expandir-se, o âmnio
envolve o pedículo do embrião, o pedículo vitelino e a alantoide,
formando, desta maneira, o revestimento epitelial do cordão umbilical.
As três camadas germinativas se diferenciam nos vários tecidos e
órgãos, de modo que, ao final do período embrionário, já estão
estabelecidos os primórdios de todos os principais sistemas de órgãos.
O aspecto externo do embrião é muito influenciado pela
formação do encéfalo, coração, fígado, somitos, membros, orelhas,
nariz e olhos. Com o desenvolvimento destas estruturas, o aspecto do
embrião muda de tal modo que, ao final da oitava semana, ele tem
características indubitavelmente humanas. Como os primórdios das
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 Módulo de Estudo
estruturas externas e internas mais essenciais se formam da quarta
à oitava semana, este é o período mais crítico do desenvolvimento.
Perturbações do desenvolvimento durante este período podem dar
origem a grandes anomalias congênitas do embrião (teratologias).
É possível fazer estimativas razoáveis do embrião a partir do:
• Dia do início do último período menstrual normal;
• Estimativa do tempo de fertilização ou concepção;
• Medidas ultrassonográficas do saco coriônico e do embrião;
• Exame das características externas do embrião.
Período Fetal:
Da nona semana ao nascimento
O período fetal começa 9 semanas após a fertilização (11
semanas após o último período de menstruação normal) e termina com
o nascimento. Ele se caracteriza pelo rápido crescimento do corpo e
diferenciação de tecidos e sistemas de órgãos. Uma mudança óbvia é
a diminuição relativa do crescimento da cabeça em comparação com o
do resto do corpo. No início da 20ª semana, aparecem lanugo e cabelos
e a pele fica coberta pela vernix caseosa. As pálpebras permanecem
fechadas durante a maior parte do período fetal, mas começam a
reabrir com cerca de 26 semanas. Nesta época, geralmente o feto é
capaz de uma existência extra-uterina, principalmente por causa da
maturidade de seu sistema respiratório.
Até cerca de 30 semanas, o feto tem aspecto rosado e
envelhecido por causa da pele delgada e da ausência relativa de
gordura subcutânea. Usualmente, a gordura forma-se rapidamente
durante as últimas 6 a 8 semanas, dando ao feto uma aparência
lisa, rechonchuda. Este período final (“de acabamento”) é dedicado
principalmente ao desenvolvimento dos tecidos e à preparação
dos sistemas envolvidos na transição de um ambiente intra-uterino
para outro extra-uterino, essencialmente os sistemas respiratório e
cardiovascular. Apesar de não serem tão dramáticas quanto as que
ocorrem durante o período embrionário, as mudanças que ocorrem
durante o período fetal são muito importantes. O feto é menos
vulnerável aos efeitos teratogênicos de drogas, vírus e radiação, mas
estes agentes podem interferir no crescimento e desenvolvimento
funcional normal, especialmente cérebro e dos olhos.
Várias técnicas estão disponíveis para avaliar, antes do
nascimento, o estado do feto e para diagnosticar certas doenças e as
anomalias do desenvolvimento. O uso de várias técnicas de diagnóstico,
como p.ex., amniocentese e ultra-sonografia, permite ao médico,
hoje em dia, determinar se um feto tem ou não uma determinada
doença ou anomalia congênita. É possível fazer um diagnóstico pré-
natal suficientemente precoce para possibilitar o término de uma
gravidez inicial, caso isto seja decidido, como p.ex., quando é feito o
diagnóstico de anomalias graves incompatíveis com a vida pós-natal.
Em determinados casos, é possível tratar o feto de várias maneiras
(Soothill, 1996), como, p.ex., administrando drogas para corrigir
arritmia cardíaca ou doenças da tireoide. Também é possível a correção
cirúrgica in útero de anomalias congênitas, como ureterostomia em
fetos com ureteres que não se abrem na bexiga.
Placenta: origem e função
A parte fetal da placenta e as membranas fetais separam o feto
do endométrio do útero. É através da placenta que se dão as trocas
de substâncias, tais como nutrientes e oxigênio, entre as cor¬rentes
sanguíneas materna e fetal. Os vasos do cordão umbilical unem a
circulação placentária com a circulação fetal.
