EMBRIOLOGIA
útero), ocorrem reações com as células do
❖ CLIVAGENS:
• Ocorrem 30 horas após a fertilização
• Clivagens do tipo holoblástica rotacional, pois o
óvulo é alécito
• A 1ª clivagem ocorre no plano meridional
• A 2ª clivagem ocorre nos planos meridional e
equatorial, podendo gerar um número ímpar de
blastômeros
• A partir da 3ª clivagem, ocorre perda da
sincronia das clivagens
• Até a formação do 8º blastômero, as células são
mais soltas, até que elas sofram o processo de
compactação (zônulas de oclusão e adesão e
junções comunicantes do tipo GAP)
• Processo de compactação: é o primeiro método
de determinação celular, pois os blastômeros
mais superficiais (trofoblasto) do blastocisto
darão origem aos anexos embrionários e os
blastômeros mais internos (embrioblasto) darão
origem ao embrião
• Mórula: massa celular compacta formada por 12
a 32 blastômeros
❖ A zona pelúcida reveste a mórula até que ela chegue
na cavidade uterina, então ela se desprende e
permite a expansão do blastocisto
❖ BLASTULAÇÃO:
• Blástula/blastocisto: possui trofoblasto,
embrioblasto e blastocele (cavidade
blastocística) e é formado 4 dias após a
fecundação
✓ Permanece suspenso na cavidade uterina
por 2 dias para receber os fluidos
endometriais
✓ Gravidez anembrionária: desenvolve os
anexos embrionários a partir do
trofoblasto, mas não desenvolve um
embrião devido à ausência de embrioblasto
• Processo que ocorre 6 dias após a fecundação,
pelo qual a mórula forma a blastocele, que é
repleta de fluido endometrial e auxilia na
movimentação celular durante a gastrulação
• Moléculas de Na+ secretadas pelo blastômero se
acumulam na blastocele para atrair moléculas
de água por osmose e expandir a cavidade
blastocística
• Células do trofoblasto secretam o fator inicial de
gravidez (proteína imunossupressora), o qual
entra em contato com o endométrio e promove
imunossupressão do tecido materno para
permitir a implantação > teste de gravidez
❖ Assim que o polo embrionário do blastocisto se
aproxima do endométrio (geralmente, do fundo do
Gregory Back
trofoblasto, as quais acumulam moléculas de água e
acabam estourando a membrana plasmática,
liberando enzimas proteolíticas que degradam o
endométrio (epitélio e estroma)
• Citotrofoblasto: camada interna de células, as
quais são fontes de novas células do
sinciciotrofoblasto
• Sinciciotrofoblasto: massa celular
protoplasmática multinucleada sem delimitação
por membrana plasmática > correspondem às
células do citotrofoblasto que estouraram e se
fusionaram
✓ Secreta o hormônio gonadotrofina
coriônica humana (HCG)
• A implantação mais eficaz ocorre na parede
póstero-superior do endométrio (fundo do
útero)
❖ REAÇÃO DECIDUAL:
• Diferenciação de células do endométrio para
permitir a implantação/nidação
• É estimulada pelos hormônios gonadotrofina
coriônica humana (HCG) e progesterona após
ocorrer o contato entre o sinciciotrofoblasto e o
epitélio do endométrio
• Ocorre armazenamento de lipídeos e glicogênio
❖ FINAL DA 1ª SEMANA:
• O blastocisto está superficialmente implantado
no endométrio
• O blastocisto recebe por difusão simples os
nutrientes do endométrio degradado pelas
enzimas proteolíticas do trofoblasto
• A porção superficial/inferior do embrioblasto se
diferencia em células cúbicas, as quais dão
origem ao hipoblasto (endoderma primitivo)
pelo processo de delaminação
✓ Hipoblasto origina a membrana
exocelômica, o mesoderma
extraembrionário, a placa pré-cordal e a
membrana cloacal
❖ CONTAGEM DA IDADE GESTACIONAL:
• Na embriologia, considera-se o dia da
fertilização como o dia em que ocorre a ovulação
(14º dia do ciclo menstrual)
• Na ginecologia obstetrícia, considera-se o dia da
fertilização como o 14º dia após a ovulação (28º
dia do ciclo menstrual)
❖ ÂMNIO:
• É formado no 8º dia por células do embrioblasto
que se diferenciam em células pavimentosas
(amniogênicas/amnioblastos)
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 • É um resquício evolutivo que forma o teto da
cavidade amniótica
❖ CAVIDADE AMNIÓTICA:
• Cavidade formada no 8º dia no interior do
embrioblasto que é preenchida por um fluido
