DESENVOLVIMENTO

EMBRIONÁRIO:
FECUNDAÇÃO, CLIVAGEM E MORULAÇÃO
BLASTULAÇÃO, NIDAÇÃO e GASTRULAÇÃO
 ➢ FECUNDAÇÃO
• Consiste de quatro eventos principais:

1. Contato e reconhecimento entre óvulo e espermatozoide, em geral, da mesma

espécie;

2. Regulação da entrada do espermatozoide no óvulo, garantindo que apenas um

pronúcleo masculino possa se fundir com um pronúcleo feminino, evitando a
poliespermia;

3. Fusão do material genético do espermatozoide e do óvulo;

4. Ativação do metabolismo do óvulo e início do desenvolvimento.

➢ FECUNDAÇÃO
• Processo pelo qual o gameta masculino
(espermatozóide) se une ao gameta feminino
(ovócito) para formar uma célula diplóide (zigoto
ou célula-ovo).
• A fecundação tem dois propósitos diferentes:
sexo, que se refere a combinação dos genes
derivados de dois genitores, e reprodução, isto
é, a geração de um novo organismo.
• Comparação entre gameta ♂:
➢Acrosina:

- é a principal proteinase presente no acrossoma de espermatozóides

maduros.
- É uma típica serina protease com especificidade semelhante a
tripsina.
- A enzima ativa funciona na lise da zona pelúcida, facilitando dessa
forma a penetração do espermatozóide através das camadas
glicoproteicas mais interiores do óvulo.
- O mRNA para a acrosina é sintetizado nos estágios pós-meióticos da
espermatogénese.
• Gameta feminino (♀):
➢Estrutura do ovócito
• Zona pelúcida: Camada protéica: 12um de
espessura, resistente, permeável e secretada
pelo ovócito
• Glicoproteínas: ZP1 (200kDa), ZP2 (120kDa), ZP3
(83kDa)
• Oligossacarídeos da ZP3 promove a ligação com
receptores da membrana do espermatozóide
(espécie-específico)
➢Funções da Zona pelúcida:

- Barreira que permite a passagem de só um

espermatozóide. Após a fertilização, é
modificada impedindo a entrada de outros
espermatozóides.

- Impede a implantação prematura do zigoto.

• Comparação entre gameta ♂ e ♀ :
- No ser humano, bem como em todos mamíferos,
existem dois tipos de espermatozoides normais.
- Um deles portador do cromossomo X
(responsável pela formação de um ser do sexo
feminino)
- O outro portador do cromossomo Y (responsável
pela formação de um ser do sexo masculino).
➢Fases da fertilização:

• Fase 1 – penetração na corona radiata (movimento da

cauda dos espermatozóides e ação da hialuronidase);
• Fase 2 – penetração na zona pelúcida (liberação de
enzimas que digerem a ZP, como a acrosina, colagenase,
betaglucuronidades, hialuronidase, fosfolipase C,
neuraminase);
• Fase 3 – fusão das membranas plasmáticas do ovócito
com a do espermatozóide (mediada pela glicoproteína
fertilina);
• Fase 4 – formação e fusão dos pró-núcleos masculino e
feminino.
➢ BLOQUEIO DA POLIESPERMIA

