P4 - EMBRIOLOGIA

 órgãos reprodutivos: produzem e transportam as células germinativas (gametas) das gônadas

(testículos e ovários) para o sítio de fertilização na tuba uterina
▫ testículos: têm como função produzir hormônios sexuais e espermatozoides; origem a partir
do mesoderma intermediário; constituído por células de sertoli, células mioides, células de
leydig e células germinativas (espermatogônias, espermatócitos I e II, espermátides e
espermatozoides)
▫ ovários: têm como função produzir hormônios sexuais e gametas femininos (ovócitos);
constituído por folículos, estroma

 gametogênese: os espermatozoides e os oócitos são gametas altamente especializados –

células germinativas. cada uma dessas células contém metade do número de cromossomos
presentes nas células somáticas. o número de cromossomos se reduz durante um tipo especial
de divisão celular, a meiose, que ocorre somente durante a gametogênese (formação das
células germinativas). nos homens, esse processo recebe o nome de espermatogênese, nas
mulheres, de oôgenese
→ meiose: número de cromossomos das células germinativas é reduzido à metade (23, número
haploide) do número encontrado em outras células do corpo. garante a constância do número
de cromossomos de uma geração para outra, ao reduzir o número cromossômico de diploide
para haploide e, dessa forma, produzindo gametas haploides; permite a distribuição aleatória
dos cromossomos maternos e paternos entre os gametas; propicia a troca de segmentos dos
cromossomos maternos e paternos, por meio do cruzamento de segmentos cromossômicos
(crossing over), o que “embaralha” os genes e produz a recombinação do material genético

▫ espermatogênese: entre o período final de desenvolvimento do feto e a puberdade, as

espermatogônias permanecem latentes nos túbulos seminíferos dos testículos. seu número
começa a aumentar na puberdade. depois de diversas divisões mitóticas, os espermatozoides
crescem e passam por mudanças que os transformam em espermatócitos primários – as
maiores células germinativas nos túbulos seminíferos. em seguida, cada espermatócito
primário sofre uma divisão redutiva, a primeira divisão meiótica, e dá origem a dois
espermatócitos secundários, que são haploides e têm aproximadamente a metade do tamanho
dos espermatócitos primários. os espermatócitos secundários passam, então, pela segunda
divisão meiótica, dando origem a quatro espermátides haploides, que têm aproximadamente a
metade do tamanho dos espermatócitos secundários. as espermátides se transformam
gradualmente em quatro espermatozoides maduros, ao longo de um processo conhecido como
espermiogênese. durante essa metamorfose, o núcleo se condensa e o acromossomo se forma.
quando a espermiogênese se conclui, os espermatozoides entram no lúmen (cavidade) dos
túbulos seminíferos e, então, deslocam‐se para o epidídimo, onde são armazenados e se
tornam funcionalmente maduros
→ dividida em fases: fase espermatogonial (mitoses), fase espermatocitogênica (meiose) e fase
espermiogênica (diferenciação)
- espermiogênese: etapa do complexo de golgi, etapa do acrossomo e etapa de maturação

▫ oôgenese: sequência de eventos por meio da qual as oogonias (oócitos primordiais) se

transformam em oócitos primários. no início da vida fetal, as oogonias se multiplicam por
 mitose e crescem para formar os oócitos primários. todos os oócitos primários já concluíram a
prófase (primeira fase da meiose) da primeira divisão meiótica. os oócitos permanecem na
prófase até a puberdade. um pouco antes da ovulação, um oócito primário conclui a primeira
divisão meiótica. diferentemente do que ocorre no estágio correspondente da
espermatogênese, a divisão do citoplasma é desigual, sendo o oócito secúndario o que recebe
quase todo o citoplasma. na ovulação (liberação do oócito), o núcleo do oócito secundário
inicia a segunda divisão meiótica, que progride somente até a metáfase. se o oócito
secundário é fertilizado por um espermatozoide, a segunda divisão meiótica se completa e o
segundo corpúsculo polar se forma. o oócito secundário liberado na ovulação é envolvido por
uma capa de material amorfo, a zona pelúcida, e por uma camada de células foliculares, a
coroa radiada