O córion, âmnio, saco vitelino e alantoide constituem as
membranas fetais. Elas se originam do zigoto, mas não participam da
formação do embrião ou do feto, exceto de partes do saco vitelino
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e da alantoide. Parte do saco vitelino é incorporada pelo embrião,
constituindo o primórdio do intestino. A alantoide forma um cordão
fibroso, conhecido como úraco, no feto, e ligamento umbilical
mediano, no adulto. Ele se estende do ápice da bexiga ao umbigo.
A placenta é o local básico das trocas de nutrientes e gases
entre a mãe e o feto. A placenta é o órgão maternofetal constituído
por dois componentes:
• Uma porção fetal originária do saco coriônico
• Uma porção materna derivada do endométrio
A placenta e o cordão umbilical funcionam como um sistema de
transporte das substâncias que passam entre a mãe e o feto. Nutrientes
e oxigênio passam do sangue materno, através da placenta, para o
sangue fetal, enquanto os excretas e dióxido de carbono passam do
sangue fetal para o sangue materno, também através da placenta.
A placenta e as membranas fetais executam as seguintes funções e
atividades:
• proteção
• nutrição
• respiração
• excreção
• produção de hormônios
Pouco depois do nascimento de uma criança, a placenta e as
membranas fetais são expelidas do útero, sendo, então, denominadas
secundina.
Circulação Placentária
As inúmeras vilosidades coriônicas ramificadas da placenta
criam uma grande superfície através da qual pode haver trocas de
materiais, que cruzam a membrana (“barreira”) placentária, muito
delgada, interposta entre as circulações fetal e materna. É através
das numerosas vilosidades ramificadas, projetadas das vilosidades-
-tronco, que ocorrem as principais trocas de material entre a mãe e o
feto. As circulações do feto e da mãe estão separadas pela membrana
placentária, que consiste em tecidos extrafetais.
Circulação Placentária Fetal
Sangue pouco oxigenado deixa o feto e vai para a placenta,
passando pelas artérias umbilicais. No local em que o cordão se une
à placenta, estas artérias se dividem em várias artérias coriônicas,
dispostas radialmente, que se ramificam amplamente na placa
coriônica, antes de penetrarem nas vilosidades coriônicas. Os vasos
sanguíneos formam um extenso sistema arteriocapilar venoso
nas vilosidades coriônicas, levando o sangue fetal para bem próximo
do sangue materno. Este sistema cria uma superfície muito grande
para as trocas de produtos metabólicos e gasosos entre as correntes
sanguíneas materna e fetal.
Normalmente, não há mistura de sangue fetal com sangue
materno; entretanto, quantidades muito pequenas de sangue fetal
podem penetrar na circulação materna, passando por defeitos
diminutos que, por vezes, ocorrem na membrana placentária.
O sangue fetal bem oxigenado nos capilares fetais passa para as veias
de paredes delgadas, que acompanham as artérias coriônicas até o
local da união do cordão umbilical, onde elas convergem formando a
veia umbilical. Este grande vaso transporta sangue rico em oxigênio
para o feto.
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 Módulo de Estudo

Considerando as informações do texto e os conhecimentos

Exercícios relacionados ao tema é correto afirmar, exceto:
A) A bolsa amniótica é um anexo embrionário de estrutura
membranosa, com origem ectodérmica, que envolve todo o
concepto. Nela acumula-se gradativamente um líquido no qual
01. (Uefs/2017)
fica mergulhado o embrião.
B) Após a fecundação, a célula-ovo ou zigoto inicia a segmentação
ou clivagem. Em zigotos provenientes de óvulos heterolécitos,
como os anfíbios, a segmentação é total e desigual.
C) A formação de siameses ocorre somente entre gêmeos
univitelinos que se originam de um único óvulo fertilizado por
dois espermatozoides e, assim, são unidos em alguma região
do corpo e compartilham a mesma placenta.
D) A placenta é um órgão materno-fetal de origem trofoblástica
que, entre outras funções, é responsável pelas trocas gasosas
e metabólicas na relação feto-materna, pela imunização fetal
e por produção hormonal.

04. (Cefet-MG/2015) Analise a representação da sequência de eventos

que ocorrem no aparelho reprodutor feminino humano.
