HISTOLOGIA E

EMBRIOLOGIA
M.V. BRUNO CABRAL PIRES
UNIVERSIDADE ESTÁCIO DE SÁ
BCABRALPIRES@GMAIL.COM
SDE0028 – Histologia e Embriologia
Aula 3: Fertilização e primeira semana de
desenvolvimento embrionário
Fertilização
A fertilização normalmente ocorre nas
tubas uterinas.
Se não houver fertilização, o ovócito vai
alcançar o útero e sofrer degeneração.
Sinais químicos secretados dos ovócitos e
das células foliculares guiam os
espermatozoides já capacitados para o
ovócito.
Esse processo leva em torno de 24 horas.
Fertilização
Fases da feritlização
1. Passagem dos espermatozoides através da corona radiata;
2. Penetração na zona pelúcida;
3. Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozoide;
4. Término da segunda divisão meiótica do ovócito e formação do
pronúcleo feminino;
5. Formação do pronúcleo masculino;
6. Fusão dos pronúcleos e formação da célula diploide – zigoto.
Fertilização
Passagem dos espermatozoides através da corona radiata
Corona Radiata: Reação acrossômica, liberação de hialuronidase e
dos movimentos da cauda.

Zona pelúcida: Enzimas estearase, acrosina e neuraminidase.

A reação zonal ocorre assim que o espermatozoide atravessa a zona
pelúcida – torna impermeável a outros espermatozoides
(poilespermia). Ocorre pela ativação dos grânulos corticais.
Fertilização
Fertilização
Fusão das membranas e término da divisão meiótica do ovócito
Ocorre a fusão das membranas do ovócito e do espermatozoide com
liberação do núcleo do espermatozoide no citoplasma do ovócito.
Somente o núcleo do espermatozoide penetra, ficando para trás
todas as estruturas do espermatozoide, inclusive as mitocôndrias.
A penetração do ovócito o ativa a completar a segunda divisão
meiótica – ovócito maduro e segundo corpúsculo polar.
Fertilização
Fertilização
Formação do pronúcleo masculino e do zigoto
Ocorre a degeneração da cauda do espermatozoide e o núcleo
aumenta para formar o pronúcleo.
Nesse momento, o ovócito com dois pronúcleos é chamado de
oótide.
As cromátides replicam seu DNA, os cromossomos se agregam
formando uma célula diploide.
Os cromossomos se rearranjam em fuso de clivagem.
Fertilização
Resultado da Fertilização
• Estimula o ovócito penetrado a completar a segunda divisão meiótica;
• Restaura o número diploide de cromossomos – 46 na espécie humana;
• Variação da espécie por meio da mistura de cromossomos paternos e
maternos;
• Determina o sexo cromossômico do embrião;
• Causa ativação metabólica da oótide e inicia a clivagem.
Desenvolvimento embrionário
Clivagem
O processo de fertilização causa a ativação metabólica do ovócito –
clivagem e desenvolvimento embrionário.
Clivagem – repetidas divisões mitóticas do zigoto – aumento do número
de células.
As células denominadas de blastômeros se dividem e tornam-se menores
em tamanho a cada divisão.
O estágio de 16 a 32 blastômeros (16 a 32 células) é chamado de mórula,
que é circundada pelas células trofoblásticas.
Desenvolvimento embrionário
Blastocisto
O embrioblasto é uma massa de células que surge pela compactação das
células dentro do blastocisto.

A cavidade do blastocisto é chamada de cavidade blastocística ou blastocele.

As células que envolvem o blastocisto são os trofoblastos.

