Reprodução

Os seres vivos reproduzem-se de forma a garantir a sobrevivência da sua espécie. Através da reprodução são originados seres
vivos semelhantes aos progenitores. Desta forma é assegurada a substituição da geração anterior. Existem dois tipos
fundamentais de reprodução: assexuada e sexuada.

1. Reprodução assexuada
A reprodução assexuada leva à produção de indivíduos geneticamente idênticos ao progenitor e entre si. Os descendentes com
estas características constituem clones. Neste tipo de reprodução, o processo de divisão celular é a mitose.

1.1. Estratégias reprodutoras

Existem várias estratégias de reprodução assexuada. Na tabela 7 e Figura 12, encontram-se os processos mais frequentes de
reprodução assexuada.
Tabela 7 Processos de reprodução assexuada
Processos Características do processo Exemplos
Uma célula divide-se em duas células-filhas de tamanho Algas unicelulares
Divisão binária ou
semelhante. Protozoários (paramécias,
cissiparidade ou
Bactérias amiba) Seres pluricelulares
bipartição
simples (planária)
Um núcleo divide-se várias vezes, mantendo-se o citoplasma Alguns tipos de fungos Alguns
Divisão múltipla ou indiviso. Posteriormente, o citoplasma divide-se em várias partes, protozoários (amiba e
esquizogonia ou cada uma com um núcleo e uma porção da membrana celular, tripanossomas)
pluripartição constituindo-se várias células-filhas que permanecem no interior da
célula-mãe até as condições do meio serem favoráveis.
Formação, no progenitor, de gemas ou gomos, que, ao separarem- Fungos unicelulares (leveduras)
Gemulação ou se, desenvolvem-se, dando origem a novos indivíduos. Neste Animais muito simples (hidra,
gemiparidade processo formam-se células de tamanho diferente, pois o anémona-do-mar)
citoplasma é distribuído de forma desigual.
Formação de esporos (estruturas especializadas na reprodução) Fungos
Esporulação
que, quando as condições ambientais são propícias, germinam.
Divisão do organismo progenitor em vários fragmentos, cada um Animais simples (esponjas e
Fragmentação
dos quais regenera as partes em falta. estrelas-do-mar)
Multiplicação A partir de uma parte do organismo progenitor (porção Plantas
vegetativa de uma raiz, caule ou folha) forma-se a planta completa.
Desenvolvimento de óvulos sem que ocorra fecundação. Os Animais como insetos (abelhas
Partenogénese
organismos resultantes deste processo possuem e pulgões)
O ser humano utiliza, frequentemente, a reprodução assexuada dos seres vivos em seu proveito. Assim, no caso das plantas, a
estacaria, a mergulhia e a enxertia são exemplos de técnicas de propagação vegetativa baseadas num processo de reprodução
assexuada — a multiplicação vegetativa. Para além destes processos naturais, o ser humano, hoje, recorre a técnicas de
propagação artificial de espécies, tais como a clonagem tradicional e a cultura in vitro. Na cultura in vitro, a partir de pequenos
fragmentos da planta progenitora, origina-se um elevado número de plantas geneticamente iguais entre si e iguais à planta
progenitora. Estas técnicas permitem preservar certas características genéticas de espécies com interesse económico.
A reprodução assexuada apresenta as seguintes vantagens e desvantagens (Tabela 8):

Tabela 8 Vantagens e desvantagens da reprodução assexuada

Vantagens Desvantagens
 Geralmente, é uma forma de reprodução rápida que permite uma colonização  Como não assegura a variabilidade
acelerada de um habitat. genética das populações, aumenta a
 Requer pouca ou nenhuma especialização de órgãos reprodutores. possibilidade de uma qualquer
 Mantém o fundo genético das populações bem adaptado ao ambiente, ao pressão ambiental contribuir para a
longo de várias gerações. eliminação dessas populações.
 Permite que organismos isolados se reproduzam sem recorrera um parceiro.

2. Reprodução sexuada
A reprodução sexuada possibilita a formação de descendentes diferentes entre si, como consequência da mistura de genes
provenientes dos progenitores. Neste processo de reprodução, duas células, os gâmetas, unem-se para formar a primeira célula
do descendente, o ovo ou zigoto. A união dos gâmetas denomina-se fecundação.

2.1. Meiose e fecundação

A meiose (Figura 13) é um mecanismo de divisão nuclear típico dos seres vivos que se reproduzem sexuadamente, já que é
responsável pela redução do número de cromossomas de uma célula e, consequentemente, da quantidade de DNA. Uma célula
que sofra meiose origina quatro células-filhas, possuindo cada uma delas metade do número de cromossomas da célula-mãe e
um quarto da quantidade de DNA (possui n de cromossomas e Q de DNA); além disso, estas quatro células-filhas são
geneticamente diferentes, quer entre si quer em relação à célula-mãe.

Figura 13 Fecundação e Meiose – Processos complementares

Quando ocorre a fecundação (Figura 9), isto é, quando o gâmeta paterno se une ao gâmeta materno, ocorre a cariogamia, ou
seja, a junção dos dois núcleos haploides (núcleos com n cromossomas), formando-se um único núcleo diploide (núcleo com 2n
cromossomas). Posteriormente ocorre a replicação do DNA (de 2Q passa a 4Q) e dá-se a plasmogamia, isto é, une-se o
citoplasma e as membranas citoplasmáticas dos dois gâmetas, formando-se o zigoto (célula diploide com 2n de cromossomas e
4Q de DNA).
Uma célula diploide (possui 2n de cromossomas e 4Q de DNA), como o ovo ou zigoto, possui pares de cromossomas homólogos
no seu núcleo, isto é, um cromossoma de origem paterna e outro de origem materna, que transportam o mesmo conjunto de
genes, possuindo, por esse facto, a mesma forma e tamanho.
Uma célula haploide (possui n de cromossomas e 2Q de DNA) possui apenas um cromossoma de cada par de cromossomas
homólogos.
A quantidade de DNA é dupla da quantidade de cromossomas, pois cada cromossoma é constituído por dois cromatídios
unidos por um centrómero. Como cada cromatídio possui uma cadeia de DNA e um cromossoma possui dois cromatídios,
significa que cada cromossoma possui duas cadeias de DNA, logo a quantidade de DNA é dupla da do número de cromossomas.

Mecanismo da meiose
A meiose (Figura 14) é um processo de divisão nuclear que permite que uma célula diploide origine quatro células haploides.
Este processo decorre em duas divisões: a divisão I e a divisão II.
A divisão I é reducional, pois, durante as suas quatro etapas, ocorre uma redução do número de cromossomas para metade,
acompanhada por uma redução da quantidade de DNA. No final da divisão I formam-se duas células com n de cromossomas e
2Q de DNA. A divisão II é equacional, pois o número de cromossomas mantém-se, embora o teor de DNA se reduza para
metade. No final desta etapa, cada uma das duas células anteriormente formadas origina duas células, cada uma com n de
cromossomas e Q de DNA.

No final das duas divisões da meiose formam-se quatro células com n de cromossomas e Q de DNA, ou seja, os cromossomas
foram reduzidos para metade e o DNA para 1/4.
Na tabela 9 encontram-se resumidas as principais características de cada uma das etapas da meiose.
Tabela 9 Etapas da meiose
Meiose
Características
Divisão I ou reducional
 Os cromossomas começam a condensar, tornando-se cada vez mais grossos, curtos e visíveis.
 Os cromossomas homólogos emparelham, originando as ilíadas cromossómicas ou bivalentes. Os genes de cada
cromossoma homólogo justapõem-se, ocorrendo a sinapse. Deste modo, cada bivalente passa a ser constituído por
Prófase I

quatro cromatídios e dois centrómeros, surgindo as tétradas cromatídicas. Durante a sinapse podem originar-se
pontos de quiasma, isto é, pontos de cruzamento/recombinação entre os cromossomas homólogos. Nos pontos de
quiasma pode ocorrer crossing-over, isto é, ocorrer uma troca de segmentos de cromatídios não irmãos de
cromossomas homólogos. O crossing-over é um dos responsáveis pela variabilidade genética, já que altera o
conteúdo genético dos cromossomas homólogos.
 Forma-se o fuso acromático, a partir de microfilamentos proteicos, com origem nos centríolos.
 A membrana nuclear e os nucléolos desorganizam-se.
 É caracterizada pela formação da placa equatorial.
 Os bivalentes organizam-se no plano equatorial do fuso acromático, originando a placa equatorial. O plano equatorial
Metáfase I

é definido pelos pontos de quiasma entre os cromossomas homólogos, estando os centrómeros voltados para os
poios opostos.
 A orientação dos cromossomas homólogos na placa equatorial é efetuada ao acaso, o que introduz variabilidade
genética nos seres vivos que se reproduzem sexuadamente.
 Verifica-se ascensão polar dos cromossomas homólogos. Desta forma, ocorre a separação dos cromossomas
homólogos, migrando cada cromossoma para poios opostos.
Anáfase I

 Cada cromossoma passa a ser constituído por dois cromatídios unidos por um centrómero (não ocorre a clivagem dos
centrómeros).
 Esta etapa é responsável pela redução cromossómica existente na meiose, assim como do teor de DNA. Durante esta
fase, o número de cromossomas é reduzido para metade (passa de 2n a n), assim como o teor de DNA (passa de 4n a
2n). O núcleo diploide origina, no final da etapa, dois núcleos haploides.
 Ocorre reorganização celular.
Telófase I

 Os cromossomas sofrem descondensação, ficando novamente finos e compridos.

