Morfologia Vegetal

Material Teórico
Células e Tecidos Vegetais

Responsável pelo Conteúdo:

Prof. Ms. Paulo Henrique de Mello

Revisão Textual:
Profa. Esp. Vera Lídia de Sá Cicaroni
 Células e Tecidos Vegetais

• Introdução
• Sistemas de Tecido Fundamental
• Sistema Vascular
• Tecidos de Revestimento

O objetivo deste módulo é proporcionar ao aluno a obtenção dos subsídios

teóricos para o conhecimento das principais características de algumas células
vegetais bem como de seus principais tecidos e sistemas. O aluno deverá ser
capaz de reconhecer os principais tecidos, suas principais características e
funções nas plantas.

Nesta unidade, daremos início ao estudo de algumas células mais específicas das plantas e dos
seus tecidos. Adiante, estudaremos as diferentes características de seus tecidos e suas funções.
Para que você obtenha uma melhor aprendizagem e compreensão do assunto apresentado,
leia com atenção o conteúdo desta unidade e os materiais complementares, assista aos vídeos
indicados e procure conhecer as referências bibliográficas.
Recomendamos a pesquisa de mais fontes que, com certeza, irão contribuir para sua
formação, melhor desempenho e maior aprendizado.

“Se você quer ser bem sucedido, precisa ter dedicação total,
buscar seu último limite e dar o melhor de si.”
Ayrton Senna

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 Unidade: Células e Tecidos Vegetais

Contextualização

No capítulo anterior exploramos bastante a unidade formadora dos organismos vegetais, as células
vegetais e suas principais organelas. Neste capítulo iremos abordar intensamente de que forma essas
células se organizam entre si, e de que forma se agrupam para formar os tecidos vegetais.
Para que possamos entender de que forma os organismos vegetais crescem e se desenvolvem,
estudaremos seus principais tecidos e suas características. O conhecimento da estrutura vegetal
bem como de seus diferentes tecidos serve de base para uma vasta gama de aplicações, tornando
ainda mais importante o bom aproveitamento desta disciplina.
Como a maioria de vocês já devem ter observado as plantas diferentemente dos animais
apresentam um crescimento peculiar e constante, ou seja, não param de crescer. Isso é possível,
pois, as plantas possuem um tipo especial de célula chamado de meristema, ou células
meristemáticas, que são tecidos semelhantes aos embrionários, devido a sua capacidade de
divisão, alongamento e diferenciação celular. Este é apenas um exemplo bem interessante dos
tecidos que compõem as plantas.
Nesta unidade, iremos aprender quais estruturas compõem algumas células vegetais, seus
tecidos e suas funções.

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 Introdução

Na unidade anterior, exploramos bastante a unidade formadora dos organismos vegetais,

as células vegetais. Nesta unidade, iremos abordar intensamente a forma como essas células se
organizam entre si, a forma como se agrupam para formar os tecidos vegetais.
Para que possamos entender de que forma os organismos vegetais crescem e se desenvolvem,
estudaremos seus principais tecidos e suas características.

Como você já deve ter observado, as plantas,

Atenção
diferentemente dos animais, apresentam um
crescimento peculiar e constante, ou seja, não param
de crescer. Isso é possível porque as plantas possuem
um tipo especial de célula chamado meristema, ou
células meristemáticas, que são tecidos semelhantes
aos embrionários, devido à sua capacidade de divisão,
alongamento e diferenciação celular.

O processo inicial de divisão e desenvolvimento das plantas inicia-se com a embriogênese

(processo de divisão celular e desenvolvimento dos organismos vivos) e, com a divisão dessas
células meristemáticas, originam-se os tecidos que dão origem aos principais sistemas dos tecidos
vegetais, conforme a figura 1.
Figura 1. Diagrama mostrando formação de células a partir de uma célula meristemática

Fonte: bioug.blogspot.com.br

Os tecidos vegetais dão origem aos sistemas, que são

Atenção
de três tipos principais: o sistema fundamental, sistema
vascular e sistema epidérmico (ou de revestimento).
Esses três sistemas de tecidos estão presentes na raiz,
nos caules e nas folhas e mostram a similaridade
existente entre os órgãos da planta e revelam a
continuidade do corpo das plantas.