O embrioblasto se desenvolve em embrião e o trofoblasto, nos tecidos anexos

responsáveis pela sua nutrição, sendo o componente primário da placenta.
Desenvolvimento embrionário
Desenvolvimento embrionário
Blastocisto
Formado 4 dias após a fecundação.
A mórula forma uma cavidade no seu interior cheia de líquido a blastocele ou cavidade
blastocística.
Separação em duas partes celulares:
Trofoblasto – camada delgada externa, dá origem a parte embrionária da placenta.
Massa celular interna – Embrioblasto – central, dá origem ao embrião.
Desenvolvimento embrionário
Implantação ou nidação
Ocorre após a fertilização e ocorre no lado adjacente à massa celular interna –
polo embrionário.
Após a implantação o trofoblasto começa a se proliferar intensamente formando
duas camadas:
• Citotrofoblasto – camada de células mitóticamente ativas
• Sinciciotrofoblasto – massa multinuclear onde não são vistos os limites
teciduais. Produz enzimas que permitem a erosão do tecido materno e assim a
implantação do embrião.
Desenvolvimento embrionário
Implantação ou nidação
O sinciciotrofoblasto invade o
endométrio através dos seus
prolongamentos digitiformes na área
conhecida como polo embrionário.
Vai produzir o HCG(β).
Após 7 dias surge o hipoblasto –
endoderma primitivo – voltada para
a cavidade blastocística.
Desenvolvimento embrionário
Tipos de implantação do blastocisto
❖ As diferentes espécies de animais apresentam diferentes tipos de implantação
do blastocisto
❖ Início da formação da placenta
❖ Primeiro contato materno- embrionário.
Desenvolvimento embrionário
Tipos de implantação do blastocisto
✓ Superficial = Implantação não invasiva e ocorre na maioria dos animais. Também
chamada de adesão placentária - resulta na placenta indecídua = não ocorre
hemorragia no parto.

✓ Intersticial = Trofoblasto invade e destrói parcialmente o endométrio; é observada em

carnívoros, primatas e roedores. Resulta na placenta decídua = em que a parte
materna da placenta é eliminada no parto, causando, consequentemente hemorragia.

Adesão do blastocisto ao epitélio endometrial (polo embrionário); o blastocisto se

insere completamente no endométrio.
 Desenvolvimento embrionário
A placenta pode ser classificada de acordo com critérios diferentes.
Quanto ao Tipo de implantação que a origina:
• Placenta decídua: Endométrio desce no momento do parto. Ocorre nos animais que tem
implantação intersticial.
Mulher, roedores, carnívoros.
• Placenta não decídua: o endométrio não desce no momento do parto. Ocorre nos animais
que tem implantação superficial.
◦ Porca, vaca, égua.
Desenvolvimento embrionário
Aderência ou implantação placentária
▪ Suínos: inicia no 13º dia de gestação de suínos e termina ao redor do 20º.
▪ Ruminantes: inicia com 16 dias de gestação e finaliza em torno do 20º dia.
▪ Éguas: entre o 24º e o 40º dia de gestação.
Em cadelas a implantação do embrião no endométrio ocorre no período de 12 a
18 dias de gestação.
Desenvolvimento embrionário
Segunda semana de desenvolvimento
◦ Formação do disco embrionário bilaminar – epiblasto + hipoblasto.
◦ Acúmulo de líquido entre o epiblasto e o trofoblasto – CAVIDADE AMNIÓTICA
◦ Enzimas proteólíticas empurram o embrião apra dentro do endométrio
Desenvolvimento embrionário
Desenvolvimento embrionário
Segunda semana de desenvolvimento
◦ No nono dia, o sinciciotrofoblasto envolve quase todo o embrião, com exceção de
uma região que é preenchida por uma massa acelular que sela a cavidade de entrada
do blastocisto. Essa “tampa” denomina-se tampão de coagulação.
Desenvolvimento embrionário
Placa pré-cordal

Hipoblasto se altera – células altas

Membrana orofaríngea – boca do
embrião
Membrana cloacal.