 O fuso acromático desagrega-se, os nucléolos reorganizam-se, assim como as duas membranas nucleares.
 Os dois núcleos formados têm, cada um deles, metade do número inicial de cromossomas.
 A citocinese pode ocorrer durante as duas últimas etapas, levando à formação de duas células haploides.
 Divisão II ou equacional
 A cromatina condensa, tornando os cromossomas mais curtos e grossos. Os cromossomas individualizam-se nos
Prófase II

seus dois cromatídios, unidos por um centrómero.

 Forma-se o fuso acromático.
 O nucléolo desorganiza-se, assim como a membrana nuclear.
Metáfase II

 Ocorre a formação da placa equatorial.

 Os cromossomas, constituídos por dois cromatídios e um centrómero, alinham-se no plano equatorial do fuso
acromático. O alinhamento é efetuado pelos centrómeros, ficando os braços dos cromatídios voltados para fora.

 Ocorre ascensão polar dos cromossomas-filhos. O centrómero sofre clivagem e os cromatídios de cada cromossoma
Anáfase II

separam-se, originando dois cromossomas-filhos. Cada cromossoma-filho passa a ser constituído por um
centrómero e um cromatídio.
 Há redução do teor de DNA (passa de 2Q a Q), não existindo alteração do número de cromossomas (n).
 A membrana nuclear reorganiza-se à volta de cada conjunto de cromossomas-filhos.
Telófase II

 Os nucléolos reorganizam-se.
 0 fuso acromático desorganiza-se. Os cromossomas tornam-se cada vez mais finos e flexuosos.
 A citocinese pode iniciar-se durante a anáfase II e prolongar-se pela telófase II.

Figura 14 Esquema do mecanismo de meiose

Variação da quantidade de DNA durante a meiose

No decorrer da meiose, existe uma redução do número de cromossomas (2n a n) e duas reduções do teor de DNA (4Q a Q). O
número de cromossomas é reduzido a metade durante a anáfase I, quando ocorre a separação dos cromossomas homólogos,
originando-se dois núcleos haploides, já que cada um deles possui apenas um cromossoma de cada par de homólogos. Os
cromossomas passam de 2n a n. No decorrer da anáfase II, não há qualquer alteração no número de cromossomas, pois, nesta
fase, existe separação dos dois cromatídios de um cromossoma, o que origina dois cromossomas--filhos, um para cada núcleo
filho, pelo que se mantém o número de cromossomas. A quantidade de DNA sofre duas reduções. A primeira redução ocorre na
anáfase I e a segunda na anáfase II. No decorrer da anáfase I, o teor de DNA reduz para metade, de 4Q para 2Q, devido à
separação dos cromossomas homólogos, ficando dois núcleos com metade dos cromossomas, logo com metade dos cromatídios
e, por isso, com metade do DNA. Durante a anáfase II, dá-se a separação dos cromatídios e a clivagem dos centrómeros. Como
cada cromossoma-filho é constituído por apenas um cromatídio, então possui apenas uma cadeia de DNA. Desta forma, a
quantidade de DNA passa de 2Q (dois cromatídios) para metade, ou seja, Q (um cromatídio). O valor inicial de DNA na prófase I
deve-se à replicação do DNA durante o período 5 da interface que precedeu a meiose (Figura 15).
 Figura 15 Variação do teor de DNA no decorrer da meiose

Comparação entre a meiose e a mitose

A mitose e a meiose apresentam várias características que as distinguem (Tabela 10).

Tabela 10 Comparação entre a mitose e a meiose

Mitose
 Ocorre em células somáticas.
 Origina duas células-filhas cujo número de cromossomas é igual ao da célula-mãe.
 Uma célula diploide origina duas células diploides.
 A célula que sofre mitose pode ser haploide ou diploide.
 A informação genética das células-filhas é idêntica à da célula-mãe.
 A quantidade de DNA das células-filhas é metade da quantidade de DNA da célula-mãe.
 Não há emparelhamento de cromossomas homólogos nem crossing-over.
 Não há formação de tétradas cromatídicas.
 O centrómero divide-se na anáfase.
 Na anáfase, os centrómeros dividem-se e sobe aos poios um cromatídio de todos os cromossomas.
 Ocorre apenas uma divisão.
 Na metáfase, os cromossomas colocam-se em placa equatorial, independentemente uns dos outros. O plano equatorial é
definido pelos centrómeros de todos os cromossomas.

Meiose
 Ocorre em células germinais para a produção de gâmetas ou esporos.
 Origina quatro células-filhas germinais, cujo número de cromossomas é metade do da célula-mãe. As células resultantes
possuem apenas um cromossoma (cromatídio) de cada par de homólogos.
 Uma célula diploide origina quatro células haploides.
 A célula que sofre meiose é sempre diploide.
 A informação genética das células-filhas é diferente entre si e a célula-mãe, devido à separação ao acaso dos homólogos e
à ocorrência de crossing-over.
 A quantidade de DNA das células-filhas é a quarta parte da célula-mãe.
 Há emparelhamento de cromossomas homólogos com possibilidade de crossing-over (prófase I).
 Há formação de tétradas cromatídicas (prófase I).
 O centrómero só se divide na anáfase II.
 Na anáfase I, os centrómeros não se dividem e os cromatídios irmãos não se separam. Sobem aos poios cromossomas com
estrutura dupla, ou seja, cada um com os seus dois cromatídios. Na anáfase II, ocorre a divisão dos centrómeros e sobe aos
poios um cromatídio de cada cromossoma.
 Ocorrem duas divisões sucessivas, sendo a divisão II igual à mitose.
 Na metáfase I, os cromossomas colocam-se aos pares em placa equatorial. Em cada bivalente, o centrómero de um
cromossoma está voltado para um polo e o centrómero do seu homólogo está voltado para outro polo. O plano equatorial
é definido por quiasmas, ou seja, pontos de ligação entre os cromossomas de cada par.

2.2. Reprodução sexuada e variabilidade

Uma das características dos seres que se reproduzem sexuadamente é a existência de variabilidade genética. Essa variabilidade
deve-se a dois mecanismos biológicos típicos dos seres que se reproduzem sexuadamente: a meiose e a fecundação (Tabela 11).
 Tabela 11 Fontes de variabilidade genética

Fontes de variabilidade genética

O crossing-over, durante a prófase I, é a primeira causa da variabilidade genética. Durante esta fase, os
cromossomas homólogos emparelham gene a gene. Posteriormente, os cromossomas começam a afastar-se,
mantendo-se, porém, alguns pontos de quiasma. Nestes pontos de quiasma, muitas vezes ocorrem trocas de
segmentos cromossomáticos (genes) de um cromossoma homólogo para outro. Estas trocas de genes
(recombinação génica) de um cromossoma homólogo para outro alteram a sua guarnição génica, introduzindo,
deste modo, variabilidade genética.
A segunda causa de variabilidade genética associada à meiose é introduzida pelos fenómenos que ocorrem
Meiose
durante a metáfase I. Durante esta fase ocorre a formação da placa equatorial, ou seja, o alinhamento dos
bivalentes no plano equatorial. A orientação dos cromossomas homólogos nesta placa equatorial vai definira
direção de migração dos cromossomas homólogos na etapa seguinte. Desta colocação dos cromossomas
homólogos no plano equatorial resulta uma diferente distribuição dos cromossomas maternos e paternos pelas
duas células-filhas que se formarão no final da telófase I. Quanto maior for o número de cromossomas, maior
será o número de combinações possíveis destes cromossomas no plano equatorial (o número de combinações
possível é 2n, sendo n o número de pares de cromossomas homólogos).
A fecundação consiste na fusão de um gâmeta feminino com um gâmeta masculino, originando um ovo. Uma
Fecundação célula diploide origina quatro gâmetas geneticamente diferentes, logo a fecundação será um mecanismo
aleatório, pois depende dos dois gâmetas que nela participam.

