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Material Teórico
Desenvolvimento Inicial, Anatomia e Morfologia da Raiz
Revisão Textual:
Profa. Esp. Vera Lídia de Sá Cicaroni
Desenvolvimento Inicial, Anatomia e
Morfologia da Raiz
• Desenvolvimento Inicial
• Anatomia e morfologia da raiz
• Origem e crescimento dos tecidos primários
• Efeito do crescimento secundário no corpo da raiz
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Unidade: Desenvolvimento Inicial, Anatomia e Morfologia da Raiz
Contextualização
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Desenvolvimento Inicial
Neste item abordaremos o desenvolvimento inicial das angiospermas. O material teórico
será iniciado com a formação do embrião, processo conhecido por embriogênese – geração
do embrião. O processo de embriogênese definirá o plano corporal da planta. Esse padrão é
composto por dois tipos de crescimento dos tecidos da planta. O primeiro padrão é o apical-
basal, que definirá o crescimento longitudinal ao longo do próprio eixo da planta; e o padrão
radial, que se dispõe em cima do eixo central da planta (Figura 1).
Ao lado diagrama mostrando o plano do corpo de uma Figura 1
plântula, com: A) Padrão apical-basal, com a região superior
mostrando o sistema caulinar e na região inferior o sistema
radicular; B) Seção transversal do hipocótilo, mostrando o
sistema de tecidos da plântula composto por epiderme, tecido
vascular e meristema fundamental.
A formação do embrião se inicia com a primeira divisão do
zigoto e acontece dentro do saco embrionário do óvulo. Essa
primeira divisão é assimétrica e definirá a polaridade do embrião
que dará origem ao polo superior ou calazal e polo inferior ou
Fonte: Raven, Evert e Eichhorn (2001)
micropilar. A polaridade é determinante no desenvolvimento da
planta, sendo considerada um componente-chave. Esse termo é utilizado por analogia ao
magneto, que tem um polo positivo e um polo negativo e define que qualquer estrutura – seja
uma célula, um órgão ou um animal – possui uma terminação diferente da outra. A polaridade
é “o primeiro passo essencial no desenvolvimento de todos os organismos superiores, porque
determina o eixo estrutural do corpo, ou seja, o ‘esqueleto’ no qual os apêndices laterais serão
dispostos”. A polaridade em algumas angiospermas se inicia na oosfera e no zigoto, no qual
as organelas citoplasmáticas se localizam na parte superior, enquanto na parte inferior está
localizado um grande vacúolo (Figura 2):
Figura 2 – Estágios de desenvolvimento do embrião de Sagittaria.
Fonte: biologia.blogger.com.br
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Logo após a formação do embrião, esse inicia a diferenciação de seus tecidos, uma vez
que encontra-se como uma massa de células ainda indiferenciadas. A partir de mudanças na
estrutura interna, dá-se o início da formação dos tecidos.
Fonte: morfoanatomiavegetal.wordpress.com
Os embriões passam por estágios de desenvolvimento. Assim, a fase em que ainda não
possuem a formação do cotilédone, ou seja, quando ainda apresentam a forma esférica, é
conhecida por estágio globular. Ao passo que o desenvolvimento progride, o embrião – nas
eudicotiledôneas – gradualmente assume a forma bilobada ou de coração, sendo conhecido por
seu estágio cordiforme. Seguindo o desenvolvimento, o(s) cotilédone(s) e o eixo alongam-se e
os meristemas primários estendem-se concomitantemente. Durante esse desenvolvimento, o
embrião permanece reto, ou curva-se, sendo essa etapa conhecida por estágio torpedo.
Abordando um pouco sobre o embrião maduro e a semente, sabemos que ocorre um intenso
fluxo de nutrientes da planta parental para os tecidos do óvulo, o que resulta em um acúmulo
de grandes quantidades de substratos dentro do endosperma, perisperma ou cotilédones da
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semente em desenvolvimento. A partir daí a semente começa a perder água para o ambiente
externo e o seu envoltório, que possui origem do tegumento, torna-se mais rígido, formando
uma “armadura protetora” para os substratos armazenados e para o embrião.
Os meristemas apicais do caule e da raiz se localizam nas extremidades opostas do eixo
embrionário. Alguns embriões possuem o meristema apical acima dos cotilédones e em outros
há o sistema caulinar embrionário denominado epicótilo, que possui uma ou mais folhas jovens
e um meristema apical que se localiza acima – epi – dos cotilédones. Esse sistema caulinar é
denominado plúmula. O eixo que se assemelha ao caule e se localiza abaixo do cotilédone
é denominado hipocótilo. Na região inferior desse hipocótilo surge uma raiz embrionária
denominada radícula, isso quando apresenta características de raiz. Quando não é possível
diferenciar a radícula do embrião, denomina-se todo o eixo como hipocótilo-radicular.