amniótico secretado pelas células do
embrioblasto
• A sua formação dá origem ao epiblasto
(ectoderma primitivo) com células cilíndricas
altas
✓ Corresponde ao assoalho da cavidade
amniótica
✓ Epiblasto origina a linha primitiva, o nó
primitivo e o processo notocordal
❖ MEMBRANA EXOCELÔMICA:
• É formada a partir de um revestimento de
células do hipoblasto na cavidade blastocística
• A cavidade blastocística revestida por células do
hipoblasto passa a ser chamada de cavidade
exocelômica
❖ DISCO EMBRIONÁRIO BILAMINAR:
• É formado pelo epiblasto (assoalho da cavidade
amniótica) e pelo hipoblasto (teto da cavidade
exocelômica)
❖ MESODERMA/MESÊNQUIMA EXTRAEMBRIONÁRIO:
• É formado a partir de uma proliferação de
células da periferia do hipoblasto 9 dias após a
fecundação
• Corresponde a uma camada de tecido
conjuntivo frouxo que se interpõe entre o âmnio
e a porção superior do citotrofoblasto e entre a
membrana exocelômica e a porção inferior do
citotrofoblasto
• Participa da formação das vilosidades coriônicas
secundárias
❖ SACO VITELINO PRIMITIVO:
• É formado a partir do crescimento do
mesoderma extraembrionário, o qual pressiona
e reduz o tamanho da cavidade exocelômica
• Corresponde à cavidade exocelômica reduzida e
revestida pela membrana exocelômica
• Não é preenchido por vitelo (alécito)
• Filtra componentes que chegam ao embrião
❖ O sinciciotrofoblasto possui lacunas preenchidas por
secreções das glândulas endometriais e nutrientes
• Circulação uteroplacentária primitiva
• Embriotrofo: sangue materno + secreção
endometrial + nutrientes (O2)
❖ 10 dias após a fecundação o embrião está totalmente
implantado no endométrio
• Porém, ainda não há completa regeneração do
epitélio endometrial, logo, ocorre a formação de
um tampão de coágulo sanguíneo fibroso por 2
dias
❖ 12 dias após a fecundação ocorre a formação das
redes lacunares a partir da fusão das lacunas do
sinciciotrofoblasto
Gregory Back
• O sangue não coagula nas redes lacunares
devido à ausência de fatores coagulantes
❖ HIPÓTESE DE PETER MEDAWAR:
• O embrião se comporta como um enxerto semi-
alogênico com características de intensa
proliferação celular
• A intensa proliferação celular poderia indicar o
crescimento de um tumor
• O embrião não possui histocompatibilidade com
a mãe devido à presença de material genético
advindo do pai
• A tolerância imunológica causada pelo
mecanismo de imunossupressão (reação
decidual) diminui as reações imunes
✓ A doença de Crown e algumas doenças
autoimunes são amenizadas
✓ O lúpus eritematoso sistêmico é agravado
❖ REAÇÃO DECIDUAL:
• É induzida pela cAMP, pela progesterona e pelo
HCG
• O embrião não invade o miométrio devido à
limitação da reação decidual, uma vez que ela
necessita do contato entre o sinciciotrofoblasto
e as células deciduais basais do endométrio
• Ocorre o acúmulo de glicogênio e lipídeos nas
células do tecido conjuntivo endometrial
• Decídua corresponde ao endométrio modificado
quando este entra em contato com o
sinciciotrofoblasto, causando imunossupressão
do ambiente da implantação
✓ A imunossupressão pode ter um reflexo
sistêmico, podendo afetar as reações
imunes de todo o organismo
✓ Decídua: ambiente imunossuprimido e
nutritivo
• Ocorre a atenuação de macrófagos, linfócitos T
e linfócitos natural killers (NK) e o aumento de
anticorpos produzidos pelos linfócitos B
• A progesterona produzida pelos corpos lúteos e,
posteriormente, pela placenta se liga aos
receptores dos linfócitos T e os torna inativos
✓ Diminui a permeabilidade dos canais
vazantes de potássio (K+), alterando o
potencial de membrana e tornando os
linfócitos quiescentes
✓ Alguns abortos espontâneos são
provocados pela ausência de receptores de
progesterona na superfície dos linfócitos T
• Linfócitos T secretam o fator bloqueador
induzido pela progesterona, o qual se liga aos
linfócitos NK para inativá-los e inibir as respostas
imunes em todo o organismo por meio da
neutralização de citocinas (desintegram o
citoesqueleto celular) e ácido araquidônico
(metabólito mediador de processos
inflamatórios)
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 • As células do sinciciotrofoblasto (“tecido