Diversidade de estratégias na reprodução sexuada

Os gâmetas são produzidos em estruturas especializadas — as gónadas e os gametângios. As gónadas são as estruturas
responsáveis pela produção de gâmetas nos animais. As gónadas masculinas são os testículos e as femininas são os ovários. Nos
testículos são produzidos os gâmetas masculinos, os espermatozoides, enquanto nos ovários são produzidos os gâmetas
femininos, os óvulos. Nos animais, os gâmetas são haploides, uma vez que resultam do processo meiótico. Os gâmetas
masculinos são pequenos e móveis, enquanto os femininos são maiores e imóveis. Assim, diz-se que, nos animais, existe
anisogamia, isto é, os gâmetas são morfologicamente e fisiologicamente diferentes. Os gametângios são as estruturas
responsáveis pela produção de gâmetas na maior parte das plantas. Os gametângios masculinos são os anterídios e os
femininos são os arquegónios. Nos anterídios são produzidos os gâmetas masculinos, os anterozoides, enquanto nos
arquegónios são produzidos os gâmetas femininos, as oosferas. Em cada arquegónio só é produzida uma oosfera, enquanto
num anterídio se produzem numerosos anterozoides. Estes deslocam-se em ambiente húmido até à oosfera, que se encontra no
interior do arquegónio, onde ocorre a fecundação.

As duas estratégias principais de reprodução sexuada são o hermafroditismo e o unissexualismo. Os organismos hermafroditas
são aqueles que possuem, simultaneamente, os dois sistemas reprodutores (masculino e feminino) e, consequentemente, são
capazes de produzir os dois tipos de gâmetas. Alguns animais e numerosas plantas são organismos hermafroditas. O
hermafroditismo pode ser suficiente ou insuficiente. No primeiro caso, a fecundação ocorre entre os gâmetas provenientes do
mesmo indivíduo, isto é, ocorre autofecundação. No segundo caso, mais frequente, ocorre fecundação cruzada, isto é, verifica-
se troca de espermatozoides entre os dois indivíduos que se cruzam, apesar de ambos possuírem os dois sexos. A
autofecundação é vantajosa em organismos imóveis ou naqueles que têm dificuldade em encontrar parceiros. No entanto, é um
processo que conduz a uma diminuição da variabilidade genética e, consequentemente, a uma diminuição da capacidade de
adaptação às variações ambientais.

A fecundação cruzada é o processo típico de fusão dos gâmetas no unissexualismo. Nos animais unissexuais, a fecundação
cruzada depende da capacidade de mobilidade e do local onde ocorre a fecundação. Assim, se o critério for o local onde ocorre
a fecundação, esta pode ser interna ou externa. A primeira ocorre no interior do organismo da fêmea, enquanto a segunda
ocorre em meio líquido. A fecundação externa exige uma produção abundante de gâmetas, de forma a garantir o sucesso da
fecundação. No entanto, a maioria dos gâmetas perde-se, pelo que este tipo de fecundação é um processo biologicamente
ineficiente. Pelo contrário, a fecundação interna é um processo mais vantajoso, uma vez que, ao produzir menos gâmetas e ao
aumentar a eficiência da fecundação, permite uma poupança dos recursos energéticos e materiais dos organismos envolvidos.

Reprodução assexuada e reprodução sexuada

A reprodução assexuada e a reprodução sexuada apresentam várias características que as distinguem (Tabela 12).
 Tabela 12 Comparação entre a reprodução assexuada e a reprodução sexuada
Reprodução assexuada
 Intervém apenas um progenitor.
 Não ocorre fecundação.
 Não ocorre a formação de gâmetas.
 Não ocorre a formação do ovo ou zigoto.
 Não ocorre meiose.
 Ocorrem mitoses que permitem o aumento do número de indivíduos e o crescimento dos indivíduos.
 Não ocorre variabilidade genética, sendo os descendentes geneticamente iguais entre si e aos progenitores, já que não
ocorre meiose nem fecundação.
 Os indivíduos estão bem adaptados ao meio, não suportando as alterações ambientais, devido à falta de variabilidade
genética.
 A sua descendência é numerosa.
 O processo reprodutivo é rápido.
Reprodução sexuada
 Intervêm dois progenitores (excetuam-se os seres bissexuais, em que intervém apenas um indivíduo, mas que possui os
dois sexos).
 Ocorre fecundação.
 Ocorre a formação de gâmetas.
 Ocorre a formação do ovo ou zigoto.
 Ocorre meiose.
 Ocorrem mitoses que permitem o crescimento dos indivíduos.
 Ocorre variabilidade genética, introduzida pela meiose e pela fecundação, sendo os descendentes geneticamente
diferentes entre si e os progenitores.
 Os indivíduos suportam alterações do meio, pois, como apresentam variabilidade genética, a seleção natural elimina os
menos aptos e seleciona os mais aptos.
 A sua descendência é reduzida.
 O processo reprodutivo é mais lento que o assexuado.
 Ocorre na maioria das espécies animais, em plantas, fungos, alguns protistas e até mesmo em alguns procariontes.

3. Ciclos de vida: unidade e diversidade

O ciclo de vida de um ser vivo corresponde ao conjunto de transformações que um ser vivo passa desde a célula que o originou
até à génese de uma nova forma de vida semelhante a si próprio.
Em todos os ciclos de vida com reprodução sexuada ocorre a meiose e a fecundação. A alternância destes dois processos
determina a existência de duas fases nucleares — uma haploide e outra diploide — que alternam entre si e que são separadas
pela meiose e pela fecundação. Assim, a haplófase ou fase haploide inicia-se com a meiose e termina com a fecundação,
enquanto a diplófase ou fase diploide inicia-se com a fecundação e termina com a meiose. Ocorre, desta forma, uma
alternância de fases nucleares, que é fundamental para a manutenção do número de cromossomas típico de cada espécie.

Os ciclos de vida que podemos encontrar nos seres vivos são ciclos de vida haplontes (algas como a espirogira), diplontes
(mamíferos como o Homem) e haplodiplontes (fetos como o polipódio), possuindo cada um destes ciclos de vida características
que os tornam únicos (Tabela 13).
Tabela 13 Diferentes tipos de ciclos de vida
Características Ciclo haplonte Ciclo diplonte Ciclo haplodiplonte
Meiose Pós-zigótica Pré-gamética Pré-espórica
Indivíduo adulto Haploide Diploide Haploide e diploide
Estruturas haploides Indivíduo adulto Gâmetas Indivíduo adulto
(n cromossomas) Gâmetas Gametófito
Gâmetas
Esporos
Estruturas diploides Ovo ou zigoto Indivíduo adulto Indivíduo adulto
(2n cromossomas Gametófito Esporófito
Ovo ou zigoto Ovo ou zigoto
Alternância de fases Existe. Existe. Existe.
nucleares A haplófase é mais A diplófase é a mais A diplófase e a haplófase possuem o mesmo
desenvolvida. desenvolvida. desenvolvimento, tornando-se a diplófase
progressivamente mais desenvolvida.
Alternância de Não Não Gerações esporófita e gametófita com diferentes graus
gerações* de desenvolvimento.
*Considera-se que ocorre alternância de gerações quando existe, em cada uma das fases nucleares, uma entidade adulta multicelular. A geração responsável
pela formação de gâmetas, haploide, é a gametófita. A geração esporófita, diploide, é responsável pela formação de esporos.
A espirogira é uma alga verde (Clorófita) filamentosa e muito simples. Esta alga, que se pode reproduzir assexuadamente e
sexuadamente, possui um ciclo de vida haplonte e, consequentemente, uma meiose pós-zigótica (Figura 16). A espirogira possui
alternância de fases nucleares, pois ao ocorrer meiose e fecundação, mecanismos biológicos complementares, as células passam
de diploides a haploides e vice-versa. A meiose é pós-zigótica, uma vez que ocorreu sobre o zigoto. O indivíduo adulto é
haploide, sendo o zigoto a única célula diploide. Os gâmetas revelam isogamia morfológica e anisogamia funcional, isto é, as
células dadora e recetora são morfologicamente iguais mas funcionalmente diferentes. A espirogira também se reproduz
assexuadamente por fragmentação, quando as condições do meio em que vive são favoráveis.

O Homem é um mamífero que se reproduz sexuadamente, possui um ciclo de vida diplonte e, consequentemente, uma meiose
pré-gamética (Figura 16). O Homem é um ser vivo diplonte, uma vez que a quase totalidade do seu ciclo de vida ocorre na fase
diploide. A meiose é pré-gamética, ou seja, ocorre para a formação dos gâmetas. Os gâmetas (fase haploide), ao fundirem-se,
originam o ovo ou zigoto que, por mitoses sucessivas e por diferenciação celular, origina um indivíduo adulto. O ciclo biológico
do Homem apresenta alternância de fases nucleares, isto é, ocorre uma fase diploide e uma fase haploide. A primeira começa
com a fecundação (fusão dos gâmetas) e termina com a meiose e a segunda começa com a meiose e termina com a fecundação.
As únicas entidades haploides do ciclo biológico do Homem são os gâmetas.