- Poliespermia é a fecundação do mesmo ovócito por mais de um

espermatozóide.
- Bloqueio rápido: despolarização de membrana do ovócito atua no
bloqueio da poliespermia.
- Bloqueio lento: reação cortical, que é a liberação do conteúdo dos
grânulos corticais. Estes grânulos contém enzimas que alteram a ZP,
causando seu endurecimento e modificações químicas impedindo a
ligação de outros espermatozóides (poliespermia)
➢ A fertilização é uma complexa sequência de
eventos moleculares coordenados que se inicia
com o contato entre um espermatozóide e um
ovócito e termina com a mistura dos
cromossomos maternos e paternos na metáfase
da primeira divisão mitótica do zigoto.
➢ Resultados da fertilização:
• Término da 2ª divisão meiótica do ovócito
• Restaura o número diplóide normal da espécie
• Variabilidade na espécie humana pelo embaralhamento
(crossing-over) dos cromossomos maternos e paternos e
herança genética biparental
• Determina o sexo cromossômico do embrião
• Causa ativação metabólica do ovócito
• Dá início à clivagem
➢ CLIVAGEM
• Sucessivas divisões mitóticas do zigoto, inicia-se
cerca de 30 h após a fecundação
• Rápido aumento no nº de células - Blastômeros.
• Após o estágio de 9 células, os blastômeros mudam
sua forma e se agrupam: Compactação.
• não há a recuperação citoplasmática e, com isso,
não há aumento no volume total do embrião
• Mórula: estágio de 12-32 células. Forma-se cerca de
3 dias a fecundação. Atinge o útero cerca de 4 dias.
➢ MORULAÇÃO
• O embrião com 16 células é chamado de mórula,
pois lembra uma amora e chega a esse estágio
aproximadamente três dias após a fertilização.
• Os blastômeros nesse período estão bem
compactados.
• Quando o embrião atinge 32 células, os blastômeros
começam a secretar proteínas e acumular fluidos
dentro do embrião. Esse fluido concentra-se dentro
da blastocele, uma cavidade. Nesse momento,
chamamos o embrião de blastocisto e é ele que irá
imergir no endométrio.
 ➢ BLASTULAÇÃO
• Formação do Blastocisto ou Blastogênese.
• Apresenta uma cavidade blastocística ou blastocele, que acumula fluido da
cavidade uterina.
• Separação dos blastômeros em duas regiões:
– Trofoblasto: delgada camada celular externa que formará a parte embrionária da
placenta.
– Massa celular interna (embrioblasto): blastômeros localizados centralmente.
• O blastocisto permanece livre e suspenso nas secreções uterinas por cerca de
dois dias.
• Degeneração da zona pelúcida permite ao blastocisto aumentar rapidamente de
tamanho.
 ➢ NIDAÇÃO
• Consiste na implantação do blastocisto na parede uterina.
• O endométrio está na fase secretora, liberando nutrientes para o
embrião.
• Pode ocorrer em qualquer região do útero, mas normalmente se dá na
parede posterior do útero.
• Quando ocorre na parte inferior do útero pode causar a “placenta
prévia”, condição em que ela cobre total ou parcialmente o colo
uterino.
• Provoca aumento do HCG (Horm. Gonadotrófico Coriônico) que
estimula a secreção de progesterona pelo ovário. Secretado pelo
sinciotrofoblasto.
 ➢ NIDAÇÃO
• A primeira etapa a dissociação com a zona pelúcida do blastocisto.
• O trofoblasto (células do sinciciotrofoblasto) libera proteases que
fazem a ruptura com a zona pelúcida, proporcionando o aumento de
tamanho do blastocisto.
• O citotrofoblasto é formado por células do trofoblasto que tem grande
atividade mitótica, sendo ele o responsável por produzir a parte
embrionária da placenta.
• Após esta dissociação, o blastocisto se fixa a parede do endométrio
com a região do embrioblasto próxima a parede uterina. Esse processo
ocorre por volta do sexto dia.
 ➢ NIDAÇÃO
• A justaposição e adesão do blastocisto ao endométrio envolve:
interdigitação dos microvilos do trofoblasto e do epitélio uterino;
interações envolvendo receptores do trofoblasto e a ação de integrinas
presentes na parede do trofoblasto que se ligam com a matriz
extracelular do endométrio.
• Com a adesão no epitélio endometrial, o trofoblasto se prolifera e se
diferencia em duas camadas.
• Na área ao redor da massa celular interna, as células derivadas do
trofoblasto celular (citotrofoblasto) se fusionam para formar um
sinciciotrofoblasto.
• O sinciciotrofoblasto é uma massa de células responsável pela
 ➢ NIDAÇÃO
• O sinciciotrofoblasto é uma massa de células responsável pela
liberação de enzimas proteolíticas que degradam os tecidos maternos,
possibilitando a penetração.
• A cavidade amniótica e o saco vitelino estão começando a se formar.
• Por volta de 10 a 12 dias após a fertilização, o embrião está
completamente embebido no endométrio.