fantasma”) não possuem o complexo de
histocompatibilidade do antígeno leucocitário
humano (HLA), o que permite que o
sinciciotrofoblasto não seja interpretado como
um tecido exógeno
• As células do citotrofoblasto possuem o
complexo de histocompatibilidade do antígeno
leucocitário humano (HLA-G) classe I, o que
permite que o citotrofoblasto seja reconhecido
como um tecido exógeno, porém incapaz de
gerar respostas imunes
• Os linfócitos B produzem anticorpos maternos
bloqueadores por meio do estímulo da
progesterona, os quais se ligam aos antígenos
fetais para bloquear as respostas imunes sobre
as células exógenas
❖ 12 dias após a fecundação ocorre pouco crescimento
do disco embrionário bilaminar e o desenvolvimento
de espaços celômicos extraembrionários isolados
inseridos no mesoderma extraembrionário
❖ CELOMA EXTRAEMBRIONÁRIO:
• É formado pela união dos espaços celômicos
extraembrionários 13 dias após a fecundação
• Envolve o âmnio e o saco vitelino primitivo,
exceto onde estão aderidos ao córion pelo
pedículo do embrião
❖ PEDÍCULO DO EMBRIÃO:
• Pedúnculo de conexão entre o âmnio, o saco
vitelino secundário e o citotrofoblasto
• Sustenta o embrião, o saco vitelino secundário e
a cavidade amniótica
• É formado 13 dias após a fecundação e serve
para sustentação
• Corresponde a uma porção de mesoderma
extraembrionário inserido no celoma
extraembrionário
• Forma o cordão umbilical após a evaginação do
saco vitelino secundário para formar o alantoide
❖ A partir do 13º dia, ocorre a proliferação de células
do citotrofoblasto para dar origem às vilosidades
coriônicas primárias (placenta primitiva)
❖ SACO VITELINO SECUNDÁRIO:
• É formado a partir do 13º dia devido à pressão
do celoma extraembrionário sobre o saco
vitelino primitivo, fazendo com que haja
desprendimento de uma porção desse saco e a
sua consequente redução de tamanho
• Não possui vitelo (alécito)
❖ CÓRION:
• Mesoderma somático extraembrionário +
citotrofoblasto + sinciciotrofoblasto
• É formado a partir do 14º dia e corresponde à
porção fetal da placenta
• O celoma extraembrionário passa a ser chamado
de cavidade coriônica
Gregory Back
• O saco coriônico é visível logo no início da
gestação e é usado para determinar a idade
gestacional
❖ MESODERMA SOMÁTICO EXTRAEMBRIONÁRIO:
mesoderma extraembrionário associado ao
citotrofoblasto e ao âmnio
❖ MESODERMA ESPLÂNCNICO EXTRAEMBRIONÁRIO:
mesoderma extraembrionário associado ao saco
vitelino secundário
❖ PLACA PRÉ-CORDAL OU MEMBRANA
BUCOFARÍNGEA:
• Área circular na região cefálica do embrião
formada a partir do 14º dia por meio da
diferenciação de células do hipoblasto, que se
tornam mais colunares
• Epiblasto e hipoblasto ficam firmemente
aderidos nessa região e não permitem a
passagem de mesoderma
• Dará origem à boca e é um importante
organizador da região da cabeça e suas
estruturas
• A membrana cloacal é formada na região caudal
do embrião a partir do 15º dia e segue a mesma
organização da placa pré-cordal, porém dará
origem ao ânus
❖ GASTRULAÇÃO:
• Processo de morfogênese que dá origem ao
mesoderma/mesênquima intraembrionário e à
linha primitiva
• Movimento de involução
• O desenvolvimento da linha primitiva determina
o início da gastrulação
❖ LINHA PRIMITIVA:
• Faixa linear espessa no epiblasto
• Ocorre a proliferação e migração das células do
epiblasto para o plano mediano do disco
embrionário bilaminar
• Origina-se na região caudal e se direciona para a
região cefálica
• A intensa proliferação de células do epiblasto na
região cefálica dá origem ao nó primitivo
• Sofre invaginação em toda a sua extensão,
formando o sulco primitivo, o qual permite o
movimento de involução
• O nó primitivo sofre invaginação e forma a
fosseta primitiva, a qual permite o movimento
de involução
• Na linha primitiva e no nó primitivo ocorre
intensa proliferação celular, formando células
que usam o sulco primitivo e a fosseta primitiva
para se interporem entre o epiblasto e o
hipoblasto e formar o mesoblasto e,
posteriormente, o mesoderma/mesênquima
3
 intraembrionário (trama de tecido conjuntivo