As plantas conhecidas por fetos, como o polipódio, são exemplo de plantas da classe das Filicíneas (Divisão das Traqueófitas).
Estas plantas caracterizam-se por possuírem xilema e floema, apresentarem grandes folhas e disseminarem-se através de
esporos, uma vez que não possuem semente. O polipódio é um ser vivo haplodiplonte, pois possui uma meiose pré-espórica e
um indivíduo multicelular adulto haploide e outro diploide (Figura 16). A meiose decorre nas células-mães dos esporos, no
interior dos esporângios, originando os esporos. O polipódio possui alternância de fases nucleares. A diplófase inicia-se com o
desenvolvimento do ovo e termina com a formação dos esporos durante a meiose. A haplófase inicia-se com o desenvolvimento
de um esporo e termina com a fecundação. A diplófase é constituída pelo zigoto, indivíduo adulto (esporófito), esporângios e
células-mães dos esporos, sendo mais desenvolvida que a haplófase. A fecundação é dependente da água, uma vez que os
anterozoides possuem flagelos para se movimentarem na água em direção à oosfera.
 Figura 16 Ciclos de vida

O Homem intervém nos ciclos de vida dos organismos através dos impactes provocados pelas numerosas atividades humanas.
Assim, a intervenção do Homem no ciclo de vida dos animais pode resultar de:
 aumento do efeito de estufa, responsável por alterações climáticas que influenciam o ciclo de vida de numerosos
organismos. Se existem organismos que se adaptam às novas condições, existem outros, porém, cujos impactes causados
poderão levar à sua extinção;
 acumulação de substâncias tóxicas no ar, solo e água. Algumas destas substâncias poderão intervir diretamente do ciclo de
vida de seres vivos, como, por exemplo, na produção de gâmetas;
 destruição de habitats que constituem zonas de reprodução.
 Unidade 7 - Evolução biológica
Todos os seres vivos da Terra resultaram da evolução de organismos muito simples, que surgiram há mais de 3 mil milhões de
anos (M.a.). A enorme biodiversidade atual é o resultado de um longo processo de evolução biológica, através da qual a vida
tem passado desde que surgiu.

1. Unicelularidade e pluricelularidade
Existem dois tipos fundamentais de células, de acordo com o grau de organização estrutural — as células procarióticas e as
células eucarióticas. Os organismos constituídos por células procarióticas denominam-se procariontes, enquanto aqueles que
são constituídos por células eucarióticas dizem-se eucariontes (Tabela 14).

Tabela 14 Comparação entre células eucarióticas e células procarióticas

Células Procarióticas  São células simples e pequenas (média 5 μm);
(do grego pró = antes de +  Número muito reduzido de organitos;
Karyon = núcleo)  Parede celular rígida;
 Não possuem um núcleo organizado, isto é, o material nuclear encontra-se disperso pela
célula ou localizado numa determinada zona sem, no entanto, possuir membrana nuclear.
 Os exemplos mais comuns deste tipo de seres vivos são as bactérias.
Células Eucarióticas  São células complexas e de maiores (média 40 μm);
(do grego eü = verdadeiro +  Elevado número de organitos;
Karyon = núcleo)  Parede celular rígida nas células vegetais e nas células fúngicas; Possuem um núcleo
organizado, isto é, o material nuclear encontra-se localizado numa determinada zona da
célula separado do citoplasma por uma membrana nuclear.

Os procariontes surgiram na Terra há, pelo menos, 3500 M.a. e evoluíram sozinhos durante cerca de 2000 M.a. Estes seres vivos
continuam a adaptar-se e a evoluir num planeta em permanente mudança. Os procariontes ocupam uma grande variedade de
habitats e revelam uma grande diversidade de formas e funções. Assim, os primeiros seres vivos foram unicelulares e
procariontes, e é a partir deles que toda a vida evoluiu (Figura 17).

Figura 17 Provável evolução dos seres vivos a partir dos seres procarióticos unicelulares.

O aparecimento dos eucariontes, a partir das células procarióticas, foi o primeiro passo evolutivo. Para explicar o aparecimento
das células eucarióticas, existem duas hipóteses: a hipótese autogénica e a hipótese endossimbiótica (Figura 18 e Tabela 15).

Figura 18 Hipóteses autogénica e endossimbiótica.

 Tabela 15 Hipóteses para a origem dos eucariontes
Modelo.
A célula eucariótica surge a partir de alterações que ocorrem na própria célula. A membrana citoplasmática vai-se
autogénica
Hipótese

invaginando para o interior da célula procariótica, especializando-se posteriormente. Estas invaginações, depois de
especializadas, originaram os diferentes organitos membranares, que são típicos das células eucarióticas.

As células eucarióticas surgiram a partir de associações endossimbióticas que se estabeleceram entre várias células
Hipótese endossimbiótica

procarióticas. De acordo com esta teoria, o sistema endomembranar surgiu devido a invaginações da membrana
citoplasmática, e as mitocôndrias e os cloroplastos resultaram de um processo evolutivo a partir de células procarióticas
que estabeleceram relações de endossimbiose com células hospedeiras de maiores dimensões, passando a viver dentro
delas. Com o avançar do tempo, estas células perderam grande parte da sua autonomia, tornando-se organitos da
célula hospedeira. Os procariontes ancestrais das mitocôndrias seriam células heterotróficas aeróbias e as dos
cloroplastos seriam células fotossintéticas. Esta é a hipótese mais aceite, pois é fundamentada através da organização
das mitocôndrias e dos cloroplastos. Qualquer um destes organitos possui DNA e ribossomas semelhantes aos das
células procarióticas, possuem as suas próprias membranas internas, além de se dividirem independentemente da
célula que os contém.

O aparecimento da célula eucariótica trouxe vantagens evolutivas aos seres vivos que por elas eram constituídos. Algumas
dessas vantagens são:
 aumento do número de cromossomas, o que introduziu uma maior variabilidade genética na célula, logo uma maior
capacidade de adaptação ao ambiente;
 o núcleo, como centro coordenador da célula, permitiu um maior controlo das atividades celulares;
 o número e a variedade de células eucarióticas aumentou através dos mecanismos de seleção.

Os primeiros indivíduos eucarióticos eram unicelulares, sendo o seu número reduzido quando comparado com os procariontes.
No entanto, como estes eram favorecidos pela seleção natural, o seu número foi aumentando, o que permitiu a formação de
células eucarióticas com características semelhantes. Surgem, deste modo, as colónias de seres unicelulares. Estas colónias
eram constituídas por um conjunto de células sem qualquer interdependência funcional entre elas, isto é, cada célula
continuava a funcionar isoladamente das restantes células.

Posteriormente, começou a surgir uma certa interdependência funcional entre alguns indivíduos, como é o caso da colónia
Volvox (Protista). Esta colónia apresenta interdependência estrutural, mantendo unido um elevado número de células,
possuindo a nível reprodutor uma diferenciação celular, já que algumas das células da colónia têm a função reprodutiva. A
diferenciação que existe é praticamente nula, não se podendo considerar que haja diferenciação de tecidos, e, por isso, a Volvox
não é um ser multicelular. No passado, colónias eucarióticas semelhantes ao Volvox evoluíram, adquirindo sucessivamente,
diferenciação de tecidos, diferenciação de órgãos e, por fim, diferenciação de sistemas. Tornaram-se, assim, organismos
pluricelulares com um grau crescente de diferenciação. Estes indivíduos pluricelulares possuem um elevado número de células
eucarióticas, unidas entre si, por isso com interdependência estrutural, e que apresentam diferenciação de sistemas, possuindo,
por isso, interdependência funcional.

O aparecimento da pluricelularidade trouxe vantagens evolutivas para os seres vivos nos quais esta característica surgiu.
Algumas dessas vantagens são as seguintes:
 As dimensões dos seres vivos aumentaram, o que permitiu uma maior especialização de determinados conjuntos celulares
destes seres vivos.
 A especialização dos mecanismos energéticos permitiu um melhor aproveitamento energético.
 Desenvolveram-se os mecanismos de coordenação das várias funções, permitindo que os seres vivos se tornassem mais
independentes relativamente ao meio.
 Permitiu uma maior variabilidade de indivíduos, contribuindo para uma maior adaptação destes ao ambiente.

2. Mecanismos de evolução
De uma forma muito simples, a evolução biológica é a descendência, com modificações, resultante de diferentes gerações a
partir de ancestrais comuns. Esta definição abrange a microevolução — mudanças na frequência de um gene numa população
de uma geração para a seguinte — e a macroevolução — a formação de espécies diferentes, a partir de um ancestral comum, ao
longo de várias gerações.
A evolução biológica não é simplesmente um acumular de mudanças ao longo do tempo. Existem muitos exemplos de mudança
sem que ocorra evolução. Assim, as árvores que perdem as suas folhas e as montanhas que crescem e são erodidas são casos de
mudança, mas não são exemplos da evolução biológica, uma vez que não envolvem a transmissão de características
hereditárias. A ideia central da evolução biológica é que toda a vida na Terra resultou de um antepassado comum. Evolução não
significa superioridade ou perfeição. No essencial, a evolução é uma questão de sobrevivência num meio em constante
alteração.
2.1. Evolucionismo vs. fixismo
Ao longo da História foram propostas duas teorias explicativas da atual biodiversidade: o fixismo e o evolucionismo. Segundo o
fixismo, as espécies são vivas e imutáveis (fixas) e criadas independentemente umas das outras, enquanto para o evolucionismo
as espécies atuais são o resultado de lentas e sucessivas transformações sofridas pelas espécies do passado, ao longo do tempo.
As teorias fixistas mantiveram-se sem contestação até meados do século XVIII, sendo confrontadas com as teorias evolucionistas
a partir do século XIX.

