Embriologia Médica

Embriologia Médica
Letícia Lima Santos

Medicina XXXIII - 2016
Prof. Alessandra Danziger
Embriologia – 23/2/2016 – Prof. Alessandra Danziger
Introdução e gametogênese
Letícia Lima Santos XXXIII
 Embriologia é a ciência que estuda as origens e as experiências pré-natais.

 Teratologia é um ramo da Embriologia e da Patologia que estuda as anomalias
e defeitos de nascimento causados por fatores genéticos e/ou ambientais.
 O médico precisa ser uma fonte segura de informações para a gravidez, para o
controle de nascimento, doação de gametas etc.
 De 3 a 4% dos nascidos vivos apresentam e/ou são diagnosticados com
alguma má formação.
 Concepto é o embrião e todos seus anexos desenvolvidos através do zigoto,
bem como a placenta e suas membranas.
 Abortus é todo o produto do aborto, ou seja, o embrião/feto + placenta e
membranas + anexos embrionários e extra-embrionários.
 Não há evidências médicas de que assistir ou presenciar cenas impactantes
cause defeitos no desenvolvimento do concepto. Porém, os aspectos
psicológicos têm muita influência sobre o SNC.
 Do ponto de vista médico, a gestação é divida em 3 trimestres.
 Do ponto de vista embriológico, a gestação é dividida em 3 períodos: período
do ovo, do embrião e do feto.
Período do Ovo
Começa com a fertilização, forma o zigoto e termina ao final da 1º semana de
desenvolvimento, isto é, esse período vai da fertilização até a implantação. Dentro
dele, há 3 fases:
a) Zigoto: é formado pela fertilização e é assim chamado até o momento em
que passa a ser multicelular.
b) Mórula: é o zigoto multicelular.
c) Blastocisto: estágio mais avançado da mórula, apresentando já uma grande
cavidade repleta de líquido. É implantado entre o 5º e o 6º dia de gestação.
Período do Embrião
Tem início no final da 1º semana de desenvolvimento e vai até a 8º semana. É
o período mais crítico do desenvolvimento, pois é quando o embrião está mais
propenso a sofrer má formação ou alterações estruturais em sua constituição, pois é
nesse período que todos os tecidos estão sendo desenvolvidos. Assim, é necessário
que a grávida evite receber radiação e que não se exponha a infecções.
Por exemplo, o Zika vírus consegue atravessar a placenta e se instalar nos
tecidos do embrião, especialmente no encéfalo, causando atrofia cerebral
(microcefalia), acúmulo de líquido no encéfalo (ventriculomegalia grave) e contração
excessiva dos músculos e consequente defeitos ósseos (aterogripose). Outros vírus
também podem causar má formação durante esse período, como a sífilis e a rubéola.
Período do Feto
Inicia na 9º semana e dura até o nascimento. Podem ocorrer má formações,
porém, em menor frequência que no período do embrião. Ocorre o crescimento
maturacional dos órgãos, ganho de peso e funcionalidade dos órgãos.
Linhagem somática dá origem ao indivíduo propriamente dito, formando células

ósseas, teciduais etc. Ocorre a partir da mitose e tem como finalidade fazer o reparo
de lesões e o crescimento das células. Origina 2 células filhas geneticamente idênticas
à célula mãe.
Interfase: replicação das organelas em G1, duplicação dos cromossomos em S,

revisão e crescimento celular em G2.
Prófase: cromossomos bivalentes alongados, começo da condensação.
Pró-metáfase: rompimento da carioteca e do nucléolo, cromossomos condensados,
início da formação do fuso mitótico.
Metáfase: grau máximo de condensação cromossômica, duplicação dos centríolos,
formação da placa equatorial, migração dos cromossomos para a região central da
célula.
Anáfase: separação das cromátides-irmãs devido à divisão longitudinal dos
centrômeros.
Telófase: reorganização da carioteca e do nucléolo e descondensação cromossômica.
Linhagem germinativa dá origem às células germinativas, isto é, aos gametas (n),

através da meiose. A finalidade desse processo é formar gametas, manter o número
cromossômico constante e manter a diversidade genética.
Prófase I: condensação e pareamento cromossômico (sinapse). Crossing-over e

formação dos quiasmas.
Metáfase I: idem a mitose.
Anáfase I: idem a mitose.
Telófase I: 1º divisão meiótica. Uma célula 2n=46 forma duas células filhas n=23
bivalentes.
Prófase II: não há duplicação do DNA, pois eles já estão bivalentes.

Metáfise II: idem a metáfise I.
Anáfase II: idem a anáfase I.
Telófase II: 2º divisão meiótica. Formação de 2 células filhas n=23 monovalentes.
Alterações na meiose
Pode ocorrer não-disjunção das cromátides-irmãs na meiose I ou II (na mitose,
é mais raro de acontecer). O normal é que um membro de cada par de cromossomos
homólogos vá para cada célula filha. Quando a separação não ocorre, há formação de
gametas com 24 cromossomos e outros com 22. A idade materna avançada é um
fator contribuinte para essa anomalia.
Se houver fertilização entre um gameta de 24 com um de 23, o zigoto formado
terá trissomia (cariótipo com 47 cromossomos). É o caso da síndrome de Down
(trissomia do 21), sindrome de Patau (trissomia do 13) e síndrome de Edwards
(trissomia do 18). Se houver fertilização entre um gameta 23 e um gameta 22, o zigoto
terá monossomia (cariótipo com 45 cromossomos). É o caso da síndrome de Turner.
GAMETOGÊNESE
As células germinativas primordiais (CGP) são identificadas a partir da 4º

semana de desenvolvimento. São encontradas no saco vitelínico e migram através do
mesentério intestinal para se posicionarem na parede dorsal corporal do embrião. Lá,
elas estimulam as células somáticas de suporte (CSS) se proliferarem. As CSS se
dividem por mitose e formam uma protuberância próxima ao mesonéfro. Nessa região,
há o início da formação das cristas genitais masculinas e femininas (gônadas
primitivas). As CGPs se diferenciam nos gametas masculinos e femininos. As CSS
formam tecidos que nutrem e regulam a formação das células sexuais. São eles: as
células foliculares nas mulheres e as células de Sertoli nos túbulos seminíferos dos
testículos masculinos.
Gametôgenese nas mulheres

CGPs – gonócitos
3º mês
Oogônias (máximo de 7 milhões)
5º mês
Oócitos primários (máximo de 600 a 800 mil)
Parada meiótica no diplóteno da Prófase I até a maturidade sexual
Puberdade: folículos ovarianos terminam seu amadurecimento.
A parada no diplóteno da prófase I é feita pelo IMO (fator inibidor de maturação

do oócito), produzido pelos oócitos e pelas células foliculares. Nessa fase, há
formação do epitélio folicular primordial, que consiste em células agrupadas e
recobertas por células achatadas.
Na puberdade, o aumento do LH faz com que de 15 a 20 oócitos comecem a

maturação, porém, apenas 1 completa o processo e se torna dominante. Os demais
folículos atrésicos se degeneram. O folículo primordial dominantes retém líquido,
cresce e forma um espaço fluido chamado Antro (folículo antral ou amadurecido ou
vesicular).
As antigas células achatadas tornam-se cuboides, proliferam-se por mitose e
formam o tecido cuboide estratificado, formado por células granulosas. Há a formação
da Zona Pelúcida: camada de glicoproteínas sintetizada por oócitos e células
granulares, que se deposita entre eles, formando a ZP3, ZP2 e ZP1.
A teca folicular é o tecido conjuntivo ovariano próximo ao oócito e ao antro. A

teca externa é um tecido fibroso. A teca interna é formada por células secretoras.
Próximo à oocitação, o folículo tem seu pico máximo de antro, estando,
portanto, muito inchado. Nessa fase, ele recebe o nome de folículo vesicular maduro
ou folículo de Graaf. Cúmulo ooforo é o epitélio estratificado de células granulosas
foliculares.
O LH estimula o término da meiose I forma 2 células filhas: oócito secundário

(que possui praticamente todo o citoplasma) e o 1º corpúsculo polar (localizado entre a
membrana plasmática do oócito e as ZPs). Tanto o oócito secundário quando
ocorpúsculo polar iniciam a meiose II, mas param na metáfase até que o oócito
secundário seja fertilizado. Caso isso não aconteça, ele é degenerado.
O aumento do LH ativa as enzimas colagenases, responsáveis por degradar
as fibras colágenas circundantes ao oócito para que ele seja expulso do ovário. O
aumento das prostaglandinas aumenta as contrações da parede do ovário, até que ele
expulse o oócito, as células granulosas e o cúmulo ooforo.
O folículo ROTO desenvolve células amarelas formadoras do corpo lúteo,
responsável por sintetizar estrógeno e progesterona para tornar o útero receptivo à
chegada do blastocisto. Se o oócito for fertilizado, o corpo lúteo se mantém ativo até o
4º ou 5º mês de gestação. Se não houver fertilização, ele se mantém ativo até 9 dias
depois da oocitação e depois sofre luteólise, isto é, encolhe até formar o corpo
albicans (tecido cicatricial).
Gametogênese nos homens
Existem CGPs latentes desde a 4º ou 6º semana até a puberdade. Nessa fase,
elas se tornam ativas devido ao estímulo da testosterona, que além disso, estimula a
maturação dos testículos e dos túbulos seminíferos (onde ocorre a espermatogênese)
e o surgimento das características masculinas secundárias.
CGPs
Espermatogônias tipo A (2n)
Espermatogônia tipo B (2n)
Espermatócito primário (2n)
Espermatócito secundário (n) Espermatócito secundário (n)
Espermátides (n) Espermátides (n) Espermátides (n) Espermátides (n)
Spz (n) Spz (n) Spz (n) Spz (n)
Abaixo das CGPs, há a membrana basal. Ao longo da divisão, as células

sofrem mutações morfológicas. As espermatogônias migram da parte basal para a
parte luminal do túbulo seminífero. Elas estão interligadas às células de sertoli. No
final, os spz se desconectam das células de sertoli e vão para a luz do túbulo
seminífero e se misturam com o líquido da próstata, formando o sêmen. Conforme há
maturação, as células perdem o citoplasma e as células de sertoli o caputuram. Ocorre
formação do acrossomo, da cauda e da cabeça com o núcleo do spz.
1º Semana do desenvolvimento
A fertilização é a fusão dos gametas femininos (oócito na metáfase II) e

masculinos na região mais larga da tuba uterina e mais próxima do ovário, chamada
de região ampolar. Para que ela ocorra, é preciso que o spz sofra dois processos.
1. Reação de capacitação na tuba uterina, que dura cerca de 7h. É a interação
entre o epitélio do spz e o da tuba uterina. Essa interação é a perda de uma
capa de glicoproteína e proteínas da região acrossômica. Se essa capa não for
removida, o spz não está apto a atravessar a ZP do oócito.
2. Reação acrossômica: apenas os spz que sofreram reação de capacitação
passam por essa segunda reação. Ela consiste na liberação de enzimas
acrossômicas (acrosina e tripsina) que permitem a penetração do spz na ZP,
pois elas degradam a ZP.
Fases da fertilização
1. Penetração na coroa radiata (conjunto de células expulsas do ovário junto
com o oócito).
2. Penetração na ZP: interação espécie-específica com moléculas receptoras.
SED1: proteína do núcleo do spz que se liga a molécula receptora, a
glicoproteína ZP3. Essa ligação causa a degradação da cabeça do spz e a liberação
de enzimas para que ocorra a reação acrossômica.
Outras moléculas de adesão: Tetraspanina é uma glicoproteína da membrana
do oócito. IZU-MO é uma imunoglobulina. ADAM (30) é uma glicoproteína com
desintegrinas que formam o ADAM-2.
Quando o spz atravessa a ZP, ocorre:
a) Reação cortical: zonas de cálcio emitidas pela membrana do oócito para
impedir a poliespermia.
b) Reação de Zona: grânulos da membrana do oócito liberam enzimas para
impedir poliespermia.
O oócito definitivo é chamado de óvulo, e possui 23 cromossomos monovalentes

condensados para formar o pró-núcleo feminino. Os 23 cromossomos do spz se
condensam para formar o pró-núcelo masculino e a cauda dele se degenera. Os pró-
núcelos fundidos sofrem mitose e formam as 2 primeiras células do zigoto.
Os resultados da fertilização são: restauração do número de cromossomos, os

quais serão diferentes dos do pai e da mãe, já que houve uma mistura de ambos;
determinação do sexo e início da clivagem.
A clivagem tem início na tuba uterina. O zigoto migra da ampola para o endométrio
uterino através de mitoses sucessivas (clivagem). Isso forma os blastômeros. Até 9
blastômeros, as células não estão associadas entre si. A partir de 9 células, há
compactação.
Quando os blastômeros têm de 12 a 32 células, ele passa a se chamar mórula.
Após 4 dias, a mórula retém líquido e forma uma cavidade chamada de blastocele. A
partir desse momento, passa a ser chamada de Blastocisto.
O blastocisto possui dois polos. O embrioblasto (ou polo embrionário) dará origem
a todos as estruturas do embrião; essa é a parte mais interna do blastocisto. O
trofoderma (ou polo ebembriônico) é formado por células fortemente unidas por
junções oclusivas e desmossomos; é responsável por formar a placenta, contribui para
a nutrição e o transporte de O2 através da enzima ATPase sódio/K+, isto é, as trocas
de nutrientes entre o blastocisto e o útero.
O trofoblasto gera a proteína de fator de gestação inicial no soro materno. Essa
é a primeira forma de detectar a gestação, já que pode ser observada de 24 a 48h
após a fertilização. Ele é imunopressor, para evitar que o sistema imunitário expulse o
concepto. Depois de 2 semanas, o HCG é produzido e exerce a mesma função.
A hipótese interna-externa diz que as células expressam gentes que produzem
fatores de transcrição que têm função na formação do blastocisto. Todos os
blastômeros expressam Oct4 e Nanog. Essas proteínas são inativas nas células do
trofoblasto (expressa Cdx 22 e Tbox Eomes), mas ativas no embrioblasto.
IMPLANTAÇÃO
A implantação ocorre na parede anterior ou na parede posterior do endométrio
e ocorre entre o 5º e 6º dia de gestação através da interação de moléculas do
endométrio ou do blastocisto com seus respectivos receptores. As selectinas
expressas pelo trofoblasto interagem com receptores do endométrio, causando a
captura do blastocisto. O trofoderma emite projeções para dentro do endométrio.
Integrinas expressas pelo trofoderma reagem com receptores do endométrio
(laminina). As integrinas reagem com a fibronectina fazem a migração.
2º semana do desenvolvimento
A 2º semana do desenvolvimento é chamada de “Semana dos Dois”. O