Área circular espessada na região do

hipoblasto – embrião com 14 dias.
Importante organizador da cabeça –
indica a região da boca.
Desenvolvimento embrionário
GESTAÇÕES ECTÓPICAS
Maior parte ocorre nas tubas uterinas
• Sintomas de gravidez
▪ Causas: Atraso ou impedimento do transporte do zigoto para o útero.
▪ Consequência: rompimento da tuba uterina.
▪ Gravidez abdominal: zigoto expelido para a cavidade abdominal e se implanta na bolsa
retouterina.
▪ Retirada do feto com vida, apesar da intensa hemorragia peritoneal – risco de morte materna.
Desenvolvimento embrionário
Terceira à oitava semana de
desenvolvimento
◦ Formação da linha primitiva, que
passa a sulco primitivo e nó primitivo
◦ A formação da linha primitiva define
os principais eixos corporais, o crânio-
caudal (ou cefalocaudal, “da cabeça
para a cauda”), o eixo mediolateral (a
partir da linha mediana) e o eixo
esquerdo-direito.
Desenvolvimento
embrionário
Terceira à oitava semana de
desenvolvimento
❖ Surgimento da Linha Primitiva e
do Nó Primitivo
Proliferação celular na superfície
do epiblasto
Consequências imediatas:
Eixo de simetria do embrião
Mudança da forma do embriãobrião
Desenvolvimento embrionário
GASTRULAÇÃO
◦ Interrupção da migração pela linha primitiva até a formação do
endoderma, mesoderma e ectoderma
◦ TRÊS CAMADAS GERMINATIVAS - TRÊS FOLHETOS EMBRIONÁRIOS
◦ Ectoderma – origina a epiderme, SNC periférico
◦ Mesoderma – Tecidos musculares, tecido conjuntivo, células
hematocipoieticas, esqueleto, órgãos reprodutores
◦ Endoderma – Revestimentos internos, sistema respiratório, trato
gastrointestinal
 Desenvolvimento embrionário
Formação da notocorda
- Importância
- Estimula a diferenciação do sistema nervoso
• Define o eixo primitivo do embrião dando-lhe rigidez
• Serve de base para formação do esqueleto axial
• Indica o local dos corpos vertebrais
•
O que é a Notocorda
Estrutura (cilíndrica) = Eixo do embrião
Base da formação do esqueleto axial
Futuro local das vértebras
Desenvolvimento embrionário
Origem da Notocorda
✓ No mesodema = Abaixo do Nó Primitivo = Processo notocordal
✓ Cresce em direção a placa pré cordal – se dobra = NOTOCORDA
Desenvolvimento embrionário
NEURULAÇÃO
Formação do tubo neural (SNC)
o Células mesenquimais migram do nó em direção cefálica =
processo notocordal que cresce até a placa pré-cordal.
Fusão com a placa pré-cordal = membrana bucofaríngea (futura
boca).
o Notocorda induz a placa neural (ectoderma) na formação do
tubo neural que dá origem ao SNC.
o Surgimento das cristas neurais – SNP.
Ectoderma acima da notocorda = se
espessa e se invagina = Placa Neural
Desenvolvimento embrionário
Palaca neural
Notocorda induz a placa neural (ectoderma) na formação do
tubo neural que dá origem ao SNC.
❑Ectoderma se espessa sobre notocorda formando placa neural
⇨ origem SNC ⇨ encéfalo e medula espinhal.
❑Placa neural estende-se além da notocorda ⇨ invaginação ⇨
sulco neural com pregas neurais (aumentam) e constituem
sinais do desenvolvimento do encéfalo.
❑Formação do tubo neural – fusão pregas neurais (final 3ª
semana)
Desenvolvimento embrionário
Crista Neural
Tubo neural separa do ectoderma ⇨ forma células da crista neural –
divide-se em direita e esquerda ⇨ migram do tubo neural.

Estruturas derivadas da crista neural:

◦ gânglios espinhais e do sistema nervoso autônomo;
◦ gânglios dos nervos cranianos;
◦ as bainhas dos nervos (células de Schwann);
◦ revestimento meníngeo do encéfalo e da medula espinhal.
Desenvolvimento embrionário
Formação dos somitos
Mesoderma  somitos
Desenvolve-se cefalocaudalmente
Origem:
Esqueleto axial (ossos do crânio, coluna vertebral, costelas e esterno).
Músculos associados.
Derme adjacente.
Determinação da idade do embrião.
Desenvolvimento embrionário
Formação dos somitos
❖Diferenciação do mesoderma intraembrionário
❑ Mesoderma paraxial – Estruturas esféricas = Somitos
Músculos, vértebras e costelas
❑ Mesoderma intermediário
❑ Mesoderma Lateral
Número de somitos correlacionados com a idade
aproximada em dias
Idade aproximada (em Número de somitos
dias)