Figura 4 – Estruturas de dois tipos de sementes: A) Semente de feijão; B) Abordando um pouco o processo de germinação
Semente de milho; e C) Seção histológica de semente de milho.
da semente, sabemos que esse ocorre apenas em
condições favoráveis e que dependem de fatores
como água, oxigênio e temperatura. Tais fatores são
determinantes para a germinação adequada como,
por exemplo, no caso da água as plantas absorvem
determinadas quantidades para que as reações
bioquímicas possam ocorrer dentro da semente e para
a adequada germinação do embrião. Com a absorção
da água, as células que antes apenas armazenavam
substratos energéticos passarão a utilizá-los para que o
embrião se desenvolva. Com isso, o desenvolvimento
característico de cada indivíduo e espécie tem início,
permitindo a evolução da plântula sob determinadas
condições, as quais variarão justamente de acordo
Fonte: agrolink.com.br com cada espécie.
A primeira estrutura que emerge do embrião é a radícula, ou raiz embrionária. Essa continua
a crescer, dando origem à raiz primária, ou raiz principal que, por sua vez, emitirá ramificações
que são chamadas de raízes laterais. Quanto ao tipo de germinação das sementes, podemos
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classificá-las como epígea ou hipógea, ou seja, o modo como o sistema caulinar emerge
da semente pode ser diferente entre as espécies. Quando os cotilédones são elevados para
cima do solo são classificados como germinação epígea como, por exemplo, as sementes do
feijão. Em contrapartida, quando os cotilédones são empurrados para baixo do solo, o tipo de
germinação é hipógeo como, por exemplo, a ervilha.
Figura 5 – Estágios da germinação: A) Germinação epígea em semente de feijão; B) Germinação hipógea em semente de milho;
C) Comparação das germinações epígea e hipógea, respectivamente entre sementes de feijão e milho.
Fonte: apb2006-2007.blogspot.com.br
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Figura 6 – a) Esquema das estruturas das raízes; b) Raiz pivotante; c) Raiz fasciculada.
Fonte: terceiroanobiologia.blogspot.com.br
Além das funções supracitadas, as raízes ainda possuem a função de órgão de armazenamento,
ou seja, são capazes de armazenar substratos metabólicos em sua estrutura interna. Os
compostos absorvidos pelas raízes – água e íons inorgânicos – são transportados pelo xilema
até os órgãos aéreos, onde serão fotossintetizados e transportados pelo floema até os tecidos
de reserva das raízes, onde serão armazenados, por exemplo, na forma de amido. Alguns
casos de raízes que possuem essas funções são beterraba e cenoura.
Uma diferença entre esses dois sistemas radiculares é a profundidade que ambos atingem no
solo. O sistema radicular pivotante alcança maiores profundidades em relação aos fasciculados
e esses, por sua vez, apresentam maior superficialidade, tenacidade, além de possuírem melhor
adesão ao solo, tornando esse tipo de sistema radicular muito eficaz na prevenção de erosão,
pois se “prendem” de maneira mais eficiente ao solo.
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e íons orgânicos – raízes finas – estão dispersas nos primeiros metros dentro do solo, enquanto
na maioria das árvores estão dispersas nos primeiros quinze centímetros de solo, pois essa
faixa normalmente é a mais rica em nutrientes.
A profundidade que a raiz atinge depende da espécie, sendo que em algumas chegam a
apenas alguns metros de profundidade, enquanto em outros casos, como o algarobo – um
arbusto do deserto –, as raízes costumam atingir 53 metros de profundidade. Em outros
casos, como o Tamarix e a acácia, foram encontradas raízes com cerca de trinta metros de
profundidade. Em um estudo conduzido com o milho Zea mays foi observada uma profundidade
de 1,5 metro e a raiz se espalhou por uma distância de um metro ao redor da planta.
Com o crescimento da planta, torna-se necessário um equilíbrio entre a sua superfície total
disponível para a fotossíntese – superfície fotossintetizante – e a sua superfície que absorve
a água e os íons inorgânicos. Em plantas jovens, geralmente a superfície responsável pela
absorção de água e dos íons inorgânicos é bem maior que a superfície fotossintetizadora. No
entanto, essa relação entre as porções fotossintética e absortiva – raízes – vai se alterando com
a sua idade. Utilizando a parte prática como exemplo, é por isso que os jardineiros podam –
cortam – as mudas antes de transplantá-las, uma vez que o equilíbrio entre essas duas partes
da planta é importante.