embrioblasto do concepto (blastocisto) se diferencia em um disco achatado bilaminar.
A reação decidual envolve as células endometriais, que são transformadas em
decídua. Ela é responsável por acumular lipídeos e glicogênio no citoplasma para
aumentar o tamanho. No local da implantação, forma-se um orifício para a entrada do
blastocisto, graças a ação das enzimas líticas produzidas pelo próprio blastocisto, que
destroem as células deciduais.
O sinciotrofoblasto sintetiza o HCG: um imunopressor (declina o sistema
imunológico para que ele não expulse o blastocisto) responsável por manter a função
do corpo lúteo gravídico até 4 ou 5 semanas após a fertilização, através da produção
de estrógeno e progesterona. Uma das principais causas de aborto é a diminuição de
estrógeno e progesterona e consequente diminuição do HCG. Depois de 5 meses, a
placenta assume a função de produzir HCG.
No 8º dia, o blastocisto já está parcialmente implantado e o trofoblasto começa
a se dividir em:
 1 camada de células colunares baixas (cuboides) interna 
Citotrofoblasto
 1 camada de células sem limites celulares definidos, multinucleadas e
externa  Sinciotrofoblasto
Além disso, ainda no 8º dia, o embrioblasto (disco bilaminar) se divide em:
 1 camada colunar baixa e cuboide  Hipoblasto
 1 camada colunar alta  Epiblasto
Nesse momento, já existem aminioblastos na superfície do epiblasto que irão
produzir o líquido amniótico. O tecido amniótico é derivado do epiblasto. A cavidade
amniótica é formada no 8º dia, acima do epiblasto por retenção de líquido na
superfície do epiblasto.
No 9 º dia, o estágio lacunar tem início. Nele, o sinciotrofoblasto tem vacúolos

que vão se fundindo e formando lacunas trofoblásticas. As células do hipoblasto se
proliferam e percorrem toda a cavidade blastocística abaixo do citotrofoblasto,
formando a membrana de Heuser, que dará origem à cavidade exocelômica (saco
vitelínico primitivo). O orifício pelo qual o blastocisto passou na hora da implantação é
fechado por um coágulo de fibrina.
Do 11º ao 12º dia, há o início da circulação útero-placentária. As lacunas do

sinciciotrofoblasto aumentam devido à proliferação dos sinciciotrofoblastos. Elas
adentram no estroma da mucosa uterina (tecido de sustentação do órgão formado por
tecido conjuntivo). As colunas entram em contato com os sinusoides maternos,
tornando-se paralelas a eles, dando origem à circulação. O sangue materno entra
pelas lacunas para levar os nutrientes.
Formação do mesoderma extraembrionário, que se diferencia em 2 camadas:
 Mesoderma extraembrionário somático: camada que cobre/reveste a
superfície interna do citotrofoblasto e o amnion (membrana que recobre a
cavidade amniótica).
 Mesoderma extraembrionário esplâncnico: camada que recobre a
vesícula vitelínica primitiva (cavidade exocelômica).
No 13º dia, a cavidade coriônica é formada pela fusão das lacunas do
mesoderma. A placa coriônica (córion) também é formada para proteger o embrião
e os anexos contra choques mecânicos. É formada pelo mesoderma extraembrionário
esplâncnico, citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. O diâmetro da cavidade coriônica
estima a idade do embrião. Também é formada no 13º dia a vesícula vitelínica
madura.
Início da formação da placenta: proliferação do citotrofoblasto, projeção para

dentro do sinciciotrofoblasto e formação de vilosidades placentárias primárias. Essas
vilosidades são preenchidas por mesoderma e se transformam em vilosidades
secundárias até o final da 3º semana de desenvolvimento. Os capilares sanguíneos se
formam na região, e as vilosidades tornam-se terciárias (tronco placentário =
sinciciotrofoblasto + mesoderma + citotrofoblasto).
Implantação anômala
É a implantação fora do local ideal e preparado para receber, nutrir e dar
suporte ao blastocisto (endométrio). Pode ocorrer na ampola (80% dos casos), na tuba
uterina, nas trompas, na cavidade abdominal, no início do útero, no óstio (pare mais
baixa do útero). Nesse último caso, o embrião torna-se feto no óstio, obstrui o canal
endocervival e faz a placenta ter inserção baixa = placenta prévia, causa intenso
sangramento, risco de morte, na segunda parte da gravidez e durante o parto. Quando
a placenta está muito baixa, não se faz parto normal. Pode haver aborto espontâneo,
retirada cirúrgica, óbito, hemorragia, curetagem.
3º semana do desenvolvimento
O disco bilaminar torna-se trilaminar (3 folhetos germinativos embrionários) e a

partir dele, todos os órgãos e tecidos se formam. Esse período vai da 3º a 8º semana.
Ocorre gastrulação: proliferação e diferenciação celular e migração para locais
específicos onde formarão tecidos especializados. Todo esse processo é controlado
por genes e fatores de transcrição expressos por eles.
A gastrulação tem início com a formação da linha primitiva no epiblasto. As
células do epiblasto migram para o centro do disco, invaginam e formam um sulco
primitivo, que invagina ainda mais e forma a fosseta primitiva. As duas protuberâncias
laterais à fosseta primitiva proliferam-se na região cefálica mediana, ficando mais
largas. Lá, elas formam o nó primitivo (proliferação maior de células acumuladas). O
Nó primitivo é organizador do processo de gastrulação.
Formação Epiblasto  ectoderma

a partir da Mesênquima  mesoderma
linha primitiva Hipoblasto  endoderma
Fatores de crescimento
FGF8 (fator de crescimento de fibroblasto 8) e NODAL são produzidos
pelas células do epiblasto. Eles dão início à formação da linha primitiva e fazem a
manutenção dela. As células da linha se deslocam e migram, diferenciando-se no
mesênquima (tecido conjuntivo embrionário). Elas empurram o hipoblasto e se
diferenciam no Endoderma.
Mesoderma intra-embrionário é formado entre o endoderma e o epiblasto. É
formado por células da região que não migraram. O epiblasto não migra e forma o
Ectoderma. Agora, há o disco trilaminar.
Obs: Cavidade superior: amniótica / Cavidade inferior: vitelínica.
Derivados do endoderma: Fonte de revestimento epiteliais dos tratos

respiratórios e gastrointestinal – parênquima das tonsilas, glândulas tireóide e
paratireóide, timo, fígado e pâncreas, bexiga e uretra, cavidade timpânica.
Derivados do mesoderma: músculos, vasos sanguíneos, células sanguíneas,
coração, revestimento dos vasos sanguíneos e linfáticos, baço, revestimentos serosos
das cavidades do corpo etc.
Derivados do ectoderma: olhos, orelhas, nariz, hiófise, tecidos conjuntivos da
cabeça, SNC, SNP, glândulas mamárias, células da crista neural, epiderme e seus
anexos etc.
Epiblasto  célilas da linha primitiva  células mesenquimais  proliferação

via migração cefálica entre ecto e mesoderma, formando um cordão celular =
processo notocordal. Ganha uma “luz”, um orifício  canal notocordal. Essas células
migram em sentido cefálico mais lateral. Lá, formam uma membrana endodérmica
chamada membrana buco-faríngea (futura boca). Na região caudal, forma-se a
membrana cloacal (futuro ânus). Na região cefálica, também há a formação da área
cardiogênica primitiva (mesoderma cardiogênico).
O processo notocordal se funde com o endoderma e torna-se contínuo a ele. A

placa notocordal é formada entre o endoderma. Ela se degenera no local do antigo
processo notocordal e forma o canal neuroentérico (comunicação temporária entre a
cavidade amniótica e a cavidade vitelínica). A placa notocordal dobra, funde e forma a
notocorda (futuro local da coluna vertebral – eixo primitivo do embrião).
Processo notocordal  placa notocordal  notocorda
OBS: MAPA DA GASTRULAÇÃO
Os fatores são importantes porque controlam a migração das células e a

formação, proliferação e diferenciação das estruturas:
-EIXO ANTEROPOSTERIOR: Área do Endoderma Visceral Anterior (EVA)
expressa genes essenciais para a formação da porção cranial: OTX2, LIM1 e HESX1
e fatores solúveis. O álcool interage com esses genes e causa má-formação fetal.
-LINHA PRIMITIVA: aumenta expressão de genes que formam mesoderma
dorsal e ventral, estruturas da cabeça e cauda: genes Nodal, FGF8 e fator de
crescimento β.
-Proteína Morfogênica Óssea (BMP4) secretada por todo disco embrionário.
BMP4 + FGF: mesoderma será ventralizado forma rins, sangue e mesoderma da placa
lateral. Super ou subexpressão do gene BMP4 resulta em malformações graves da
região da cabeça.
-Proteínas HOX/ HOMEOBOX: homeoproteínas atuam em genes que
codificam moléculas de adesão, fatores de crescimento e proteínas da matriz
extracelular. Controlam a expressam de todos os fatores.
-CHORDIN + NOGGIN + FOLLISTATIN antagonizam a atividade da BMP4
e formam o mesoderma cranial, que forma: notocorda, somitos, somitômeros.
-HNF-3β: mantém o nó e induz especificação regional das estruturas do
prosencéfalo e mesencéfalo.
-Gene BRACHYRY regula mesoderma dorsal nas porções medial e caudal do
embrião
Teratógeno é qualquer componente físico, químico, patológico, ambiental, excesso ou

deficiência de fatores que interfere na estrutura da célula embrionária. Exemplos:
-Zika vírus
-Vírus da rubéola (causa a síndrome da rubéola congênita: catarata, surdez, defeitos
cardíacos, glaucoma e retardo mental)
-Medicamentos: talidomida, ácido retnoico em excesso, inibidores de serotonina etc.
-Doenças maternas: diabetes mellitus, eclampsia etc.
-Radiação e agentes químicos (mercúrio, chumbo etc)
-Outras drogas: álcool, cafeína, tabaco etc.
OBS: Sirenomelia: o mesoderma (formador das estruturas inferiores) é formado de
forma insuficiente. Há compressão dos membros e deficiência do sistema urogenital.
OBS: Holoprosencefalia: o álcool destrói as células da linha primitiva, principalmente
da região cefálica. Todas as estruturas derivadas de lá são comprometidas. Nesses
pacientes, o prosencéfalo é atrofiado, os olhos se aproximam, forma-se um cisto
central na face. É uma anomalia incompatível com a vida.
Holoprosencefalia Sirenomelia
Morfógeno: substância que age em todo processo embriológico, controlando a

formação, proliferação e diferenciação das células. Devem existir em quantidades
adequadas. Exemplo: ácido retnoico/Vitamia A é morfógeno e potente teratógeno,
pois em altas concentrações não expressa corretamente os genes HOMEOBOX (alto
risco de aborto espontâneo e defeitos congênitos; causa fenda palatina, defeitos
cardiovasculares e DTN).
Lado esquerdo do disco
A via de lateralização começa do lado esquerdo porque a 5HT se acumula lá

(do lado direito a monooxidase) e porque as células esquerdas possuem cílios que
formam um gradiente de concentração a favor do lado esquerdo para que as NODAL
se acumulem lá. Já a vida de lateralização do lado direito ainda não é esclarecida.
As proteínas NODAL acumulam nas células do lado esquerdo do disco, pois no
lado direito as células produzem a enzima Monooxidase para clivar a serotonina
(5HT).
A 5HT e as proteínas NODAL acumulam e expressam o fator de transcrição
LEFTY2, que expressa o PITX2: direciona a formação das estruturas do lado
esquerdo.
Qualquer fator que altere a 5HT altera os fatores da lateralidade esquerda.
Antidepressivos, por exemplo, agem diminuindo a 5HT recaptada, causando
dextrocardia, situs inversus e outros defeitos cardíacos.
Os genes SHH fazem com que os genes do lado esquerdo não vão para o lado
direito e vice-versa.
Período Embrionário
Esse período dura da 3º até a 8º semana do desenvolvimento e ocorre a

morfogênese do disco trilaminar. Neurulação: formação do tubo neural a partir da
placa neural (derivada do ectoderma).
Ectoderma  placa neural  pregas neurais  tubo neural
As pregas se aproximam, se unem e formam o tubo. Até que haja o

fechamento, ele é dividido em duas cavidades: 1- Na região cefálica, neuróporo
anterior. 2- Na região caudal, neuróporo posterior.
O fechamento completo do neuróporo anterior ocorre no 25º dia e o
fechamento do neuróporo posterior, no 28º dia. Antes de se fecharem, comunicam-se
com a cavidade amniótica.
Descrição do Sistema Nervoso do embrião na 3º semana de

desenvolvimento: representado por um tubo neural totalmente fechado, em cuja
região mais larga (região cefálica) há vesículas encefálicas (prosencéfalo, metencéfalo
e romboencéfalo) e em cuja região mais estreita há a medula espinal.
O ectoderma se desloca, desprende-se e divide-se em ambos os lados do tudo
neural, formando as cristas neurais. Elas formarão as células de Schawn, glânglios
espinhais do SNAutônomo, gânglios dos nervos cranianos, revestimento meníngeo do
encéfalo e da medula.
No 16º dia, o alantoide (anexo extraembrionário) é formado no saco vitelínico.
Forma-se uma evaginação na região caudal da membrana vitelínica, formando um
divertículo. Ele se acentua, penetra o pedículo para auxiliar a formação dos vasos do
embrião, resultando na formação inicial da bexiga e do sangue.
OBS: Anexos extraembrionários até a 3º semana: amnion, alantoide e córion
(citotrofoblasto, sinciciotrofoblasto e mesoderma extraembrionário esplâncnico).
Derivados do mesoderma
O mesoderma paraxial se espessa ao redor da notocorda. Ao lado, há o