Fixismo
O fixismo corresponde à primeira tentativa de explicação da biodiversidade dos seres vivos. Surgiu numa época em que vigorava
a teoria geocêntrica, em que o mapa-mundo não tinha os contornos de hoje e em que vigorava o poder da religião. Desta forma,
as teorias que surgiam nesta altura refletiam o pensamento da época. Se os seres vivos eram criados por um Deus, então estes
seres eram perfeitos, pois um Deus não produz nada imperfeito e deste modo não necessitariam de mudar. As três correntes
fixistas, explicativas da biodiversidade, têm em comum o facto de não aceitarem alterações nos seres vivos, isto é, estes são
imutáveis, mantendo-se inalterados ao longo dos tempos (Tabela 16).

Tabela 16 Teorias fixistas

Teoria Definição
Hipótese criacionista ou Os seres vivos resultaram de um ato de criação especial de um ser sobrenatural (Criador), tendo
da "criação especial" surgido todas de uma só vez.
Hipótese espontaneísta, As espécies surgem independentemente umas das outras, a partir de matéria inerte (não viva),
da geração espontânea ou mediante determinadas condições e sob a ação de um "princípio ativo" presente na matéria, que,
abiogénica por si só, era capaz de gerar vida.
Hipótese catastrófica ou Admite que na história da Terra teria havido uma sucessão de catástrofes geológicas, que teriam
teoria das criações destruído as espécies existentes, surgindo posteriormente novas espécies vindas de outras regiões
sucessivas (migrações).

Evolucionismo — lamarckismo e darwinismo

As teorias evolucionistas tiveram dificuldades de implementação na sociedade, visto que estas revolucionaram as ideias numa
época em que a religião possuía tanto ou mais poder que o Estado. Deste modo, as teorias de Lamarck e, posteriormente, de
Darwin tiveram de apresentar fortes argumentos para provarem o que postulavam.

Lamarck foi o primeiro cientista a apresentar uma teoria explicativa da forma como se processa a evolução dos seres vivos, o
lamarckismo. No entanto, esta teoria, atualmente, só é referenciada devido à sua importância histórica e não pelo seu valor
científico, pois Lamarck foi o primeiro cientista a apresentar uma explicação para a evolução, a explicar os registos fósseis e a
biodiversidade através da evolução, a acreditar que a Terra tinha uma idade muito superior ao que se julgava e a considerar que
a adaptação dos seres vivos ao ambiente foi o fator evolutivo mais relevante.

Lamarck, ao enunciar a sua teoria, baseou-se nas seguintes leis:

 lei da gradação — os seres vivos evoluíram dos mais simples para os mais complexos.
 lei da transformação das espécies — o ambiente afeta a forma e a organização dos seres vivos, modificando-os.
 lei do uso e desuso — o necessidade cria um órgão e a função modifica-o.
 lei da transmissão das características adquiridas — os descendentes herdam as novas características adquiridas.

Lamarck, ao enunciar a sua teoria evolucionista, baseou-se nos seguintes aspetos:

 O ambiente sofre uma modificação que cria a necessidade, nos seres vivos, de mudarem lei da transformação das espécies.
 Lentamente, por necessidade de adaptação ao meio, os seres vivos vão usando os seus órgãos, desenvolvendo-os, ou, pelo
contrário, desusam-nos, o que provoca o seu atrofiamento — lei do uso e desuso.
 A função que um órgão desempenha vai determinar a sua estrutura — lei da adaptação.
 Os seres vivos adquiriram, deste modo, novas características que são transmitidas à descendência, que, deste modo, se
apresenta toda com essa nova característica — lei da transmissão das características adquiridas.
 As novas características foram adquiridas lentamente, tornando um ser simples num ser complexo — lei da gradação.
 A evolução ocorre por ação do ambiente sobre as espécies que, num tempo relativamente curto, variam na direção
desejada.

Da aplicação dos princípios da teoria lamarckista ao exemplo das girafas, temos (Figura 19):
 As girafas habitavam meios em que predominavam as plantas herbáceas e arbustivas de que se alimentavam.
 Estas girafas, sem qualquer variabilidade intraespecífica, possuíam pescoço e patas curtas.
 O ambiente modificou-se, tendo desaparecido a vegetação herbácea e arbustiva e surgindo, de forma predominante, a
vegetação arbórea.
 As girafas, para não morrerem de fome, sentiram necessidade de se modificar, de forma a poderem alimentar-se.
 Para chegarem às árvores, ou seja, ao alimento, as girafas esticaram continuamente as patas e o pescoço (lei do uso e
desuso), de forma que estes se desenvolveram.
 A totalidade das girafas, num tempo relativamente curto, adquiriu novas características, ou seja, o pescoço e as patas
compridas.
 As características adquiridas são transmitidas à descendência, que passa a possuir patas e pescoço compridos (lei da
transmissão das características adquiridas).

Figura 19 Modelo evolutivo de Lamarck.

As ideias evolucionistas da teoria lamarckista não foram muito bem aceites na sua época, na medida em que algumas das suas
leis não foram cientificamente comprovadas. Assim:
 As modificações provenientes do uso e desuso dos órgãos são adaptações somáticas e individuais, não transmissíveis à
descendência.
 A função não determina a estrutura, já que surgem caracteres inconvenientes nos seres vivos. A função não faz o órgão.
Existe uma reação biunívoca, ou seja, a função resulta da estrutura existente, e esta desenvolve-se mais ou menos de
acordo com a função.
 Nem sempre o uso modifica o órgão, isto é, não é por um indivíduo ler muito que os seus olhos se vão modificar.

Charles Darwin foi o cientista que conseguiu implementar a teoria evolucionista como teoria explicativa da biodiversidade. Esta
teoria evolucionista é também conhecida por teoria de Darwin-Wallace, dado que os cientistas, trabalhando
independentemente, chegaram às mesmas conclusões, tendo chegado a partilhar ideias (tabela 17)

Tabela 17 Fundamentações do darwinismo

Dados Interpretação
Geológicos A análise de fósseis marinhos nos Andes converte Darwin ao uniformitarismo. Se a Terra possui uma idade
superior ao que então se pensava, então houve tempo para ocorrera evolução dos seres vivos.
Biogeográficos Darwin verifica que nas ilhas Galápagos existe uma grande diversidade de tentilhões, semelhantes entre si e
semelhantes a outros que existiam no continente americano. Verifica a mesma situação para as tartarugas.
Conclui que todos divergiram de uma espécie comum e as condições particulares de cada ilha condicionaram a
evolução de cada espécie.
Seleção Darwin baseia-se na sua experiência com pombos. 0 Homem seleciona as espécies e as características destas
artificial que mais lhe convêm, pelo que passados tempos as espécies se tornam diferentes. Se o Homem efetua uma
seleção artificial, então a Natureza deve selecionar através dos fatores ambientais (seleção natural).
Crescimento Darwin aplica as ideias de Malthus, relativas à Humanidade, às populações animais. Embora as populações
das tendam a crescer em progressão geométrica, devido à sua capacidade reprodutiva, o número de indivíduos não
populações aumenta muito de geração em geração, devido à morte destes em competições por alimento, acasalamento e
habitat.
Variabilidade Darwin verifica que existe uma grande variedade de seres vivos e que se verifica variabilidade dentro de cada
intraespecífica espécie.
Darwin, ao enunciar a sua teoria evolucionista, teve em consideração os seguintes aspetos:
 Os seres vivos da mesma espécie apresentam variações entre si — variabilidade intraespecífica.
 As populações têm tendência a crescer em progressão geométrica, no entanto, o número de indivíduos não se altera muito
de geração em geração (teoria de Malthus).
 Em cada geração é eliminado um grande número de indivíduos, devido a uma luta pela sobrevivência que ocorre entre eles,
pelo alimento, habitat, espaço, fuga aos predadores.
 Nesta luta sobrevivem os que estiverem mais bem adaptados, isto é, os que possuírem características mais aptas, sendo os
restantes eliminados progressivamente.
 Existe uma seleção natural, processo que ocorre na Natureza e através do qual só os indivíduos mais bem adaptados a
determinadas condições ambientais sobrevivem — sobrevivência do mais apto.
 Os indivíduos transmitem essa característica mais apta à descendência — transmissão da característica mais apta à
descendência.
 A acumulação de pequenas variações a longo prazo determina a transformação e o aparecimento de novas espécies.