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A ponta das raízes – ápice – é revestida por uma espécie de proteção que se assemelha a
uma “luva”, essa que é chamada coifa e é composta por células parenquimáticas vivas que,
como já dito, reveste e protege as raízes, facilitando a penetração dessas no solo. Além disso,
as células da coifa produzem uma substância viscosa ou mucilaginosa que lubrifica a raiz,
tornando ainda mais fácil a sua passagem pelo solo.
Figura 8 – Esquema das regiões das raízes e esquema com os tecidos primários das raízes.
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Estrutura primária
Os sistemas que compõem a estrutura primária da raiz são facilmente distinguíveis tanto
transversal, quanto longitudinalmente. São de três tipos: a epiderme – sistema epidérmico –,
o córtex – sistema fundamental – e os tecidos vasculares – sistema vascular.
Figura 10 – Esquema histológico dos tecidos da raiz.
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Epiderme
A epiderme das raízes jovens tem como principal função a absorção de água e sais minerais,
possuem também um grande auxílio dos pelos radiculares, os quais são extensões tubulares
das células epidérmicas e aumentam bastante a superfície de absorção da raiz.
Esses pelos estão em sua maior parte localizados na região de maturação e sua “produção”
ocorre logo depois da região de alongamento, assim como sua substituição se dá na extremidade
superior da região da zona pilífera.
Córtex
O córtex pode ser dividido em duas partes principais: a primeira mais interna, que possui
um arranjo compacto e não possui muitos espaços de ar é chamada de endoderme. Uma
característica bem marcante dessas células é a presença de estrias de Caspary, que se localizam
em suas paredes anticlinais – paredes perpendiculares à superfície da raiz. Essa estrutura é uma
porção de parede primária que se assemelha a uma fita e que é impregnada com suberina,
podendo às vezes ser lignificada. Essas estrias são responsáveis pelo controle de entrada e saída
de água no cilindro vascular. Sabendo que a membrana plasmática das células da endoderme
está firmemente ligada às estrias de Caspary e que essas são impermeáveis à água e íons,
todas as substâncias que entram e saem do cilindro vascular devem passar pelo protoplasto
das células da endoderme. Essas substâncias atravessam a membrana plasmática, ou passam
através dos plasmodesmos que conectam os protoplastos das células dessa região. Nas raízes
das monocotiledôneas a endoderme apresenta um espessamento em U e, nesse caso, para
que a água possa atravessar a endoderme há células de passagens que não apresentam o
espessamento em U e permitem que a água possa atingir o xilema.
Figura 11 – Esquema de corte transversal da raiz e esquema evidenciando algumas estruturas internas da raiz.
Sabemos que em algumas raízes podemos encontrar uma estratificação da camada mais
externa do córtex, formando a exoderme. Espaços intracelulares são proeminentes no córtex
da raiz, com a finalidade de facilitar a entrada de água e nutrientes nessa e ocorre o contrário
na endoderme, a qual desviará o fluxo dos solutos através do apoplasto – espaços intercelulares
e paredes celulares – para o simplasto – dentro das membranas celulares.
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Cilindro vascular
O cilindro vascular da raiz é formado por um ou mais tecidos vasculares e uma ou mais
camadas de células, conhecido por periciclo que circunda todo o tecido vascular. Esse
desempenha vários papéis importantes e um dos quais é o surgimento das raízes laterais. Em
plantas que apresentam crescimento secundário, o periciclo contribui com o câmbio vascular
oposto ao protoxilema e geralmente dá origem ao primeiro câmbio da casca.
O centro do cilindro vascular da maioria das raízes é ocupado por um núcleo sólido de
xilema primário e de onde partem projeções que se estendem em direção ao periciclo.
Localizados entre essas projeções de xilema estão os cordões de floema primário. O número
de projeções que partem do xilema primário varia entre as espécies de plantas e podem
ser classificados. Quando partem somente duas projeções, a raiz é denominada diárquea; se
partem três projeções, a raiz é triárquea; se partem quatro projeções, a raiz é tetrárquea; se
partem mais de quatro projeções, a raiz é poliárquea.
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Efeito do crescimento secundário no corpo da raiz
O crescimento secundário em raízes e caules consiste na formação dos tecidos vasculares
secundários – xilema e floema secundários – a partir do câmbio vascular e periderme.