20 1–4

21 4–7

22 7 – 10

23 10 – 13

24 13 – 17

25 17 – 20

26 20 – 23

27 23 – 26

28 26 – 29

30 34 – 35

Fonte: SADLER, T. W. Langman – Embriologia Médica. 11. ed. Rio de

Janeiro: Guanabara Koogan, 2010.
Desenvolvimento embrionário
No fim da terceira semana...
✓ Sangue circula e o coração começa a bater (21ª ou 22º dias)
✓ Sistema cardiovascular = Primeiro sistema de órgãos que alcança um estado
funcional.
✓ Batimentos cardíacos embrionários = detectados por ultra-sonografia
Desenvolvimento embrionário
Surgimento do Alantoide

✓ Pequeno divertículo (evaginação) em forma de salsicha na parede caudal do saco

vitelino e em direção ao pedículo do embrião (16º dia);
✓ Embriões de répteis, pássaros e alguns mamíferos = se expande e tem função
respiratória e de reservatório para a urina;
✓ Embriões humanos: muito pequeno forma o ligamento umbilical e os vasos
sangüíneos que servirão à placenta.

Parte proximal do divertículo alantoide = úraco (da bexiga até a região umbilical); Nos
adultos = ligamento umbilical mediano.
Desenvolvimento embrionário
❖Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular
Final da 2ª semana = Nutrição do embrião – Difusão do sangue materno pelo
celoma extra-embrionário e saco vitelino.
✓ Formação dos vasos e do coração = Primeiro formam-se os vasos
✓ 2 processos: Vasculogênese e Angiogênese
Desenvolvimento embrionário
Vasculogênese
Formação de vasos sanguíneos

▪ Células mesenquimais se diferenciam em angioblastos

▪ Angioblastos se agrupam = ilhotas sanguíneas
▪ Nas ilhotas sanguíneas surgem cavidades (cavidades dos vasos sanguíneos)
▪ Células mudam de forma = de esféricas para pavimentosas = endoteliais
Transformação em
células tronco
hematopoiéticas
(cavidade)
Desenvolvimento embrionário
Angiogênese
Ramificação de vasos sanguíneos

Ramificação e invade o mesoderma

extra embrionário, saco vitelino,
pedículo do embrião e córion
Desenvolvimento embrionário
Formação do coração (Início do desenvolvimento
• Mesoderma extraembrionário – área cardiogênica
Coração e grandes vasos – Células mesenquimais da área cardiogênica.
Par de canais longitudinais revestidos por endotélio
— os tubos cardíacos endocárdicos — se fundem = tubo cardíaco primitivo.
Desenvolvimento embrionário
Vilosidades coriônicas
Trofoblasto diferenciado em vilosidades primárias – citotrofoblasto recoberto
por uma camada sincicial.
Mesoderma extra-embrionário cresce para dentro das vilosidades primárias em
direção à decídua, formando vilosidades coriônicas secundárias.
Células mesenquimais das vilosidades diferenciam-se em capilares sanguíneos
formando redes de capilares e células sanguíneas – vilosidades coriônicas
terciárias.
Desenvolvimento embrionário
Vasos ligam-se ao coração embrionário

Desenvolvimento das vilosidades aumenta a superfície

de troca de nutrientes entre circulação – materna e fetal.

Células do saco vitelínico = Mesoderma

extraembrionário (circunda o âmnio e o saco vitelino).
Entre membrana exocelomica e citotrofoblasto.

Surgem cavidades isoladas que se fundem – Cavidade

coriônica
Vilosidades coriônicas
SECUNDÁRIAS

Vilosidades coriônicas
TERCIÁRIAS
Desenvolvimento embrionário
ORGANOGÊNESE
✓ Da 4ª a 8ª semana do desenvolvimento: estabelecimento das principais estruturas internas e externas

✓ Desenvolvimento dos principais sistemas de órgãos (funcionamento mínimo)

Exceção = Sistema cardiovascular

✓ Mudança da forma do embrião e formação dos tecidos e órgãos

✓ Diferenciação rápida = exposição de embriões a teratógenos = anomalias congênitas.

