Embriologia Humana - Fecundação, Clivagem, Compactação, Mórula, Blástula e Nidação, Gastrulação, Fechamento Do Embrião, Noções de Organogenese e Teratogenese

19/11/2022 16:07 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, noções de organogenese
ções de organogenese e teratogenese
Embriologia humana: fecundação, clivagem,

compactação, mórula, blástula e nidação,
gastrulação, fechamento do embrião, noções
de organogenese e teratogenese
Histologia e Embriologia
1.
Introdução
O desenvolvimento humano inicia com a fertilização, a junção do espermatozoide (gameta
masculino) com o óvulo (gameta feminino). Da união dessas duas células, surge uma única célula, o
zigoto, que contém informações genéticas provenientes do pai e da mãe. Essa célula se divide
progressivamente e dá origem a um ser multicelular, o qual se organizará em sistemas complexos
por meio da divisão, migração, crescimento e diferenciação celulares. Esse processo de fecundação
e as primeiras divisões celulares, até a fase de mórula, ocorre na tuba uterina. Com
aproximadamente três dias após a fecundação, o embrião adentra no útero, onde ocorre todo o
restante das modificações embrionárias e fetal (isso numa gravidez normal).
Infografia de desenvolvimento de embrião humano. Fases da ilustração esquemática do vetor do desenvolvimento fetal
humano.
2.
Primeira semana de desenvolvimento
embrionário

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19/11/2022 16:07 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, noções de organogenese e teratogenese
2.1.
Fertilização
A fertilização é uma sequência de eventos que ocorre desde o contato do espermatozoide com o
óvulo até a fusão de seus núcleos. Com a entrada do espermatozoide, o ovócito secundário termina
sua divisão meiótica, formando um óvulo maduro, nesse momento o núcleo das duas células,
perdem as suas membranas e se fundem, dando origem a uma nova célula chamada zigoto (com 46
cromossomos) – o processo todo leva cerca de 24h. No caso da fertilização não ocorrer, o ovócito
degenera, na tuba uterina, 24 horas após a ovulação. Para que ocorra a fertilização do ovócito 2º, o
espermatozoide primeiro precisa passar por um processo de ativação, também conhecido como
período de capacitação, que dura cerca de 7 h. Nesse período, as glicoproteínas são removidas da
superfície do acrossomo para que as enzimas contidas no acrossomo possam atuar.
Após esse período de capacitação, os espermatozoides tornam-se mais ativos e são capazes de
atravessar a corona radiata e a zona pelúcida do ovócito 2º. Ao atingir a corona radiata, sofrem
alterações – perfurações no acrossomo (reação acrossômica) – liberação de enzimas, como a
hialuronidase (dissociação das céls foliculares com a corona radiata) e posteriormente a acrosina e
a neuraminidase (produzem um defeito na zona pelúcida – permitindo a entrada do
espermatozoide no ovócito), promovendo, assim, a fertilização do ovócito.
Ilustração do espermatozoide e o processo de fertilização. A fertilização é o encontro do espermátozóide com o ovócito 2º.
Quando um espermatozoide entra em contato com a superfície de um óvulo, ele inicia reações metabólicas dentro do
ovócito 2º que desencadeiam o início do desenvolvimento embrionário (pronúcleos masculino e feminino). Ovócito 2º -
zona pelúcida e corona radiata (camada de células foliculares - amarela) e espermatozóide uma cabeça (acromossomo e
pronúcleo masculino) e uma cauda.
O processo de fertilização pode ser dividido em seis etapas:
1ª etapa: o espermatozoide passa pela corona radiata, por meio da ação da enzima
hialuronidase e de enzimas da mucosa das trompas também envolvidas nesse processo, e
contam também com a ajuda dos movimentos do seu flagelo.
2ª etapa: espermatozoide consegue então penetrar na zona pelúcida do ovócito 2º.
3ª etapa: em seguida a cabeça do espermatozoide entra em contato com a superfície do
ovócito e as membranas plasmáticas de ambos se fundem, permitindo a entrada do
espermatozoide.
4ª etapa: com a entrada do espermatozoide, o ovócito reage ao contato dele de duas maneiras:
1. A zona pelúcida e a membrana plasmática do ovócito se alteram, impedindo a entrada de

outro espermatozoide;
2. O ovócito completa a 2ª divisão meiótica, expelindo o 2º corpúsculo polar. Neste momento
temos óvulo maduro com pronúcleo feminino.
5ª etapa: o espermatozoide, ao penetrar no citoplasma do óvulo maduro, deixa a membrana

plasmática para traz, a cauda se desprende e se degenera, a cabeça do espermatozoide cresce,
formando o pronúcleo masculino. Durante a formação dos pronúcleos (femininos e
masculinos), o DNA é duplicado (cromátides duplas).
6ª etapa: os pronúcleos femininos e masculinos se aproximam, perdem as membranas
nucleares e se fundem. Nesse momento, os cromossomos maternos e paternos se misturam e se
forma uma nova célula diploide, chamada de ZIGOTO. Após 4 dias, aparece o fator de gravidez
precoce (FGP) no soro materno.
Os resultados da conclusão do processo de fertilização são: a restauração do número