Em relação à imagem destacada, analise as seguintes afirmações:
I. A fertilização que ocorreu no ovário viabilizou a origem do
zigoto;
II. As células do estágio 4 e 8 são totipotentes;
III. O embrião é implantado na fase de blastocisto com algumas
células já diferenciadas.

A alternativa que apresenta uma afirmativa ou mais afirmativas

corretas é a
A) I, apenas.
B) II, apenas.
C) I e II.
D) I e III.
E) II e III.
Disponível em: <https://online.science.psu.edu>.
02. (Ufpr/2017) Para estudar a expressão de determinadas proteínas Acesso em: 30 set. 2014. Adaptado.
em anfíbios, pesquisadores associaram um marcador fluorescente
aos genes do estudo. Marcadores verdes foram associados a um
Caso não ocorra o fenômeno indicado pela seta, o destino do
gene e marcadores vermelhos a outro. Células indiferenciadas
ovócito II é ser
foram então transfectadas com um ou outro desses genes e
introduzidas em diferentes locais de gástrulas desses anfíbios. Os A) degenerado na tuba uterina.
pesquisadores observaram a fluorescência, mais tarde, nos girinos. B) eliminado juntamente com a menstruação.
Os músculos do animal fluoresceram em verde e a epiderme em C) mantido na tuba, aguardando outra ejaculação.
vermelho. Para produzir esse resultado, em que regiões da gástrula D) retornado ao ovário para ser eliminado na outra ovulação.
foram injetados, respectivamente, esses genes? E) aderido ao endométrio para ser posteriormente fecundado.
A) Mesoderma e ectoderma.
B) Endoderma e ectoderma. 05. (UFJF-pism 3/2015) Após a segmentação do zigoto, inicia-se a
C) Ectoderma e endoderma. gastrulação, onde ocorre a formação dos folhetos germinativos
D) Ectoderma e mesoderma.
ou embrionários, do arquêntero e do blastóporo. Uma gestante,
E) Mesoderma e endoderma.
cujo embrião encontrava-se nessa fase, sofreu irradiação com
03. (Acafe/2017) raios X, mas somente as células do ectoderma foram atingidas
por tal irradiação. Quais tecidos ou órgãos poderiam sofrer
ESTADO DE SAÚDE DAS SIAMESAS É ESTÁVEL alterações?
A) Fígado e cérebro.
No dia 29 de abril, na Maternidade Nossa Senhora de B) Cérebro e rins.
Lourdes, em Aracaju (SE), nasceram as irmãs siamesas unidas C) Tubo neural e epiderme.
pelo tórax e dividindo o mesmo coração. Elas nasceram com 35
D) Baço e músculos lisos.
semanas de gestação e, segundo o secretário adjunto da Saúde do
estado de Sergipe, Luís Eduardo Prado Correia, é estável o estado E) Medula espinhal e pulmão.
de saúde das meninas.
Portal Brasil, 05/03/2017. Disponível em: <http://g1.globo.com>.

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06. (FGV/2015) A figura ilustra os vasos sanguíneos maternos e
fetais na região da placenta, responsável pela troca dos gases
respiratórios oxigênio e dióxido de carbono.
Disponível em: <http://slideplayer.com.br>. Adaptado.
Como a circulação e a ventilação pulmonar nos fetos só iniciam após o
nascimento, conclui-se que o sangue do cordão umbilical é conduzido
A) pela veia, sob alta concentração de gás carbônico e baixa
pressão hidrostática.
B) pelas artérias, sob baixa concentração de gás oxigênio e baixa
pressão hidrostática.
C) pelas artérias, sob baixa concentração de gás oxigênio e alta
pressão hidrostática.
D) pelas artérias, sob alta concentração de gás oxigênio e alta
pressão hidrostática.
E) pela veia, sob alta concentração de gás carbônico e alta pressão
hidrostática.
07. (CEFET-MG) Em 2013, um bebê nasceu na Grécia a partir de
um parto do tipo cesárea, ainda envolvido em uma espécie de
membrana translúcida. O médico que realizou o parto divulgou
a seguinte foto desse evento raro.
Disponível em: <http://www.portalanisiense.com.br&gt;>.
Acesso em 21 abr. 2015.(Adaptado).
Para o feto, a função desse anexo embrionário é:
A) Proteger contra choques mecânicos.
B) Favorecer a expulsão durante o parto.
C) Garantir o suprimento de oxigênio.