Mesoderma Intermediário, que fica ao lado da placa lateral.
O mesoderma paraxial é pré-somítico, pois o somito é derivado dele. Ele se

divide em esferas vindas da condensação do mesoderma. Cada esfera é um somito
(presenta na região occipital em direção caudal) e um somitômero (presente na região
cefálica) ao redor do tubo neural externo. Apesar da diferença de localização, somitos
e somitômeros têm a mesma constituição. A partir da 4º semana, são mais
proeminentes e, por isso, são usados para estimar o tempo de vida do embrião.
O processo de diferenciação dos somitos em epitélio é chamado de processo
de transformação epitelial-mesenquimal. As células ventrais e centrais sofrem outro
processo mesenquimal.
Os fatores de transcrição que regulam esse processo são: FGF8, Via Notch,
WNT3a e ácido retinóico.
A placa lateral vai se dividir em 1- Mesoderma parietal somático, que sobe e
recobre a cavidade amniótica; 2- Mesoderma esplâncnico (visceral), que desce e
recobre a vesícula vitelínica.
A cavidade intraembrionária é formada pelo mesoderma parietal e esplâncnico.
No mesoderma intraembrionário, formam-se cavidades, que posteriormente
são separadas para formar os espaços celômicos. Eles preenchem a cavidade
celômica com o líquido. Os espaços se fundem e formam a cavidade celômica
intraembrionária revestida por mesoderma. Posteriormente, ela formará:
 Cavidade abdominal: revestida pelo peritônio.
 Cavidade torácica: revestida pelo pericárdio e pela pleura.
A somatopleura reveste a parede corporal; é o endoderma subjacente +

mesoderma parietal. Já a esplancnopleura forma o intestino; é formada pelo
mesoderma visceral + endoderma adjacente.
Vasculogênese e Angiogênese
#Vasculogênese: vasos sanguíneos formados a partir das ilhotas sanguíneas.

#Angiogênese: ramificação de vasos já existentes.
Todos os vasos e veias são formados a partir do mesoderma. O mesoderma
que reveste a cavidade vitelínica forma as primeiras ilhotas sanguíneas e depois o
mesoderma da placa lateral.
O mesênquima forma o mesoderma, que originará os primeiros vasos
sanguíneos e as primeiras células sanguíneas. As ilhotas sanguíneas presentes no
mesoderma intraembrionário esplâncnico ou visceral (que reveste a cavidade
vitelínica) são chamadas de hemangioblastos.
Os hemangioblastos da porção central das ilhotas se diferenciam em células
tronco hematopoéticas. Por sua vez, elas se diferenciam em células sanguíneas de
duas linhagens:
1. Linhagem de células tronco mielóides, que forma os monócitos, os

granulócitos (eosinófilos, basófilos e neutrófilos), as hemácias (eritrócitos) e os
megacariócitos (plaquetas).
2. Linhagem de células tronco linfoides, que forma os linfócitos B e T.
Os hemangioblastos periféricos das ilhotas se diferenciam em angioblastos,

que formam a parede dos vasos sanguíneos. O fator de crescimento endotelial do tipo
vascular é produzido pelos angioblastos e é essencial no processo de vascularização.
Esse processo de formação é transitório, ou seja, só acontece nas primeiras

semanas. Próximo ao mesonefron, o mesoderma ao redor da aorta (Aorta-gônada-
mesonefron) se diferencia em células hematopoéticas, que migram e colonizam o
fígado. A partir daí, o fígado é o órgão hematopoético mais importante (do 2º ao 7º
mês de gestação), pois é responsável pela maior parte da produção de células
hematopoéticas. Outros órgãos hematopoéticos importantes são o baço, o timo e a
medula óssea.
Até o 7º mês, a produção hematopoética da medula óssea é pequena. Após o

nascimento, a medula óssea assume a função principal e o fígado passa a ser
apenas uma reserva de células hematopoéticas. Já o baço passa a ser um órgão
secundário. O sistema linfático é, então, formado e subdivide-se em primário (medula
óssea e timo) e secundário (baço e linfonodos).
Sistema cardiovascular
O sistema cardiovascular é o primeiro a se tornar funcionalmente ativo.
Na área cardiogênica, surge o coração primitivo, que é tubular. Ele é formado a
partir das células da área cardiogênica primária e secundária. O coração se une a
todos os vasos já formados no saco vitelínico, no pedículo embrionário e no córion.
Esse processo forma o sistema cardiovascular primitivo e dá início à circulação do
sangue e, consequentemente, aos batimentos cardíacos (em torno do 21º ou 22º dia).
OBS: Os primeiros batimentos cardíacos são auscultados a partir da 5º ou 7º
semana, apesar de surgirem antes disso.
A partir da 4º semana, o embrião é representado por um tubo corporal, dentro
do qual todas as estruturas são formadas.
A formação do trato gastro-intestinal (derivado do endoderma) é marcada pelo

surgimento do intestino primitivo (em formato tubular), que é dividido em porção
anterior (cefálica), média e posterior (caudal).
O disco cresce na cavidade amniótica e fica saliente. A posição fetal surge
nesse momento devido ao alongamento do tubo neural. São formadas 2 pregas
laterais que possuem movimento ventral. O embrião entra na cavidade amniótica e
lá permanece até o nascimento.
Ocorre também o fechamento da parede corporal, exceto onde há o contato
com a cavidade vitelínica, o qual é feito pelo ducto (ou bulbo) vitelínico através do
intestino médio. Grandes quantidades de endoderma são acumuladas e depositadas
ao longo de todo o embrião, formando um tubo de revestimento.
A porção cefálica do intestino anterior é dividida em Estomodeu (cavidade oral
primitiva) e faringe (porção anterior do intestino, de revestimento endodérmico). Essas
duas regiões são separadas pela membrana buco-faríngea, que é constituída de
ectoderma e endoderma. Ela se rompe na 4º semana, mas deixa alguns elementos
remanescentes. A abertura resultante formará a boca.
.
Porção posterior do intestino: a membrana cloacal (constituída de endoderma)
se rompe a 7º semana e forma 2 aberturas: anal e genital
Vesícula vitelínica: a partir dela, há a formação dos vasos e células

sanguíneas (função de nutrir) e ela é o local de formação das CGPs, que formaram as
cristas genitais e, posteriormente, as gônadas.
No 24º dia, surge o 1º par de arco faríngeo, responsável pela formação da
mandíbula e do arco maxila (expressão rostral). Há 13 somitos.
No 26º dia, surgem os 1º, 2º e 3º pares de arcos faríngeos (27 somitos). Eles
formam os primeiros brotos dos membros superiores. Ocorre o início da pigmentação
do cristalino (placode) e o início da formação da orelha interna (fosseta ótica). Nessa
fase, apresenta uma eminência caudal bem longa.
No final da 4º semana, apresenta 28 somitos, olho pigmentado, brotos dos
membros inferiores e superiores, 4 pares de arcos faríngeos e eminência caudal já
diminuindo.
Neurulação primária  cefálica do tubo neural

Neurulação secundária  células do broto da cauda  cordão medular com
cavitação  células do cordão tornam-se contínuas ao tubo neural 
desenvolvimento do tubo neural.
Na 5º semana, o 2º arco faríngeo fica mais proeminente e passa a ser

chamado de seio cervical. Há um rápido desenvolvimento da cabeça e o
encurvamento dela em direção à região cardíaca. A eminência caudal começa a
desaparecer.
Na 6º semana, o olho já está pigmentado, a eminência caudal
desapareceu, surgimento dos raios da mão. O embrião já responde aos reflexos do
toque e tem contração própria.
Na 7º semana, os raios digitais da mão tornam-se chanfras, porém os

dedos ainda continuam unidos por membrana. Formação do meato acústico e do
pavilhão da orelha externa. Surgimento de raios digitais no pé.
Na 8º semana, há apenas um leve vestígio da eminência caudal. Os

dedos do pé estão chanfrados e os da mão, separados. Herniação umbilical: surge
entre a 8º e a 9º semana decorrente da fisiologia  o intestino migra para o celoma
externo proximal ao cordão umbilical, pois a cavidade abdominal não suporta o
crescimento rápido do intestino. Também ocorre a ossificação nos membros inferiores
e superiores.
A estimativa de idade é feita a partir da associação de dois aspectos:
 Características externas: olho pigmentado, tamanho da cabeça,
presença ou ausência da eminência caudal, tamanho da cavidade
coriônica etc.
 Comprimento do topo da cabeça às nádegas. Essa medida por si só
não é confiável, pois à medida que o embrião vai morrendo, ele para de
crescer.
Período Fetal
Esse período começa na 9º semana e vai até o nascimento. É quando

acontece a maturação de todos os sistemas de órgãos, ou seja, quando os
sistemas já formados tornam-se funcionais. Porém, essa maturação é parcial, pois ela
se completa após o nascimento. O Sistema Nervoso é o sistema mais imaturo ao
nascimento (por isso a infância humana é longa) e é também aquele que mais se
modifica durante a infância.
No segundo trimestre de gestação, o concepto cresce mais do que engorda. Já
no terceiro trimestre, ele engorda e ganha gordura subcutânea.
Uma gestação normal dura, aproximadamente, 280 dias (40 semanas), se
contada desde a data da última menstruação. Se contada a partir da fecundação, dura
cerca de 266 dias (38 semanas). A partir da 38º semana, o feto já está pronto para
nascer.
Modificações mensais
Até a 9º semana, a cabeça tem crescimento mais significativo do que as
outras estruturas do corpo. Durante o período fetal, esse crescimento diminui e a face
torna-se mais humana: ganha estruturas faciais. Os olhos se aproximam na região
mediana da face e as orelhas se posicionam. Os membros superiores crescem mais
que os membros inferiores, braços e mãos se aproximam e ainda há herniação
umbilical. Surgem os primeiros centros de ossificação, primeiro nos ossos longos e,
depois, no crânio. Na 12º semana, a genitália externa está desenvolvida (pode se vista
através de ultrassonografias) e as alças intestinais retornam para o abdômen (a
herniação umbilical desaparece).
9 semanas Desaceleração do crescimento da cabeça Expressão facial
Fim da herniação umbilical

Entre a 9º e a 12º semana, a urina começa a ser formada. Ela é formada
principalmente por água e é lançada pela uretra no líquido amniótico. Os produtos são
transferidos para a circulação materna.
No 5º mês, a mãe sente os movimentos do feto. Ele está recoberto por uma
fina pelugem que protege a pele até o nascimento, chamada de Lanugem ou Lanugo.
Nesse mesmo mês, no caso dos homens, os testículos formados na cavidade
abdominal descem para o saco escrotal. Se migrarem para outro local ou
permanecerem no abdômen, há criptorquidia.
Segunda metade da vida intrauterina

O feto tem aparência avermelhada e enrugada, pois tem pouca gordura
subcutânea.
Os nascidos no 6º mês têm pouca chance de sobrevivência, pois os Sistemas
Respiratório e Nervoso Central ainda estão muito imaturos, não havendo trocas
gasosas suficientes nem interação entre esses dois sistemas. No 6,5º ou 7º mês, as
chances de sobrevivência são maiores que 90%, pois o sistema respiratório já está
mais maduro: possui árvore alveolar mais madura (com mais alvéolos) e também
possui pneumatócitos II produtores de surfactante (um tensoativo que faz os alvéolos
ficarem abertos, evitando o colapso deles).
Nos 7 primeiros meses do desenvolvimento, ocorre o aparecimento das papilas
gustativas, da deglutição, dos movimentos repiratórios e de sucção, audição de alguns
son e sensibilidade dos olhos à luz.
Nos dois últimos meses, o feto já possui contornos mais arredondados (pois
ganha gordura subcutânea) e está recoberto por cerra (um tecido gorduroso
produzido pelas glândulas sebáceas que protege a pele e é chamado de Vérnix
caseoso). Nesses meses, a circunferência do crânio é maior que todas as outras
partes do corpo.
A estimativa de idade do feto é feita pela ultrassonografia, baseando-se no
diâmetro biparietal (medida da circunferência entre 2 saliências parietais), no diâmetro
da cabeça e do abdomen e também no comprimento do fêmur.
Membranas fetais e placenta