Da aplicação dos fundamentos da teoria darwinista ao exemplo das girafas temos (Figura 20):
 Existia uma população de girafas que apresentava variabilidade intraespecífica, isto é, umas possuíam o pescoço e patas de
reduzidas dimensões, outras de médias dimensões e outras de grandes dimensões.
 Nesta população, o crescimento era controlado pela quantidade e tipo de alimento existente no meio.
 Esta população travava uma luta pela sobrevivência, sendo selecionados os seres mais aptos e eliminados os menos aptos.
 As girafas que possuíam os pescoços e patas de maiores dimensões estavam adaptadas a um meio em que predominava o
alimento arbóreo, pelo que conseguiam chegar ao alimento, e deste modo sobreviviam.
 As girafas que possuíam o pescoço e as patas de menores dimensões estavam menos adaptadas a um meio em que
predominava o alimento arbóreo, pelo que não conseguiam chegar
 Ocorreu, deste modo, uma seleção natural, que selecionou os indivíduos mais aptos (as girafas de pescoço e patas de
maiores dimensões) e eliminou os indivíduos menos aptos (as girafas de pescoço e patas de menores dimensões).
 Na população de girafas começaram a predominar as girafas de pescoço e patas compridos, pelo que, reproduzindo-se
mais, iriam aumentar de número, enquanto as girafas de pescoço e patas curtos, sendo em menor número, reproduziam-se
menos e o seu número iria diminuir (reprodução diferencial).
 A população passou a ser constituída, maioritariamente, por girafas de pescoço e patas compridos, transmitindo esta
característica mais apta à descendência.

Figura 20 Modelo evolutivo de Darwin.

A teoria darwinista ainda hoje é aceite nas suas linhas gerais, no entanto revelou-se uma teoria incompleta, que só o evoluir dos
conhecimentos científicos permitiu colmatar. O desenvolvimento da genética, anos mais tarde, veio esclarecer o porquê da
variabilidade intraespecífica existente nas populações.
O conceito "o mais apto" é um conceito relativo e temporal. O conceito é relativo, pois uma característica pode ser favorável a
uma população e desfavorável para outra, e é temporal, pois as condições do meio podem mudar e, nessa altura, as
características mais prováveis podem deixar de o ser.

Durante o século XX, novas áreas da Ciência vieram ampliar o conceito de evolução. O neodarwinismo ou teoria sintética da
evolução explica a causa da diversidade dos seres vivos a partir das frequências genéticas, isto é, no fundo genético das
populações (o fundo genético corresponde ao conjunto de todos os alelos que fazem parte dessa população). A evolução é, por
isso, devida a alterações das suas características genéticas. População é, por isso, a unidade evolutiva, pois é sobre os indivíduos
das populações que se fazem sentir os agentes evolutivos.

A teoria neodarwinista, ao contrário da teoria darwinista, é uma teoria completa, na medida em que explica as causas da
variabilidade intraespecífica existente nas populações que sofrem evolução. Esta variabilidade, ou seja, a variedade de formas
existente nos indivíduos, deve-se, essencialmente, a duas causas: a ocorrência de mutações e de recombinações génitas. As
mutações são o elemento que introduz a novidade genética, enquanto a recombinação dos genes, durante a meiose e a
fecundação ao acaso, aumentam a variabilidade genética, logo a variabilidade intraespecífica.

Lamarckismo e darwinismo — semelhanças e diferenças

As duas teorias constituem duas explicações possíveis para a diversidade das espécies através de processos evolutivos, mas
segundo mecanismos diferentes (Tabela 18).
Tabela 18 Lamarckismo e darwinismo — semelhanças e diferenças
Lamarckismo Darwinismo
Diferenças Semelhanças Diferenças
Uso e desuso dos órgãos. Transmissão As alterações do meio são o motor da Variabilidade intraespecífica. Herança
das características adquiridas. evolução. das características selecionadas.
Aumento da complexidade dos seres Face às alterações do meio, os seres Luta pela sobrevivência. Sobrevivência
vivos. vivos adaptam-se às novas condições. diferencial.
Os seres vivos não se extinguem, Os seres vivos podem sofrer extinção
alteram-se para novas formas.

Argumentos do evolucionismo
A teoria da evolução contém princípios aceites pela maior parte da comunidade científica e unifica todos os conhecimentos da
Biologia. A análise do processo evolutivo é crucial para a compreensão da vida.
Os argumentos de que a evolução ocorreu são inúmeros, sendo as principais os referidos na tabela 19.
Tabela 19 Argumentos evolucionistas
Argumento Exemplos
Órgãos homólogos
Anatómicos Órgãos análogos
Órgãos vestigiais
Fósseis de seres vivos
Paleontológicos
Fósseis de transição
Embriológicos Desenvolvimento embrionário dos vertebrados superiores
Citológicos Teoria celular
Indivíduos semelhantes em locais muito afastados
Biogeográficos
Indivíduos diferentes em locais próximos

Argumentos anatómicos
Os argumentos anatómicos baseiam-se em estudos de anatomia comparada, a qual realça as semelhanças e as diferenças das
estruturas anatómicas dos indivíduos. A apoiar este argumento encontram-se os órgãos homólogos, os órgãos análogos e os
órgãos vestigiais.
Os órgãos homólogos são estruturas que apresentam o mesmo plano de organização interna e de desenvolvimento
embrionário, logo com um ancestral comum, mas que possuem função e forma diferentes (Figura 21).
Neste caso está o braço de um homem e a barbatana de uma baleia.

A existência dos órgãos homólogos permite concluir que ocorreu uma evolução divergente entre estes seres, pois se existe um
ancestral comum, uma estrutura comum e se na atualidade eles são morfológica e funcionalmente diferentes é porque através
do tempo se afastaram, o que significa que divergiram. Esta evolução divergente resulta de uma adaptação dos seres a
diferentes ambientes, ou seja, sujeitos a diferentes pressões, o que no caso da existência de vários nichos ecológicos se pode
traduzir na ocorrência de uma radiação adaptativa.

Os órgãos análogos correspondem a estruturas que não apresentam qualquer organização interna semelhante, logo não existiu
nenhum ancestral comum; no entanto, a sua forma e função são semelhantes (Figura 21).
A análise das estruturas análogas permite concluir que os seres foram submetidos às mesmas condições ambientais, ou seja, às
mesmas pressões seletivas, às quais se adaptaram da mesma forma, ocorrendo, por esse motivo, uma evolução convergente.

É importante referir que, quando se fala em órgãos homólogos e órgãos análogos, se está a referir apenas a estruturas e não a
indivíduos, e, caso se trate de um indivíduo, então fala-se de homologia e em analogia. Isto prende-se com o facto de um
mesmo indivíduo poder possuir, simultaneamente, órgãos análogos e órgãos homólogos, dependendo do referencial de
comparação.

Os órgãos vestigiais representam, como o nome indica, vestígios de órgãos que já foram mais desenvolvidos no passado. Estes
órgãos são também um argumento evolucionista, na medida em que a sua redução nos transmite alteração nos seres vivos,
representando uma evolução regressiva. São exemplos de órgãos vestigiais o apêndice, o dente carniceiro e o cóccix humanos,
os dedos laterais do cavalo, as asas do quivi, o osso pélvico na baleia.

Argumentos paleontológicos
Os argumentos paleontológicos baseiam-se na análise e interpretação dos fósseis, que podem ser os fósseis de formas extintas,
os fósseis de transição e os "fósseis vivos". As formas fósseis extintas e a sua sequência demonstram a evolução dos indivíduos,
permitindo a elaboração de árvores filogenéticas.

Os fósseis de transição ou formas sintéticas correspondem a fósseis de indivíduos que apresentavam características de duas ou
mais classes atualmente distintas, permitindo-nos concluir que essas classes tiveram um mesmo ancestral comum e que
sofreram um processo de evolução divergente. O Archaeopteryx, o lchthyostega e as Pteridospérmicas são três exemplos de
fósseis de transição.
O Archaeopteryx corresponde a um indivíduo que possuía características de ave (penas e bico) e de réptil (cauda e dentes),
sendo, por isso, o ancestral destas duas classes animais. O Ichthyostega corresponde a um indivíduo que possuía características
de peixe e de vertebrado terrestre, sendo, por isso, o seu ancestral. As Pteridospérmicas eram plantas que possuíam
características das atuais Pteridófitas e das Gimnospérmicas.

Os fósseis vivos, apesar de não serem um verdadeiro fóssil, são indicadores acerca da ancestralidade e via evolutiva de
determinados grupos de seres vivos, como é o caso da planta Psilotum.

Argumentos embriológicos
A análise de vários embriões de vertebrados permitiu a constatação de várias analogias no seu processo embrionário.

A ontogenia corresponde ao desenvolvimento de um indivíduo, enquanto a filogenia corresponde à evolução de uma espécie.
Os embriões dos vertebrados possuem muitos aspetos comuns, permitindo a sua análise comparativa estabelecer homologias
entre as diferentes estruturas, e deste modo a sua filogenia. Assim, quanto mais longas forem as fases ontogénicas
(características embrionárias) comuns, filogeneticamente mais próximos estão os indivíduos.