▫ ciclo ovariano: durante cada ciclo, o FSH promove o crescimento de diversos folículos
primários, mas, normalmente, apenas um deles se desenvolve até se tornar um folículo
maduro e se romper, expelindo seu oócito
→ desenvolvimento folicular:
- crescimento e diferenciação do oócito primário
- proliferação das células foliculares
- formação da zona pelúcida
- desenvolvimento de uma cápsula de tecido conjuntivo em torno do folículo – tecas foliculares
→ ovulação: as células foliculares se dividem intensamente, produzindo uma camada
estratificada em torno do oócito. subsequentemente, surgem espaços preenchidos por fluido
ao redor das células foliculares. esses espaços coalescem, formando uma cavidade única, o
antro, que contém o fluido folicular. quando o antro se forma, o folículo ovariano passa a ser
chamado de folículo secundário. o oócito primário é envolvido por células foliculares – o
cúmulo oóforo –, que se projeta para o interior do antro aumentado. o folículo continua a
crescer, logo formando uma protuberância na superfície do ovário. um ponto pequeno, oval e
avascular, o estigma, logo surge nessa protuberância. antes da ovulação, o oócito secundário e
algumas células do cúmulo oóforo se desprendem do interior do folículo dilatado
→ corpo lúteo: logo após a ovulação, o folículo ovariano sofre colapso. sob a influência do LH,
as paredes do folículo se transformam em uma estrutura glandular, o corpo lúteo, que secreta
principalmente progesterona – e um pouco de estrógeno. se o oócito é fertilizado, o corpo
lúteo cresce, dando origem ao corpo lúteo da gravidez, aumentando sua produção hormonal. a
degeneração do corpo lúteo é evitada pela gonadotropina coriônica humana. se o oócito não
for fertilizado, o corpo lúteo se degenera de 10 a 12 dias após a ovulação, sendo chamado,
então, de corpo lúteo da menstruação. em seguida, o corpo lúteo degenerado se transforma em
tecido cicatricial branco no ovário, dando origem ao corpo albicans

▫ transporte dos gametas:

→ transporte dos oócitos: a ação de varredura das fímbrias e as correntes de fluido produzidas
por elas “arrastam” o oócito secundário para o infundíbulo, que passa, então, à ampola da
tuba
→ transporte dos espermatozoides: na ejaculação, os espermatozoides são rapidamente
transportados do epidídimo, onde ficam armazenados, para a uretra, por meio das contrações
peristálticas do ducto deferente
- maturação: os espermatozoides são capacitados (condicionados) no útero ou nas tubas
uterinas por substâncias secretadas por esses órgãos
 fecundação: é uma complexa sequência de eventos moleculares coordenados que começa
com o contato entre um espermatozoide e um oócito e termina com a mistura de
cromossomos maternos e paternos na metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto. suas
fases:
▫ passagem de um espermatozoide através da coroa radiada do oócito
▫ penetração da zona pelúcida (formação de um caminho para o espermatozoide)
▫ fusão das membranas plasmáticas do espermatozoide e do oócito: uma vez que a fusão
ocorre, o conteúdo de grânulos a partir do oócito é libertado para o espaço perivitelino, entre
o oócito e a zona pelúcida, resultando em alterações na zona pelúcida (alterações que
impedem a entrada de outros espermatozoides). as membranas da célula se rompem na área
de fusão, e a cabeça e a cauda do espermatozoide entram, então, no citoplasma do oócito, mas
a membrana plasmática e a mitocôndria do espermatozoide ficam para trás
▫ término da segunda divisão meiótica do oócito e formação do pronúcleo feminino: formação
do oócito maduro e do segundo corpo polar. o núcleo do oócito maduro torna-se o pronúcleo
feminino
▫ formação do pronúcleo masculino: o núcleo do espermatozoide se alarga para formar o
pronúcleo masculino e sua cauda se degenera. durante o crescimento, os pronúcleos feminino
e masculino replicam seu DNA
▫ lise das membranas pronucleares: ocorrem a condensação dos cromossomos, o arranjo dos
cromossomos para a divisão celular mitótica e a primeira divisão de clivagem do zigoto. a
combinação dos 23 cromossomos em cada pronúcleo resulta em um zigoto com 46
cromossomos

▫ resultados da fecundação:
- estimula o oócito secundário a completar a segunda divisão meiótica, produzindo o segundo
corpo polar
- restaura o número diploide normal de cromossomos (46) no zigoto
- leva à variação da espécie humana por meio da mistura de cromossomos maternos e
paternos
- determina o sexo cromossômico do embrião
- causa a ativação metabólica do oócito, que inicia a clivagem do zigoto

 clivagem do zigoto: consiste em repetidas divisões mitóticas do zigoto, resultando em rápido

