Embriogênese de Invertebrados

Deuterostômios
BEG 7024 – Embriologia Animal
Professora Josefina Steiner
 Embriogênese de Invertebrados
Deuterostômios

Echinodermata: animais marinhos com simetria

pentarradial e endoesqueleto de carbonato de cálcio

Urochordata: animais marinhos sésseis (exceto o grupo larvacea)

com simetria bilateral que se alimentam por filtração
Equinodermas, os Invertebrados Deuterostômios

O desenvolvimento embrionário (ontogênese) do ouriço-do-mar foi muito estudado sob vários aspectos embriológicos, como o
desenvolvimento regulativo e a especificação autônoma, o mapa de destino, a gastrulação, a formação do celoma e a diferenciação dos
folhetos embrionários.

Espécies modelos de estudo: Lytechinus sp., Strongylocentrotus sp., Paracentrotus sp., Echinus sp., e Arbacia sp.

Características dos equinodermas:

- Apresentam ovos transparentes e em grande número

- Facilidade de estudar no laboratório
- Clivagem holoblástica radial nas três clivagens iniciais
- Celoma bem desenvolvido
- Larva apresenta simetria bilateral
- Adulto apresenta simetria radial
- Sistema digestório completo
- Sistema circulatório incompleto
- Sem estruturas excretoras especializadas
 Desenvolvimento Embrionário Inicial do Ouriço-do-Mar
● Ouriço-do-mar é um modelo de estudo de embriologia

● Ovos oligolécitos/isolécitos

● Clivagem holoblástica radial

● Celoblástula cêntrica ou regular

● Planos de clivagem/Planos de segmentação:

1 - longitudinal ou meridional

2 - longitudinal ou meridional, perpendicular ao

primeiro plano de clivagem

3 - equatorial igual

● As clivagens que seguem formam estágios embrionários com

blastômeros denominados de: micrômeros, macrômeros e
mesômeros
 OURIÇO-DO-MAR
B) Micrografia em
A) Planos de clivagens nas três primeiras divisões e a formação fluorescência da divisão
dos conjuntos de células nas divisões 3 a 6 desigual que inicia no
estágio de 16 células
(* na imagem ao lado)
 Os Padrões de Clivagens diferem entre espécies de Echinodermata
Em todos os equinodermas conhecidos, as
duas primeiras mitoses são orientadas
perpendicularmente ao eixo animal-vegetal.

As pequenas linhas entre os embriões nesta

imagem indicam o número e orientação dos
eixos mitóticos.

no ouriço-do-mar as clivagens tornam-se

assíncronas entre os conjuntos de células,
após a 4a. e 5a. clivagens.

Os macrômeros e os mesômeros dividem-se

duas vezes antes da divisão dos micrômeros.
Em decorrência disto não há os estágios de
32 e 64 células.

Nomes não convencionais são atribuídos aos

blastômeros nos estágios de 16 células e de
56 células (figuras ao lado).
 Celoblástula Cêntrica: é formada no final da clivagem; apresenta uma cavidade, a blastocele

Estágio de BLÁSTULA - imagem F: As células do polo vegetal se espessam formando a placa vegetal, enquanto
as células do hemisfério animal secretam uma enzima de eclosão que digere o envelope vitelínico.
 Blástula Precoce (inicial) apresenta cílios Blástula Tardia apresenta um tufo de cílios
e a placa vegetal achatada

Mapa de Destino
Mapa de destino de embrião de ouriço-do-mar

de 60 células, mostrando a segregação

dos Blastômeros no eixo animal-vegetal

Eventos Morfogenéticos são iniciados com a ingressão de células mesenquimais primárias. Estas são
também conhecidas como células esqueletogênicas, sendo formadas à partir dos grandes micrômeros

Formação de cabos sinciciais por células

mesenquimais esqueletogênicas.

Ingressão das células mesenquimais esqueletogênicas: Na gástrula inicial estas células se alinham e se fundem
estas células perdem sua afinidade com a ”camada
para formar a matriz das espículas de carbonato de cálcio.
hialina” e com os blastômeros vizinhos; mas ganham
afinidade para as proteínas da lâmina basal
Movimento Morfogenético na placa vegetal da blástula de ouriço-do-mar indicando o início da gastrulação
O ectoderma que envolve o polo vegetal se espessa formando a placa vegetal

Movimento dos pequenos micrômeros durante a gastrulação: O início da formação do arquêntero ocorre com o
movimento de invaginação da placa vegetal,
Assista aqui o vídeo do artigo
formando o blastóporo

