GENÉTICA E

EMBRIOLOGIA
HUMANA
AULA 7
 Fecundação e
Clivagem

ABERTURA

Olá!

Nesta aula, estudaremos a fecundação e as clivagens. A fecundação é uma sequência complexa

de eventos coordenados, que se inicia com o contato dos gametas, o ovócito e os
espermatozoides, na tuba uterina. Termina com a mistura dos cromossomos maternos
e paternos, assim originando o embrião, unicelular, diploide, zigoto.
À medida que o zigoto passa ao longo da tuba em direção ao útero, sofre as clivagens,
também chamadas de segmentação: uma série de divisões mitóticas que formam várias
células menores, os blastômeros. Então, aproximadamente três dias após a fecundação,
uma massa de 12 ou mais blastômeros, a mórula, entra no útero.

Bons estudos.
 REFERENCIAL TEÓRICO

A fecundação é a fusão do ovócito e do espermatozoide, ocorre no terço distal das tubas

uterinas e marca o começo da gestação de um novo indivíduo, por meio da ativação metabólica
do zigoto e posterior início da clivagem.
Para entender melhor os processos envolvidos na fecundação e na clivagem, leia
o capítulo "Primeira Semana: Fecundação e Clivagem", da obra Histologia e Embriologia.
Ao final, você saberá:
• Explicar a sequência de eventos envolvidos na fecundação e nas clivagens.
• Identificar os processos necessários para o espermatozoide penetrar no ovócito.
• Reconhecer como o zigoto se modifica até a chegada no útero.

Boa Leitura!
Primeira semana:
fecundação e clivagem
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Explicar a sequência de eventos envolvidos na fecundação e nas

clivagens.
„„ Identificar os processos necessários para o espermatozoide penetrar
no ovócito.
„„ Reconhecer como o zigoto se modifica até chegar ao útero.

Introdução
Você já parou para pensar que sua vida começou com apenas uma célula
e que, de alguma forma, você é resultado da combinação de parte do
código genético de sua mãe e parte do código genético seu pai?
A reprodução se torna possível a partir do momento em que meninos
e meninas atingem a maturidade sexual. Com as mudanças físicas e psí-
quicas características dessa idade, a interação entre homens e mulheres
favorece as relações que culminarão na união dos gametas. Quando o
ovócito secundário encontra um espermatozoide, estando ambos em
condições adequadas, a fecundação acontece. A partir desse momento,
os processos biológicos desencadeados favorecerão a combinação do
material genético presente nos gametas para que o zigoto seja formado.
Começa, então, a primeira etapa do desenvolvimento embrionário.
Neste capítulo, os diversos fenômenos bioquímicos e celulares envol-
vidos na fecundação e nas sucessivas clivagens serão esclarecidos. Além
disso, você será capaz de identificar os processos envolvidos na entrada
do espermatozoide no óvulo e reconhecerá de que modo o zigoto sofre
alterações até a sua chegada ao útero.
2 Primeira semana: fecundação e clivagem

Fecundação: o princípio de tudo

Durante o crescimento de meninos e meninas, a produção de gametas vai
sendo estruturada até que cheguem à puberdade. Nessa fase (puberdade), as
espermatogônias inativas nos meninos iniciam, com os devidos estímulos
hormonais, uma intensa proliferação até atingir a etapa de crescimento que
culmina na formação dos espermatozoides. Já nas meninas, o início da pu-
berdade dá seguimento à maturação dos ovócitos primários que atingem o
estágio de ovócitos secundários.
Na puberdade, além dos estágios relacionados à gametogênese, a maturidade
sexual é acompanhada pela expressão de características sexuais secundárias.
Evolutivamente, a expressão dessas características favorece a atração e a
interação entre homens e mulheres, promovendo a perpetuação da espécie
via relação sexual (DUARTE, 1993).