diploide de cromossomos nessa nova célula; promoção da variabilidade da espécie, em virtude da
mistura dos cromossomos paternos e maternos; a determinação primária do sexo, em virtude do
cromossomo x ou y vindo do espermatozoide; e, por fim, o início da clivagem (segmentação) do
zigoto.
2.2.
Clivagens do zigoto
A clivagem do zigoto é um processo de sucessivas divisões mitóticas, que resulta em um rápido
aumento de células. O ZIGOTO se divide em duas células, chamadas de BLASTÔMEROS. Os
blastômeros se dividem em quatro, estes quatro se dividem em oito e assim sucessivamente.
Embora ocorra aumento do no de células, não há um aumento da massa citoplasmática. Essas
divisões ocorrem enquanto o zigoto atravessa a tuba uterina, em direção ao útero. Estas divisões
iniciam-se 30 horas após a fertilização. As repetidas divisões formam uma esfera compacta de
células, denominada MÓRULA, com 12 a 32 blastômeros, esse estágio é atingido por volta do 3º
dia após a fertilização, e é chamado de estágio de mórula.
Após quatro dias da fertilização, a mórula penetra no útero. Nesse estágio, surgem espaços entre os
blastômeros, que são preenchidos por líquidos provenientes da cavidade uterina; com o aumento de
líquido, as células são divididas em duas camadas, uma camada interna (ou embrioblasto) e
uma camada externa (ou trofoblasto). Logo os espaços se fundem e dão origem a uma só
cavidade, denominada cavidade blastocística. A partir desse momento, o concepto passa a ser
chamado de BLASTOCISTO e encontra-se em estágio de blástula. Depois que o blastocisto
flutuou pelas secreções uterinas por cerca de 2 dias, a zona pelúcida gradualmente se degenera e
desaparece. A degeneração da zona pelúcida permite o rápido crescimento do blastocisto. Enquanto
está flutuando no útero, o blastocisto obtém nutrientes das secreções das glândulas uterinas.
Ilustração do desenvolvimento embrionário humano: ovulação, fecundação, estágio de mórula e blastula e, inicio da
implantação ou nidação do blastocisto. desenvolvimento embrionário
Ilustração das fases da fertilização: Ovulação. Fertilização/fecundação ocorre na parte superior da tuba uterina.
Implantação ou nitação do blastocisto ocorre no útero.
Ilustração do blastocisto: conceptu mamífero no estágio pós-morula, consistindo do trofoblasto (uma única camada de
células marrons) e uma massa celular interna ou embrioblasto (azul).
Após seis dias da fertilização o blastocisto se prende à parede endometrial. O trofoblasto começa
a proliferar, diferenciando-se em duas camadas: uma mais interna, o citotrofoblasto, que
constitui a parede do blastocisto, e uma mais externa, o sinciciotrofoblasto (célula
multinucleada), que fica em contato direto com o endométrio e desenvolve um processo
digitiforme, invadindo o tecido endometrial.
Ao fim da primeira semana (7 dias), a partir da inflitração do sinciciotrofoblasto, o blastocisto

já está implantado superficialmente no endométrio, nutrindo-se do sangue materno e dos tecidos
endometriais por difusão.
Ilustração dos vários tipos de células que uma célula-tronco do embrioblasto pode dar origem: a massa celular interna de
um blastocisto apresenta células mesenquimais – células tronco. Essas células-tronco podem se transformar em qualquer
tecido do corpo, por exemplo: neurónios, condrócitos, enterócitos, glóbulos vermelhos, músculo, gordura ou células
epiteliais.
3.
Segunda semana de desenvolvimento
embrionário
Por volta do 9º dia após a fecundação, surge entre o embrioblasto e o trofoblasto, uma nova
cavidade, a cavidade amniótica. Junto, surge nessa região um disco bilaminar, conhecido como
disco embrionário, que se refere à região do embrioblasto, a qual começará a passar por
mudanças, para que se possa formar o embrião propriamente dito. Duas camadas de células se
distinguem no disco bilaminar: o epiblasto, que é a camada de células voltadas para a cavidade
amniótica, e o hipoblasto, que é a camada de células voltada para a cavidade blastocística. A
partir deste momento, a cavidade blastocística passa a ser chamada de saco vitelino primitivo
(vesícula umbilical primitiva).
Ilustração do processo de nidação e modificações do blastocisto: trofoblasto diferencia-se em citotrofoblasto (A) e

sinciciotrofoblasto (B); surge a cavidade amniótica (C); embrioblasto se diferencia em disco bilaminar (D) epiblasto (voltado
para cavidade amniótica) e hipoblasto (para cavidade blasticistica).
Do hipoblasto, origina-se uma camada de células denominadas membrana de Heuser, ou

membrana exocelômica, que reveste a cavidade interna (cavidade vitelina primitiva). Entre a
cavidade e o citotrofoblasto surge uma camada de material acelular, o retículo
extraembrionário.
Ao fim da segunda semana, completa-se a implantação do blastocisto, com o embrioblasto em

formato de disco embrionário (epiblasto e hipoblasto) e o sinciciotrofoblasto atuando
invasivamente sobre o endométrio (o qual encontra-se rico em glândulas e capilares – ajudando o
blastocisto a se fixar). Ao se completar a implantação o útero está na fase secretora.
Na parte do sinciotrofoblasto localizado no pólo embrionário (mais espesso) surgem lacunas que se
preenchem com o sangue materno (capilares rompidos) e de secreções glandulares (erodidas). Esse
líquido (embriotrofo) passa por difusão ao disco embrionário. O sinciciotrofoblasto começa a
produzir o hormônio gonadotrofina coriônica humana (hCG), detectado nos testes de gravidez.
As células do hipoblasto migram e revestem a blastocele (cavidade blastocística), originando o endoderma