Durante a implantação, o blastocisto induz uma resposta do endométrio, o qual
torna-se receptivo = reação decidual. O endométrio e o estroma uterino tornam-se
espessos e receptivos. Decídua é a fração funcional do endométrio responsável
por realizar fixação e nutrição do concepto e formação da placenta. Dependendo
da localização e da função da decídua, ela é:
a) Decídua capsular: oposta ao polo embrionário.
b) Decídua basal: a frente do polo embrionário e formadora da placenta.
c) Decídua parietal: porção restante do endométrio funcional.
A partir da 9º semana, o feto preenche a cavidade uterina e pressiona a
decídua capsular contra a decídua parietal, até que a decídua capsular suma na 20º
semana.
Sistema útero-placentário
A placenta começa a ser formada no final da 2º semana através das lacunas
trofoblásticas, formadas pela proliferação do sinciciotrofoblasto. Elas se tornam
paralelas aos sinusóides maternos. O citotrofoblasto prolifera, penetra pelo
sinciciotrofoblasto e forma lacunas revestidas por sincicio. Os vasos e as células
sanguíneas são formados a partir do mesoderma extraembrionário no pedículo. O
mesoderma prolifera, penetra a placa coriônica, forma troncos vilosos placentários
derivados do mesênquima. Eles irão se diferenciar e passarão a ser chamados de
conchas citotrofoblásticas externas.
As vilosidades desintegram-se no local onde havia a decídua capsular e

formam o córion liso. Aquelas que persistem na região da decídua basal formam o
córion frondoso (ou viloso). As vilosidades placentárias do córion frontoso se
proliferam, aumentam, projetam-se e formam as vilosidades mesenquimais.
As vilosidades mesenquimais imaturas vão formar as vilosidades
mesenquimais maduras. Novas ramificações pequenas são formadas a partir dessas
vilosidades mesenquimais maduras e são chamadas de vilosidades terminais (nós
sinciciais). O tronco placentário maduro é formado pelos brotos trofoblásticos +
vilosidades terminais + vilosidades maduras.
A placenta tem a face materna (decídua basal) + face fetal (córion frondoso) +
zona juncional (trofoblasto + células deciduais).
No 4º mês, a decídua basal emite projeções entre as vilosidades, formando o
septo decidual, que não encosta na placa coriônica. As frações desse septo são:
sinciciotrofoblasto (mais abaixo, responsável por separar o sangue materno do
tecido fetal) e a decídua (acima).
A placenta a termo tem formato de disco e possui de 20 a 25 cotilédones

(vilosidades separadas em compartimentos pelos septos deciduais) na face materna.
Na face fetal, possui a placa coriônica.
Circulação da placenta
O sangue materno tem acesso aos cotilédones através de projeções da

decídua basal  artérias espiraladas.
O sangue possui grande pressão para fluir rapidamente e banhar as
vilosidades. As trocas gasosas e a nutrição só ocorrem nas vilosidades que
possuem cordão de acesso às artérias do cordão umbilical. Depois de oxigenar o
feto, a pressão diminui e o sangue não oxigenado retorna para a circulação materna
através das veias endometriais.
A membrana placentária é larga até o 4º ou 5 mês, e possui 4 camadas:

sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, tecido conjuntivo, endotélio (revestindo os vasos). A
partir desse período, passa a ter menos camadas e ser mais fina para facilitar as
trocas gasosas: sincicio (em contato direto com os vasos) e endotélio (revestindo os
vasos).
A placenta humana é um órgão extraembrionário e hemocorial, pois
recebe sangue materno, mas ele não entra em contato com o sangue fetal devido ao
sincicio do córion. É uma “barreira”, mas permite a passagem de algumas substâncias,
como células fetais, anticorpos etc. Se a placenta tiver microdefeitos, mais substâncias
conseguem atravessá-las.
As principais funções da placenta são:
-Produzir hormônios, como HCG, lactogênio placentário, progesterona e outros.
-Transmissão de anticorpos, como o IgG (imunoglobulinas pequenas) etc. A
imunoglobulina IgM não atravessa, pois é grande.
-Trocas gasosas e nutritivas por difusão simples.
Cordão umbilical
O embrião entra na cavidade amniótica e ela cresce à medida que o embrião

cresce. Ela encosta na cavidade coriônica, o mesoderma se funde e a cavidade
coriônica desaparece (restando apenas alguns fragmentos dela). O mesoderma fica só
na região de contato com o embrião (o antigo pedículo), formando o cordão umbilical.
A função do cordão umbilical é o transporte de sangue entre embrião e
placenta. Possui também a geleia de Wharton: ácido hialurônico para proteger as
artérias e a veia umbilical.
Gêmeos e membranas fetais
A gravidez múltipla tem mais chances de acontecer quando a idade materna é superior a 35
anos e quando a fertilização artificial é feita.
Gêmeos dizigóticos ou fraternos

 Desenvolvem-se da oocitação de 2 oócitos simultaneamente.
 Há a fertilização de 2 oócitos por 2 espermatozoides diferentes.
 São formados 2 zigotos, 2 mórulas, 2 blastocistos (que são implantados), 2 cavidades amnióticas
(diamnióticos), 2 discos bilaminares, 2 córions (dicoriônicos) e 2 placentas.
 Em dizigóticos, as placentas podem ou não ser fundidas.
 Caso sejam implantados muito próximos, os córios são apostos. As placentas podem fundir. Quando
as placentas se fundem, surge o mosaicismo eritrocitário: mistura dos eritrócitos entre os gêmeos. É
notado nos primeiros meses de vida, pois a determinação do grupo ABO é confusa. É um distúrbio
temporário, pois os eritrócitos são renovados dentro de 120 dias.
 Podem ser do mesmo sexo ou de sexos diferentes.
 Não são mais parecidos que irmãos de gestações únicas.
Gêmeos monozigóticos ou univitelinos
 Desenvolvem-se da oocitação de 1 oócito, que é fertilizado por apenas 1 espermatozóide.

 Ocorre separação celular em algum momento:
-Estágio de 2 células (estágio inicial): é o caso de separação mais comum. Forma 2 zigotos
e o desenvolvimento é semelhante ao dos gêmeos dizigóticos, pois são formadas 2 mórulas, 2
blastocistos, 2 cavidades amnióticos, 2 discos bilaminares, 2 córions e 2 placentas.
-Até o estágio de mórula ou blastocisto: ocorre separação da massa celular interna
(embrioblasto). São formados 2 embrioblastos dentre de 1 blastocisto. Nesse caso, há apenas 1
placenta, 1 córion, 1 trofoblasto e as cavidades amnióticas são separadas.
-Estágio de disco bilaminar (fase mais tardia de possível separação): formam-se 2 discos
bilaminares, 1 cavidade amniótica, 1 placenta, 1 córion e 1 trofoblasto. Há muitas chances de os
gêmeos nascerem unidos devido à uma divisão incompleta.
 Os vasos placentários de gêmeos com 1 placenta podem se fundir, ou seja, sofrer anastomose. O
fluxo de sangue pode não ser equilibrado, podendo causar problemas, como:
-Embolismo: um gêmeo morre, causando risco de óbito ao outro, pois fragmentos de tecido
morto entram na circulação comum e os vasos ficam bloqueados. Geralmente ocorre em uma fase
mais tardia da gestação.
-Pressão arterial de um gêmeo pode cair rapidamente, fazendo o coração do outro bombear
mais para aumentar o fluxo deficitário do gêmeo. Pode haver falência cardíaca. Em 75% dos casos,
ambos morrem.
-Síndrome da Transfusão Fetal: um gêmeo bombeia mais sangue para o outro. O doador
sofre com oligoidrâmnio e restrição de crescimento. O gêmeo receptor sofre com poliidrâmnio e
falência cardíaca.
-Perfusão arterial reversa: um gêmeo recebe mais sangue. O gêmeo bombeador sofre de
falência cardíaca e morre. O gêmeo receptor morre por sobrecarga.
 Podem ser de mesmo sexo ou não.
 São muito parecidos  gêmeos idênticos.
Sistema músculo-esquelético
Existem dois tipos de ossos de acordo com a origem:
a)Processo endocondral: molde cartilagíneo vindo dos condrócitos – processo de ossificação feito
pelos osteoblatos. Exemplo: esqueleto axial e ossos dos membros (exceto a clavícula).
b)Processo intramembranoso: mesênquima – células mesenquimais – osteoblastos. Exemplos:

ossos da face e do crânio.
b.1) Ossos membranosos originam na crista neural (ossos da face e osso frontal) ou do
mesoderma paraxial da cabeça não segmentado (osso parietal).
b.2) Ossos dérmicos originam dos osteoblastos, que derivam diretamente do mesênquima.
Os ossos endocondrais derivam dos condrócitos, dos osteoblastos e dos osteoclastos.

Os condrócitos, por sua vez, são derivados de:
-MESODERMA PARAXIAL: Forma o esqueleto axial e a parte occipital da base do crânio.
-MESODERMA DA PLACA LATERAL: Forma o esqueleto dos membros e o esterno.
-CÉLULAS DA CRISTA NEURAL: Forma elementos da cartilagem da face e do pescoço.
Os osteoblastos são derivados de células tronco-mesenquimais. Os osteoclastos são derivados de

células hematopoéticas.
Processo endocondral
As células mesênquimais se condessam e formam um molde do osso. As células
condensadas diferenciam-se em condrócitos para formar cartilagem. Nessa região, há invasão de
vasos na diáfise. Os vasos levam os osteoblastos para a diáfise. Os condrócitos são empurrados
para as extremidades do osso (epífises). Os osteoblastos começam a ossificação na margem do
molde, através da deposição de matriz. A ossificação primária ocorre na diáfise. Os condrócitos
restastantes da diáfise entram em apoptose. A ossificação secundária ocorre na epífise, quando
os vasos invadem e levam os osteoblastos.
Exemplo: esqueleto axial e ossos longos dos membros, exceto clavículas.
Crânio
Neurocrânio: ossos que protegem o SNC, ou seja, osso da calota craniana. Possi ossos
cartilaginosos originados dos condrócitos (condrocrânio – base do crânio) e ossos membranosos
vindos das células da crista neural e do mesoderma paraxial. Viscerocrânio: face e mandíbula.
Ossificação intramembranosa da calota craniana
São ossos derivados do mesênquima. Inicialmente, há camadas de mesênquima, que formam
osteoblastos. Formam tecido ósseo. Formam-se osso em formato de agulha (espículas de osso).
Elas crescem longitudinalmente e se unem até formar os ossos chatos do crânio.
Crânio do recém-nascido
Os ossos chatos são separados por faixas de tecido conjuntivo derivadas de células da crista
neural (sutura sagital) ou do mesoderma paraxial (sutura coronal). No parto, sofre remodelagem
para facilitar a passagem pelo canal vaginal. Nesse processo, os ossos se sobrepõem. Porém, é um
processo transitório, pois, horas após o parto, eles voltam para o lugar normal. Os ossos do crânio
aumentam de tamanho, acompanhando o crescimento do encéfalo, porém, continuam
membranosos.
As fontanelas se fecham na vida pós-natal. A fontanela posterior se fecha até o 1º ou 2º
mês de vida pós-parto, e a anterior se fecha até o 18º mês. Durante o primeiro ano, o
acompanhamento feito pelo pediatra é chamado de puericultura. O médico apalpa a fontanela
anterior, pois ela permite acompanhar o crescimento do encéfalo e o processo de ossificação;
permite avaliar a pressão intracraniana e o processo de fechamento.
Neurocrânio cartilaginoso ou Condrocrânio

É formado por várias camadas de cartilagem separadas. É dividido em duas regiões:
condrocrânio pré-cordal (a frente do limite rostral da notocorda até o nível da hipófise – é derivado
das células da crista neural) e condrocrânio cordal (atrás do pré-cordal – derivado dos
esclerótomos occipitais).
Viscerocrânio (ossos da face)
O 1º par de arco faríngeo forma a parte dorsal do processo maxilar (zigomático, maxila e parte
do osso temporal). A cartilagem de Meckel forma a parte ventral do processo mandibular, pois o
mesênquima ao redor dela sofre ossificação e forma os ossos da mandíbula. O 2º par de arco
faríngeo sofre ossificação e forma os ossículos do ouvido: bigorna, estribo e martelo.
Vértebras e coluna
São derivadas do mesoderma pré-somítico (mesoderma paraxial), pois ele sofre uma
transformação mesênquimo-epitelial e forma os somitos epiteliais. Aqueles que permanecem
epiteliais formam os dermomiótomos. Aqueles que sofrem uma transformação mesenquimal
formam o esclerótomo (somito mesenquimal), para dar origem às vertebras e à coluna.
Na 4º semana, os somitos estão revestindo a parede externa do tubo neural. Eles se
proliferam, migram (gastrulação) e circundam todo o tubo neural e a notocorda. Eles diferenciam-se
e os somitos da região ventral formam o corpo vertebral; os somitos da região dorsal, a
espinha vertebral; os somitos da região lateral, o processo transverso vertebral.
Os esclerótomos sofrem ressegmentação ainda na 4º semana. São formadas as regiões

caudal e cefálica, que são separadas pela fissura de Von Ebner (formada por células
mesenquimais). Essas regiões migram e o esclerótomo de uma se une ao esclerótomo vizinho. A
união da região cefálica de um esclerótomo + a região caudal de outro forma 1 vértebra.
Quando a vértebra está formada, formam-se discos intervertebrais, para separar os corpos
vertebrais. Eles são derivados da fissura de Von Ebner, pois as células mesenquimais dessa fissura
não se proliferam. A notocorda hipertrofia e sofre apoptose, desintegrando-se na região do corpo
vertebral. Porém, permanece na região do disco, onde ela prolifera e dá origem ao núcleo
pulposo. O disco e a notocorda são circundados pelo anel fibroso (formado por tecido fibroso vindo
do mesênquima).
Durante a formação das vértebras, são estabelecidas 2 curvaturas primárias: torácica e sacral.
Depois, são estabelecidas duas curvaturas secundárias: cervical (quando o bebê aprende a firmar a
cabeça) e lombar (quando aprende a andar).
Costelas e esterno
São derivados dos esclerótomos. As costelas começam a ser formadas na 5º semana de
desenvolvimento. O processo costal das vértebras prolifera e se estende, e seus esclerótomos
formam as costelas. Na 6º semana, surge a articulação costo-vertebral, que separa as costelas das
vértebras e faz o crescimento das costelas.
O esterno se forma por condensação do mesênquima. Esse processo forma 2 barras esternais
de mesênquima ao lado das linhas medianas do corpo. Elas se diferenciam em tecido cartilaginoso,
sofrem ossificação e unem e formam o esterno.
Desenvolvimento dos músculos