✓ Teratógenos são agentes, como drogas e vírus, que produzem ou aumentam a incidência de anomalias
congênitas
 Desenvolvimento do Sistema Digestório

Intestino Primitivo
Dobramento do embrião e Incorporação do saco vitelínico

Intestino primitivo anterior: faringe; sistema respiratório,

esôfago, duodeno, fígado, pâncreas e aparelho biliar.
 Desenvolvimento do Sistema Respiratório

Dobramento do embrião com incorporação do saco vitelínico = Intestino Primitivo

Sistema respiratório = Ramificação do intestino primitivo

Sulco laringotraqueal (faringe primitiva) = caudal ao 4º par de bolsas faríngeas Desenvolvimento do
divertículo respiratório (saculiforme) = Surgimento do Broto traqueal (globular) e brotos brônquicos que se
ramificam e formam os brônquios, bronquíolos e alvéolos.

Aprofundamento de invaginação do sulco = divertículo respiratório ou laringotraqueal – se separa nos

brotos traqueais, brônquicos ou pulmonares;
 Desenvolvimento do Sistema Urogenital
❑ Mesoderma intermediário e a parede dorsal do embrião = Saliências Urogenitais
= cristas longitudinais de mesoderma de cada lado da aorta primitiva

❑ Cordão Nefrogênico = parte da saliência urogenital = origem ao sistema urinário

❑ Crista ou Saliência gonadal = origem ao sistema genital.

 Sistema genital

Diversidade de mecanismos de determinação do sexo

• Fatores ambientais em Crocodilianos e Testudines

Temperatura de incubação dos ovos
33° Machos/Fêmeas (temperatura alta)
30° Fêmeas / Machos (temperatura baixa)

• Dimorfismo cromossômico: Aves ZZ (macho) e ZW / Mamíferos XX e XY

• MAMÍFEROS = Determinação e diferenciação do sexo

✓ Sexo Genético: constituição gênica

✓ Sexo Gonadal: Ovário/Testículo
✓ Sexo Fenotípico: Genitália interna tubular e externa

Determinação do sexo genético
- Ocorre no momento da fecundação
- Depende da constituição cromossômica e gênica
Gene SRY – cromossomo Y
Outros genes: DAX-1, SF-1, AMH, SOX-9, DAX-1
Diferenciação Gonadal
- Depende da expressão dos genes
- Gônada indiferenciada: ovotestis
Córtex externo e Medula interna
Embriões XX:
Córtex = Se diferencia em ovário
Medula = Regride.
Embriões XY:
Medula = Se diferencia em testículo
Córtex = Regride
(remanescentes vestigiais) Falo: Pênis e clitóris
- Desenvolvimento dos ovários ou testículos.
- Migração das células germinativas primordiais ou
gonócitos – originam ovogônias ou
espermatogônias
 Genitália externa - Período de indiferenciação

Diferenciação da genitália externa ocorre próximo ao final do primeiro terço da gestação.

Sexagem em bovinos próximo ao 56º dia post coitum

Em humanos na 11ª semana de vida fetal.

Na fase indiferenciada:

Circundando o orifício cloacal: tubérculo genital; pregas urogenitais; eminências lábioescrotais

Formadas precocemente no embrião e se desenvolvem a partir do mesênquima que rodeia a membrana

cloacal.

Membrana cloacal dividida em membrana urogenital ventral, anal e dorsal (septo urorretal).

Ruptura das membranas – formando o orifício urogenital e o ânus.

 Genitália externa

- Genitália externa indiferenciada

Enzima 5-alfa-redutase =
Tubérculo genital Conversão da testosterona em dihidrotestoterona
Pregas uro-genitais
Glande
Saliências lábio-escrotais
Uretra peniana
Bolsa escrotal

Sem ação hormonal

Saliências lábio-escrotais Clitóris

Pequenos lábios vulvares
Grandes lábios vulvares

- Descida testicular para bolsa escrotal

Testosterona
AMH
ANEXOS EMBRIONÁRIOS
Desenvolvimento das vilosidades

• Vilosidades primárias: formadas de sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto

• Vilosidades secundárias: formadas de sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto e mesoderma extraembrionário

• Vilosidades terciárias: formadas de sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma extraembrionário e vasos

sanguíneos

• Espaços intervilosos: entre as vilosidades formam-se espaços onde há acúmulo de sangue.