extraembrionário do saco vitelino. As células do epiblasto originam o ectoderma extraembrionário do saco amniótico.
Por volta do décimo dia, o embrião já está totalmente implantado no endométrio. No 11º dia surge
uma grande cavidade que envolve o âmnio e o saco vitelino primitivo, chamada celoma
extraembrionário, formado a partir dos espaços que se formam no mesoderma
extraembrionário. Esse celoma torna-se a cavidade coriônica. O celoma é repleto de líquido, e
envolve praticamente todo o embrião, com exceção da região que o embrião se prende ao córion,
denominado de pedículo de conecção ou embrionário. O mesoderma extraembrionário
(camada de tecido conjuntivo que circunda o âmnio e o saco vitelino) cresce a partir do
citotrofoblasto. O celoma extraembrionário cinde o mesoderma extraembrionário em 2 camadas: o
mesoderma somático extraembrionário (o qual forra o trofoblasto e cobre o âmnio); e o
mesoderma explânico extraembrionário (o qual cobre o saco vitelino). Estas duas camadas
vão formar o córion (parede do saco coriônico), com a função de vascularização.
Ilustração do blastocisto implantado no endométrio. As células oriundas do epiblasto migram sobre o retículo
extraembrionário e originam o mesoderma extraembrionário somático, adjacente ao citotrofoblasto e ao saco amniótico,
e o mesoderma extraembrionário esplâncnico, adjacente ao saco vitelino. O celoma extraembrionário (ou cavidade
coriônica). Sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto e mesoderma extraembrionário somático constituem o córion. O córion e o

celoma extraembrionário compõem o saco coriônico (ou gestacional). Uma nova migração de células do hipoblasto forma
o saco vitelino definitivo (vesícula umbilical).
No 13º dia, o epitélio do endométrio já revestiu o blastocisto por completo. Lacunas

sinciciotrofoblásticas adjacentes se fundiram formando as redes lacunares intercomunicantes e o
sangue materno se infiltra nestas redes lacunares, formando a circulação uteroplacentária
primitiva.
O saco vitelino primitivo (vesícula umbilical primitiva) diminui de tamanho, e surge o saco vitelino
secundário, ou simplesmente saco vitelino (vesícula umbilical), que desempenha importante
papel na transferência seletiva do líquido nutritivo para o disco embrionário. Por volta do 14° dia, o
embrião ainda apresenta a forma de um disco bilaminar, e células hipoblásticas (células do
hipoblasto) formam uma área espessa circular, denominada placa précordal, que indica o futuro
local da boca, a região cranial do embrião.
4.
Terceira semana de desenvolvimento
embrionário
A terceira semana de desenvolvimento embrionário humano ocorre durante a semana que se segue
a ausência do primeiro período menstrual. Nessa semana, vários eventos ocorrem no disco
embrionário e na estrutura que fixa o embrião no útero, o sinciciotrofoblasto. Nessa semana o
embrião encontra-se em estágio de gástrula; a gastrulação é o processo formativo das três
camadas germinativas (folhetos embrionários) (disco bilaminar transforma-se em disco trilaminar)
e é o período em que a orientação axial é estabelecida no embrião. É o início da morfogênese
(desenvolvimento da forma do corpo).
4.1.
Linha primitiva e surgimento das três
camadas germinativas
A linha primitiva aparece no início da terceira semana como um espessamento na linha média do
epiblasto embrionário, do aspecto dorsal, na extremidade caudal do disco embrionário. A linha
primitiva resulta da proliferação e do movimento das células do epiblasto, e que conforme se alonga
pela adição dessas células à sua extremidade caudal, sua extremidade cefálica prolifera para formar
o nó primitivo. Simultaneamente, um sulco estreito, o sulco primitivo, se desenvolve na linha
primitiva e é contínuo com uma pequena depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva. O sulco
primitivo e a fosseta primitiva resultam da invaginação das células epiblásticas. A linha primitiva
dá origem às células mesenquimais, que formam o tecido conjuntivo frouxo embrionário – o
mesênquima. Essas células mesenquimais espalham-se lateral e cefalicamente a partir da linha
primitiva e uma parte se agrega para formar uma camada entre o epiblasto e o hipoblasto,
formando o mesoderma embrionário ou intraembrionário. Algumas células da linha primitiva
invadem o hipoblasto e deslocam, lateralmente, a maior parte das células hipoblásticas, formando o
endoderma embrionário ou intraembrionário. Tão logo a linha primitiva começa a produzir
células mesenquimais, a camada epiblástica passa a chamar-se ectoderma embrionário. Dessa
forma, as células do epiblasto (de onde se forma a linha primitiva e as células mesenquimais) dão
origem a todas as três camadas germinativas (folhetos embrionários).
Ilustração do disco embrionário. No 17º dia forma-se um pequeno orifício no local que será a região cefálica. Surge a linha
primitiva. Camada superior do epiblasto e a inferior do hipoblasto. 2ª a 3ª imagens de embrião onde são indicados a
formação dos folhetos embrionários intraembrionários: ectoderma, mesoderma e endoderma a partir do epiblasto –
gastrulação.
Cada uma das três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) dá origem a
tecidos e a órgãos específicos.
Ilustração da origem dos tecidos do embrião. As cores dos retângulos são usadas nos desenhos de cortes do concepto.
Ilustração dos três folhetos embrionários: ectoderma (azul) mesoderma (vermelho) e endoderma (amarelo) a partir da
diferenciação do epiblasto.
Origem embrionária dos tecidos e dos principais órgãos (epiblasto). endoderme, mesoderme e ectoderme. gerando
tecidos especializados a partir de células-tronco embrionárias e perspectivas de suas aplicações.
A linha primitiva continua formando o mesênquima até por fim da quarta semana. Depois a
produção do mesênquima, por esta fonte, diminui e consequentemente o seu tamanho relativo
também diminui, transformando-se numa estrutura insignificante na região sacroccígena do
embrião, onde sofre processos de degeneração e desaparece. Quando não há um desaparecimento
por completo dessa estrutura, ela pode continuar com alguns resquícios de sua existência,
formando o que se chama de teratoma sacroccígeno.
4.2.
Notocorda e processo notocordal
No início ainda da terceira semana, células mesenquimais provenientes do nó primitivo e da
fosseta primitiva formam um cordão celular mediano, chamado de processo notocordal, o qual
se alonga pela invaginação dessas células. O processo notocordal adquire um lúmen, o canal
notocordal, que se estende cefalicamente a partir do nó primitivo, entre o ectoderma e o
endoderma do embrião, até a placa précordal. Em seguida, o assoalho do processo notocordal se
funde ao endoderma embrionário, permitindo um contato com o saco vitelino primitivo, forma-se a
placa notocordal. A placa notocordal dobra-se para formar a notocorda, destacando-se desse
endoderma que está em contato com o saco vitelino primitivo (vesícula umbilical). Essa camada
volta então a ser uma camada contínua. A notocorda se estende da membrana bucofaríngea até o nó
primitivo, no plano médio entre a ectoderme e o endoderme.
A notocorda forma o eixo primitivo do embrião em torno do qual se constituirá o esqueleto