Os músculos são derivados do mesoderma paraxial, mais especificamente dos somitos
epiteliais, que formam dermomiótomos.
-Os músculos estriados do tronco e dos membros vêm do mesoderma paraxial segmentado
(somito epitelial – miótomo).
-Os músculos da língua vêm dos somitos occipitais.
-Os músculos crânio-faciais vêm do mesoderma paraxial segmentado e do mesoderma da
placa lateral.
-Os músculos lisos dos tubos cardíaco e digestório vêm do mesoderma esplâncnico.
-Os músculos lisos dos vasos sanguíneos e dos folículos pilosos vêm de dentro do
mesoderma.
O mesoderma forma células miogênicas (progenitoras) chamadas de mioblastos (células

musculares imaturas), que são células já direcionadas a originar músculos. Eles se diferenciam e
formam os miócitos, que já expressam actina e miosina. Esses miócitos se organizam para formar
miofibrilas: um grupo de células de sincicio multinucleado. As miofibrilas da língua e do músculo
extra-ocular têm cadeias pesadas de miosina para permitir o movimento.
Desenvolvimento dos músculos estriados

1. Miogênese primária: no embrião
2. Miogênese secundária: no feto
3. Crescimento pós-natal: células satélites, que são células pequenas e quiescentes
(latentes), adjacente à membrana basal das miofibrilas. Após estímulo (trauma,
exercício etc), elas formam novos miócitos. Ou seja, as células satélites fazem
renovação do tecido muscular.
Defeitos no tubo neural

São anomalias relativamente frequentes, já que as células da crista neural são alvos fáceis de
teratógenos.
Defeitos de tubo neural (DTN) são uma série de fatores que levam ao disrafismo (fechamento
errado do tubo).
1. Disrafismo total: um dos principais tipos é a craniorraquisquise, quando o TN se abre em toda
extensão de cabeça e pescoço.
2. Anencefalia/craniosquise: ausência de encéfalo. Uma das causas é o não fechamento do
neuróporo anterior. Assim, os ossos da calota craniana não se fecham e o tecido nervoso fica
exposto ao líquido amniótico, sendo degenerado.
3. DTN aberto (não recoberto por pele):
a) Espinha bífida aberta/mielosquise:
a.1) Mielomeningocele: TN e membranas se projetam, formando um saco (cele)
preenchido por líquido, membranas e medula espinhal. Acontece a nível torácico-lombar.
a.2) Meningocele: TN e membranas se projetam, formando um saco (cele) preenchido
por dura-máter e aracnoide, porém sem medula. Acontece a nível lombo-sacral.
4. DTN fechados (cobertos por pele):

a) Espinha bífida oculta: o tecido nervoso não está exposto. Na região, normalmente há um tufo
de pelos e a região é mais alta (devido a um depósito de tecido adiposo) e possui uma marca
cor de vinho.
b) Encefalocele: projeção do encéfalo para cabeça e pescoço.
c) Craniosinostose: fechamento prematuro das fontanelas. Tipos: escalocefalia (sutura sagital –
crânio longo e estreito), braquiocefalia (sutura coronal – crânio curto, com formato alto e região
frontal achatada) e plagiocefalia (sutura coronal apenas de um lado – crânio achatado e
assimétrico).
Displasias esqueléticas
1. Acondroplasia (ACH): afeta primariamente os ossos longos e causa cabeça grande,
dedos das mãos curtos e abdômen protuso.
2. Displasia tanatofórica: forma neonatal letal mais comum em displasia esquelética.
TIPO I - fêmures pequenos e curvados com ou sem crânio “em folha de trevo”. TIPO
II – fêmures retos e longos e crânio “em folha de trevo” grave – craniossinostose.
3. Hipocondroplasia: tipo mais brando de ACH. Causada por mutações de FGR3. Gera
formação óssea endocondral anormal e afeta o crescimento dos ossos longos e base
do crânio.
4. Disostose cleidocraniana: É uma displasia esquelética generalizada, que afeta
tecidos ósseos e dentais. É causada por fechamento tardio das fontanelas e
diminuição da mineralização das suturas craniais. Gera protuberância dos ossos
frontal, parietal e occipital. As clavículas ausentes.
5. Acromegalia: Causada por hiperpituitarismo congênito. Causa uma produção
excessiva de hormônio de crescimento. Acontece, então, crescimento
desproporcional de face, mãos e pés. Chamada de “gigantismo”.
6. Microcefalia: o cérebro não cresce e o crânio não se expande. Causa retardo mental
grave.
7. Distrofia muscular de Duchenne e do tipo Becker: ambas são ligadas ao
cromossomo X e decorrentes de mutações na Distrophina: uma proteína grande que
liga as proteínas citoesqueleto ao sarcolema. A D.M de Duchenne afeta a maior
parte dos ossos do corpo e é mais frequente em meninos. A D.M. tipo Becker é uma
forma mais leve.
8. Síndrome de Kallmann: é caracterizada por anosmia (perda do olfato) ou hiposmia
(perda do sentido de falat) e hipogonadismo (gônadas pequenas). Os dois primeiros
sintomas são decorrentes do fato de os bulbos e nervos olfatórios não se
desenvolverem corretamente. Já o terceiro é causada porque o hipotálamo não
produz quantidade suficiente do hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH).
DISOSTOSE
CLEIDOCRANIANA
Sistema Cardiovascular
O sistema cardiovascular começa a ser formado a partir das células progenitoras – células
cardiogênicas primitivas -, as quais são encontradas no epiblasto, adjacentes à região cranial da
linha primitiva.
O coração começa a bater entre 22º e 23º dia. O sangue começa a ser bombeado entre 24
e 25º dia.
As células proliferam do epiblasto e migram através da linha primitiva, instalando-se na
camada esplâncnica do mesoderma da placa lateral. Formam-se colônias de células cardiogênicas,
as quais formam a área cardiogênica primária ou 1º campo cardíaco, adjacente à placa neural,
em formado de ferradura (meia lua cardíaca).
Via de lateralidade
É importante para migração e diferenciação em células cardiogênicas maduras, que

formarão estruturas cardíacas específicas (átrio, ventrículo esquerdo, parte do ventrículo direito) e
estruturas dos lados direito e esquerdo.
Envolve a transcrição de fatores específicos. Por exemplo, Proteína morfogênica óssea 4,
secretada pelo endoderma subjacente ao mesoderma, a qual sinaliza a formação da linhagem
cardiogênica. Activin e tgfβ são liberados pelo hipoblasto.
De maneira geral, hipoblasto, mesoderma, endoderma, nó primitivo e ectoderma geram
fatores de transcrição. Todos os fatores contribuem para o hipoblasto estabelecer a área
cardiogênica primária.
A área cardiogênica secundária (2º campo cardíaco) é estabelecida na camada
esplâncnica do mesoderma da placa lateral, na região superior e posterior à faringe. A migração das
células para essa região é coordenada pelas células da crista neural, que migram através dos arcos
faríngeos e especificam-se através da via de lateralidade. Essa área é responsável por formar parte
do ventrículo direito, cone arterial e tronco arterial.
O período do 16º ao 18º dia é crucial para o desenvolvimento do coração, pois é quando
as duas áreas cardíacas são formadas. Qualquer distúrbio que interfira na via de lateralidade causa
má formação cardíaca. Essas má formações são multifatoriais, pois podem ser decorrentes de
interações entre fatores ambientais e genéticos. Alguns exemplos de teratógenos que podem causar
isso são:
-Álcool: destrói as células da porção cefálica da linha primitiva.
-Doenças maternas, como DM.
-Stress oxidativo
-Ácido retnoico (um morfógeno)
-Talidomida
-Vírus da rubéola
-Antidepressivos: altera a serotonina e a via de lateralidade
A indução cardíaca (diferenciação das células do epiblasto em cardiogênicas) começa pelo

fator secretado pelo endoderma anterior e adjacente ao epiblasto: BMP2 e BMP4, que são proteínas
morfogênicas. Eles ativam proteínas e fatores que inibem a via WNT, o que induz a expressão do
gene NKX-2,5 (responsável por estabelecer toda linhagem cardíaca).
Formação do tubo cardíaco

As células da meia lua cardíaca se diferenciam em células endoteliais. Elas se fusionam e
originam 2 pares de elementos vasculares, os quais tornam-se tubos endocárdios em cada região da
meia lua. Os tubos se fusionam (coalescem) e formam o coração primitivo, que é um tubo único.
Ele possui 3 camadas: a mais interna é chamada de revestimento interno do endocárdio; a mais
externa é chamada de epicárdio; a camada intermediária é chamada de miocárdio, que é derivado
dos cardiomiócitos e é uma camada muscular. Revestindo a camada mais interna, há a geleia
cardíaca, uma camada acelular que lubrifica e protege essa camada. Se os tubos não se fusionarem
para formar o coração primitivo, o coração formado é bífido.
O dobramento cardíaco estabelece as posições espaciais adequadas dos átrios e
ventrículos. O tubo formado começa a se alongar no sentido crânio-caudal através da proliferação de
células. Nesse processo, forma-se uma estrutura em forma de C. A dobra ocorre do lado esquerdo.
Essa estrutura em C continua a se alongar e a formar uma estrutura em forma de S. O dobramento já
está completo até o 25º dia. Porém, podem haver problemas nesse dobramento:
Heterotaxia: determinação anormal do eixo da esquerda para direita dos órgãos
abdominais e dos átrios.
Dextrocardia: condição em que o tubo cardíaco gira para direita e o coração fica do lado
direito. Ela por si só é assintomática, porém, quando acompanhada de outros defeitos, é sintomática.
É o dobramento errado só do coração.
Septação
As câmeras se formam a partir de septos (paredes). Essas paredes se desenvolvem dos
coxins endocárdios inferiores e superiores, os quais são formados por tecido conjuntivo
vindo de células do mesênquima. Até no momento da septação, os átrios e os ventrículos eram
comuns, ou seja, não havia divisão em direito e esquerdo.
Entre o 28º e o 37º dia, há síntese de matriz extracelular entre as paredes do tubo cardíaco,
na região entre endocárdio e miocárdio. Então saliências são formadas principalmente na região do
endocárdio, o qual sofre uma transformação epitélio-mesenquimal, fazendo com que a matriz
extracelular vire mesênquima. O mesênquima prolifera e forma o tecido conjuntivo dos coxins.
Os coxins salientam-se na região entre átrio e ventrículo e passam a ser chamados de
coxins atrioventriculares, pois nesse momento formam o septo atrioventricular.
Anéis de coxins são formados na região do trato de saída do coração e eles passam a aser
chamados de coxins conotruncais.
Septação dos átrios (28º dia)

Na região superior do átrio comum, células se projetam e formam uma foice = septo
primário. Assim, há a divisão do átrio comum em átrios direito e esquerdo. A parede se alonga em
direção ao canal atrioventricular. Até ele chegar lá, ele deixa um lúmen/espaço, formando o forâmen
primário cardíaco.
O mesocárdio dorsal se projeta no sentido do canal atrioventricular e forma a espinha
atrial/vestibular. Ela, então, se une ao forâmen primário.
O forâmen primário diminui de tamanho devido à projeção da espinha atrial e do septo
primário em direção ao canal atrioventricular. No final da 6º semana, os coxins endocárdios
proliferam e se fundem inferior e superiormente, formando o septo intermédio (septo
atrioventricular).
O septo primário se funde com as margens do septo atrioventricular, obliterando o

forâmen primário.
O septo secundário é uma nova projeção de coxins, formando uma parede em foice no
teto do átrio, ao lado do septo primário. Esse septo secundário é formado por músculo espesso e se
prolifera no sentido crânio-caudal e ventro-lateral, formando um anel. Esse anel não encosta no
septo atrioventricular; ele prolifera e forma um lúmen, que recebe o nome de forame oval.
Na região dorsal do septo primário, há apoptose e rearranjo celular, formando perfurações
que coalescem e formam o forâmen secundário, também chamado de óstio secundário.
Durante o período fetal, o sangue corre do lado direito para o esquerdo do coração sem
passar pelos pulmões. Os forâmens oval e secundário trabalham de forma balanceada, pois o septo
primário colapsa contra o secundário aquando o sangue passa do lado direito para o esquerdo.
O forâmen oval não recebe sangue no sentido contrário, pois a camada muscular do septo
secundário impede. Esse forâmen se fecha após o nascimento. Quando acontece de ele não fechar,
ele é chamado de forâmen oval patente e causa refluxo e microcoágulos.
Septação dos ventrículos

Esse processo ocorre no final da 4º semana. As paredes mediais do ventrículo se fundem
para formar o primórdio da parte muscular do septo interventricular. O forâmen interventricular
decorrente da formação da parte muscular se oblitera pela união dos coxins superiores à parte
muscular lateral, formando a parte membranosa.
Valvas atrioventriculares
As valvas atrioventriculares são chamadas de cúspides e são fixadas ao canal
atrioventricular. Elas são derivadas dos coxins endocárdios, pois 4 deles, circundantes ao canal
atrioventricular, diferenciam-se em cordas tendíneas. Quando eles se tornam fibrosos, tornam-se
pontiagudos e formam as valvas atrioventriculares.
A valva atrioventricular esquerda é anterior e posterior, e é chamada de bicúspide ou
mitral.
A valva atrioventricular direita é anterior, posterior e septal, e é chamada de tricúspide.

Sistema Cardiovascular II
Na parede externa do tubo cardíaco, os cardiomioblastos se diferenciam em cardiomiócitos.