• Muitos óvulos fertilizados não se desenvolvem até a maturidade e são
espontaneamente abortados.
 ➢ NIDAÇÃO
• A maioria dos abortos espontâneos ocorre durante as primeiras três
semanas de gravidez.
• Devido ao pequeno tamanho do embrião, ele não é reconhecido pela
mãe, que pode equiparar o aborto e a hemorragia concomitante com
um período menstrual atrasado.
• Exames de embriões iniciais obtidos após abortos espontâneos ou de
úteros removidos por histerectomia no início da gravidez mostram que
muitos dos embriões abortados são altamente anormais.
 ➢ CONTRACEPÇAO DE EMERGÊNCIA
• Colocação de um DIU de cobre: colocado no prazo de cinco dias após
ter tido relações sexuais sem proteção. A chance de engravidar é de
0,1%.
• Acetato de ulipristal: Uma dose desse medicamento é tomada. A
chance de gravidez é 1,5%.
• Levonorgestrel: É uma progestina tomada oralmente. A mulher pode
tomar uma dose seguida por outra, 12 horas depois. A chance é de 2%
a 3%. Ele deve ser tomado dentro de cinco dias (120 horas) após a
relação sexual sem proteção.
• Contraceptivos orais combinados: estrogênio mais levonorgestrel pode
ser usado, mas é levemente menos eficaz que o levonorgestrel ou o
acetato de ulipristal.
 ➢ GASTRULAÇÃO
• Até o final da segunda semana de desenvolvimento o disco embrionário
bilaminar constituído pelo hipoblasto e epiblasto foi formado.
• Após 15 dias se forma a linha primitiva ao logo do epiblasto pela proliferação e
migração de células, que define o eixos crânio-caudal e laterais do embrião.
• No centro do disco há uma elevação que forma o nó primitivo e a partir dele
forma-se a fosseta e o sulco primitivo.
• Durante a terceira semana neste disco ocorre a proliferação e migração de
células que se diferenciam para três camadas germinativas primárias
ectoderme, mesoderme e endoderme.
• A formação das linha primitiva e a diferenciação em três camadas(ectoderme,
mesoderme e endoderme) ocorre no processo chamado glatrulação.
 ➢ GASTRULAÇÃO
• Gastrulação envolve processos de divisão celular e de migração
celular.
• Estes movimentos de migração celular são na blástula
promovem um rearranjo, estruturando um plano corpóreo de
múltiplas camadas do organismo.
• Este processo determina os eixos ântero-posterior (AP), dorso-
ventral (DV), e esquerdo-direito (ED) e também especifica as
camadas germinativas, ectoderme, mesoderme e endoderme
(em organismostriblásticos), as quais darão origem a diferentes
órgãos e tecidos.
➢Neurulação
• Neurulação é a formação do tubo neural a partir do ectoderma do
embrião.
• Quando um embrião está em neurulação é chamado de nêurula.
• Na formação da nêurula, o ectoderma, situado ao longo da região
dorsal do embrião, sofre uma invaginação e origina a placa neural.
• Essa estrutura levará à formação do tubo neural dorsal, que
depois formará todo o sistema nervoso do animal. A formação do
tubo neural é o resultado da invaginação da ectoderme que se
segue à gastrulação.
• Este processo é induzido por moléculas sinalizadoras produzida na
notocorda e na placa basal.
➢Neurulação
• Na organogênese os três folhetos germinativos (ectoderme,
mesoderme e endoderme) se diferenciam e dão origem aos
órgãos internos do organismo:
• A ectoderme é a camada mais externa e dá origem a epiderme e
seus anexos (pelos e glândulas) e ao sistema nervoso(cérebro,
medula, nervos e gânglios),
• A mesoderme dá origem ao sistema esquelético, muscular,
circulatório e urinário,
• A endoderme, a camada mais interna, dá origem aos
revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e do trato
gastrointestinal, incluindo as glândulas desse trato e as células
glandulares dos órgãos associados, como fígado e pâncreas.
➢Ectoderme origina:
• Epiderme e anexos epiteliais de queratina (cabelos e unhas);
• Invagina-se e origina o tubo neural dorsal, que formará o sistema
nervoso central e o periférico;
• Revestimentos das cavidades nasal, oral e anal;
• Neurohipófise.
➢Mesoderme origina:
• É dividida em somitos denominados:
I- Epímero é a porção superior e subdividida: em dermátomo, segmento
que origina a derme; miótomo, segmento que origina a musculatura
esquelética; e esclerótomo, segmento que origina as vértebras e o
esqueleto.
II- Mesômero que origina o aparelho urogenital (excretor e gônadas).
III- Hipômero, subdividido em: mesoderme parietal, que forma os
mesentérios pleura, pericárdio e peritônio; e mesoderme visceral, que
forma a mucosa digestiva.
➢Endoderme origina:
• Sistema digestório;
• Glândulas anexas: fígado e pâncreas;
• Adenohipófise.