axial (coluna vertebral, costelas, esterno e crânio), conferindo certa rigidez ao embrião. Nos
anfioxos (cordado inferior) a notocorda forma o esqueleto do animal adulto. Nos humanos a
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notocorda será a base do esqueleto ósseo axial adulto. A notocorda é a estrutura em torno da qual
se forma a coluna vertebral. Ela degenera conforme os corpos vertebrais se formam, mas uma
pequena porção dela per persiste como núcleo pulposo de cada disco intervertebral.
A placa précordal é o primórdio da membrana bucofaríngea. Algumas células mesenquimais da

linha primitiva e do processo notocordal migram lateralmente e em sentido cranial entre o
ectoderma e o endoderma, até atingirem as margens do disco embrionário. Caudalmente à linha
primitiva, forma-se a membrana cloacal. O disco embrionário permanece bilaminar na região da
membrana bucofaríngea e na membrana cloacal, pois o ectoderma e o endoderma se fundiram
nessa região, impedindo que células mesenquimais se espalhassem nessas regiões. Sendo assim, na
metade da 3ª semana, o mesoderma separa-se do ectoderma do endoderma em todos os lugares,
exceto na membrana bucofaríngea, na membrana cloacal e no plano médio, na região do nó
primitivo (onde processo notocordal está localizado).
Ilustração da formação da notocorda.
4.3.
Neurulação: formação do tubo neural
A notocorda em formação induz o ectoderma (espessamento) sobrejacente a formar a placa
neural. É a placa neural que dá origem ao sistema nervoso central, o ecéfalo e a medula espinhal.
Ela aparece junto do nó primitivo, e alarga-se cefalicamente até a membrana bucofaríngea, devido
ao alongamento da notocorda. Posteriormente, a placa neural se estende além da notocorda. Por
volta do 18º dia, a placa neural se invagina ao longo do seu eixo central para formar um sulco
neural mediano longitudinal, com pregas neurais em ambos os lados. Ao final da terceira
semana, as pregas neurais aproximam-se uma da outra e fundem-se, transformando a placa neural
em tubo neural, o primórdio das vesículas encefálicas e da medula espinhal. O tubo neural se
separa do ectoderma superficial, assim que as pregas neurais se fundem. A formação desse tubo
inicia-se no meio do embrião e estende-se às duas extremidades. O fechamento progride mais
rapidamente no sentido cefálico. O processo de neurulação se completa até o final da quarta
semana, quando ocorre o fechamento do neuroporo caudal. À medida que as pregas neurais se
fundem para formar o tubo neural, algumas células neuroectodérmicas situadas ao longo da
margem interna de cada prega neural perdem suas afinidades epiteliais e a ligação com as células
vizinhas. Conforme o tubo neural se separa do ectoderma superficial, as células da crista neural
formam uma massa achatada irregular, a crista neural, entre o tubo neural e o ectoderma
superficial acima. Em seguida, a crista neural se divide em 2 partes: direita e esquerda e migram
para os aspectos dorsolaterais do tubo neural. As cristas neurais darão origem aos gânglios
sensitivos dos nervos espinhais e cranianos, bainha dos nervos (células de Schwann), meninges que
revestem o encéfalo (aracnoide, pia-mater), medula espinhal e ainda contribuem para a formação
de células pigmentares, da medula da glândula suprarrenal e vários componentes esqueléticos e
musculares da cabeça.
Muitas doenças humanas resultam de defeitos da migração e/ou diferenciação das células da crista
neural. Alterações na neurulação podem ainda resultar em graves defeitos congênitos do encéfalo e
da medula espinhal, tais como espinha bífida e anencefalia. Estudos mostram que inclusão de ácido
fólico pode diminuir a ocorrência dessas anomalias. Por outro lado, o contato da gestante com
agentes teratogênicos (vírus como o da zika e da rubéola, cigarro, álcool, outras drogas, etc), nesse
período inicial da gestação, pode afetar os destinos celulares, a adesão celular e o mecanismo de
fechamento do tubo neural.
Ilustração do processo de neurulação – organogênese
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Efeito da fortificação com ácido fólico na redução dos defeitos do tubo neural.