Na 4º semana, os cardiomiócitos mais adjacentes à parede externa do tubo cardíaco originam uma
camada compactada de miocárdio, que forma folhas fenestradas (trabéculas).
A septação do tronco arterial ocorre pela formação de paredes de tecido conjuntivo (coxins)
em forma de anel ao longo do trato de saída. As células da crista neural do romboencéfalo originam
o 3º, 4º e 6º arcos faríngeos, os quais formam o trato de saída e formam os septos.
Há a formação do septo aorticopulmonar (derivado das células da crista neural). Os coxins
formam-se em pares chamados de cristas do cone do tronco arterial em torno do anel de saída. A
crista superior direita cresce para a esquerda; a crista inferior esquerda cresce para direita até que
elas se fundem e formam o septo do cone do tronco, separando o septo aórtico do septo pulmonar.
Ao mesmo tempo em que isso acontece, formam-se ao longo das paredes do cone arterioso,
as cristas do cone arterioso (coxins), formando saliências apostas que se fundem e formam o septo
do cone arterioso, que separa o trato de saída do ventrículo esquerdo (póstero-lateral) do ventrículo
direito (póstero-medial).
As valvas semilunares são formadas da 5º a 9º semana a partir de 3 brotamentos de tecido
subendocárdico ao redor do canal aórtico e do canal pulmonar, os quais correspondem aos
primórdios das valvas semilunares. Eles se tornam salientes e a região sofre cavitação (forma um
orifício). Acontece um rearranjo celular, formando as valvas cúspides delgadas (valvas
semilunares) no canal aórtico e no canal pulmonar.
Sistema de condução
O nó atrioventricular (Feixe de His) é derivado das células da parede esquerda do seio
venoso e das células do canal atrioventricular, na base do septo interatrial.
O marca passo é formado na região caudal esquerda do tubo cardíaco. Depois, o seio venoso
se posiciona no átrio direito e o marca passo fica localizado na abertura superior à veia cava
superior, formando o nó sinoatrial.
Desenvolvimento vascular
Os vasos do coração formam-se a partir de vasculogênese (vasos são formados a partir da
coalescência dos angioblastos) e angiogênese (brotamento de vasos já existentes). Esses
processos são padronizados pelo fator de crescimento endotelial vascular.
Os arcos aórticos surgem dos sacos aórticos (parte mais distal do tronco arterial). Deles,
derivam-se:
As artérias vitelínicas inicialmente drenam a vesícula vitelínica. Delas, derivam-se:

-Artéria mesentérica superior: porção média do intestino.
-Artéria mesentérica inferior: porção posterior do intestino.
-Tronco celíaco arterial: porção anterior do intestino.
As duas artérias umbilicais surgem das artérias ilíacas comuns após o nascimento. Então,
a porção distal delas se oblitera e forma o ligamento umbilical médio. A porção proximal
persiste e forma a artéria ilíaca interna e a artéria vesical inferior.
Sistema venoso
Desenvolve-se a partir da 5º semana. Dele, reconhecem-se 3 sistemas:
-Sistema Vitelínico: irriga a vesícula vitelínica. Retorna o sangue pobre em oxigênio da
vesícula umbilical. Forma o sistema portal.
-Sistema Cardinal: retorna o sangue pobre em oxigênio do corpo do embrião. Forma o
sistema caval.
-Sistema umbilical: transportam o sangue rico em oxigênio do saco coriônico. Desaparece
após o nascimento.
As veias vitelínicas formam um plexo que passa em ambos os lados do duodeno e pelo septo
transverso antes de chegar ao seio venoso. Com o desenvolvimento, formam-se brotos hepáticos na
parede do duodeno e eles interrompem o percurso das veias vitelínicas. Elas sofrem anastomose e
formam os sinusoides hepáticos. O lado esquerdo da veia vitelínica se estreita e o sangue do lado
esquerdo do fígado é recanalizado para o lado direito, alargando o lado direito da veia. Assim, forma-se o
canal hepatocárdico direito, que se diferencia na porção hepática da veia cava inferior.
Simultaneamente à anastomose, forma-se, no centro dos sinusoides hepáticos o DUCTO VENOSO,
que é o vaso fetal essencial para circulação fetal, pois ele liga a veia umbilical esquerda à veia cava
inferior.
A porção proximal da veia vitelínica desaparece e uma rede de anastomose ao redor do duodeno forma
a veia porta (vaso único).
A veia umbilical direita oblitera na 7º semana, mas a esquerda permanece.

O sangue da placenta passa para o coração fetal sem passar pelo fígado devido ao ducto
venoso. As veias cardinais anteriores e posteriores são o principal sistema de drenagem venosa
do embrião. Inicialmente, as anteriores drenam a porção cefálica e as posteriores, a porção caudal.
Elas se unem às veias cardinais comuns e entram no seio venoso e formam: as veias subcardinais
drenam os rins; as veias sacrocardinais drenam as extremidades inferiores; as veias supracardinais
drenam a parte corporal através das veias intercostais.
Na 8º semana, ocorre anastomose entre as veias cardinais anterior direita e esquerda, formando a veia
braquiocefálica esquerda.
Veia cardinal comum direita + porção proximal da veia cardinal anterior direita = veia cava superior.
Vaso retido pela veia cardinal posterior esquerda + veia braquiocefálica = veia intercostal superior esquerda.
Veias cardinais anteriors  veias jugulares internas
Plexo de vasos venosos da face  veias jugulares externas
Anastomase entre as veias sacrocardinais  veia ilíaca comum
Veia renal esquerda  anastomose entre as subcardinais  obliteração da parte distal da subcardinal
esqerda  veia gonadal esquerda
Veia ázigo  v intercostais direitas  v intercostais + supracardinal esquerda  veia hemiázigo
A veia cava inferior possui 4 segmentos:

1- Segmento hepático, derivado da veia hepática e dos sinusoides hepáticos.
2- Segmento pré-renal, derivado da veia subcardinal direita.
3- Segmento renal, derivado da anastomose subcardinal-supracardinal.
4- Segmento pós-renal, derivado da veia supracardinal direita.
Circulação antes e depois do nascimento

Na vida fetal, os pulmões não fazem trocas gasosas. O feto respira pelas trocas gasosas
placentárias. O fluxo de sangue para os pulmões é menor, mas a resistência dos vasos pulmonares pe
alta.
O fluxo de sangue que sai da placenta é rápido e forte. Esse sangue tem 80% de saturação de
oxigênio e também é rico em nutrientes. O sangue vai da pacenta para o feto através da veia umbilical
esquerda. Esse fluxo chega no fígado e a maior parte passa direto para a veia cava inferior
através do ducto venoso, mas uma menor parte flui através dos sinusoides hepáticos e vai para
circulação portal.
O ducto venoso tem um esfincter que controla a quantidade de sangue que passa diretamente
para o coração. A abertura do esfíncter faz com que o ducto venoso se contraia na região inferior,
onde ele se liga a veia cava inferior, para fechar a região da veia umbilical esquerda. Esse esfíncter é
importante para evitar sobrecarga do coração e possível insuficiência cardíaca. No trabalho de
parto, devido às contrações uterinas, o fluxo de sangue aumenta e o esfíncter controla a quantidade e
a pressão do sangue que passará pelo ducto venoso.
O sangue vindo da veia cava inferior entra no átrio direito e vai para o átrio esquerdo sem
passar pelos pulmões devido à presença da valva da veia cava inferior, do forâmen oval e do
forâmen secundário. Apenas uma pequena quantidade de sangue fica retida no átrio direito, devido à
crista dividens (porção inferior do septo secundário).
Do átrio esquerdo, o sangue para o ventrículo esquerdo e de lá ele flui para a porção
ascendente da aorta. O cérebro recebe sangue oxigenado das artérias coronárias e carótidas
(primeiras ramificações da parte ascendente da aorta). O sangue dessaturado que flui da veia cava
inferior passa o ventrículo direito. Uma menor parte desse sangue dessaturado passa através dos
vasos pulmonares. A maior parte passa pelo ducto arterioso e vai para a parte descendente da aorta
(5º mistura). Através da parte descendente da aorta, 65% do sangue volta para placenta através
das duas artérias umbilicais e 35% suprem as vísceras e a parte inferior do corpo.
Nesse processo, há 5 misturas de sangue oxigenado com sangue dessaturado:
1. Volume menor de sangue entra nos sinusoides hepáticos e se mistura com o sangue da
circulação porta.
2. O sangue da placenta se mistura com o sangue dessaturado que retorna dos membros
inferiores, pelve e abdômen.
3. No átrio direito, o sangue oxigenado se mistura com o sangue dessaturado que retorna da
cabeça e dos braços através da veia cava superior.
4. No átrio esquerdo, o sangue se mistura com o sangue dessaturado que retorna dos
pulmões.
5. Na aorta descendente, o sangue se mistura com o sangue da aorta proximal.
Após o nascimento
Estruturas desnecessárias se obliteram devido ao fim do fluxo placentário e do ínicio da
respiração.
1. Ducto arterioso: nas primeiras horas após o nascimento, ele se contrai por contração muscular das
paredes e fecha. Ele se diferencia no ligamento arterioso. O fluxo de sangue para os pulmões
aumenta, aumenta o fluxo no átrio esquerdo e diminui o fluxo do átrio direito.
2. Os septos primário e secundário ficam apostos e colapsam um sobre o outro devido à diferença de fluxo
entre átrio esquerdo e direito. Assim, eles fecham o forâmen oval, e a parte remanescente é chamada
de fossa oval. O fechamento anatômico do forâmen oval acontece no terceiro mês de vida e o
fechamento funcional ocorre ao nascimento.
3. Ducto venoso oblitera e forma o ligamento venoso.
4. Veia umbilical esquerda se oblitera e forma o ligamento redondo hepático.
5. Artéria umbilical forma a artéria vesicual superior e o ligamento umbilical médio.
Tetralogia de Fallot
-Estenose da artéria pulmonar, obstruindo o fluxo do ventrículo direito, fazendo o tronco pulmonar é
pequeno = atresia pulmonar.
-Defeito no septo ventricular, fazendo o débito pulmonar ocorrer através da aorta.
-Dextroposição da aorta (aorta acavalada).
-Hipertrofia ventricular direita.
Esses defeitos cardíacos congênitos causam CIANOSE intensa.
Síndrome de Marfan
-Doença do tecido conjuntivo.
-Causada por mutações no gene FBN1-, localizado no cromossomo 15q21.1
-Não há fibrilina nem fibras elásticas.
-Defeitos músculo-esqueléticos: ossos longos e estreitos: aracnodactilia, pectus excavatum,
hiperflexibilidade das articulações.
-Defeitos cardíacos: dilatação e/ou dissecção da aorta ascendente; aneurisma aórtico; aorta acavalada;
multivalvas; prolapso mitral. Os problemas cardíacos são as principais causas de óbito.
-Pele envelhecida e flácida.
-Luxação do cristalino.
-Forma neonatal é a mais rara, 14% dos casos, não há histórico familiar, sobrevida de 2 ano, os defeitos
musculoesqueléticos e micrognatia já estão presentes.
-Forma infantil: defeitos extramusculoesqueléticos mais frequentes, retardo do crescimento físico e
cognitivo.
-Forma clássica: progressiva até a adolescência devido a alterações cardíacas gravíssimas. Histórico
familiar + anormalidades cardíacas e musculoesqueléticas.
Sistema Respiratório
Os pulmões foram-se a partir do divertículo respiratório (formado a partir da evaginação da

região ventral do intestino anterior), que cresce ventrocaudamente a partir do mesoderma que esta
adjacente ao intestino. Ele sofre uma bifurcação (1º ciclo de ramificação) e forma uma estrutura de
broto pulmonar primário direito e esquerdo (pulmão prematuro).
Alguns fatores são essenciais para coordenar esse processo: ácido retnoico e proteína
TBOX4. Eles induzem as células da região ventral do intestino a formarem o divertículo.
O broto primário sofre mais ciclos de ramificação, formando a árvore respiratória. Os epitélios
de revestimento interno da laringe, da traqueia, dos brônquios e dos pulmões são derivados do
endoderma. Os tecidos cartilaginoso, muscular e conjuntivo que compõem a traqueia e os pulmões
são derivados da camada esplâncnica do mesoderma que cerca o intestino anterior.
Estágios do desenvolvimento pulmonar humano:
1. Embrionário: 26º dia a 6º semana
2. Pseudoglandular: 6º a 16º semana
3. Canalicular: 16º a 28º semana
4. Sacular: 28º a 36º semana
5. Alveolar: 36º semana até o termo.
Até esse momento, o broto pulmonar tem conexão direta com o esôfago. Ele, então, se
separa do esôfago, pois o intestino anterior se divide na traqueia e no brônquio pulmonar. O
intestino prolifera para a região anterior do divertículo e forma pregas traqueoesofágicas (o
intestino se fusiona). Quando elas se fundem completamente, formam um septo
traqueoesofágico: separa o esôfago (intestino anterior), a traqueia e o broto pulmonar.
Entre 5º e 8º semana, o broto pulmonar sofre 16 ciclos de ramificação. Através disso, ele dá
origem a 3 ramificações do lado direito e 2 do lado esquerdo. O broto pulmonar está no estágio
secundário e sofre novos ciclos de ramificação na 6º semana, os quais são mais variados, pois
formam mais ramos. Formam-se 10 brotos terciários em ambos os lados. Na 16º semana, cada
broto terciário se ramifica através de 14 ciclos para formar pelo menos um bronquíolo terminal.
Entre 16º e 28º semana, cada bronquíolo terminal sofre novos ciclos e forma, pelo menos, 2
bronquíolos respiratórios.
Em torno da árvore respiratória, há mesoderma. Ele se torna densamente vascularizado. A