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 Unidade: Células e Tecidos Vegetais

Esses sistemas de tecidos estão distribuídos dentro da planta segundo padrões próprios, que
dependem de algumas características, ou seja, da parte da planta em que estão localizados esses
tecidos, do grupo taxonômico ao qual pertence essa planta ou, mesmo, de ambas. Esses tecidos
podem ser definidos como células que possuem uma estrutura ou função bem caracterizada
e podem ser divididos em tecidos simples, que possuem somente um tipo de célula em sua
composição, e tecidos complexos, que possuem mais de um tipo celular em sua estrutura.
Como exemplos de tecidos simples,temos o tecido fundamental (parênquima, colênquima
e esclerênquima) e, como tecidos complexos, os tecidos de revestimento e vascular (xilema,
floema e epiderme). Todos serão descritos no decorrer desta unidade.
Os meristemas podem estar localizados em diferentes locais da planta e representam diferentes
tipos de crescimento. O meristema apical, que se localiza nas extremidades da raiz e do caule,
é o responsável pelo incessante crescimento das plantas e é responsável, principalmente, pelo
crescimento longitudinal da planta, conforme podemos observar na figura 2. O meristema apical
representa uma população de células compostas pelas iniciais e suas derivadas. As células iniciais
são aquelas células que, após a divisão, continuam sendo as células meristemáticas, enquanto a
célula que se desenvolve em outra célula torna-se uma célula derivada. Este tipo de crescimento que
envolve a extensão do corpo dos vegetais e o crescimento dos meristemas primários (protoderme,
procâmbio e meristema fundamental) é conhecido como crescimento primário.
Figura 2. Figuras mostrando meristemas apicais da raiz e do caule. Corte histológico longitudinal dessas regiões da planta mostrando algumas
estruturas das plantas.

Fonte: euachei.com.br

Outro ponto importante a ser abordado é o desenvolvimento da planta, que pode ser dividido
em três processos que caminham juntos. São eles: o crescimento, a morfogênese e a diferenciação
do corpo da planta. O crescimento pode ser resumido como o aumento do número de células
juntamente com o aumento do tamanho dessas células. A partir desse crescimento, as plantas
vão adquirindo organização e forma. Essa forma do corpo da planta pode ser definida como
morfogênese. Por fim, a diferenciação pode ser definida como o processo em que células com a
mesma constituição genética passam por um processo de diferenciação, tornando-se diferentes
umas das outras bem como diferentes das células meristemáticas que lhes deram origem.

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 Sistemas de Tecido Fundamental

O sistema fundamental é composto por três tipos de tecidos fundamentais: parênquima,

colênquima e esclerênquima.
O parênquima é o tecido que dá origem a todos os outros tecidos, inclusive ao próprio
parênquima. As células do parênquima podem ocorrer como massas contínuas em diversas
partes da planta, como no córtex e medula dos caules e raízes, nas folhas e nos frutos. Outra forma
de distribuição dessas células é a de cordões verticais de células e tecidos vasculares primários e
secundários bem como fileiras horizontais e, nos tecidos vasculares secundários, como raios. As
células parenquimáticas, na maturidade, são células vivas que possuem paredes primárias, no
entanto, em alguns casos, possuem paredes secundárias. O fato de possuírem somente parede
primária confere-lhes a capacidade meristemática e, com isso, a capacidade de se dividirem, o
que faz com que desempenhem um papel importante na regeneração e cicatrização de cortes ou
ferimentos. Exercem, ainda, outras funções importantes: elas atuam na formação de estruturas
adventícias das raízes adventícias e estão envolvidas em outras atividades, como fotossíntese,
armazenamento (reserva), secreção e excreção, uma vez que possuem protoplastos vivos. Além
disso, desempenham também um papel importante no movimento celular e de transporte de
substâncias no interior das plantas.
De uma forma geral, o parênquima desenvolve-se para determinada função ou especialização.
Há 3 tipos básicos de parênquima: o de preenchimento, o clorofiliano e o de reserva.
O parênquima fundamental ou de preenchimento pode ser encontrado no córtex ou medula
do caule e no córtex da raiz. Possui células do mesmo diâmetro, com vacúolos e pequenos
espaços intercelulares, ou seja, entre as células.
O parênquima clorofiliano ou clorênquima possui muitos cloroplastos em suas células, que
lhes conferem maiores habilidades fotossintéticas. Este tipo de parênquima está presente em
grandes quantidades nos órgãos aéreos, principalmente nas folhas. As células deste parênquima
possuem paredes delgadas, grandes quantidades de cloroplastos, além de possuir grandes e
numerosos vacúolos. Os dois tipos principais deste parênquima são o parênquima clorofiliano
paliçádico e o parênquima clorofiliano lacunoso ou esponjoso. O primeiro tipo possui células
cilíndricas que se apresentam dispostas perpendicularmente à epiderme enquanto o segundo
possui células de formato irregular que se dispõem de forma desorganizada, deixando diversos
espaços intercelulares, como podemos observar no esquema abaixo.
Figura 3. Esquema de um corte longitudinal de uma folha mostrando suas principais estruturas internas.