4.4.
Desenvolvimento dos somitos
As células derivadas do nó primitivo também formam o mesoderma paraxial. Essa população de
células aparece como um coluna espessa e longitudinal próximo ao nó primitivo. Cada coluna (2) é
continua lateralmente com o mesoderma intermediário, que gradualmente se estreita em uma
camada lateral. Esse mesoderma lateral é contínuo ao mesoderma extraembrionário que reveste
o saco vitelino e o âmnio. No fim da terceira semana, enquanto notocorda e o tubo neural se
formam, o mesoderma paraxial se diferencia, se condensa e começa a se dividir em porções
cuboides pares, chamados somitos, que se localizam de cada um dos lados da notocorda e do tubo
neural, formando uma sequência cefalocaudal. No fim da quinta semana, estão presentes de 42 a 44
pares de somitos, os quais formam elevações na superfície do embrião. Essas elevações que se
sobressaem na superfície do embrião são utilizadas como um dos vários critérios para a
determinação da idade do embrião. Os somitos surgem primeiro na região occipital da cabeça do
embrião. Os somitos darão origem à maior parte do esqueleto axial (cabeça, pescoço e tronco) e à
musculatura associada, assim como à derme da pele adjacente. Assim, o embrião continua o seu
desenvolvimento, sendo que na última semana do período embrionário (8° semana) os principais
órgãos e sistemas já estão formados.
Ilustração do fechamento dos neuroporos.
Ilustração da formação dos somitos
4.5.
Formação do alantoide
O alantóide surge no início da terceira semana, por volta do 16º dia, como um pequeno divertículo
(evaginação) da parede caudal do saco vitelino, que se estende para o pedículo de conecção. O
alantoide permanece muito pequeno, mas o seu mesoderma se expande para baixo do córion e
forma os vasos sanguíneos que servirão à placenta. Os vasos sanguíneos do alantoide tornam-se as
artérias umbilicais, sua porção proximal irá formar o úraco, que se estende da bexiga até a
região umbilical. Nos adultos o úraco representa o ligamento umbilical mediano.
4.6.
Desenvolvimento do celoma
intraembrionário
O desenvolvimento do celoma intraembrionário aparece primeiro como espaços celômicos
isolados no mesoderma lateral e no mesoderma que dará origem ao coração (mesoderma
cardiogênico). Esses espaços logo se unem formando uma cavidade em forma de ferradura -
celoma intraembrionário, que divide o mesoderma lateral em duas camadas:
Camada parietal ou somática de mesoderma lateral, localizado abaixo do epitélio

ectodérmico, contínuo com o mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio.
Camada visceral ou esplâncnica de mesoderma lateral, localizado adjacente ao
endoderma, contínuo com o mesoderma extraembrionário que reveste o saco vitelino.
O mesoderma somático e o ectoderma embrionário acima formam a parede do corpo, chamada

somatopleura. O mesoderma esplâcnico e o endoderma embrionário formam a parede do intestino
– esplancnopleura. Durante o segundo mês, o celoma intraembrionário é dividido em 3 cavidades
do corpo: cavidade pericárdica (coração); cavidades pleurais (pulmão); e cavidade peritoneal
(vísceras abdominais e pélvicas).
4.7.
Desenvolvimento inicial do sistema
cardiovascular
No final da 2ª semana, a nutrição do embrião é realizada a partir do sangue materno pela difusão
através do celoma extraembrionário e do saco vitelino. No entanto, a partir do momento que esse
embrião começa a se desenvolver e crescer esse processo de nutrição e de oxigenação precisa ser
aprimorado. Por isso já no início da 3ª semana, começa-se a formação do sangue e dos vasos
sanguíneos no mesoderma extraembrionário do saco vitelino, do pedículo de conexão (pedículo
embrionário) e do córion. Com isso, tem-se início a formação do sistema cardiovascular,
promovendo o desenvolvimento da circulação uteroplacentária primordial. A formação dos vasos
sanguíneos no embrião e nas membranas extraembrionárias começa quando as células
mesenquimais se diferenciam em angioblastos (células formadoras de vasos). Essas células se
agregam para formar aglomerados celulares angiogênicos, chamados de ilhotas sanguíneas.

