Biologia 12 - Larissa A.

Regulação Hormonal
Regulação hormonal feminina / Controlo hormonal feminino

A regulação hormonal feminina é muito diferente e mais complexa que a do homem.

Na mulher:

➢ O desenvolvimento embrionário dos órgãos sexuais primários é estimulado

pelos estrogénios.
➢ Na puberdade, os estrogénios são responsáveis pelo desenvolvimento dos
caracteres sexuais secundários tais como: desenvolvimento e manutenção
das glândulas mamárias, crescimento geral e regulação do ciclo sexual.

O sistema reprodutor feminino funciona pela sincronização dos dois ciclos: Ciclo
uterino e ciclo ovárico.
Ao contrário da espermatogénese, a oógenese e os fenómenos associados ocorrem
em ciclos periódicos de cerca de 28-29 dias, desde a puberdade até à menopausa.

figura 1. A: Desenvolvimento de folículos; B: Níveis hormonais; 1- FSH;2-

Estrogénios; 3- LH; 4. Progesterona. (A interrupção corresponde ao período da
ovulação)

Ciclo Ovárico
Ocorre em duas fases distintas separadas pela ovulação: Fase Folicular e Fase
Luteínica (influenciado pelas hormonas hipofisárias FSH e LH)-
Alguns folículos primordiais (cerca de 15-20) desenvolvem-se, mas normalmente
apenas um atinge a maturação enquanto os outros degeneram.
Após a ovulação, a fase luteínica inicia-se com a formação do corpo lúteo, que
regride na ausência de fecundação.
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Figura 2. Representação do ciclo ovárico.

Ciclo Uterino
Está relacionado com modificações do endométrio no útero.

Induzidas pelas hormonas ováricas, as modificações do endométrio subdividem-se

em 3 fases: Fase menstrual, proliferativa e secretora.

Caso não ocorra fecundação no ciclo anterior, na fase menstrual, o corpo lúteo
atrofia, inibindo a produção de progesterona e estrogénio, o que provocará a
desagregação da maior parte da camada funcional do endométrio, com ocorrência
de hemorragias. Estas hemorragias, em conjunto com os restos da mucosa,
designados por menstruação, formam um fluxo que dura cerca de 5 dias.

Na fase proliferativa, entre o 5º e o 14º dias ocorre a proliferação das células do

endométrio. A mucosa regenera e vasculariza-se até atingir cerca de 6 mm de
espessura. Esta fase ocorre em simultâneo com a fase folicular do ciclo
ovárico.

Após a ovulação e terminada a fase proliferativa segue-se a fase secretora que

ocorre em simultâneo com a fase luteínica do ciclo ovárico. Nesta fase o
endométrio, altamente vascularizado, atinge a sua máxima espessura (cerca de 8
mm) e desenvolve glândulas que segregam um muco rico em glicogénio.

A regulação hormonal dos dois ciclos ocorre de forma a que o crescimento do

folículo e a ovulação estejam sincronizados com a preparação do endométrio
para a potencial implantação de um embrião em caso de fecundação do óvulo,
utilizando os mecanismos de retroação negativa e positiva, que envolvem as
hormonas hipotalâmicas (RH ou GnRH), hipofisárias (FSH e LH) e ováricas
(estrogénios e progesterona). Para ser mais simples, divide-se o ciclo sexual em 3
fases: Pré-ovulatória, ovulatória e pós-ovulatória.

Fase Pré-Ovulatória
Em cada ciclo sexual que se inicia, o hipotálamo segrega a hormona GnRH, que vai
induzir a produção, na hipófise, de pequenas quantidades de LH e FSH.

As células dos folículos primordiais imaturos com receptores ativos para a FSH, mas
NÃO para a LH, são estimulados e crescem libertando estrógenio.
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O aumento dos níveis de estrogénio no sangue inibe a libertação de GnRH (ao nível
do hipotálamo), que, por sua vez, inibe a produção das hormonas hipofisárias, por
um mecanismo de feedback negativo.

A maturação dos folículos em desenvolvimento, acelerada pela FSH durante a fase

folicular, provoca um grande aumento na quantidade de estrogénio devido ao
aumento das células foliculares.