Células do mesênquima esqueletogênico rompem

a matriz extra-celular:
Laminina = rosa
Células do Mesênquima = verde
O blastóporo formará o ânus
Núcleos = azul (Foto feita em Microscópio Eletrônico de Varredura)
 Gastrulação no Ouriço-do-Mar

Invaginação da placa vegetativa, devido à molécula

higroscópica glucosaminoglicana de sulfato de condroitina

Gástrula inicial e gástrula avançada

Formação do arquêntero
O diâmetro o arquêntero diminui devido o rearranjo das células
Extensão do arquêntero e o arranjo celular
Formação das espículas, do arquêntero e do celoma. O blastóporo GASTRULAÇÃO E ORGANOGÊNESE
forma o ânus e a segunda cavidade do arquêntero forma a boca.
Vista ventral do estágio de Plúteo e estágio em metamorfose com
identificação dos lados aboral e oral.
BC-blastocele, GR-arquêntero, SM-células mesenquimais secundárias

Células mesenquimais secundárias (não esqueletogênicas) formam filopodia

contactando o teto da blastocele, estendendo desta forma o arquêntero. Rearranjo das
células de 1 a 7 com as células vizinhas permitindo o alongamento do arquêntero.
Acesse e veja as figuras 1 a 4 do artigo
 IMAGENS DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO DE OURIÇO-DO-MAR
obtidas ao microscópio óptico
71 – ovócito, pró-núcleo, cone de fecundação e
membrana de fecundação

72/73/74/75 – estágios em que ocorrem as clivagens

formando os blastômeros

76 – estágio de 60 células (são visíveis os

micrômeros no pólo vegetal), acima encontram-se os
conjuntos de mesômeros no hemisfério vegetal e os
conjuntos de macrômeros no hemisfério animal

77 – estágio de blástula

77/78/79/80 – gastrulação inicial com o ingresso dos

micrômero, invaginação do arquêntero e formação de
espículas

81/82 – desenvolvimento do celoma com duas

“bolsas de mesoderme” que se separam (por
Veja aqui da fecundação ao estágio de gástrula
enterocelia) e formam três compartimentos
 Desenvolvimento Embrionário
do Ouriço-do-Mar

A - estágio de zigoto

B a G - primeira a sexta clivagens

H - blástula

I - gástrula inicial

J - gástrula final

K - larva Plúteo (vista lateral)

 Desenvolvimento Pós-Embrionário

Estágios: Prisma, Plúteo jovem, Plúteo com estruturas primordiais de ouriço-do-mar e Larva em fase final de
metamorfose (Echinus esculentus). Ref.:(Groepler 1989).

Assista aqui "vida de bolacha"

Especificação Condicional (regulativo) Estudo de genes reguladores na formação do
corpo iniciados por Hans Driesch mostrou que
estágios iniciais apresentam o modo regulatório
de desenvolvimento, isto é, no estágio de 4
células, um blastômero isolado forma a larva
plúteo.

A) Desenvolvimento normal
B) Larvas Plúteo formadas de células separadas
 Formação do Celoma e dos Rudimentos

Os celomas estão intimamente envolvidos no desenvolvimento dos rudimentos do

imago (adulto). As bolsas celomáticas, formadas por projeções no topo do arquêntero,
dividem-se formando três pares de sacos ao longo do tubo digestivo:

a) Axocele anterior
b) Hydrocele intermediário
c) Somatocele posterior

As vesículas celomáticas crescem entre o endoderma e o ectoderma, separando-se do

endoderma. As paredes destas vesículas constituem a mesoderme, delimitando o
celoma. O mesoderma parietal delimita o ectoderma e o mesoderma visceral “envolve”
o endoderma.
 O movimento dos pequenos micrômeros (não esqueletogênicos) durante a gastrulação

A) Os pequenos micrômeros são

formados à partir da linhagem de
micrômeros no polo vegetal, na
quinta clivagem. Estas células se
deslocam no topo do arquêntero até a
blastocele, entrando na bolsa
celômica do estágio de prisma.
B) Micrômeros são transplantados para
fins de estudo.
C) Pequenos micrômeros mudam
ativamente a sua forma durante a
gastrulação, estendem filopodia e veja aqui
Skel - células esqueletogênicas
lamellipodia até alcançar o topo do SM - pequenos micrômeros Assista aqui
arquêntero.
Tunicados são cordados porque os estágios larvais
apresentam notocorda
 Tunicados (Urocordados)
Alguns exemplos: Ascidia sp., Ciona sp., Halocynthia sp., Styela sp.