troca gasosa nesse momento é mínima, apesar de a árvore já estar formada. Bebê que nasce até
28º tem muita chance de morrer por insuficiência respiratória.
Cada bronquíolo forma pequenos ramos em progressão crânio-caudal, formando os bronquíolos
terminais craniais. Eles continuam sofrendo ciclos e cada um forma ramificações chamadas de
sacos terminais ou alvéolos primitivos, que persistem até o nascimento. Durante a vida fetal, não
há alvéolos maduros, pois a maturação é completada por volta dos 2 anos de idade.
Depois do nascimento, os sacos terminais continuam a passar por ciclos de ramificação, mas
também por septação (subdivisão dos alvéolos), aprimorando a árvore respiratória. Um pulmão
maduro tem, no mínimo, de 300 a 400 milhões de alvéolos, comparados a apenas de 20 a 70
milhões existentes na vida intrauterina.
OBS: Até o nascimento, há apenas ramificação. Depois de nascer, há ramificação e septação.
O bronquíolo terminal tem como revestimento células epiteliais alveolares do tipo I, as quais
são formadas por tecido cuboide colunar. De 28 a 36 semanas, o bronquíolo terminal já formou os
bronquíolos respiratórios, nos quais as células cuboides tornam-se achatadas e ficam em contato
íntimo com os capilares linfáticos e
sanguíneos. Isso forma uma barreira.
A partir do 6º mês, começa a expressão das células epiteliais alveolares do tipo II nos
bronquíolos alveolares e respiratórios, as quais sintetizam surfactante (lipídeo tensoativo que forma
uma camada fosfolipídica nos alvéolo, diminuindo a tensão superficial entre sangue e capilar). Um
recém-nascido a termo já tem quantidade correta das células tipo II. O surfactante impede o colapso
dos alvéolos
Descrição dos pulmões de um RN: árvore respiratória imatura (que irá maturar-se até os 2
anos); todo o pulmão está preenchido por um líquido de constituição complexa (determinada
concentração de cloreto, pouco muco e proteína, surfactante). Após o nascimento do bebê a termo,
com a ativação da árvore respiratória (inspiração e expiração), o líquido é reabsorvido, exceto o
surfactante, que permanece para diminuir o risco de colapso dos alvéolos.
Recém-nascido prematuro tem a árvore respiratória muito imatura: número de alvéolos
pequeno; não coordenação entre SNC e Sistema Respiratório; se presentes, as células epiteliais
alveolares tipo II estão em pouquíssima quantidade; quantidade insuficiente ou nula de surfactante; a
tensão na interface entre sangue e capilar está muito aumentada; os pulmões estão parcial ou
totalmente colapsados. O líquido que preenche os pulmões apresenta muita proteína, membrana
hialina e corpúsculos lamelares vindos da ausência do surfactante. Esse quadro é chamado de
Síndroma da Angústia Respiratória dos Recém-Nascidos (SARRN), antigamente chamada de
Síndrome da membrana hialina. Se a mulher tem histórico ou está em trabalho de parto prematuro,
tem placenta prévia, tem DM/hipertensão, deve-se administrar na mãe antes do parto
glicocorticoides, pois eles estimulam a maturação dos alvéolos mais rapidamente, produzindo células
tipo II e quantidades adequadas de surfactante. Após o nascimento, usa-se no RN surfactante
industrializado.
Anomalias da divisão do esôfado e da traqueia decorrentes da má-formação do septo
traqueoesofágico.
Atresia esofágica isolada (esôfago com fundo cedo): poliidrâmnio durante a gestação e possível
pneumonia pós-natal, pois, como a comunicação continua, o bebê pode aspirar líquidos. Na maioria
das vezes, está associada à fístula traqueosofágica (passagem de comunicação entre traqueia e
esôfago).
Atresia isolada Com fístula
VACTERL: anomalias vertebrais, atresia anal, defeitos cardíacos, fístula traqueoesofágica,

atresia esofágica, anomalias renais e defeitos dos membros.
Sistema urinário
O sistema urinário é derivado do mesoderma intermediário (MI). Inicialmente, formam-se os

pronefrons: associações celulares do MI e tubulares formadas na região do pescoço do embrião, que
são afuncionais (4º e 5º semana). Até o final da 5º semana, uma boa parte deles entra em
degeneração. A parte que persiste fica como túbulos pronefrons.
Abaixo dos pronefrons, a partir da 5º semana, surgem os mesonefrons, um pouco mais

funcional. Eles são derivados o MI e são funcionais, porém temporários, pois funcionam da 5º a 9º
semana. Eles são alongados e grandes. Os túbulos mesonéfricos abrem-se nos ductos mesonéfricos,
os quais se abrem na cloaca. Os túbulos mesonéfricos se degeneram no final do 3º trimestre. Nos
homens, eles persistem como ductos eferentes dos testículos.
O metanefron aparece na 5º semana e é o primórdio dos rins permanentes. Ele é

derivado/formado do broto uretérico (formado na região da cloaca a partir de divertículos de MI
formados pelos mesonefrons) e do blastema metanefrogênico (grupos de células de MI arranjadas
nessa região, já destinadas a formar as estruturas renais). Ele é funcional a partir da 9º semana, pois é
quando começa a produção de urina do feto. O blastema e o broto são a descrição do sistema urinário
na 5º semana.
O broto cresce e penetra no blastema, onde seu pedículo se diferencia no ureter. Ao mesmo
tempo, o blastema está proliferando e aumentando seu tamanho. A porção cranial do ureter se projeta
e origina os túbulos coletores arqueados e retos. Esse processo é padronizado pela Proteína
Morfogênica Óssea 7.
Cada túbulo coletor reto sofre ciclos de ramificação, formando 16 ramos separados entre si.
Eles coalescem e formam de 2 a 4 cálices maiores. Quatro gerações de ciclo de ramificação ocorrido
na 7º semana originam os cálices menores. Ao mesmo tempo, o ureter se diferencia e aumenta,
formando a pelve renal.
A extremidade de cada túbulo coletor arqueado induz o mesoderma superior a se diferenciar em
células que formam uma massa condensada (capuz de blastema metanéfrico). O capuz se prolifera,
faz um rearranjo e forma uma vesícula. Ela cresce e origina o túbulo metanéfrico, o qual se torna
contínuo à porção superior do túbulo coletor. O túbulo se alonga e forma os túbulos contorcidos distal
e proximal + alça de Henle + capsula de Bowman (porção invaginada pelo glomérulo) = néfron.
O túbulo urinífero é derivado do néfron (que é formado pelo blastema metanefrogênico) e

do túbulo coletor (que é formado pelo broto uretérico).
Entre 10º e 12º semana, o número de glomérulos aumenta até atingir o máximo na 32º semana.
O rim do RN apresenta lóbulos, que desaparecem no final do 1 ano de vida, devido ao ganho de peso.
Os rins formam-se na região pélvica. A partir da 6º semana, ele ascende devido a diminuição
da curvatura corporal e crescimento nas regiões lombar e sacral. Podem ocorrer anomalias: a
ascensão pode ser de só um rim, as partes inferiores podem se fusionar (rim em ferradura).
O septo uroretal (mesoderma) desce em direção ao sistema genial e o septo separa o seio
urogenital do canal retal.
3 porções do seio urogenital: vesical (bexiga; superior e larga; conectada ao alantoide),
pélvica e fálica.
O alantoide se oblitera e forma o úraco (no adulto, é chamado de ligamento umbilical médio). A
porção pélvica no homem dá origem à próstata e à parte membranosa da uretra. A porção fálica é
onde se diferenciam as genitálias.
Trígono da bexiga é um tecido conjuntivo formado na parte superficial da parede posterior da

bexiga. Ele possui 3 vértices, representados por duas saídas para o ureter e uma para uretra. Ele é
liso e é formado pela migração dos túbulos mesonéfricos para a região da bexiga.. Nessa região, é
comum infecção repetida, pois a bactéria pode ficar retida.
A bexiga quando cheia tem superfície interna lisa. Quando vazia, rugosa.
Sistema Nervoso Central
Zika
A infecção do Zika durante a gestação pode causar diversas má-formações, como a microcefalia e a
artrogripose (contração das articulações, resultando em má-formações ósseas).
Estudos recentes identificaram o Zika em células maternas e fetais. Isso mostra que o Zika é capaz de
romper a barreira placentária e causa infecção congênita, além de ter capacidade de infectar os vasos fetais.
Foi identificado no líquido amniótico, através do canal vaginal. Amostras de placenta passaram por exames de
imunohistoquímica e mostraram Zika nas células trofoblásticas (placenta).
Além de células trofoblásticas, a placenta tem células de Hofbauer, que são semelhantes aos macrófagos.
São identificadas logo no início da gestação. A função dessas células ainda não está totalmente esclarecida,
porém elas são essenciais para a manutenção do fluxo dinâmico do sangue nos vasos fetais e também fazer
fagocitose no final da gestação. Elas estão presentes na face fetal da placenta (placa coriônica) e no estroma
que circunda os vasos fetais. São células móveis e se disseminam com facilidade. Acredita-se que o Zika
funcione como o HIV. O vírus usa a capacidade migratória das células de Hofbauer para atingir as células
fetais.
O Zika age dentro da célula nervosa em formação, pois tem tropismo a favor do encéfalo. Ele usa a célula
para se autorreplicar e aumentar sua carga viral rapidamente. O sistema imune é ativado para reconhecer a
infecção das células encefálicas em diferenciação (+ sensíveis a ação de teratógenos). Quando infectadas,
perdem a capacidade de se diferenciar devido a alterações em mais de 500 genes e proteínas, estacionam
naquela fase de maturação, morrem e causam atrofia encefálica. Assim, fetos infectados pelo Zika tem um
número de neurônios bem menores e perímetro cefálico menor que 32 cm.
Acredita-se que toda a interferência do Zika seja de 12 dias. É um tipo de teratógeno.
SNC
O SNC é derivado do ectoderma. A maior parte vem do tubo neural e das células da crista neural. As
células da crista neural formam SNP. O tubo neural fechado (neuróporo anterior e posterior) forma 3 dilatações
iniciais, chamadas de vesículas encefálicas primárias: Prosencéfalo (rostral), mesencéfalo (medial) e
rombencéfalo (mais próxima da medula espinhal). Com isso, formam-se a flexura cervical (junção entre
rombencéfalo e a medula espinhal) e flexura cefálica (região do mesencéfalo).
Prosencéfalo e rombencéfalo se dividem, na 5º semana, em 2 vesículas chamadas de vesículas

encefálicas secundárias. O prosencéfalo forma 2 vesículas, chamadas de telencéfalo (laterais e porção
mais ventral do prosencéfalo: originará os hemisférios cerebrais) e diencéfalo (inferior, onde se diferenciarão
as vesículas ópticas). Rombencéfalo forma metencéfalo (cefálica; formação da maior parte da ponte e do
cerebelo) e mielencéfalo (caudal; bulbo).
Flexura pontina: separa o mielencéfalo do metencéfalo.
Istmo rombencefálico: entre rombencéfalo e mesencéfalo.
A cavidade do rombencéfalo forma o 4º ventrículo. A cavidade do diencéfalo forma o 3º ventrículo A

cavidade dos hemisférios cerebrais forma os ventrículos laterais. Lúmen do mesencéfalo conecta o 3º e 4º
ventrículos. Cada ventrículo lateral se comunica com o 3º ventrículo através do forâmen de Monro.
Cérebro
Tronco: mielencéfalo, ponte do metencéfalo, mesencéfalo.
Centros superiores: cerebelo e hemisférios cerebrais.
Mielencéfalo
Forma o bulbo. Possui placas alares e basais, derivadas do espessamento do tubo neural e separadas
pelo sulco limitante.
As placas alares possuem grupos de neurônios sensoriais (recebem estímulos).
1. Grupo aferente somático - sensorial geral: recebe sensações de dor, temperatura, toque da faringe – nervo
glossofaríngeo.
2. Grupo aferente visceral especial - sensorial intermediário: recebe impulsos das papilas gustativas da
língua, palato, orofaringe, epiglote e nervo vestibulococlear.
3. Grupo aferente visceral geral – sensorial medial: musculatura involuntária de coração, intestino e sistema
respiratório.
As placas basais têm 3 grupos de neurônios motores.

1. Grupo eferente somático tem grupos de neurônios motores que formam a continuação encefálica das
células do corno anterior. No mesencéfalo, formam a coluna motora eferente somática. No mielencéfalo,
formam neurônios do nervo hipoglosso, que inervam a musculatura da língua.
2. Grupo eferente visceral especial forma, no metencéfalo, a coluna motora eferente visceral especial, que
intervam os mpusculos estriados dos arcos faríngeos. No mielencéfalo formam neurônios do nervo
acessório e glossofaríngeo.
3. O grupo eferente visceral geral contém neurônios motores que abastecem a musculatura involuntária do
trato respiratório e do coração.
Metencéfalo
Placas basais:
1. Grupo eferente somático medial: forma o núcleo do nervo abducente.
2. Grupo eferente visceral especial: contém núcleos dos nervos trigeminal e facial .
3. Grupo eferente visceral geral: axônios que abastecem as glândulas sublinguais e submandibulares.
Placas alares
1. Aferente somático: contém neurônios no nervo trigeminal.
2. Aferente especial
3. Aferente visceral geral
 Ponto contem fibras nervosas e núcleos pontinos (originados das placas alares do metencéfalo e do
mielencéfalo).
Cerebelo
Centro de coordenação para postura e movimento. O espessamento das placas alares forma os lábios
rômbicos. Eles se comprimem no sentido céfalo-caudal e formam a placa cerebelar (primórdio do cerebelo) na
4º semana.
Até 12 semanas, a placa cerebelar possui uma região central pequena chamada de vérmis. Ele é
separado do flóculo (inferior) e dos hemisférios cerebelares (porções laterais da placa) por uma fissura. O
nódulo é separado da região inferior (flóculo) através da fissura transversal. As 3 estruturas em conjunto são
chamadas de lobo floculonodular.
O cerebelo continua a se diferenciar. A placa contem células neuroepiteliais, que se diferenciarão em

células nervosas. Elas migram para a superfície da placa cerebelar e formar a camada granular externa da
placa (neurônio de Golgi II – axônio localizado). Elas migram por entre as células de Purkinje (neurônios
multipolares), que têm axônio longo; elas são neurônios de Golgi tipo I, e formam a camada granular interna
do cerebelo.
 