Animal Início (dias) Término (dias)
Gata 11-12 16-17
Cadela 14-17 20-21
Vaca 28-32 40-45
Égua 35-40 95-108
Ovelha 14-16 28-35
Porca 12-13 24-26
Fisiologia Placentária
- Gases: Oxigênio, dióxido e monóxido de carbono
Difusão simples
Metabolismo placentário
- Nutrientes: Água (livremente), vitaminas, glicose
- Hormônios: Proteicos muito pouco (T3 e T4)
Síntese de glicogênio, colesterol,
Esteroides livremente
ácidos graxos (nutrição do
- Eletrólitos: Livremente
embrião/feto)
- Anticorpos: Depende do tipo de placenta
Transporte Placentário
- Outras substâncias: Hemácias (hemólise)
• Difusão simples
- Drogas: Passam livremente
Relaxantes musculares, sedativos, entorpecentes
• Difusão facilitada
- Agentes infecciosos
• Transporte ativo
- Produtos de secreção: CO2, ureia, ácido úrico
• Pinocitose
 Mamíferos são classificados segundo a placenta:
➢ Prototheria (ornitorrinco e equidina) = não possuem
placenta.
➢ Metatheria (Marsupiais) = sem placenta verdadeira; tipo
primitivo de placenta.
➢ Eutheria (todos os outros mamíferos) = placenta verdadeira
ou corioalantoidiana.
Tipos de Placenta (de acordo com diferentes critérios)

Quanto ao Tipo de implantação que a origina

(QUANTO A PERDA DE TECIDO)
Placenta deciduada: Endométrio desce no momento do parto.
Ocorre nos animais que tem implantação intersticial.
Ex: mulher, roedores, carnívoros.
Placenta não deciduada: o endométrio não desce no
momento do parto. Ocorre nos animais que tem implantação
superficial.
Ex: porca, vaca, égua.
 Quanto a Barreira placentária (QUANTO A RELAÇÃO MATERNO-FETAL)

São os componentes que separam o sangue fetal do materno.

Sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma extraembrionário, endotélio da vilosidade, epitélio
uterino, tecido conjuntivo uterino e endotélio uterino

Implantação intersticial Implantação superficial

 • Epiteliocorial:
• Barreira completa
• Moléculas atravessam o endotélio do vaso
uterino, tecido conjuntivo, epitélio uterino,
sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma
extraembrionário e o endotélio da vilosidade

• Ex: égua, porca, vaca

 • Sindesmocorial:
• Epitélio uterino é destruído

• Moléculas atravessam o endotélio do vaso uterino, tecido

conjuntivo, sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma
extraembrionário e o endotélio da vilosidade
• Ex: Ruminantes (ovelha e cabra)
 • Endoteliocorial:
• Destruição do epitélio e tecido conjuntivo e
encosta-se no vaso sanguíneo
• Moléculas atravessam o endotélio do vaso
uterino, sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto,
mesoderma extraembrionário e o endotélio da
vilosidade

• Ex: carnívoros
 • Hemocorial: destroi o epitélio, tecido
conjuntivo e o endotélio do vaso. Forma
o acúmulo de sangue nos espaços
intervilosos
•
• Moléculas atravessam o
sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto,
mesoderma extraembrionário e o
endotélio da vilosidade

• Ex: primatas, roedores, tatu

 Quanto à disposição das vilosidades:

➢ Discoidal: Vilosidades dispostas em

➢ Difusa: Vilosidades espalhadas por
forma de disco, em uma única região.
todo o córion.
Ex: Primatas e roedores
Ex: porca, égua
➢ Zonária: As vilosidades se
limitam somente a região
mediana do embrião.
Ex: Cadela, gata
➢ Cotiledonária: Formação dos
cotilédones = feixes de vilosidades,
que se juntam com a carúncula
uterina e formam o placentoma.
Ex: ruminantes
cotiledonária
OBRIGADO