❖ Observações:
- O sistema cardiorrespiratório tem a sua parte interna originada a partir
do endoderma e a parte externa do mesoderma.

- O sistema digestório tem o epitélio se originado da endoderma,

enquanto que os tecidos muscular e conjuntivo ser originam da
mesoderma visceral
➢Anexos Embrionários
• O âmnio é uma bolsa
preenchida pelo líquido
amniótico e tem uma função
protetora contra os choques
térmicos e mecânicos.
• O âmnio forma-se a partir de
uma dobra interna da
ectoderme.
➢Anexos Embrionários
• O saco vitelino é o anexo
embrionário dos vertebrados
que armazena substâncias
nutritivas para o embrião,
denominadas vitelo.
• É formado a partir da
endoderme e da
mesoderme.
• Nos mamíferos é muito
reduzida, pois está função
nutritiva será realizada pela
placenta.
➢Anexos Embrionários
• Alantoide é uma estrutura
ligada à parte posterior do
intestino do embrião que
armazena excretas e permite
trocas gasosas com o meio
externo.
• É formado a partir da
endoderme e da
mesoderme.
• Nos mamíferos ele e o saco
vitelino formarão o cordão
umbilical.
➢Anexos Embrionários
• Córion é uma membrana
extra-embrionária que forma
a parede externa dos
blastocisto.
• é formado pela mesoderme
extra-embrionária e duas
camadas de trofoblasto.
• As vilosidades coriónicas
invadem o endométrio para
permitir a transferência de
nutrientes do sangue
materno para o feto.
➢Anexos Embrionários
• O cordão umbilical permite a
comunicação entre o feto e a
placenta.
• É constituído por 2 artérias e
uma veia.
• É responsável: 1) respiração
(trocas gasosas), 2) pela
nutrição do feto, 3)
fornecimento de anticorpos
e 4) excreção .
• Contém células-tronco.
➢Anexos Embrionários
• A placenta começa a se desenvolver a
partir da nidação e é expulsa no parto.
• É formado pela união do endométrio e
membranas extraembrionárias.
• Apresenta vasos sanguíneos do embrião
e maternos e, assim, responsáveis por:
trocas gasosas, remoção das excretas do
embrião e o fornecimento de nutrientes
e imunidade.
• produz hormônios de grande
importância para a manutenção da
gravidez, como o HCG, estrógenos e
progesterona.