Essas ilhotas estão associadas ao saco vitelino e aos cordões endoteliais dentro do embrião. Surgem
então pequenas cavidades nas ilhotas sanguíneas e dos cordões endoteliais pela confluência das
fendas intercelulares. Os angioblastos se achatam para formar as células endoteliais que se
organizam envolta de cada cavidade das ilhotas sanguíneas para formar o endotélio primitivo.
Muitas dessas cavidades revestidas por endotélio se fundem para formar redes de canais
endoteliais, esse processo é denominado vasculogênese. Vasos se ramificam para áreas
adjacentes através do brotamento endotelial (processo denominado de angiogênese) e se funde
com outros vasos. As células mesenquimais ao redor dos vasos sanguíneos endoteliais
primitivos se diferenciam nos elementos de tecido muscular e tecido conjuntivo da parede dos
vasos sanguíneos.
O plasma e as células sanguíneas primitivas desenvolvem-se a partir de células endoteliais

especializadas (epitélio hematogênico) dos vasos à medida que eles crescem no saco vitelino
(vesícula umbilical) e no alantoide ao final da 3ª semana e depois em locais especializados ao longo
da aorta dorsal. Células sanguíneas progenitoras também se originam diretamente das células-
tronco hematopoiéticas. A formação do sangue (hematogênese) ocorre no embrião apenas após a 5a
semana do desenvolvimento. Primeiro, ela ocorre ao longo da aorta e, depois, em várias regiões do
mesênquima embrionário, principalmente no fígado, baço, na medula óssea e nos linfonodos.
Ilustração do desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular – angiogênese e hematogênese; primórdio do coração –

organogênese.
O coração e os grandes vasos formam-se a partir de células mesenquimais na área cardiogênica.

Antes do fim da terceira semana, os tubos endocárdicos (canais longitudinais e pareados
revestidos por endotélio) pares se formam, aproximam-se um do outro e fundem-se num tubo
cardíaco primitivo. O coração tubular se une aos vasos sanguíneos do pedículo embrionário e do
saco vitelino para formar o sistema cardiovascular primitivo. Ao final da 3ª semana, o sangue
já está circulando e o coração começa a bater no 21º ou 22º dia. O sistema cardiovascular é o
primeiro sistema de órgãos a atingir um estado funcional. Três pares de veias drenam o coração
tubular do embrião já com 4 semanas, sendo composto pelas veias vitelina (sangue retorna do saco
vitelino); veias umbilicais (trazem sangue oxigenado do córion (parte embrionária da placenta)); e
pelas veias cardinais comuns (retorna o sangue do corpo do embrião).
4.8.
Desenvolvimento das vilosidades
coriônicas
As vilosidades coriônicas primárias começam a se ramificar logo após o seu aparecimento

(final da 2ª semana). No início da 3ª semana, o mesênquima começa a crescer no interior das
vilosidades coriônicas primárias, formando um eixo central de tecido mesenquimal. Nesse
momento, as vilosidades primárias passam a ser chamadas de vilosidades coriônicas
secundárias, cobrindo toda a superfície do saco coriônico). Algumas dessas células mesenquimais
nas vilosidades diferenciam-se em capilares e células sanguíneas, as quais fundem-se formando as
redes arteriocapilares. Após a formação dos vasos sanguíneos no interior das vilosidades, elas
passam a ser chamadas de vilosidades coriônicas terciárias. Nestas vilosidades coriônicas
terciárias os vasos se conectam com o coração embrionário através dos vasos diferenciados do
córion e do pedículo embrionário. Até o fim da terceira semana o sangue começa a circular
lentamente através dos capilares das vilosidades coriônicas. O oxigênio e os nutrientes difundem-se
do sangue materno nos espaços intervilosos através das paredes das vilosidades e penetram nos
capilares fetais. Já o dióxido de carbono e produtos do metabolismo difundem-se do sangue dos
capilares fetais para o sangue materno através das paredes das vilosidades coriônicas, para o
sangue materno. Simultaneamente, as células citotrofoblásticas proliferam e se estendem através
da camada sinciciototrofoblástica para se juntarem e formar uma capa citotrofoblástica, prendendo
o saco coriônico ao endométrio. As vilosidades coriônicas ligadas aos tecidos maternos por uma
capa citotrofoblástica são chamadas de vilosidades coriônicas- tronco (vilosidades de
ancoragem). As vilosidades que crescem ao lado dessas vilosidades são chamadas de vilosidades
coriônicas ramificadas, e é através da parede delas que ocorre a principal troca de material
entre o sangue materno e do embrião. As vilosidades coriônicas ramificadas são banhadas por
sangue materno do espaço interviloso, que é renovado continuamente. Ao final da terceira semana,
a área de superfície do córion está funcional, aumentando significativamente a troca de nutrientes
entre a mãe e o embrião.
Ilustração das vilosidades coriônicas – placenta (anexo embrionário).
5.
Quarta semana do desenvolvimento
embrionário
O período da 3ª a 8ª semana do desenvolvimento embrionário é considerado crítico, pois é nesse
período que ocorre o desenvolvimento de todos os primórdios das estruturas externas e internas.
Inicia-se na 4ª semana uma mudança gradual do embrião que ao chegar ao final da 8ª semana o
embrião já possui aspecto humano. Por isso, esse período é uma fase perigosa, o contato com
agentes teratógenos ou vírus podem induzir o aumento na incidência de malformações congênitas.
O desenvolvimento humano é dividido em três fases que se intercomunicam: o crescimento; a

