INTRODUÇÃO

A reprodução é um evento temporal, com isso quer-se dizer que ocorre de forma
periódica em grande parte dos organismos, no qual os seres vivos produzem
descendentes, garantindo assim a continuidade da espécie. No caso específico da espécie
humana essa reprodução se dá de forma sexuada, isso implica dizer que é necessário a
combinação do material genético do macho e da fêmea. Para que ocorra a partilha desse
material genético, contido nos gametas masculino (espermatozoide) e feminino
(ovócito), é necessário um período de maturação e capacitação dos órgãos e células
envolvidos na reprodução.

A aptidão reprodutiva, tanto em homens quanto em mulheres, é alcançada na puberdade

e decorre de uma série de modificações humorais e comportamentais que são
desencadeadas por alterações na produção e secreção de hormônios como o GnRH
(hormônio liberador de gonadotrofina), FSH (hormônio folículo estimulante) e LH
(hormônio luteinizante); o estradiol, progesterona e testosterona também
desempenham papel crucial na maturação sexual. Esses hormônios são responsáveis por
produzir modificações morfofisiológicas nos sistemas reprodutores masculinos e
femininos, capacitando-os para a reprodução.

O sistema reprodutor masculino é formado basicamente pelas gônadas, um sistema de

ductos, contendo o ducto deferente, ducto ejaculatório e uretra, além de glândulas
secretoras (próstata, glândula bulbouretral e vesículas seminais), e também pelas
estruturas externas, pênis e escroto.

Já o sistema reprodutor feminino tem como estruturas funcionais básicas os ovários,

tubas uterinas, útero e vagina. Na puberdade as mulheres iniciam a maturação de suas
células germinativas, os ovócitos, esse processo é conhecido como ciclo menstrual e é
caracterizado pelas transformações que ocorrem nos folículos ovarianos, ciclo ovariano,
e alterações endometriais, ciclo uterino ou endometrial. A função principal do ciclo
menstrual é preparar o corpo da mulher para a gestação.

Nos homens ocorre, também na puberdade, uma série de eventos, coordenados por
hormônios hipofisários e androgênicos, que irá habilitar a sua capacidade reprodutiva.
A fertilização é dependente da ovulação do ovócito secundário, que ocorre no ciclo
ovariano, e da posterior fecundação deste pelo espermatozoide. Entre um evento –
ovulação – e outro – fecundação – há um longo processo que envolve a capacitação
espermática, nidação, formação do zigoto até a implantação do blastocisto no útero e
seu subsequente desenvolvimento ao decorrer da gestação. Tem-se também uma série
de alterações no corpo feminino que irão garantir à mulher as condições fisiológicas para
o sustento do feto em sua vida intrauterina e também após o nascimento. Nesse capítulo
serão abordados todos esses processos, desde a fecundação, perpassando pela
coordenação hormonal na gestação, até o fim da gravide com o parto e a lactação.

FERTILIZAÇÃO E CAPACITAÇÃO

Relação entre ciclo ovariano e gestação

O ciclo ovulatório, o qual ocorre em períodos que duram de 28 à até 45 dias, é responsável pela
maturação dos folículos ovarianos, ao final deste clico tem-se a formação de um ovócito
secundário, parado em meiose II, pronto para ser fecundado pelo espermatozoide. Antes de
ocorrer a ovulação o ovário encontra-se produzindo altos níveis de estrógeno e, em
concentrações mais baixas, de progesterona.

O estrógeno e a progesterona terão uma ação de feedback positivo no hipotálamo aumentando

a liberação de GnRH, já a inibina terá ação de feedback negativo na hipófise posterior resultando
em uma diminuição da síntese de FSH e posteriormente de estrógeno, entretanto haverá um pico
de LH causado pelo feedback positivo da progesterona no eixo hipotálamo-hipofisário. O surto
de liberação de LH ocasionará a maturação do ovócito secundário. A ovulação ocorrerá 24 horas
após o pico de LH. Enzimas irão atuar dissolvendo o colágeno que mantém as células foliculares
unidas. O produto dessa degradação desencadeará uma resposta inflamatória, ter-se-á então a
ação dos leucócitos que secretarão prostaglandinas que atuarão no folículo dominante. As
prostaglandinas causam contração do musculo liso da teca externa provocando assim o
rompimento do folículo.