O efeito do estrogénio depende da sua concentração:

➢ Em pequena quantidade: Inibe a secreção de gonadotropinas (LH e FSH)
(retroação negativa)
➢ Em grandes quantidades: Estimula a sua secreção, via ação hipotalâmica
com produção de GnRH (retroação positiva)

Fase Ovulatória
Os folículos agora possuem recetores para a LH.
O pico de concentração de LH, causado pela elevada concentração de
estrogénio, promove a ovulação e a libertação do oócito II, como consequência do
rompimento do folículo ovárico.

Fase Pós-Ovulatória
As células foliculares que restam no ovário pós ovulação, na presença da LH,
transformam-se no corpo lúteo (ou corpo amarelo).

O corpo lúteo, durante a fase luteínica do ciclo ovárico, segrega estrogénio e

progesterona, que exercem uma retroação negativa no complexo
hipotálamo-hipófise, inibindo a produção de GnRH, FSH e LH.

Na ausência de fecundação, o corpo lúteo acaba por se desintegrar, ficando uma

pequena cicatriz na parede do ovário. O atrofiamento do corpo lúteo provoca
uma abrupta redução dos níveis das hormonas ováricas, que anula o efeito
inibidor sobre o complexo hipotálamo-hipófise.

A queda abrupta dos níveis hormonais causa a desagregação do endométrio - fase

menstrual.

Anulada a inibição da hipófise, reinicia-se a segregação de FSH em quantidade

suficiente para estimular o crescimento de novos folículos no ovário, dando início à
fase folicular de um novo ciclo ovárico.

Podes saber também que:

O colo do útero possui glândulas secretoras de muco cervical, substância alcalina

que protege a entrada do útero contra corpos estranhos. No início da foliculogénese
(evolução dos folículos), o muco cervical é espesso e dificilmente penetrável pelos
espermatozoides. Na fase final, com o aumento da concentração de estrogénios o
muco cervical fica mais fluído, facilitando a passagem dos espermatozoides e da
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fecundação. Quando o funcionamento cíclico dos ovários e do útero para por

esgotamento dos folículos ováricos (menopausa), para também a produção das
hormonas ováricas (progesterona e estrogénio).

Fecundação
Condições necessárias para ocorrer fecundação
➢ Ocorrência de ovulação;
➢ Deslocação do oócito II nas trompas
➢ Espermatogénese
➢ Ocorrência de relações sexuais
➢ Deslocação dos espermatozóides até às trompas (secreções vaginais, muco
cervical)
➢ Atração química dos gâmetas

Como ocorre a fecundação?

➢ O espermatozoide reconhece o oócito II (recetores específicos na zona
pelúcida)
➢ Reação acrossómica (libertação de enzimas do acrossoma)
➢ Reação cortical (membrana de fecundação - prevenção da polispermia)
➢ Fim da 2º divisão no oócito e cariogamia.

Cariogamia
Cariogamia é a fusão das membranas dos núcleos gaméticos no decorrer da
fecundação. Os cromossomas haploides de cada gâmeta são agrupados num só
núcleo, que passa a ser diploide.

Etapas da fecundação
1. Libertação de substâncias químicas, pelo oócito II, que atraem os
espermatozoides.
2. Os espermatozóides atravessam as células foliculares e atingem a zona
pelúcida, ligando-se a recetores específicos existentes nessa zona.
3. Desencadeia-se a reação acrossómica, isto é, por exocitose libertam-se as
enzimas hidrolíticas, existentes no acrossoma, que vão degradar a zona
pelúcida e permitir a fusão da membrana plasmática dos dois gâmetas.
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4. Penetração do núcleo e da peça intermédia no citoplasma do oócito II,

levando à libertação de enzimas pelos grânulos corticais. Esta ação permite
que a região adjacente à zona pelúcida fique impermeável à passagem de
mais espermatozóides, impedindo a polispermia(*).
5. Incorporação progressiva do espermatozóide no oócito II.
6. Finalização da divisão II da meiose do oócito II, com a formação do pronúcleo
feminino e do segundo glóbulo polar.
7. Formação do pronúcleo masculino através da descondensação do material
genético.
8. Fusão, no interior do óvulo, dos dois pronúcleos - cariogamia.
9. Forma-se uma nova célula com um único núcleo (2n), designado de ovo ou
zigoto.

Figura 3. Fecundação.