D) Fornecer substâncias nutritivas.
E) Retirar impurezas produzidas.
08. (Enem-PPL/2014) Os gêmeos sempre exerceram um fascínio
para a maioria das pessoas, principalmente os monozigóticos ou
idênticos. Parte desse interesse está relacionada ao fato de que
esses indivíduos representam a manifestação natural que mais se
aproxima da clonagem na espécie humana.
O mecanismo que está associado com a formação dos indivíduos
citados é a
A) divisão do feto em gestação em dois indivíduos separados.
B) divisão do embrião em dois grupos celulares independentes.
C) fecundação de um óvulo por dois espermatozoides diferentes.
D) ocorrência de duas fecundações simultâneas no útero materno.
E) fertilização sucessiva de dois óvulos por apenas um
espermatozoide.
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09. (Pucrs/2014) Durante o desenvolvimento dos animais, um
processo morfogênico chamado de gastrulação origina os tecidos
embrionários, coletivamente chamados de folhetos embrionários:
a ectoderme, a endoderme e a mesoderme. Com base nessa
afirmativa, relacione os folhetos embrionários com alguns de seus
derivados em vertebrados adultos.
(1) ectoderme ( ) sistemas esquelético e motor
(2) endoderme ( ) fígado
(3) mesoderme ( ) sistema nervoso e glândula hipófise
( ) pâncreas e glândula tireoide
O correto preenchimento dos parênteses, de cima para baixo,
A) 1 – 2 – 3 – 1
B) 1 – 3 – 2 – 3
C) 2 – 1 – 3 – 3
D) 2 – 3 – 1 – 2
E) 3 – 2 – 1 – 2
10. (Uern/2013) A figura a seguir mostra o desenvolvimento
embrionário de um ser humano e apresenta, numerados, os anexos
embrionários que o feto necessita para o seu desenvolvimento.
Analise as afirmativas.
I. A vesícula vitelina, representada pelo número 1, não é
necessária nos mamíferos, ela se atrofia gradativamente e
desaparece. No parto, aparece junto com alantoide reduzida
a vestígios no cordão umbilical;
II. Os números 5 e 6 representam a cavidade amniótica e o córion.
A cavidade amniótica protege o feto contra choques mecânicos
e o córion envolve a cavidade amniótica;
III. O número 3 indica a placenta, que é o principal contato do feto
com a mãe, facilitando a entrada do oxigênio e dos nutrientes
e eliminando as excretas do embrião na circulação materna;
IV. O alantoide, representado pelo número 2, é bem reduzido, se
une ao córion e à mucosa uterina para formar a placenta;
V. O âmnio, representado pelo número 4, protege todo o feto e
os anexos embrionários.
Estão corretas apenas as afirmativas
A) I, II e V.
B) III e IV.
C) II e V.
D) I, III e IV.
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11. (Uern/2012) Durante a vida de um animal, as divisões celulares
são rigorosamente controladas, de modo a garantir o bom
funcionamento do organismo. Entretanto, certas alterações
genéticas podem danificar o sistema de controle da divisão
celular, levando à multiplicação descontrolada da célula, com
potencialidade para formar um tumor. Os tumores malignos
são classificados em dois grupos: sarcomas, que são originados
de células do mesoderma, e carcinomas, provenientes de
células originadas do ectoderma ou endoderma. Leucemia é
caracterizada pela produção excessiva de células brancas anormais,
superpovoando a medula óssea. A infiltração da medula óssea
resulta na diminuição da produção e funcionamento de células
sanguíneas normais. Dependendo do tipo, a doença pode se
espalhar para os nódulos linfáticos, baço, fígado, sistema nervoso
central e outros órgãos e tecidos, causando inchaço na área
afetada. Esse tipo de câncer é proveniente de células originadas
no seguinte folheto embrionário:
A) mesoderme.
B) ectoderme.
C) endoderme.
D) notocorde.
12. (Ueg/2010) O estudo da embriologia fornece subsídios para a
compreensão dos processos biológicos envolvidos na formação
e no desenvolvimento embrionário e fetal humano. Sobre esse
assunto, é correto afirmar:
A) a fase de segmentação acontece a partir da terceira semana
de gestação onde ocorrem as clivagens e a formação gastrular
do embrião.