aumento do número de células – blastômeros. obs.: durante a clivagem, o zigoto continua
envolto pela zona pelúcida. após o estágio de oito células, os blastômeros mudam sua forma e
se agrupam firmemente uns com os outros – a compactação (esse fenômeno pode ser mediado
pelas glicoproteínas de adesão da superfície celular). essa compactação possibilita maior
interação célula a célula e é um pré‐requisito para a segregação das células internas que
formam a massa celular interna. quando já existem 12 a 32 blastômeros, o concepto é
chamado de mórula

 formação do blastocisto: logo depois de a mórula ter alcançado o útero (cerca de 4 dias após
a fecundação), o fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar um
espaço preenchido por fluido – a cavidade blastocística – no interior da mórula. à medida em
que o fluido aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em duas partes:
▫ trofloblasto = delgada camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta
▫ embrioblasto = grupo discreto de blastômeros que é o primórdio do embrião
- durante esta fase do desenvolvimento – blastogênese –, o concepto é chamado de blastocisto.
o embrioblasto agora se projeta para dentro da cavidade blastocística, e o trofoblasto forma a
parede do blastocisto. após o blastocisto permanecer suspenso no fluido da cavidade uterina
por cerca de 2 dias, a zona pelúcida se degenera e desaparece, permitindo que o blastocisto
aumente rapidamente de tamanho e obtenha nutrição das secreções das glândulas uterinas
▫ citotrofloblasto = camada interna de células
▫ sinciciotrofloblasto = camada externa de células, que consiste em em uma massa
protoplasmática multinucleada formada pela fusão de células; produz o hCG

 implantação do blastocisto: enquanto esse processo ocorre, há mudanças, produzindo um

disco embrionário bilaminar composto por duas camadas, o epiblasto e o hipoblasto. as
estruturas extraembrionárias que se formam durante a segunda semana incluem a cavidade
amniótica, o âmnio, o saco vitelino (vesícula umbilical), pedúnculo e saco coriônico
▫ a implantação do blastocisto é concluída durante a segunda semana e normalmente ocorre no
endométrio. o sinciciotrofoblasto, erosivo, invade ativamente o tecido conjuntivo endometrial
que contém capilares e glândulas uterinas. simultaneamente, o blastocisto se aprofunda
vagarosamente no endométrio. as células sinciciotrofloblásticas deslocam as células
endometriais da parte central do local da implantação, essas células endometriais sofrem,
então, apoptose (morte celular programada), o que facilita a implantação (enzimas
proteolíticas produzidas pelo sinciciotrofloblastos estão envolvidas neste processo). o
sinciciotrofloblasto fagocita células do tecido conjuntivo uterino em degeneração, o que
fornece uma fonte rica de nutrição para o embrião. à medida em que o blastocisto se implanta,
mais o trofoblasto entra em contato com o endométrio e continua a diferenciar-se

 formação do disco embrionário, da cavidade amniótica e do saco vitelino:

▫ disco embrionário: é uma placa achatada e quase circular de células, formada a partir da
implantação do blastocisto e das mudanças no embrioblasto. consiste em duas camadas:
- epiblasto: camada mais espessa, consiste em células colunares altas e mantém relação com a
cavidade amniótica; forma o assoalho da cavidade amniótica e se continua perifericamente
com o âmnio
- hipoblasto: camada mais fina, consiste em células cuboides pequenas, adjacentes a cavidade
exocelômica; forma o teto da cavidade exocelômica e se continua com as células que
migraram do hipoblasto para formar a membrana exocelômica (membrana que circunda a
cavidade blastocística e reveste a superfície interna do citotrofloblasto)
▫ saco vitelino primário: formado a partir da modificação da membrana e da cavidade
exocelômica. após a sua formação, o disco embrionário repousa entre o saco vitelino e a
cavidade amniótica
- sua camada mais externa de células forma uma camada de tecido conjuntivo frouxo, o
mesoderma extraembrionário

 gastrulação - formação das camadas germinativas: a gastrulação é o processo em que o disco

embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar. é quando se inicia a
morfogênese, começando com a formação da linha primitiva
▫ linha primitiva: a linha primitiva aparece na região dorsal do disco embrionário. essa banda
linear espessada resulta da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano
mediano do disco embrionário. assim que a linha primitiva aparece, é possível identificar o
eixo craniocaudal do embrião (extremidades craniais e caudais), superfícies dorsais e ventrais,
lados direito e esquerdo. à medida em que a linha primitiva se alonga através da adição de
células à sua extremidade caudal, sua extremidade craniana prolifera e forma o nódulo
 primitivo. ao mesmo tempo, um sulco primitivo estreito se desenvolve na linha primitiva, que
termina em uma pequena depressão no nódulo primitivo, a fosseta primitiva. pouco tempo
depois de a linha primitiva aparecer, as células deixam sua superfície profunda e formam o
mesoderma, uma rede frouxa de tecido conjuntivo embrionário, conhecido como
mesênquima, que forma os tecidos de suporte do embrião
▫ processo notocordal e notocorda: algumas células mesenquimais migram pela região cranial,
do nó e da fosseta primitivos, formando um cordão celular na região mediana, o processo
notocordal. este processo logo adquire um lúmen, o canal notocordal. o processo notocordal
cresce cranialmente entre o ectoderma e o endoderma, até atingir a placa pré‐cordal. as
camadas fusionadas do ectoderma e do endoderma formam a membrana orofaríngea
- a notocorda é uma haste que: define o eixo do embrião e lhe dá alguma rigidez; serve como
base para o desenvolvimento axial do esqueleto (como os ossos da cabeça e da coluna
vertebral); indica o futuro local dos corpos cerebrais

 neurulação: inclui a formação da placa neural e das dobras neurais, e o fechamento destas
dobras para formar o tubo neural. esses processos são concluídos até o final da quarta semana
▫ placas e tubos neurais: à medida que a notocorda se desenvolve, induz o ectoderma
embrionário sobrejacente a espessar e formar uma placa neural alongada de células
neuroepiteliais espessadas. o ectoderma da placa neural (neuroectoderma) dá origem ao
sistema nervoso central (SNC) – o cérebro e a medula espinal. por volta do 18o dia, a placa
neural invagina ao longo do seu eixo central para formar um sulco neural longitudinal
mediano que apresenta dobras neurais em cada lado (são os primeiros sinais de
desenvolvimento do cérebro). no final da terceira semana, as dobras neurais começam a se
mover em conjunto e a se fusionar, convertendo a placa neural em tubo neural: (o primórdio
das vesículas do cérebro e da medula espinal). o tubo neural se separa do ectoderma
superficial à medida que as dobras neurais se encontram
▫ formação da crista neural: à medida que o tubo neural se separa da superfície do ectoderma,
as células da crista neural migram, dorsal e lateralmente, em cada lado do tubo neural. elas
formam uma massa irregular achatada, a crista neural, entre o tubo neural e a superfície
sobrejacente do ectoderma. as células da crista neural também migram e se espalham no
mesênquima, e se diferenciam em vários tipos celulares

 dobramento do embrião: o dobramento decorre do rápido crescimento do embrião,

particularmente do encéfalo e da medula espinal. o dobramento nas extremidades cefálica e
caudal e o dobramento lateral do embrião ocorrem simultaneamente. ao mesmo tempo, a
junção do embrião e do saco vitelino sofre uma constrição relativa. os dobramentos cefálico e
caudal levam as regiões cefálica e caudal a mover-se ventralmente enquanto o embrião se
alonga
▫ dobramentos céfalico e caudal: no início da quarta semana, os dobramentos neurais na região
cefálica formam o primórdio do encéfalo. posteriormente, o encéfalo anterior em
desenvolvimento cresce em direção cefálica e coloca‐se sobre o coração em desenvolvimento.
simultaneamente, o coração primitivo e a membrana bucofaríngea se deslocam para a
superfície ventral do embrião. o dobramento da extremidade caudal do embrião resulta
principalmente do crescimento da parte distal do tubo neural, o primórdio da medula espinal.
durante o dobramento, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião,
formando o intestino posterior. a parte terminal do intestino posterior logo se dilata para
formar a cloaca. o pedúnculo do embrião (primórdio do cordão umbilical) prende‐se à
superfície ventral do embrião, e o alantoide, um divertículo endodérmico do saco vitelino, é
parcialmente incorporado ao embrião
▫ dobramentos laterais: o dobramento lateral do embrião em desenvolvimento resulta do
crescimento dos somitos, que produzem os dobramentos laterais direito e esquerdo. durante o
dobramento lateral (longitudinal), parte do endoderma do saco vitelino é incorporada ao
embrião, formando o intestino anterior, o primórdio da faringe. o intestino anterior situa‐se
entre o encéfalo e o coração, e a membrana bucofaríngea separa o intestino anterior do
estomodeu, o primórdio da boca. com a formação da parede abdominal pela fusão das dobras
laterais, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião, formando o
intestino médio. depois do dobramento lateral, a ligação é reduzida ao canal onfaloentérico,
anteriormente chamado de pedúnculo vitelino. com a formação do cordão umbilical a partir
do pedúnculo do embrião, a fusão ventral das dobras laterais reduz a região de comunicação
entre as cavidades celômicas intraembrionárias e extraembrionárias