(*)O que é a polispermia?

Corresponde à fecundação simultânea por mais do que um espermatozóide, sendo
letal para o óvulo

O muco cervical, rico em fibras, é produzido pela vagina e pelo colo do útero (cérvix)
e influencia a mobilidade dos espermatozoides.

No período fertil:
➢ A quantidade de muco produzido é elevada e o muco é pouco viscoso
(elevada percentagem de água).
➢ A rede de fitas glicoproteicas forma canais alongados que facilitam a
deslocação dos espermatozoides.

Fora do período de ovulação:

➢ O muco produzido é viscoso (baixa percentagem de água).
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➢ A rede de fibras glicoproteicas forma canais muito próximos, o que dificulta a

deslocação dos espermatozoides.

Desenvolvimento embrionário e fetal

Após a formação do zigoto, inicia-se o desenvolvimento embrionário
(embriogénese).

O desenvolvimento fetal decorre desde a 8º semana até ao nascimento,

correspondendo a um aumento da complexidade e da maturação dos órgãos e ao
crescimento do indivíduo.

figura 4. Desenvolvimento embrionário.

Decorridas algumas horas após a formação do ovo, este inicia um processo de

multiplicação celular, em que ocorrem sucessivas divisões mitóticas.
À medida que a multiplicação celular continua, o embrião vai migrando ao longo do
oviduto em direção ao útero, devido às contrações dos músculos da parede e ao
movimento dos cílios das células.

Assim, como consequência da multiplicação celular constitui-se um embrião de

forma esférica formado por uma massa de pequenas células, chamado de mórula.

A mórula atinge a cavidade uterina cerca de quatro dias após a fecundação,

mantendo o tamanho de ovo/zigoto.
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As divisões celulares continuam e as células começam a organizar-se, constituindo

dois grupos celulares, ao quinto ou sexto dia: A massa celular interna ou botão
embrionário e o trofoblasto. Nesta fase, dá-se o nome de blastocisto ao embrião.

figura 5. Constituição do blastocisto.

Ao sétimo dia, o trofoblasto adere à zona superficial do endométrio, iniciando-se o

processo de implantação do embrião - Nidação.

A nidação é um processo muito importante no desenvolvimento do novo ser, pois é

do endométrio que o embrião recebe os nutrientes necessários.
Simultaneamente com o processo de nidação, ao nível do botão embrionário
continuam as divisões celulares e ocorrem movimentos de territórios celulares.
Constituem-se, assim, três camadas de células embrionárias: a ectoderme, a
mesoderme e a endoderme. É a partir destas que, por diferenciação celular, se vão
constituir diferentes tecidos e órgãos.

RESUMO DO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO

Processos biológicos do O que acontece:

desenvolvimento embrionário:

Crescimento A partir de multiplicações celulares, por

divisões mitóticas, e também devido ao
aumento de volume das células.
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Morfogénese Conjunto de movimentos de territórios

celulares que tomam posições uns em
relação aos outros, de acordo com as
estruturas que vão formar. São
originadas três camadas de células
embrionárias.

Diferenciação celular Especialização estrutural e bioquímica

de células da ectoderme, da
mesoderme e da endoderme, no
sentido de desempenharem funções
específicas. Os diferentes tecidos
inter-relacionam-se formando tecidos e
órgãos.

figura 6. anexos embrionários

O desenvolvimento do embrião é acompanhado pela formação de estruturas

transitórias, os anexos embrionários, que persistem até ao nascimento. Essas
estruturas são originadas pela expansão das três camadas germinativas e do
trofoblasto, sendo de grande importância no desenvolvimento do embrião.
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Anexo embrionário Estrutura Função

Córion Membrana com muitas Forma uma extensa

vilosidades que envolve o superfície de trocas e
embrião exteriormente ao contribui para a fixação
âmnio. do embrião na parede
uterina – nidação.

Amnio Membrana que envolve o Mantém o embrião num

embrião, mantendo-o meio líquido,
numa cavidade (cavidade protegendo-o da
amniótica) preenchida por desidratação e de
um líquido (líquido choques mecânicos.
amniótico), no qual se Permite a manutenção de
encontra imerso o uma temperatura
embrião. constante

Vesícula Vitelina Membrana Parte desta estrutura fica

extraembrionária, sem incorporada no cordão
substâncias de reserva, umbilical, sendo o
ricamente vascularizada e primeiro local de
muito reduzida. produção de células
sanguíneas e
germinativas.