O ovócito que é liberado durante a ovulação é rodeado pelas células do cumulus, também
chamada de corona radiata. Esse ovócito secundário é então capturado pelas fimbrias da tuba
uterina e se locomove através dela pelos movimentos ciliares da própria tuba. Essas etapas da
fertilização duram aproximadamente 6 dias, de modo que a implantação do blastocisto se dará
no dia 22 do ciclo menstrual.
Após a ovulação ocorre a formação do corpo lúteo que tem como função manter o útero viável
durante toda a gravidez. Essa viabilidade uterina é garantida pela ação da progesterona (P) que
está presente em altas concentração durante a fase lútea.

A progesterona torna o endométrio em estrutura secretora, este agora passa a fornecer

nutrientes, como glicogênio, para a manutenção do embrião. Essa forma de nutrição é chamada
histiotrófica e é a através dela que o embrião será nutrido durante os três primeiros meses de
desenvolvimento.

Além de preparar o útero para o recebimento do embrião a progesterona desempenha outro

papel fundamental, agora durante a gestação. Esse hormônio atua inibindo a ação de
prostaglandinas, da ocitocina e de vasodilatadores, impedindo assim a contração do miométrio.
Isso garante que o endométrio não sofra descamação, o que acarretaria em um aborto
espontâneo. Mulheres que tem disfunções de hormônios como a progesterona estão suscetíveis
a esse problema. Por esse motivo mulheres grávidas não menstruam.

Quando o blastocisto se implanta no útero o endométrio está desempenhando todas as suas

funções secretoras, também encontra-se na sua espessura máxima e assim permanece até o
termino da gestação.

A Fertilização Necessita de Capacitação

A fertilização é o processo no qual ocorre a junção do material genético presente nos gametas
masculino e feminino, esse evento acontece na parte distal da tuba uterina, também chamada
de ampola da tuba uterina. Entretanto para que ocorra a fertilização é necessário que o
espermatozoide passe antes por um processo de capacitação que o permita penetrar o ovócito
e assim realizar a fecundação com sucesso.

No ato do coito, o gameta masculino presente no sêmen, é ejaculado na vagina da mulher, onde
sofrerá uma série de reações que o capacitarão para nadar até o ovócito e realizar a fecundação.
Milhões de espermatozoides são liberados durante a ejaculação, entretanto apenas 1% do
esperma depositado na vagina alcança a região do colo do útero, e somente 100 chegam à região
da ampola e apenas 1 fecunda o ovócito. O transporte do espermatozoide através da vagina até
as tubas uterinas é auxiliado por contrações do útero e das próprias tubas.

O útero e as tubas uterinas são estimuladas pelas prostaglandinas presente no sêmen masculino,
já o orgasmo da mulher induz a liberação de ocitocina pela hipófise posterior, essas duas
substancias, como já dito, causam contrações que favorecem o movimento dos espermatozoides.
Agora que o espermatozoide se encontra na região da tuba uterina, ele movimenta-se, auxiliado
por flagelos, em direção a ampola, onde pode encontrar o ovócito secundário liberado durante a
ovulação. Acredita-se que moléculas quimioatratoras sinalizem para os espermatozoides,
auxiliando-os a encontrar os ovócitos prontos para serem fecundados. Ao ocorrer a fecundação
tem-se a última parte da meiose e a formação do zigoto. Cabe notar que, antes que ocorra a
fecundação o espermatozoide deve passar pelo processo de capacitação.

A capacitação e a reação acrossômica são necessárias para que o espermatozoide realize a

fertilização. A capacitação ocorre no sistema reprodutor feminino e consiste basicamente na
penetração da corona radiata em primeiro lugar, seguida da penetração da zona pelúcida.
Mucosas presentes no trato genital feminino são as responsáveis por essas reações.