frouxo embrionário)
✓ Na região da placa pré-cordal/membrana
bucofaríngea, da membrana cloacal e do
processo notocordal não ocorre a
interposição de mesoderma
• A linha primitiva e o nó primitivo permanecem
ativos até o início da 4ª semana e, após isso,
começam a sofrer apoptose gradativa
✓ Caso permanecerem ativos, podem formar
teratomas sacrococcígeos (tumores
benignos e não metastáticos no início),
formados por tecido indiferenciado com
células multipotentes que pode dar origem
a pedaços de ossos, cartilagens, pelos e
dentes
❖ DISCO EMBRIONÁRIO TRILAMINAR:
• É formado pelo ectoderma, mesoderma e
endoderma
• Ectoderma: dá origem à epiderme, ao sistema
nervoso e à retina
• Endoderma: dá origem aos revestimentos
epiteliais e glândulas associadas
• Mesoderma: dá origem ao revestimento do
músculo liso, tecidos conjuntivos e vasos
associados aos tecidos e órgãos; forma a maior
parte do sistema cardiovascular e dá origem às
células sanguíneas, à medula óssea, aos ossos,
aos músculos estriados e aos órgãos do sistema
reprodutor
❖ PROCESSO NOTOCORDAL:
• Ocorre a proliferação de células mesenquimais
advindas do nó primitivo para formar o processo
notocordal (cordão celular mediano e maleável
entre o ectoderma e o endoderma), que migra
em direção à placa pré-cordal
• Na região de formação do processo notocordal
não existe mesoderma
• A fosseta primitiva sofre invaginação e forma o
canal notocordal (tubo oco e amplo) dentro do
processo notocordal
❖ NOTOCORDA:
• O processo notocordal perde o assoalho, forma
a placa notocordal e se dobra novamente para
formar a notocorda, que é mais rígida e possui
um canal notocordal menos amplo
✓ O assoalho do processo notocordal se
funde com o endoderma e forma a placa
notocordal, que fica intercalada no
endoderma
✓ Ocorre a formação de canais para a
degradação celular
✓ Após a formação da notocorda, ela se
desprende do endoderma
• Pode ser bifurcada na região cefálica ou caudal
• Permanece apenas no núcleo pulposo dos discos
intervertebrais
Gregory Back
• Serve para sustentação e para induzir o
desenvolvimento do tubo neural a partir do
neuroectoderma
❖ CANAL NEUROENTÉRICO:
• Comunicação transitória entre a cavidade
amniótica e o saco vitelino secundário formada
durante o dobramento do processo notocordal
em notocorda
• Ocorre fluxo de líquidos entre as cavidades
• Fecha-se após a formação da notocorda e, caso
persistir, ocorre a comunicação entre o canal
vertebral e o intestino
❖ ALANTOIDE:
• Surge por volta do 16º dia
• É um divertículo formado pela evaginação do
saco vitelino secundário em direção ao pedículo
do embrião
• É importante para os animais não-placentários
com desenvolvimento externo, servindo para o
depósito de urina e para permitir as trocas
gasosas
• Nos humanos, permite a formação de vasos
sanguíneos umbilicais no pedículo do embrião,
dando origem ao cordão umbilical
• Corresponde ao úraco (ligamento umbilical
mediano)
❖ NEURULAÇÃO:
• É o processo que dá origem às placas neurais, às
pregas neurais e ao tubo neural
• É estimulada pela notocorda
• Inicia por volta do 18º dia e finaliza na 4ª semana
❖ PLACA NEURAL:
• Corresponde a um espessamento do
neuroectoderma (ectoderma que dará origem
ao SNC) por meio do crescimento das células
(tornam-se colunares altas) acima da notocorda
✓ O ectoderma restante dá origem à
epiderme
• Espessa-se e dá origem às pregas neurais, as
quais são mais proeminentes na região cefálica
• Entre as pregas neurais, existe o sulco neural,
que é formado por uma invaginação mediana da
placa neural
• No final da 3ª semana, as pregas neurais
começam a se aproximar e a se fundir para dar
origem ao tubo neural
• Cristas neurais correspondem à porção mais
apical das pregas neurais
✓ As células neuroectodérmicas das cristas
neurais perdem a afinidade com o epitélio
e se desprendem no momento em que
ocorre a fusão das pregas neurais
✓ Dão origem aos gânglios, às leptomeninges
(pia-máter e aracnoide-máter), às células
pigmentares (melanócitos), à medula
suprarrenal e aos componentes
musculoesqueléticos da cabeça
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