Argumentos citológicos

Este argumento baseia-se na teoria celular. Da análise desta teoria, pode concluir-se que, sendo todos os seres vivos
constituídos por células que apresentam a mesma morfologia e fisiologia, então todos os seres vivos evoluíram a partir dessa
mesma célula eucariótica.

Argumentos biogeográficos
Este argumento baseia-se na observação de seres vivos em diferentes áreas geográficas. Em muitos casos, a observação dos
seres vivos aí presentes permitiram o traçado de linhas evolutivas. A análise de seres vivos presentes em diferentes áreas
geográficas permitiu constatar o seguinte:
 a ocorrência de semelhanças nítidas entre seres que habitam locais geograficamente distantes;
 a ocorrência de grande diversidade intraespecífica em seres vivos que habitam locais geograficamente próximos.

No primeiro caso encontra-se a fauna e a flora das ilhas Tristão da Cunha, da África e da América. Os três locais,
geograficamente distantes, possuem espécies animais e vegetais muito semelhantes, o que é explicado pelo facto de os três
locais já terem estado juntos, tendo posteriormente os seres vivos evoluído sujeitos às mesmas condições ambientais.

No segundo caso encontram-se as tartarugas das ilhas Galápagos e os marsupiais australianos. As diferentes espécies de
tartarugas existentes nas ilhas Galápagos são explicadas pelos diferentes nichos ecológicos que o ancestral destes seres
encontrou e aos quais se adaptou. Também as várias espécies de tentilhões das ilhas Galápagos são explicadas por uma radiação
adaptativa, existindo tantas espécies de tentilhões quantos os nichos ecológicos. Os marsupiais australianos são explicados pela
separação da Austrália do continente asiático, tendo posteriormente os marsupiais sofrido uma evolução diferente da dos
restantes mamíferos placentários, pois os nichos ecológicos encontrados eram diferentes, pelo que ocorreu uma diferente
adaptação ao meio.

2.2. Seleção natural, seleção artificial e variabilidade

Darwin, quando expôs a sua teoria evolucionista, considerou a existência de três tipos de seleção: a seleção artificial, a seleção
natural e a seleção sexual.
A seleção artificial corresponde àquela que é efetuada através de uma atuação intencional do ser humano.
A seleção natural corresponde a um conjunto de forças ambientais que podem atuar positiva ou negativamente sobre as
populações. Se a seleção atua de uma forma positiva, favorece os indivíduos que possuem uma característica adaptada ao meio
(sobrevivência diferencial) e, deste modo, favorece a sua capacidade reprodutiva (reprodução diferencial). Se a seleção atua de
forma negativa, elimina os indivíduos menos aptos (mortalidade diferencial), que por esta razão não se reproduzem. A atuação
da seleção natural sobre uma população pode ou não alterar o seu ponto de ajuste, isto é, a característica mais apta e por isso
encontrada num maior número de indivíduos. Quanto maior for a variabilidade intraespecífica (ou genética) de uma população,
maior é a probabilidade de alguma das diferentes formas existentes na população ser selecionada. Populações muito
homogéneas, quando sujeitas a pressões seletivas negativas, podem sofrer extinção, uma vez que podem não existir indivíduos
com características selecionáveis. Uma população heterogénea (maior variabilidade genética) apresenta maior capacidade de
adaptação.
A seleção sexual corresponde a um caso particular da seleção natural, em que a seleção dos indivíduos ocorre por um motivo de
carácter sexual, a escolha do parceiro sexual para a existência de acasalamento. Esta seleção sexual contribui para a existência
de um dimorfismo sexual a nível animal, ou seja, uma diferenciação morfológica entre machos e fêmeas. O facto de os machos
possuírem penas coloridas, grandes armações, cantos e danças nupciais prende-se apenas com a sua escolha como parceiro
sexual, favorecendo porém, deste modo, a transmissão dos seus genes aos descendentes.
 Sistemática dos seres vivos
A biosfera é constituída por uma enorme variedade de organismos. Para conhecer e compreender esta biodiversidade, foi
necessário agrupar os organismos de acordo com critérios definidos pelo Homem, isto é, classificá-los.

1. Sistemas de classificação
A sistemática corresponde à separação os seres vivos em grupos consoante as suas características, tendo em conta o seu
processo evolutivo, isto é, a comparação das características de diferentes seres vivos de forma a definir a sua linha evolutiva. A
taxonomia é o ramo da Biologia que se ocupa da classificação dos seres vivos em grupos, segundo critérios definidos, e lhes
atribui um nome — nomenclatura.

1.1. Diversidade de critérios

Ao longo da história da classificação biológica, as necessidades e critérios de classificação modificaram-se como consequência
dos avanços científicos e tecnológicos e, também, devido a várias influências da sociedade (Tabela 20 e Figura 22).
Tabela 20 Sistemas de classificação
1.º período – período pré-lineano
Da Antiguidade ate ao seculo X
Empíricas Não se baseiam em características observadas, mas, por exemplo, na ordem alfabética dos seres vivos.
Práticas Baseiam-se em características práticas, ou seja, utilizam características com interesse para o Homem.
Racionais Baseiam-se em características estruturais observadas nos seres vivos.
Artificiais Baseiam-se na observação de um número reduzido de caracteres.
2.° período — período lineano ou pré-darwiniano
Baseiam-se na observação de muitos caracteres, procurando exprimir as inter-relações ou afinidades
Naturais
naturais entre os seres vivos. O tempo não é relevante. São classificações horizontais.
Fenética ou Privilegia os caracteres diretamente observáveis. Privilegia os critérios morfológicos. O fator tempo não é
horizontal importante, não admitindo a evolução nos seres vivos.
3.º período – período darwiniano
Filogenética, filética Traduzem a posição de um ser vivo em relação aos seus antepassados. Atribui grande valor às relações
ou vertical evolutivas. O tempo é um fator muito relevante.
Evolutiva clássica Tenta conciliar critérios filéticos e fenéticos. O tempo interessa, admitindo evolução dos seres vivos.

Figura 22 Evolução dos sistemas de classificação.

As classificações fenéticas baseiam-se em numerosos caracteres fenotípicos, anatómicos e fisiológicos, de modo a definirem a
afinidade entre os seres vivos. Os caracteres utilizados necessitam, obrigatoriamente, de ser objetivos, para que deste modo
possam ser medidos e comparados. Esta classificação não admite a existência de evolução nos seres vivos, sendo por tal motivo
uma classificação horizontal, estática, pois não considera a existência da linha vertical do tempo. Uma classificação fenética
pode ser representada por um diagrama encaixante, por dendogramas e por chaves dicotómicas (Figura 15).
A classificação filética é uma classificação dinâmica, vertical, ou seja, tem em consideração o fator tempo, pelo que admite a
ocorrência de evolução nos seres vivos. Esta classificação tem como objetivo determinar a história evolutiva dos seres vivos.

A classificação filética utiliza, como forma de representação, cladogramas e árvores filogenéticas (Figura 15). O traçado do
cladograma baseia-se em caracteres ancestrais ou primitivos, caracteres derivados e caracteres adquiridos. Um carácter que
seja compartilhado por vários indivíduos devido há existência de um ancestral comum entre eles é um carácter primitivo. Se ao
longo da linha evolutiva de uma espécie há uma característica que diverge das restantes, permitindo, deste modo, traçar novas
linhas evolutivas, essa característica é uma característica derivada. Um carácter adquirido será aquele que é introduzido de novo
numa linha evolutiva e que resulta da adaptação do ser vivo ao meio. As árvores filogenéticas representam relações
filogenéticas entre os seres vivos, pondo em evidência a sua história evolutiva
1.2. Taxonomia e nomenclatura
Atualmente, as categorias taxonómicas são: reino, filo, classe, ordem, família, género e espécie. Nas plantas, o termo filo é
substituído pelo termo divisão. As referidas categorias constituem um sistema hierarquizado, isto é, o reino contém os filos, os
filos contêm as classes, as classes contêm as ordens e sempre deste modo até à espécie (Figura 24).

Figura 24 Hierarquia das categorias taxonómicas.

A hierarquia taxonómica continuou a ampliar-se, sendo também de considerar as categorias acima e abaixo das principais
categorias taxonómicas, o que leva à existência de trinta taxon (categoria taxonómica) diferentes (taxa = plural de taxon). Para
as categorias intermédias inferiores utilizam-se os prefixos infra e sub, utilizando-se o prefixo super para as categorias
superiores, surgindo assim os taxon subespécie, superclasse e infraordem.

O número de seres vivos em cada categoria taxonómica vai diminuindo do reino para a espécie; no entanto, as suas
semelhanças vão sendo cada vez maiores. A espécie é, por isso, o único agrupamento natural, sendo a base da classificação. A
comparação, entre si, de dois seres vivos pertencentes à mesma classe vai apresentar menos semelhanças do que se os mesmos
seres vivos pertencessem ao mesmo género.