Essas estruturas estão em sua maior parte presentes nas dicotiledôneas, uma vez que as
monocotiledôneas apresentam somente o crescimento primário.
Com isso, as raízes que apresentarão o crescimento secundário iniciarão o crescimento do
câmbio vascular a partir do procâmbio, no qual permanecem as meristemáticas que se situam
entre o xilema e floema primários em locais próximos às regiões de crescimento da raiz.
Isso permitirá que a raiz emita uma ou mais regiões de atividades cambiais, dependendo do
número de cordões de floema. Após esse processo, as células do periciclo opostas aos polos
de protoxilema também se dividem, e as células internas irmãs resultantes daquelas divisões
contribuirão na formação do câmbio, que então contornará toda a região central de xilema.
Após a formação do câmbio vascular, a raiz começa a produzir xilema secundário para o
interior e no decorrer desse processo, os cordões de floema primário são deslocados de suas
posições entre as projeções de xilema primário. Após seguidas as divisões tanto do lado de
fora, quanto do lado de dentro, xilema e floema secundários são adicionados à raiz.
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Raízes laterais
Na maioria das plantas com sementes as raízes laterais se originam do periciclo.
Podem ser aéreas, que nada mais são do que raízes adventícias. Algumas funcionam como
sustentação de raízes – tais quais as de milho – e ainda são capazes de absorver água e sais
minerais. Outras raízes podem ser do tipo escora, como as produzidas pela figueira – Ficus
bengalensis – e algumas palmeiras. Certas raízes podem ainda ser do tipo adesivo, caso
da planta Hera – Hereda helix.
Como sabido, plantas necessitam de solos adequados para a sobrevivência e isso inclui
solos que possuam a drenagem adequada, uma vez que as raízes necessitam de oxigênio para
a respiração. Com isso, algumas plantas que vivem em ambientes pantanosos possuem certos
tipos de raízes que crescem para fora da água a fim de realizarem trocas gasosas, além de
se fixarem muito bem ao solo, como, por exemplo, a Avicenia nítida, que é característica
de manguezais. Essa planta possui extensões com geotropismo negativo – chamadas
pneumatóforos –, que crescem para cima, saindo do solo e fornecendo uma aeração adequada
à planta – raízes respiratórias.
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Figura 15 – Avicenia nítida em região de manguezal com pneumatóforos.
Fonte: resumos2anogalois.blogspot.com.br
Outro exemplo de raiz que possui característica muito peculiar é a epífita, planta que cresce
sobre outras plantas, mas sem parasitá-las. Nas orquídeas com raízes aéreas, por exemplo,
aparece uma epiderme multisseriada, o velame. Esse consiste de várias camadas de células
mortas, com paredes espessadas. Em períodos de seca, as células do velame enchem-se de ar,
mas quando a umidade aumenta, voltam a se encher de água, armazenando-a nos numerosos
poros existentes na parede. Em certas espécies aéreas, a epiderme da raiz ainda pode ser o
único órgão fotossintetizante na planta.
Tais raízes apresentam outra característica muito interessante: como sabemos, algumas raízes
funcionam como órgãos de armazenamento e, em certas plantas, as raízes são especializadas
para essa função. Daí que tais raízes tornam-se carnosas devido à grande quantidade de
parênquima de reserva, onde se encontra imerso o tecido vascular. Como exemplo dessa
especialização, temos a batata-doce.
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Material Complementar
Vídeos:
AMRITA UNIVERSITY. Plant tissues - class 9 tutorial. 8 out. 2014. Disponível em:
https://www.youtube.com/watch?v=xWUuDM1g4Rg
PLANT tissues location & function. 24 dez. 2013. Disponível em:
https://www.youtube.com/watch?v=5jenb3XIM9g
PLANT Transport: xylem and phloem transpiration. 5 mar. 2014.Disponível em:
https://www.youtube.com/watch?v=xGCnuXxbZGk
TRANSPORTATION in plants class X CBSE/NBSE. 26 jun. 2013. Disponível em:
https://youtu.be/JFb-CWlz7kE
Livros:
AMABIS, José Mariano; MARTHO, Gilberto Rodrigues. Biologia das células. 2 ed. São
Paulo: Moderna, 2004.
FERRI, Mário Guimarães. Botânica: morfologia externa das plantas (organografia). 15.
ed. São Paulo: Nobel, 1987.
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Referências
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia das células. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2004.
FERRI, M. G. Botânica: morfologia externa das plantas (organografia). 15. ed. São Paulo:
Nobel, 1987.
RAVEN, H. P.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biology of plants. 6. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2001.
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Anotações
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