B) na formação do feto, a endoderma origina os revestimentos
do tubo neural assim como os somitos, células pertencentes à
notocorda.
C) a fase de blastulação refere-se aos eventos de formação do
arquêntero e da blastocele, ambos responsáveis pela proteção
embrionária.
D) na fase de organogênese, ocorre a formação dos tecidos
especializados e dos órgãos através da diferenciação da
ectoderma, mesoderma e endoderma.
13. (Enem 2ª aplicação/2010) A utilização de células-tronco do próprio
indivíduo (autotransplante) tem apresentado sucesso como terapia
medicinal para a regeneração de tecidos e órgãos cujas células
perdidas não têm capacidade de reprodução, principalmente
em substituição aos transplantes, que causam muitos problemas
devido à rejeição pelos receptores.
O autotransplante pode causar menos problemas de rejeição
quando comparado aos transplantes tradicionais, realizados entre
diferentes indivíduos. Isso porque as
A) células-tronco se mantém indiferenciadas após sua introdução
no organismo do receptor.
B) células provenientes de transplantes entre diferentes indivíduos
envelhecem e morrem rapidamente.
C) células-tronco, por serem doadas pelo próprio indivíduo
receptor, apresentam material genético semelhante.
D) células transplantadas entre diferentes indivíduos se diferenciam
em tecidos tumorais no receptor.
E) células provenientes de transplantes convencionais não se
reproduzem dentro do corpo do receptor.
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14. A figura mostra um feto humano em desenvolvimento.
É correto afirmar, exceto:
A) O feto recebe nutrientes e gases através do cordão umbilical,
que o liga à placenta.
B) O saco amniótico protege o feto em desenvolvimento e, em seu
interior, podem ser coletadas células fetais para a cariotipagem.
C) Hormônios produzidos por células embrionárias podem afetar
a produção hormonal materna.
D) Através da placenta, o sangue materno passa normalmente
para o feto fornecendo-lhe defesa imunológica.
15. (Ufu/2017) Estudo corrobora hipótese de que os fetos de mulheres
infectadas pelo Zika durante os três meses iniciais da gestação
apresentam risco maior de nascer com problemas de saúde, como
a microcefalia, do que os bebês que entraram em contato com o
patógeno em fases posteriores da gravidez. As células da placenta
no final da gravidez criam um cenário totalmente diferente,
adverso ao avanço do vírus materno rumo ao feto.
PIVETTA, M. Zika no início da gravidez. Pesquisa FAPESP.
Ano 18, n. 253, março de 2017, p. 56-59. (Adaptado).
A hipótese do estudo apresentado busca sustentação em qual
atividade exercida pela placenta?
A) Endócrina
B) Imunológica
C) Metabólica
D) Excretora
Resolução
01.
I. Falso. A fertilização consiste em um processo que ocorre nos
oviductos (tuba uterina).
II. Verdadeiro. Durante as primeiras clivagens, as células
resultantes são denominadas de blastômeros, mantendo
caráter totipotente até o estágio de mórula.
III. Verdadeiro. O embrião estabelece nidação no endométrio
quando se encontra na fase de Blastocisto. Neste momento,
diferenciamos o trofoblasto do botão embrionário (ou massa
celular interna).
Resposta: E
02. A diferenciação celular ocorrida a partir do botão embrionário de
animais triblásticos formará três folhetos germinativos: ectoderme,
mesoderme e endoderme. Os músculos constituem tecidos que se
diferenciam do folheto mesodérmico, enquanto que a epiderme
resulta da diferenciação da ectoderme.
Resposta: A
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03. Os gêmeos siameses ocorrem somente entre gêmeos monozigóticos
ou univitelinos, resultantes da fecundação de um único óvulo por
um único espermatozoide. Após a fertilização, o zigoto inicia seu
processo de clivagem, que quando divide o embrião, processos
parciais resultam em xifópagos.
Resposta: C
04. Após a liberação do ovócito II na tuba uterina, o mesmo fica
disponível para uma possível fertilização por 24-48 hrs. Caso, a
fertilização não aconteça, o ovócito é conduzido pelos oviductos
para o útero e será eliminado juntamente com a descamação
endometrial.
Resposta: B
05. A ectoderme origina diversos tecidos definitivos do adulto,
como: órgãos sensitivos, epiderme e estruturas de revestimento
associadas a esta últimas (pêlos, escamas e pernas), além do
tecido nervoso.