O tamanho adequado do cerebelo é adquirido depois do nascimento.
Mesencéfalo
Possui placas basais (motoras):
1. Grupo eferente somático: nervos óculo-motor e troclear, que inervam a musculatura ocular.
2. Grupo eferente visceral: núcleo e Edinger, que inerva o musculo liso da papila.
Possui placas alares, que se espessam e formam duas projeções (colículos - sensoriais) separadas por
um sulco.
1. Colículo anterior (superior): centros de correlação e de reflexão dos impulsos visuais
2. Coliculo posterior (inferior) estações de retransmissão sináptica para reflexos auditivos.
Prosencéfalo
Dividido em telencéfalo (formará os hemisférios cerebrais) e diencéfalo (cálice do pedículo óptico,
hipotálamo, tálamo, epitálamo, hipófise, glândula pineal).
Diencéfalo (região hipotalâmica): porção média do prosencéfalo. A placa do teto dele é formada por uma
só camada de células ependimárias revestidas por mesênquima vascularizado.
Formação da glândula pineal: ocorre na 7º semana. Na região caudal do diencéfalo, ocorre espessamento
chamado de corpo pineal. Ele prolifera e forma uma projeção, que é a glândula pineal.
Formação do tálamo, hipotálamo e epitálamo: espessamento das paredes laterais do terceiro ventrículo.
Eles são separados por 2 sulcos: hipotalâmico (fenda que divide tálamo e hipotálamo) e epitalâmico (fenda
que separa o epitálamo do tálamo).
Hipófise: formada a partir de 2 estruturas totalmente diferentes. Uma delas é uma evaginação do
ectoderma do estomodeu (primórdio da cavidade oral do embrião), formando o divertículo hipofisário (bolsa de
Rathke). A parede anterior da bolsa de Rathke se espessa e se projeta, formando uma vesícula chamada de
parte tuberal (lobo anterior – adenohipófise). A porção posterior do lobo anterior forma a parte intermediária
da hipófise. A outra é uma projeção do diencéfalo para baixo, formando o divertículo neuro-hipofisário, que se
diferencia no infundíbulo. Ele se espessa e forma a parte nervosa da hipófise, neurohipófise (lobo posterior).
Telencéfalo: Vesícula mais rostral. Ele se diferencia nos hemisférios cerebrais (porções laterais de
evaginação). Lâmina terminal na região mediana.
Os hemisférios já estão presentes na 5º semana. Até a metade do segundo mês, já existe o corpo
estriado, o plexo coroide e o hipocampo.
1. O corpo estriado é a porção basal dos hemisférios que crescem rapidamente. Ele aumenta seu
tamanho e forma dois núcleos: caudado (porção dorsomedial) e lentiforme (porção ventrolateral).
2. Plexo coroide: uma única camada de células ependimárias revestidas por mesênquima vascularizado.
Ele se projeta lateralmente em direção à fissura coroide.
3. Hipocampo: a parede superior dos hemisférios se espessa.
OBS: Comunicação entre os ventrículos laterais e o lúmen do diencéfalo (3º ventrículo) = por meio do forâmen
interventricular de Monro.
Com o crescimento dos hemisférios, formam-se os lobos parietal, frontal e occipital. Eles se
desenvolvem e formam convoluções (giros e regiões elevadas). Elas já estão presentes no final da vida fetal e
são separadas por sulcos. Entre o lobo frontal e o occipital, fissura é chamada de ínsula.
O córtex é derivado do palio pariocórtex (ou arquicórtex, imediatamente ao lado do corpo estriado) e
neocórtex (entre o pariocortex e o hipocampo). Até o nascimento, tem aparência pavimentosa e estratificada.
Existe o córtex motor (células piramidais) e o córtex sensorial.
As comissuras possuem feixes de fibras que atravessam a linha média.
-A primeira é a comissura anterior: conecta o bulbo olfatório e as áreas cerebrais relacionadas de um
hemisfério às do lado oposto.
-Segunda: comissura hipocampal: fibras que surgem da lâmina terminal próxima ao hipocampo.
-Terceira: corpo caloso: 10º semana. Conecta as áreas não olfatórias do córtex cerebral direito e
esquerdo.
-Comissuras posterior e habencular: abaixo e rostralmente ao pedículo da glândula pineal.
-Quiasma óptico: parede rostral do diencéfalo, fibras das metades medianas da retina.
Medula espinhal
Na parede do tubo neural, formam-se várias camadas de células neuroepiteliais. Elas formam um epitélio
pavimentoso estratificado. As células neuroepiteliais se diferenciarão e formarão os neuroblastos: primórdios
das células nervosas. Eles formam duas camadas: 1- Manto, camada que vem logo após a camada de células
neuroepiteliais; contém células neuroepiteliais em vários estágios de desenvolvimento, forma a camada
acinzentada da medula; 2- Camada marginal, mais externa, contem células nervosas maduras com
neurônios mielinizados, formando a substancia branca da medula espinhal.
OBS: processo de mielinização: as células de Schawann são derivadas das células da crista neural e
circundam várias vezes os axônios dos neurônios centrais até que a bainha de mielina seja formada nas fibras
nervosas na medula espinhal. Um oligodendrócito mieliniza até 50 axônios periféricos.
As células mesenquimais vão se diferenciar em células da micróglia, que, além de serem células de
suporte, são células de defesa (fagócitos). Os neuroblastos vão formar:
-Neurônios (células funcionais do SN)
-Células de suporte: astrócitos protoplasmáticos e fibrosos; oligodendrócitos (mielinização);
células ependimárias.
Especificamente:
Espessamento ventral do tubo neural – placa basal – neurônios motores.
Espessamento dorsal do tubo neural – placa alar – neurônios sensoriais.
Vias para movimento das fibras nervosas de um lado para outro na medula: placas do teto e do assoalho.
Ambas não têm neuroblastos.
Neuroepiteliais - Neuroblasto – neuroblasto apolar (redondo) – neuroblasto bipolar (axônio primitivo) –
arborizações do citoplasma – dendritos - neurônio.
Neuroblasto - Glioblasto – astroblasto – astrócitos protoplasmáticos e astrócitos fibrilares (na camada
marginal e na camada do manto; são células suportes).
Neuroepiteliais – glioblasto – oligodendroblasto - oligodendrócitos (na camada marginal; fazem
mielinização).
Neuroepiteliais – neuroblastos - células ependimárias (revestem o canal central da medula)
Mesênquima (2º semana do desenvolvimento) – células da micróglia
Neurônios perdem sua capacidade de devisao depois do nascimento. Não são mais produzidos novos
neurônios, com exceção dos neurônios do cerebelo e bulbo olfatório (aumentam).
OBS: Num feto infectado por ZIka, a formação do neurônio não acontece corretamente e o numero de
neurônios formados é muito pequeno = microcefalia.
Até o nascimento os neurônios se proliferam. Depois do nascimento, não se dividem mais, com exceção
dos neurônios do bulbo olfatório e do cerebelo. Os neurônios sensoriais primários são gerados ao longo de
toda vida.
Células da crista neural

As células da crista neural migram lateralmente em direção ao tubo neural, formando os glânglios
sensoriais dos nervos espinais.
Cada gânglio emite dois prolongamentos (projeções citoplasmáticas). Uma das projeções se liga à região
do corno dorsal tubo neural, formando a raiz dorsal do nervo espinal. O outro prolongamento se fusiona à raiz
motora ventral, formando o tronco do nervo espinhal.
Na 4º semana, as células nervosas nas placas basais agrupam suas fibras nervosas motoras em feixes
que formam as raízes nervosas ventrais. Feixes de Fibras nos gânglios da raiz dorsal formam as raízes
nervosas dorsais.
Os nervos espinhais ganham novos ramos:
-Ramos primários ventrais inervam membros e parede corporal ventral, formando plexos nervosos braquial
e lombossacral.
-Ramos primários dorsais, que inervam musculatura axial dorsal, articulações vertebrais e pele das costas.
As meninges são derivadas das células da crista neural e do mesênquima, entre 20 e 35º dia. A
função delas é formar um revestimento membranoso na medula e no encéfalo. A camada mais exerna e
espessa é a dura-mater. A mais interna é a pia-aracnoide: leptomeninges, onde há pia-mater aracnoide, onde
há inicialmente vários espaços. Eles coalescem e formam o espaço subaracnóideo.
O líquido cérebroespinal é secretado pelos plexos coroides e ele funciona como amortecedor.
A medula pega todo comprimento do embrião e os nervos espinais passam pelos forames intervertebrais.
Conforme o feto cresce, a medula se modifica. Quando o bebê nasce, ela não ocupa mais todo o comprimento:
ela termina ao nível da 3º vértebra lombar.

Embriologia Médica

Enviado por

Dados do documento

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Embriologia Médica

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Embriologia Médica

Letícia Lima Santos

Letícia Lima Santos XXXIII

 Embriologia é a ciência que estuda as origens e as experiências pré-natais.

Linhagem somática dá origem ao indivíduo propriamente dito, formando células

Interfase: replicação das organelas em G1, duplicação dos cromossomos em S,

Linhagem germinativa dá origem às células germinativas, isto é, aos gametas (n),

Prófase I: condensação e pareamento cromossômico (sinapse). Crossing-over e

Prófase II: não há duplicação do DNA, pois eles já estão bivalentes.

As células germinativas primordiais (CGP) são identificadas a partir da 4º

Gametôgenese nas mulheres

Parada meiótica no diplóteno da Prófase I até a maturidade sexual

Puberdade: folículos ovarianos terminam seu amadurecimento.

A parada no diplóteno da prófase I é feita pelo IMO (fator inibidor de maturação

Na puberdade, o aumento do LH faz com que de 15 a 20 oócitos comecem a

A teca folicular é o tecido conjuntivo ovariano próximo ao oócito e ao antro. A

O LH estimula o término da meiose I forma 2 células filhas: oócito secundário

Espermatogônias tipo A (2n)

Espermatogônia tipo B (2n)

Espermatócito primário (2n)

Espermatócito secundário (n) Espermatócito secundário (n)

Espermátides (n) Espermátides (n) Espermátides (n) Espermátides (n)

Spz (n) Spz (n) Spz (n) Spz (n)

Abaixo das CGPs, há a membrana basal. Ao longo da divisão, as células

A fertilização é a fusão dos gametas femininos (oócito na metáfase II) e

O oócito definitivo é chamado de óvulo, e possui 23 cromossomos monovalentes

Os resultados da fertilização são: restauração do número de cromossomos, os

Letícia Lima Santos XXXIII

A 2º semana do desenvolvimento é chamada de “Semana dos Dois”. O

No 9 º dia, o estágio lacunar tem início. Nele, o sinciotrofoblasto tem vacúolos

Do 11º ao 12º dia, há o início da circulação útero-placentária. As lacunas do

Início da formação da placenta: proliferação do citotrofoblasto, projeção para

Letícia Lima Santos XXXIII

O disco bilaminar torna-se trilaminar (3 folhetos germinativos embrionários) e a

Formação Epiblasto  ectoderma

Derivados do endoderma: Fonte de revestimento epiteliais dos tratos

Epiblasto  célilas da linha primitiva  células mesenquimais  proliferação

O processo notocordal se funde com o endoderma e torna-se contínuo a ele. A

OBS: MAPA DA GASTRULAÇÃO

Os fatores são importantes porque controlam a migração das células e a

Teratógeno é qualquer componente físico, químico, patológico, ambiental, excesso ou

Morfógeno: substância que age em todo processo embriológico, controlando a

Lado esquerdo do disco

A via de lateralização começa do lado esquerdo porque a 5HT se acumula lá

Letícia Lima Santos XXXIII

Esse período dura da 3º até a 8º semana do desenvolvimento e ocorre a

As pregas se aproximam, se unem e formam o tubo. Até que haja o

Descrição do Sistema Nervoso do embrião na 3º semana de

O mesoderma paraxial se espessa ao redor da notocorda. Ao lado, há o

O mesoderma paraxial é pré-somítico, pois o somito é derivado dele. Ele se

A somatopleura reveste a parede corporal; é o endoderma subjacente +

#Vasculogênese: vasos sanguíneos formados a partir das ilhotas sanguíneas.

1. Linhagem de células tronco mielóides, que forma os monócitos, os

Os hemangioblastos periféricos das ilhotas se diferenciam em angioblastos,

Esse processo de formação é transitório, ou seja, só acontece nas primeiras

Até o 7º mês, a produção hematopoética da medula óssea é pequena. Após o

A formação do trato gastro-intestinal (derivado do endoderma) é marcada pelo

Vesícula vitelínica: a partir dela, há a formação dos vasos e células

Neurulação primária  cefálica do tubo neural

Na 5º semana, o 2º arco faríngeo fica mais proeminente e passa a ser

Na 7º semana, os raios digitais da mão tornam-se chanfras, porém os

Na 8º semana, há apenas um leve vestígio da eminência caudal. Os

Esse período começa na 9º semana e vai até o nascimento. É quando

9 semanas Desaceleração do crescimento da cabeça Expressão facial