Características dos Tunicados:

- clivagem holoblástica bilateral

- ovos mesolécitos
- estereoblástula
- movimentos de gastrulação: involução, invaginação e epibolia
- presença de notocorda
- estágio de larva
- adulto séssil (exceto Larvaceae)
 Desenvolvimento Embrionário de Tunicados (Ascidia)

Etapas:

1. Maturação do ovo com segregação ooplasmática

2. Clivagem

3. Gastrulação e neurulação

4. Morfogênese e diferenciação celular

 A segregação do ooplasma na fertilização em Styela partita
A) ovócito: citoplasma cortical envolve citoplasma interno com vitelo (cinza)
B) com a entrada do sptz o citoplasma
C) núcleo do sptz e o citoplasma amarelo e branco migram em direção ao polo animal
D) citoplasma amarelo formará os músculos da cauda
 Gastrulação: invaginação do endoderma, involução
Clivagem do mesoderma e epibolia do ectoderma
 Mapa de Destino - desde ao estágio de zigoto

Simetria bilateral - em todos os estágios: estágio de zigoto

(A), estágio de 8 células (B) e estágios tardios vistos do polo vegetal (C e D).
 Styela partita
Segregação citoplasmática
Crescente amarelo fica restrito ao par de blastômeros B4.1
A linhagem destas células formam os músculos.
 Simetria Bilateral: células com citoplasma amarelo formam os músculos do tronco

A) estágio de 8 células; duas destas contém citoplasma amarelo

B) gástrula inicial; citoplasma amarelo nos precursores da musculatura do tronco

C) início do estágio de larva; crescente amarelo na musculatura do tronco.

 Halocynthia roretzi

a) Mapa de destino do embrião de simetria

bilateral segregação do ooplasma no zigoto e

no estágio de 8 blastômeros

b) linhagem das células do embrião. É indicado

apenas o lado esquerdo. No topo constam os

estágios de clivagem e o tempo de

desenvolvimento (em horas) desde a

fecundação
a) Mapa de destino de um ovo de ascídia, mostrando os territórios que formam a epiderme (azul), músculos
(pink), mesênquima (vermelho), endoderma (amarelo), notocorda (laranja), sistema nervoso central e cordão
neural (verde)
b) eixo ântero-posterior de estágio de broto caudal mostrando a posição dos tecidos da larva derivados dos
territórios do zigoto
c) adulto jovem pós-metamorfose

acesse o artigo
 Ciona intestinalis

87 - Célula ovo ou Zigoto

88 a 91 - Estágios embrionários durante a clivagem

88 - Estágio de 2 células

89 - estágio de 4 células

90 - estágio de 8 células, vista lateral

91 - estágio de 16 células, vista do polo vegetal

 Ciona intestinalis

92 - gástrula, blastóporo visível

93 a 96 - desenvolvimento da larva
93 - estágio de broto caudal
94 - cauda bem desenvolvida
95 - vacúolos intracelulares se fusionam com a união das
células formam vacúolos grandes intercelulares
96 - antes da larva eclodir, a fusão dos vacúolos resulta em
um único. Tubo neural se diferencia em uma vesícula,
dentro da qual se original dois órgãos sensoriais
97 - vesícula encefálica com órgãos sensoriais: células
sensíveis à luz, células da lente e vesículas com pigmento
 Ciona intestinalis

98 a 100 - metamorfose

dos estágios de larvas

larva de 3 dias larva de 2,5 dias

larva de 6 dias Adulto jovem

Desenvolvimento embrionário de Ascidia

veja o artigo
 Metamorfose

a) larva se fixa pela parte anterior a um substrato

b) a cauda é reabsorvida
c) os órgãos larvais sofrem um movimento de rotação de 90 graus
d) após dias de desenvolvimento os sifões funcionais se abrem e o juvenil inicia a alimentação
 REFERÊNCIAS

GILBERT S.F, BARRESI M.J.F. Biologia do Desenvolvimento. 2019, 11ª ed. Porto Alegre. Ed. Artmed, 911p.

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MONTANARI T. Embriologia: texto, atlas e roteiro de aulas prática, 2013, Porto Alegre, ed do autor, 199p.

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Disponível em: https://uab.ufsc.br/biologia/livros-bioead/.

SALMITO-VANDERLEY C.S.B., HIGINO SANTANA I.C. Histologia e Embriologia Animal comparada. 2015. Ed. UECE, 2a. ed. Fortaleza, 154p.