Nomenclatura - regras básicas

Ao classificarmos um ser vivo atribuímos-lhe sempre um nome para, assim, lhe darmos uma identidade própria. A existência de
regras de nomenclatura a nível mundial, tal como a atribuição de um nome científico, permite que em qualquer parte do
mundo se identifique facilmente não só o ser vivo mas também o grupo taxonómico a que este pertence, e, deste modo, um
conjunto de características. No entanto, nem sempre existiram as leis que regulamentam a atribuição de nomes científicos,
tendo estas surgido pela existência de uma enorme dificuldade em atribuir um nome científico e trabalhar com ele. Lineu foi
responsável pela criação do sistema que atualmente se usa e que obedece a um conjunto de regras de nomenclatura,
nomeadamente (Figura 25):
 O nome da espécie escreve-se com duas palavras latinas, sendo a primeira um substantivo escrito com inicial maiúscula, e
corresponde ao nome do género a que a espécie pertence; a segunda palavra, escrita com inicial minúscula, designa-se por
epíteto ou restritivo específico (nomenclatura binomial).
 O nome dos grupos superiores à espécie consta de uma única palavra, um substantivo escrito com inicial maiúscula
(nomenclatura uninominal).
 O nome da subespécie escreve-se colocando à frente do nome da espécie um terceiro termo, designado por epíteto ou
restritivo subespecífico (nomenclatura trinominal).
 Os nomes genéricos, específicos e subespecíficos devem ser escritos em itálico e, quando em manuscritos, devem ser
sublinhados.
 O nome do género corresponde à primeira palavra da espécie.
 À frente da designação científica deve escrever-se o nome, ou a sua abreviatura, do taxonomista que, pela primeira vez,
atribuiu aquele nome científico à espécie.

Figura 25 Classificação da abelha segundo as

regras atuais de nomenclatura

2. Sistema de classificação de Whittaker modificado

A necessidade de organização dos seres vivos em grupos que permitisse associá-los a um determinado conjunto de
características foi sentida pelos cientistas que com eles trabalharam. Aristóteles foi um dos primeiros estudiosos a tentarem
organizar os seres vivos, dividindo-os em dois grandes grupos, a que chamou reinos — Reino Plantae e Reino Animalia. Ao
Reino Plantae pertenciam os seres fotossintéticos e com parede celular, enquanto ao Reino Animalia pertenciam os seres vivos
não fotossintéticos e com ingestão e locomoção.
Anos mais tarde, Haeckel, devido à dificuldade que teve em classificar alguns seres vivos, como, por exemplo, seres que
simultaneamente possuíam clorofila e eram heterotróficos, propôs a criação de um terceiro reino, o Reino Protista, no qual
seriam inseridos os seres que não apresentavam características exclusivas nem das plantas nem dos animais.

Com o desenvolvimento do microscópio, Copeland identifica, dentro do Reino Protista, um conjunto de seres vivos que não
possuem núcleo. Surge, neste momento, a classificação dos seres vivos em quatro reinos, com a criação do Reino Monera, que
engloba a totalidade dos seres vivos procarióticos.
Em 1969, Whittaker propõe uma nova classificação dos seres vivos, desta vez apoiando-se no seu nível trófico, nutrição e
organização da estrutura, surgindo então a classificação em cinco reinos, com a introdução do Reino Fungi, que englobava os
seres vivos decompositores.
Em 1979, o mesmo Whittaker, verificando que não havia uniformidade de critérios no Reino Plantae e no Reino Protista, altera
a composição destes reinos. Whittaker propõe então que as Algas (Plantas na classificação de 1969), porque não possuem
diferenciação de tecidos e nem todas são multicelulares, sejam incluídas no Reino Protista (Tabela 21).

Tabela 21 Evolução das classificações dos seres vivos em reinos

2 Reinos 3 Reinos 4 Reinos 5 Reinos 5 Reino
Lineu Haeckel Copeland Whittaker Whittaker
1707-1778 1834-1919 1938-1956 1969 1979
Monera Monera Monera
 Bactérias  Bactérias  Archaebacteria
 Cianófitas  Cianófitas  Eubactéria
Protista Protista Protista Protista
Bactérias  Protozoários  Protozoários  Protoários
Cianófitas  Diatomáceas  Diatomáceas  Algas
Euglenófitas  Dinoflagelados  Dinoflagelados  Protistas semelhantes a fungos
Protozoários  Algas unicelulares  Euglenófitas
 Limos  Limos
 Bolores  Bolores
 Cogumelos Fungi Fungi
 Verdadeiros fungos  Verdadeiros fungos  Verdadeiros fungos
 Bolores  Bolores
 Cogumelos  Cogumelos
 Leveduras  Leveduras
Plantae Plantae Plantae Plantae Plantae
 Bactérias  Todas as algas  Algas pluricelulares  Algas vermelhas  Briófitas
 Todas as algas  Limos  Briófitas  Algas castanhas  Traqueófitas
 Limos  Bolores  Traqueófitas  Algas verdes
 Bolores  Verdadeiros  Musgo e hepáticas
 Verdadeiros fungos fungos  Traqueófitas
 Briófitas  Briófitas
 Traqueófitas  Traqueófitas
Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia
 Arqueozoários  Arqueozoários  Protozoários  Metazoários  Parazoa
 Protozoários  Protozoários  Metazoários  Metazoa
 Metazoários  Metazoários
Atualmente, a classificação mais utilizada dos seres vivos é a classificação de Whittaker em cinco reinos e alterada em 1979
(Figura 26). Os critérios utilizados nesta classificação, assim como as características dos seres vivos de cada um dos cinco reinos,
Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia, encontram-se esquematizados nas tabelas 22 e 23.

Tabela 22 Critérios de classificação de Whittaker — 1979

Critério Característica Reino
Nível de Sem núcleo bem organizado (procariontes) Reino Monera
organização Com núcleo bem organizado (eucariontes) Reinos Plantae, Fungi, Animalia, Protista
Heterotróficos Ingestão (captam e digerem o alimento) Reino Animalia e alguns do Reino Protista
(utilizam carbono Absorção (captam o alimento já Reino Fungi, alguns dos Reinos Monera e
orgânico) digerido) Protista
Modo de
Autotróficos Fotossintéticos (utilizam energia Reino Planta, alguns dos Reinos Monera e
nutrição
(utilizam carbono luminosa) Protista
inorgânico) Quimiossintéticos (utilizam energia Alguns do Reino Monera
química)
Reino Plantae, alguns dos Reinos Monera e
Produtores (são autotróficos)
Protista
Nível trófico Consumidores ou macroconsumidores (são heterotróficos) Reino Animalia, alguns do Reino Protista
Reino Fungi, alguns dos reinos Monera,
Decompositores ou microconsumidores (são heterotróficos)
Protista, Animalia

Tabela 23 Principais características dos reinos de Whittaker — 1979

Monera Protista Fungi Plantae Animalia
Tipo de célula Procariótica Eucariótica Eucariótica Eucariótica Eucariótica
Unicelulares Unicelulares coloniais Unicelulares Multinucleados Multicelulares Multicelulares
Organização
coloniais ou solitários ou solitários Multicelulares
celular Multicelulares
Sem diferenciação Sem diferenciação Sem diferenciação de tecidos Progressiva Progressiva
Diferenciação tecidular tecidular somáticos diferenciação diferenciação tecidular
tecidular Com diferenciação de tecidos tecidular
reprodutores
Heterotróficos Heterotróficos Heterotróficos (absorção) Autotróficos Heterotróficos
(absorção) (absorção e ingestão) (fotossíntese) (ingestão)
Tipo de
Autotróficos Autotróficos
nutrição (quimiossíntese e (fotossíntese)
fotossíntese)
Produtores Produtores Microconsumidores Produtores Macroconsumidores
Nível trófico Microconsumidores Macroconsumidores Microconsumidores
Microconsumidores

Figura 26 Classificação em cinco reinos

- Whittaker 1979.
O sistema de classificação de Whittaker em cinco reinos reuniu um grande consenso e ainda hoje é aceite. No entanto, a
evidência de que existem duas linhas distintas de procariontes aponta para a necessidade da sua revisão, uma vez que integra
todos os procariontes no Reino Monera. Surgiu, então, a proposta de divisão dos seres vivos em três domínios, sendo o Domínio
uma categoria taxonómica ainda mais abrangente do que o Reino. Esta proposta considera os seguintes domínios (Figura 27):
 Bacteria (eubactérias) - inclui os procariontes mais diversificados e com maior distribuição.
 Archaea (arqueobactérias) - inclui os procariontes metanógenos e os que vivem em ambientes extremos de temperatura
(termófilos extremos), salinidade (halófilos extremos) ou pH (acidófilos extremos).
 Eukarya (eucariontes) — inclui todos os eucariontes.

Figura 27 Classificação em três domínios.