É importante que você compreenda a diferença entre as características sexuais primárias

e as secundárias. O termo características sexuais primárias se refere aos caracteres
diretamente relacionados à reprodução, sendo que indica o desenvolvimento da vagina,
dos ovários e do útero das meninas e está relacionado à produção do esperma e ao
desenvolvimento dos testículos e da próstata dos meninos.
As características sexuais secundárias, por sua vez, correspondem às mudan-
ças morfofisiológicas relacionadas a caracteres físicos, sem relação com os órgãos
sexuais, que ocorrem em homens e mulheres e possibilitam a identificação do sexo
de uma pessoa a partir de suas características corporais. Como exemplos, citam-se o
desenvolvimento das mamas nas mulheres e o crescimento dos pelos que compõem
a barba nos homens.

Durante a relação sexual, o pênis deposita os espermatozoides na vagina.

O canal vaginal tem ligação com o canal cervical uterino. As células folicu-
lares, juntamente com o ovócito, atuam de modo a atrair os espermatozoides
capacitados para o ovócito. Esse mecanismo de atração se dá pela liberação
de moléculas quimiotáticas (moléculas que agem como atratores químicos).
Os espermatozoides depositados na cérvice uterino se deslocam em direção à
tuba uterina, sendo impulsionados pelas contrações existentes na tuba uterina
e no útero (SILVERTHORN, 2017).
 Primeira semana: fecundação e clivagem 3

Ao atingir a porção final da tuba uterina, que recebe o nome de istmo, a

mobilidade dos espermatozoides é reduzida. A partir daí, a oocitação ocorre, o
ovócito secundário é liberado pelos ovários e o seu deslocamento em direção às
tubas uterinas, nas quais poderá encontrar os espermatozoides, começa. Quando
o encontro desses gametas não ocorre, o ovócito segue pelas tubas uterinas,
sofrendo progressiva degradação e sendo, por fim, liberado na menstruação,
no entanto, quando um ovócito secundário viável encontra espermatozoides
capacitados, a fecundação acontece (SADLER, 2013).
A fecundação é resultado de eventos moleculares sequenciais que ocorrem
de modo coordenado, culminando na entrada do espermatozoide capacitado
no ovócito secundário. Um espermatozoide é entendido como capacitado
quando, ao longo de seu deslocamento pela tuba uterina, interações existentes
entre o espermatozoide e a mucosa da tuba promovem a retirada de proteínas
que recobrem a membrana localizada no acrossoma do espermatozoide. Esse
processo permite que o espermatozoide esteja apto a passar pela corona radiata
do ovócito. A partir desse momento, os espermatozoides conseguem realizar
a reação acrossômica, que corresponde à liberação das enzimas presentes
no acrossoma dos espermatozoides, as quais permitem sua entrada na zona
pelúcida (SADLER, 2013).
A fecundação se inicia quando o espermatozoide e o ovócito entram em
contato e termina com o embaralhamento cromossômico na fase de metáfase —
fase que integra a primeira divisão mitótica que ocorre no zigoto. Ressalta-se
que falhas ocorridas em qualquer uma das etapas pertencentes à fecundação
podem provocar a morte do zigoto (SADLER, 2013). A fecundação ocorre
nas etapas listadas a seguir.

„„ Penetração da coroa radiata: dos milhões de espermatozoides deposi-

tados no sistema reprodutor feminino durante a atividade sexual, menos
de mil chegarão ao local de fertilização. Dessa pequena quantidade,
apenas aqueles espermatozoides que estiverem capacitados podem
atravessar as células da coroa radiata.
„„ Entrada na zona pelúcida: essa etapa é resultado da ação de enzi-
mas liberadas pelo acrossoma — esterases, acrosina e neuraminidase.
A atividade dessas enzimas cria uma via de passagem que permitirá o
acesso do espermatozoide ao ovócito. Ao adentrar a zona pelúcida, há a
reação zonal, na qual ocorrem mudanças nas propriedades da zona pe-
lúcida, tornando-a intransponível para os demais espermatozoides. Essa
4 Primeira semana: fecundação e clivagem