Alantoide Divertículo da vesícula Sendo um órgão

vitelina. rudimentar, não possui
função específica.
Contribui, no entanto,
para a formação de vasos
sanguíneos do cordão
umbilical.

Cordão umbilical Canal formado a partir do Une a placenta ao

âmnio, constituído por embrião, permitindo a sua
duas artérias e uma veia comunicação, garantindo
(vasos sanguíneos). a nutrição e respiração do
embrião.

Placenta Disco constituído pelas Permite a existência de

vilosidades do córion do trocas gasosas, de
embrião e pelo nutrientes, de anticorpos
endométrio materno e de produtos de
(origem mista). excreção entre o embrião
e a mãe. Também tem
funções endócrinas, na
produção de estrogénios
e de progesterona.
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Regulação Hormonal dos ciclos sexuais durante a gravidez

figura 7. Regulação hormonal durante a gravidez

Desde o ínicio da nidação do embrião é produzida a hormona gonadotrofina

coriónica humana, HCG, pelo trofoblasto. A HCG tem uma estrutura e uma ação
semelhante à gonadoestimulina hipofisária LH.

Uma das funções desta hormona é impedir, inicialmente, a degeneração do corpo

amarelo. Deste modo, o corpo amarelo continua a produzir estrogénios e
progesterona, que são essenciais à manutenção do endométrio, permitindo que a
nidação do embrião se mantenha.

Elevados valores da hormona HCG acabam por exercer uma retroação negativa
sobre o complexo hipotálamo-hipófise, não ocorrendo, assim, uma nova evolução
folicular.

figura 7. Regulação hormonal dos ciclos sexuais durante a gravidez.

A presença da hormona HCG na urina, até às 8-10 semanas, permite a confirmação

da gravidez através da utilização de testes específicos.

Após 8 a 10 semanas, em função do declínio da produção de HCG, o corpo amarelo

degenera, mas a produção de estrogénios e de progesterona fica assegurada pela
placenta.
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Os estrogénios e a progesterona são de grande importância ao longo da gestação,

uma vez que a manutenção do endométrio é essencial. Para além disso:
➢ A ação dos estrogénios faz-se também sentir na expansão do útero;
➢ A progesterona é responsável pela inexistência de contrações uterinas,
prevenindo assim a expulsão prematura do embrião ou do feto;
➢ Estas duas hormonas intervêm também no desenvolvimento e na maturação
das glândulas mamárias.

Em regra, ao fim de 40 semanas, o feto está pronto para o nascimento e inicia-se o

trabalho de parto.

Regulação neuro-hormonal do trabalho de parto

No final da gestação, o teor de estrogénios no sangue da mãe atinge o nível mais
elevado, pois há uma dominância do teor destas hormonas em relação ao teor de
progesterona.

Assim, o teor elevado de estrogénios:

➢ Estimula a contração dos músculos uterinos;
➢ Induz a formação, no útero, de numerosos recetores de uma hormona, a
oxitocina, produzida no hipotálamo na parte final da gestação e libertada pela
hipófise posterior.

A oxitocina estimula a libertação de prostaglandinas pela placenta, o que também

irá estimular o aumento das contrações uterinas. A indução hormonal do parto
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envolve um mecanismo de retroação positiva. Deste modo a oxitocina desencadeia

as contrações uterinas, que estimulam a libertação de mais e mais oxitocina.

Para além destes fatores hormonais (HORMONAL), a pressão exercida pelo feto
sobre o colo do útero, desencadeia o aparecimento das primeiras contrações
uterinas. (NEURO).

Dicionário
Reação acrossómica: A reação acrossómica é um dos passos preponderantes para que
ocorra a fertilização. Esta reação consiste na libertação/exocitose de enzimas hidrolíticas
presentes numa vesícula do espermatozóide (denominada acrossoma) que degradam a
zona pelúcida do oócito e permite a fusão das membranas do espermatozóide e oócito.
Esta reação é induzida pela ativação de recetores membranares do espermatozóide através
da ligação de proteínas da zona pelúcida.

Reação cortical: Formação da membrana de fecundação