Para que o espermatozoide possa realizar suas funções ele precisa sofrer a degradação das
proteínas plasmáticas presentes no sêmen, ou seja, remoção do fluido seminal. A evidência que
o espermatozoide está capacitado é sua hiperatividade, observada pelos movimentos rápidos e
progressivos do flagelo. Agora que sofreram a capacitação os espermatozoides são capazes de
penetrar a corona radiata, essa reação consiste na degradação da matriz extracelular do cumulus
pela proteína hialuronidase PH-20. Após a capacitação ocorre a reação acrossômica (RA), esta
acontece mediante a ligação do espermatozoide à zona pelúcida sendo induzida pela própria
zona pelúcida. Nessa reação são liberadas enzimas que garantem a penetração do
espermatozoide na zona pelúcida. De forma mais detalhada tem-se as seguintes
etapas(FIGURAX), incluindo capacitação e reação acrossômica:

Etapa 1: Espermatozoide penetra o cumulus do ovário. Reação catalisada pelas hialuronidase que
culmina na degradação da matriz extracelular da cumulus.

Etapa 2: Penetração do espermatozoide na zona pelúcida. A zona pelúcida é uma camada de

glicoproteínas que recobre o ovócito e que realiza a indução da reação acrossômica. O
espermatozoide liga-se à proteína ZP3 (2a) presente na zona pelúcida, essa proteína é a
responsável por induzir a reação acrossômica mediante a liberação de enzimas acrossômicas (2b).
O espermatozoide agora liga-se a proteína ZP2 (2c), ocorrerá a degradação da zona pelúcida
permitindo que o espermatozoide atravesse-a e possa nadar até o ovócito (2d).

Etapa 3: Ocorre a fusão das membranas plasmática do espermatozoide e do ovócito. O conteúdo

do acrossômo é liberado através das fenestras dentro do ovócito.

Etapa 4: Nessa etapa tem-se um influxo de Ca++ intracelular que irá desencadear uma cascata de
sinalização culminando na “ativação” do ovócito que encontrava-se parado em meiose II. Esse
processo permite que o desenvolvimento embrionário inicie-se.
Etapa 5: Vesículas preenchidas com grânulos corticais sofrem exocitose em decorrência da
cascata de sinalização desencadeada pelo Ca++, essas vesículas encontram-se na parte cortical
do ovócito não fertilizado. Esses grânulos são semelhantes a lisossomos e ao serem liberados na
região externa do ovócito provocam modificações nas receptores ZP3 e ZP2 impedindo que
ocorra a capacitação e a reação acrossômica, essas reações que causam alterações químicas e
físicas nos receptores da zona pelúcida é denominada de reação de zona. Como consequência
última da reação de zona, tem-se o bloqueio da polispermia em mamíferos, ou seja, apenas um
espermatozoide penetrará o ovócito. Todavia há casos onde mais de um espermatozoide pode
penetrar o ovócito maduro, nesse caso tem-se uma célula triploide que não conseguirá dar
prosseguimento ao seu desenvolvimento.

Etapa 6: O espermatozoide penetra completamente no ovócito. Ocorre então a degradação do

flagelo e da mitocôndria do espermatozoide, por esse motivo a maior parte do DNA mitocondrial
advém da mãe. Em seguida tem-se a descondensação do DNA do espermatozoide e a formação
de uma membrana, pró-núcleo, ao seu redor, por fim o ovócito ativado completará sua meiose
II. Após o ovócito completar sua meiose II também se formará ao seu redor um pró-núcleo. Um
centrossomo proveniente do espermatozoide organizará os microtúbulos onde estes se
estenderão até o pró-núcleo feminino. Ocorre a replicação do DNA a medida que os pró-núcleos,
masculino e feminino, se aproximam um do outro. Ao se encontrarem ocorrerá o rompimento
das membranas nucleares e os cromossomos se recombinarão, há a formação de uma placa
metafisária comum. A partir daí ocorrerá a primeira clivagem e terá início o desenvolvimento
embrionário.

REFERENCIA

KOEPPEN, B. M. & STANTON, B. A. (2009). Berne & Levy: Fisiologia, 6ª ed., Ed. Elsevier, Rio de
Janeiro, RJ.
HALL, J. E. (2011) Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica, 12ª ed., Ed. Elsevier, Rio de
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SILVERTHORN, D. U. (2010) Fisiologia Humana – uma abordagem integrada, 5ª ed., Ed.
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SADLER, Thomas W.(2013) Langman embriologia médica, 12ª ed., Ed. Guanabara Koogan, Rio
de Janeiro, RJ. Guanabara Koogan.