reação é causada pela ação de enzimas lisossômicas que são liberadas

pelos grânulos corticais próximos à membrana plasmática do ovócito.
Tal característica justifica o porquê de os ovócitos serem fecundados
por apenas um espermatozoide, evitando poliespermia.
„„ Evolução da segunda divisão meiótica: após a entrada do esper-
matozoide no ovócito secundário, a segunda divisão meiótica volta à
atividade, culminando na geração do óvulo (ovócito maduro).
„„ Formação do zigoto: os pronúcleos masculino e feminino (núcleo dos
gametas, incluindo os conjuntos de cromossomos materno e paterno)
se fundem para criar o zigoto (Figura 1) (SADLER, 2013; MOORE;
PERSAUD, 2004).

Com a conclusão da fecundação, o zigoto diploide é formado. Essa célula

contém a combinação do material genético presente nos gametas paterno e
materno, configurando um material genético novo que é diferente daqueles
que o originaram (MOORE et al., 2016).

Óvulo Espermatozoide Zigoto

Figura 1. Formação do zigoto a partir da combinação do material genético oriundo do

óvulo e do espermatozoide.
Fonte: Designua/Shutterstock.com.
 Primeira semana: fecundação e clivagem 5

Os processos de clivagem que ocorrem

após da fecundação
Apenas algumas horas após a fecundação, inicia-se o processo de divisão do
zigoto. Clivagem é o termo que se refere às sucessivas segmentações pelas
quais o zigoto passa enquanto se desloca pela tuba uterina em direção ao útero
(CARLSON, 2014).
As segmentações (divisões) em humanos são do tipo holoblásticas, ou seja,
trata-se de divisões completas que ocorrem sem que as células resultem em um
tamanho maior que o do zigoto que as originou. Na verdade, a cada divisão,
as células produzidas ficam menores. O que determina essa característica
é a existência da zona pelúcida ao redor dessas células, que atua como um
limitador de tamanho. As novas células oriundas do zigoto recebem o nome
de blastômeros.
A clivagem inicial gera duas novas células que se dividem por mitose, ge-
rando quatro células. Cada uma das células vai sendo sucessivamente duplicada
até formar uma estrutura celular maciça, a qual é composta por blastômeros
muito unidos. Quando atingem um número entre 12 e 32 blastômeros, o ser
humano que está se desenvolvendo recebe o nome de mórula — nome se deve
ao fato de as células se assemelharem à fruta amora. A formação da mórula
ocorre por volta do terceiro dia pós-fecundação e é nesse estágio que a mórula
chega ao útero (CARLSON, 2014).

Muitas vezes, animações podem ser um ótimo recurso para compreender e fixar
os conteúdos estudados. Na curta animação disponibilizada no link a seguir, você
reconhecerá as principais etapas descritas ao longo deste capítulo. Ao assistir, procure
identificar as etapas e os processos envolvidos.

https://qrgo.page.link/37Fbc
6 Primeira semana: fecundação e clivagem

Da mórula à nidação
No quarto dia após a fecundação, a mórula passa a sofrer alterações em sua
estrutura em um processo chamado blastogênese. As células do centro da
mórula, que a tornavam uma estrutura maciça, deslocam-se do centro para
periferia devido à entrada de líquido da cavidade uterina. Esse líquido passa
a ocupar a região central do embrião, formando uma cavidade. Nessa fase, o
embrião consegue aumentar seu tamanho, uma vez que a zona pelúcida sofre
degradação, de forma a permitir o crescimento do embrião (SADLER, 2013).
Quando o aglomerado celular apresenta essa cavidade, ele recebe o nome
de blastocisto ou blástula. A cavidade interna recebe o nome de blastocele,
ou cavidade blastocística, e é preenchida por líquido. Nessa estrutura, é
possível observar ainda duas camadas celulares: a camada celular posicionada
mais externamente, que recebe o nome de trofoblasto e dá origem à porção
embrionária da placenta, e a camada interna, chamada de embrioblasto, que,
nos estágios seguintes, será a origem de todas as estruturas embrionárias
(CARLSON, 2014).
No sexto dia após a fertilização, o blastocisto que estava livre na cavidade
uterina começa a se implantar na mucosa das paredes internas do útero, as quais
recebem o nome de endométrio. O blastocisto adere ao epitélio endometrial,
ligado pela região blastocística, chamada de polo embrionário. Ainda nessa
fase, o trofoblasto inicia uma série de diferenciações, formando as seguintes
estruturas:

„„ citotrofoblasto — camada mais interna que recobre toda a extensão

do blastocisto.
„„ sinciciotrofoblasto — camada mais externa que representa uma massa
multinucleada sem limitações intercelulares observáveis. Essa estrutura
invade a porção conjuntiva do tecido endometrial, via ação enzimática,
de forma a permitir que o blastocisto possa se implantar no endométrio.
„„ hipoblasto ou endoderma primitivo — se forma por volta do sétimo
dia após a fecundação. Trata-se de uma camada celular que recobre o
embrioblasto (MOORE et al., 2016).

Nidação é um termo que indica a fixação do blastocisto na cavidade uterina

ao final do sétimo dia pós-fecundação. Nessa etapa, a nutrição necessária é
originária das paredes endometriais, fornecendo aporte energético para o
desenvolvimento embrionário (MOORE et al., 2016). Na Figura 2, é possível
 Primeira semana: fecundação e clivagem 7

visualizar o processo descrito acima, desde a fecundação do zigoto até a

implantação do blastocisto no útero.

Atualmente, muitos casais têm dificuldade para engravidar por vias naturais. Dessa
forma, a fertilização in vitro foi criada como uma alternativa para auxiliar essas pessoas.
Trata-se de uma técnica desenvolvida na década de 1970 em que a fecundação é
realizada em laboratório — devido a isso, ficou popularmente conhecida como a
técnica do bebê de proveta. Nesse processo, óvulo e espermatozoide são colocados
em condições ambientais semelhantes às das tubas uterinas. Os pré-embriões que se
desenvolvem com padrões favoráveis são então transferidos para o útero materno.

Clivagem em Clivagem em
quatro células oito células Mórula (72 h)
Clivagem em
duas células (48 h) Blastocisto precoce

Zigoto Blastocisto
(quatro dias)

Embrião
implantado
no útero

Fertilização

Óvulo

Figura 2. Modificações do zigoto até a sua chegada ao útero.

Fonte: TeraVector/Shutterstock.com.
8 Primeira semana: fecundação e clivagem

DUARTE, M. de F. da S. Maturação física: uma revisão da literatura, com especial atenção

à criança brasileira. Cadernos de Saúde Pública, v. 9, supl. 1, p. S71−S84, 1993. Disponível
em: http://www.scielo.br/pdf/csp/v9s1/08.pdf. Acesso em: 24 set. 2019.
CARLSON, B. M. Embriologia humana e biologia do desenvolvimento. 5. ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2014.
HOSPITAL SÍRIO LIBANÊS. Reprodução humana: fertilização in vitro. São Paulo, 2019.
Disponível em: https://www.hospitalsiriolibanes.org.br/hospital/especialidades/centro-
-reproducao-humana/Paginas/reproducao-humana-fertilizacao-in-vitro.aspx. Acesso
em: 24 set. 2019.
MOORE, K. L. et al. Embriologia clínica. 10. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004.
SADLER, T. W. Langman: embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koo-
gan, 2013.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2017.
 PORTFÓLIO

Após a fecundação do óvulo pelo espermatozoide, inicia-se o processo de clivagem.

Sobre este processo, responda:

1) O que é zigoto?
2) O que é clivagem?
3) O que é mórula?
4) O que é blástula? E blastóporo?
 PESQUISA

Primeira Semana do Desenvolvimento: Clivagem do Zigoto, Formação do Blastocisto

(Embriologia Humana)

Acesse https://www.youtube.com/watch?v=Q_ooIPIdgsI e aprofunde seus

conhecimentos sobre o assunto.