Resposta: C
06. As artérias do cordão umbilical apresentam como função levar sangue
rico em gás carbônico no feto para a placenta, e a veia umbilical
garante que sangue rico em oxigênio seja levado para o feto.
Resposta: C
07. O âmnio é uma bolsa em forma de saco que está repleta de
líquido amniótico e tem uma função protetora, permitindo
que o embrião se desenvolve em um ambiente úmido, tal como
acontece com os anfíbios e com os peixes que se desenvolvem
na água, e por outro lado protegendo o embrião, amortecendo
os choques térmicos e mecânicos.
Resposta: A
08. Os gêmeos idênticos são formados por poliembionia, ou seja, dois
ou mais indivíduos se formam a partir de um único ovo, originando
da fecundação de um óvulo por um único espermatozoide. Por
isso são chamados univitelinos (um ovo) ou monozigótico (um
zigoto) e nutrem-se, normalmente, da mesma placenta.
Resposta: B
09. Ectoderma é o folheto mais externo (ecto = fora) e que reveste
o embrião. Ele dará origem ao sistema nervoso (SNC), sistema
nervoso periférico (SNP), epiderme e estruturas associadas, tais
como pelos e unhas, glândulas sebáceas e sudoríparas. Ele formará
também as glândulas mamárias, a hipófise, as meninges, entre
outros.
Mesoderma é o folheto germinativo intermediário (meso = meio),
fica entre o ectoderma e o endoderma. Dará origem a cartilagens,
ossos, músculos, sistema cardiovascular (coração, vasos
sanguíneos e o próprio sangue, ovários, testículos, sistema urinário
(rins, bexiga e vias urinárias), entre outros órgãos.
O mesoderma desenvolve-se na fase de nêurula e preenche todos
os espaços entre ectoderma e o endoderma. De acordo com
sua localização, podemos classificar o mesoderma em: epímero
(localizado no dorso do embrião), mesômero (localizado na lateral
do embrião) e hipômero (localizado na região ventral do embrião).
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Por fim, temos o endoderma, folheto mais inter no
(endo = dentro). Ele dará origem ao revestimento epitelial dos
tratos gastrointestinal e respiratório, glândulas salivares, epitélio
da bexiga e parte da uretra, glândulas tireoide e paratireoide,
timo, fígado e pâncreas.
Resposta: E
10.
I. Falso. O número 1 é o córion.
II. Falso. O número 6 é o âmnio, que envolve a cavidade
amniótica.
III. Verdadeiro.
IV. Verdadeiro.
V. Falso. O número 4 é o saco vitelínico.
Resposta: B
11. O tecido sanguíneo possui formação a partir da diferenciação do
folheto mesodérmico.
Resposta: A
12. A organogênese é parte do processo de desenvolvimento
embrionário no qual os três folhetos germinativos (ectoderme,
mesoderme e endoderme) se diferenciam e dão origem aos órgãos
internos do organismo.
Resposta: D
13. No transplante autólogo, as células-tronco do próprio paciente
são removidas de sua medula óssea ou sangue periférico antes
do transplante. Essas células são armazenadas até o momento do
transplante. Em seguida, o paciente é tratado com altas doses de
quimioterapia, às vezes com radioterapia, para destruir as células
cancerígenas. Quando esse processo é concluído, as células-tronco
armazenadas são devolvidas ao paciente por via intravenosa.
Resposta: C
14. Durante a gestação, a função imunológica da placenta se deve a
passagem por difusão de imunoglobulinas (anticorpos) da mãe
para o feto.
Resposta: D
15. A placenta (em grego, plakus = bolo liso) é um órgão marterno-
-fetal que começa a se desenvolver a partir da nidação, ou seja,
implantação do blastocisto e é expulsa com o feto no momento
do nascimento. É durante esse período de nove messes que
este órgão proporciona nutrição, a troca de gasosa, remoção de
resíduos, uma fonte de células-tronco hematopoiéticas, endócrino
e imunológico suporte para o feto em desenvolvimento.
Neste contexto, a função mencionada na questões foi a
imunológica.
Resposta: B
SUPERVISOR/DIRETOR: DAWISON SAMAPAIO – AUTOR: LÁSARO HENRIQUE
DIG.: RENAN – REV.: CRISTINA
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