morfogênese e a diferenciação. Na fase de crescimento, há aumento de tamanho do embrião, por
meio de divisões e elaboração de produtos celulares. Na fase de morfogênese ocorre o
desenvolvimento do formado embrião, por meio de movimentação das massas celulares,
permitindo que haja interação uma com a outra para a formação dos tecidos e órgãos. Na fase de
diferenciação, ocorre a maturação dos processos fisiológicos do embrião, o qual resulta na
formação dos tecidos e órgãos capazes de realizar funções especializadas.
5.1.
Dobramento do embrião
Na quarta semana o embrião triplica de tamanho e a sua forma é alterada devido ao dobramento do
disco embrionário trilaminar que antes era achatado; e devido ao desenvolvimento dos órgãos. Esse
dobramento do disco é considerado o evento mais importante no estabelecimento da forma do
embrião.
O dobramento do embrião se dá, inicialmente, devido a uma consequência do crescimento do tubo

neural, o que provoca o dobramento no plano médio quanto no horizontal; e devido à constrição,
concomitante, que ocorre na junção do embrião com o saco vitelino. Esse dobramento no plano
médio produz as pregas cefálica e caudal, causando um curvamento ventral. Nesse momento,
parte do saco vitelino é incorporado ao embrião.
O dobramento no sentido cefálico é devido ao crescimento do encéfalo que está em

desenvolvimento, a membrana orofaríngea cresce e logo cobre o coração primitivo. O dobramento
cefálico induz o deslocamento da membrana orofaríngea e do coração para a superfície ventral.
Após o dobramento, a massa de mesoderma cefálica ao celoma pericárdio fica caudal ao coração,
formando o septo transverso, o qual futuramente formará parte do diafragma. Durante o
dobramento da região cefálica, parte do saco vitelino (vesícula umbilical) é incorporado ao embrião
como intestino anterior (primórdio da faringe, esôfago, etc. Essa parte do intestino se localiza
entre o encéfalo e o coração, e termina em fundo cego na membrana orofaríngea.
O dobramento caudal ocorre um pouco mais tarde que o dobramento cefálico. Durante o
dobramento da região caudal, parte do saco vitelino é incorporado ao embrião como intestino
posterior, o qual se refere aos primórdios do colo descendente, etc. Após esse dobramento, o
pedículo embrionário (pedículo de conencção) fica preso à superfície ventral, essa estrutura
refere-se ao primórdio do cordão umbilical.
O dobramento do embrião no plano horizontal produz as pregas laterais direita e esquerda.

Cada parede lateral dobra-se em direção ao plano médio, movendo ventralmente as bordas do disco
embrionário, proporcionando a forma cilíndrica ao embrião. Durante a formação das paredes
laterais e ventral do corpo, parte do saco vitelino é incorporado ao embrião como intestino
médio, o qual se refere ao primórdio do intestino delgado, etc. A ligação do intestino ao saco
vitelino fica restrito a um pedículo vitelino. A região de ligação do âmnio ao embrião fica reduzida a
uma área estreita onde o cordão umbilical se prende à superfície ventral; e assim o intestino médio
fica preso por um fino mesentério dorsal.
Anexos embrionários.
6.
Conclusão
Nesta parte do módulo, aprendemos que o desenvolvimento humano é dividido em semanas, as
quais são marcadas por uma sequência de eventos importantes. Na primeira semana, ocorre a
fertilização, com a junção do espermatozoide com o óvulo. Da união destas duas células, surge uma
única célula, o zigoto, que contém informações genéticas provenientes do pai e da mãe. Esta célula
se divide progressivamente, e dá origem a um ser multicelular, organizado em sistemas complexos.
Essas divisões mitóticas, são denominadas de clivagem e as células formadas são chamadas de
blastômeros. Ao atingir a quantidade de 12 a 32 blastômeros, a estrutura passa a ser chamada de
mórula. A mórula adentra ao útero por volta do 3º dia, onde passa por mudanças dividindo essa
estrutura em células externas (trofoblasto), uma massa interna de células (embrioblasto) e uma
cavidade (blastocele), passando a ser chamada de blastocisto. O blastocisto fixa-se à parede do
endométrio por meio de proliferações celulares do trofoblasto, o qual se diferencia em
citotrofoblasto (camada mais interna de células) e sinciciotrofoblasto (camada mais externa e a
responsável por invadir o território do endométrio, estabelecendo um contato íntimo com a mãe, o
embrião passa a ser nutrido pelo sangue materno e dos tecidos endometriais por difusão). A
segunda semana do desenvolvimento embrionário é marcada pela diferenciação do embrioblasto
em epiblasto e hipoblasto; pelo surgimento da cavidade amniótica; a blastocele passa a ser
chamada de saco vitelino primitivo; surge também uma cavidade extraembionária, denominada de
cavidade coriônica; e ocorre a formação da placa précordal (futuro local da boca) no hipoblasto. A
terceira semana é marcada pela mudança do disco embrionário bilaminar em um disco trilaminar,
com a formação das três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma); surgimento
da linha primitiva; formação da notocorda e do tubo neural; forma-se ainda os somitos, o coração
primitivo e seus vasos sanguíneos; assim como também ocorre o desenvolvimento das vilosidades
coriônicas. O desenvolvimento dessa estrutura, junto com o coração e vasos promovem a
comunicação uteroplancentária. Na quarta semana, haverá o dobramento do embrião promovendo
a mudança de forma laminar para uma forma cilíndrica, que é dado a partir do dobramento
cefálico, caudal e lateral. Como resultado desses dobramentos se dá também a inclusão do saco
vitelino (vesícula umbilical) dando origem ao intestino anterior, médio e posterior.
7.
Referências
MOORE, K. L; PERSUAD. Embriologia básica. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.
MOORE, K.L.; PERSUAD, T.V.N.; TORCHIA, M.G. Embriologia Clínica. Elsevier, 10a edição,
2016.
NETO, Antonio Aleixo. Efeitos do fumo na gravidez. Rev. Saúde Pub., São Paulo, v. 24, n. 5, p.
420-424, 1990. Available from <http://www.scielo.br/pdf/rsp/v24n5/11>
SANTOS, Leonor Maria Pacheco; PEREIRA, Michelle Zanon. Efeito da forti?cação com ácido fólico
na redução dos defeitos do tubo neural. Cad. Saúde Pública, Rio de Janeiro, v. 23, n. 1, p. 17-24,
2007. Available from <http://www.scielo.br/pdf/csp/v23n1/02.pdf>
SCHÜLER-FACCINI, Lavínia; LEITE, Júlio César Loguercio; SANSEVERINO, Maria Teresa Vieira;
PERES, Rossana Mizunski. Avaliação de teratógenos na população brasileira. Ciência e Saúde
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YouTube. (2015, mar, 9). Desenvolvimento embrionário até blastocisto. 1min.12seg. Disponível em:
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YouTube. (2016, jun, 17). Fecundação. 9min41seg. Disponível em:

<https://www.youtube.com/watch?v=WEVmEfsa0yA>. Acesso em: 15 out. 2018.
YouTube. (2017, mar, 17). Gastrulação (em português) - Terceira semana do desenvolvimento
embrionário. 3min.17seg. Disponível em: <https://www.youtube.com/watch?v=0DGYdo37tZE>.
Acesso em: 15 out. 2018.
YouTube. (2016, mai, 6). Sistema Genital - Como ocorre a CONCEPÇÃO / FECUNDAÇÃO.
1min.37seg. Disponível em: <https://www.youtube.com/watch?v=1KYqtNTA-gc>. Acesso em: 15
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YouTube. (2012, out, 15). Talidomida. 26min.36seg. Disponível em:

<https://www.youtube.com/watch?v=xQTAlG1EgYo>. Acesso em: 15 out. 2018.
YouTube. (2012, jul, 26). Gestação Semana a Semana. 4min24seg. Disponível em:
<https://www.youtube.com/watch?v=mY9OF98gJEI>. Acesso em: 15 out. 2018.

Embriologia Humana - Fecundação, Clivagem, Compactação, Mórula, Blástula e Nidação, Gastrulação, Fechamento Do Embrião, Noções de Organogenese e Teratogenese

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19/11/2022 16:07 Embriologia humana: fecundação, clivagem, compactação, mórula, blástula e nidação, gastrulação, fechamento do embrião, noções de organogenese

ções de organogenese e teratogenese

Embriologia humana: fecundação, clivagem,

O processo de fertilização pode ser dividido em seis etapas:

1. A zona pelúcida e a membrana plasmática do ovócito se alteram, impedindo a entrada de

5ª etapa: o espermatozoide, ao penetrar no citoplasma do óvulo maduro, deixa a membrana

Os resultados da conclusão do processo de fertilização são: a restauração do número

Ao fim da primeira semana (7 dias), a partir da inflitração do sinciciotrofoblasto, o blastocisto

Ilustração do processo de nidação e modificações do blastocisto: trofoblasto diferencia-se em citotrofoblasto (A) e

Do hipoblasto, origina-se uma camada de células denominadas membrana de Heuser, ou

Ao fim da segunda semana, completa-se a implantação do blastocisto, com o embrioblasto em

As células do hipoblasto migram e revestem a blastocele (cavidade blastocística), originando o endoderma

coriônica). Sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto e mesoderma extraembrionário somático constituem o córion. O córion e o

No 13º dia, o epitélio do endométrio já revestiu o blastocisto por completo. Lacunas

A notocorda forma o eixo primitivo do embrião em torno do qual se constituirá o esqueleto

A placa précordal é o primórdio da membrana bucofaríngea. Algumas células mesenquimais da

Ilustração da formação da notocorda.

Ilustração do processo de neurulação – organogênese

Ilustração do fechamento dos neuroporos.

Ilustração da formação dos somitos

Camada parietal ou somática de mesoderma lateral, localizado abaixo do epitélio

O mesoderma somático e o ectoderma embrionário acima formam a parede do corpo, chamada

agregam para formar aglomerados celulares angiogênicos, chamados de ilhotas sanguíneas.

O plasma e as células sanguíneas primitivas desenvolvem-se a partir de células endoteliais

Ilustração do desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular – angiogênese e hematogênese; primórdio do coração –

O coração e os grandes vasos formam-se a partir de células mesenquimais na área cardiogênica.

As vilosidades coriônicas primárias começam a se ramificar logo após o seu aparecimento

Ilustração das vilosidades coriônicas – placenta (anexo embrionário).

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O dobramento do embrião se dá, inicialmente, devido a uma consequência do crescimento do tubo

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O dobramento do embrião no plano horizontal produz as pregas laterais direita e esquerda.

YouTube. (2016, jun, 17). Fecundação. 9min41seg. Disponível em:

YouTube. (2012, out, 15). Talidomida. 26min.36seg. Disponível em:

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