Fonte: profabiologia.wordpress.com

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 Unidade: Células e Tecidos Vegetais

Um ponto interessante nas células parenquimáticas é que seus protoplastos se comunicam

através dos plasmodesmos, os quais se comunicam através da parede celular. Este tipo de
parênquima ainda pode ter espaços intracelulares, ou entre as células, que podem ser muito
amplos. A este parênquima chamamos de parênquima aerífero ou aerênquima, tecido este muito
comum em plantas aquáticas e que confere a elas a habilidade da flutuação. O aerênquima,
geralmente, está presente nos pecíolos, caules e raízes dessas plantas aquáticas, permitindo-lhes
leveza para a flutuação.
Figura 4. Foto de microscopia de luz mostrando o parênquima aerífero ou aerênquima.

Fonte: euquerobiologia.com.br

O parênquima aquífero possui células grandes com grandes vacúolos com água e possui
um fino citoplasma que aparece somente como uma fina camada que se localiza próximo à
membrana plasmática. Eles estão presentes em plantas que habitam regiões áridas, como, por
exemplo, espécies de euphorbiaceas, bromeliáceas e cactáceas e plantas suculentas.
O parênquima de reserva armazena diversos tipos de substâncias, como, por exemplo,
as substâncias ergástricas (ver unidade I) que podem ser amido, proteínas, e óleos. Este
parênquima, geralmente, está presente no parênquima cortical e medular dos órgãos tuberosos
e no endosperma das sementes.

Colênquima
Assim como as células do parênquima, as células do colênquima são células vivas na
maturidade e que possuem a capacidade de retomar à atividade meristemática. Elas ocorrem
em feixes isolados ou como cilindros contínuos localizados abaixo da epiderme, principalmente
nos caules e pecíolos. Sua morfologia é basicamente de uma célula alongada com presença de
paredes primárias (característica marcante), não lignificadas (sem lignina) e sem espessamento
regular. Por não serem lignificadas, são mais macias e flexíveis e possuem função de sustentação
em regiões de crescimento primário, como órgãos jovens em crescimento, mas podem vir a
possuir espessamento de suas paredes vindo a tornar-se esclerênquima. Podem se dividir em
alguns tipos, principalmente devido ao espessamento de suas paredes celulares. Podem ser
colênquimas dos tipos: angular, lamelar, lacunar e anelar.
O colênquima angular, muito presente na aboboreira (Cucurbita sp.), caracteriza-se por
possuir as paredes mais espessas nos pontos de encontro entre três ou mais células. O colênquima
lamelar, presente no sabugueiro (Sambucussp.), caracteriza-se por maior espessamento nas
paredes tangenciais internas e externas. O colênquima lacunar, presente na alface (Lactuca
sp.), caracteriza-se por possuir tecidos com espaços intercelulares e os espessamentos da parede
primária nas paredes celulares que limitam esses espaços. E, por fim, o colênquima anelar ou
anular caracteriza-se por apresentar paredes celulares com espessamento mais uniforme. Os
quatros tipos de colênquima estão representados na figura a seguir:

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 Figura 5. Esquema mostrando os diferentes tipos de colênquima. A. Colênquima angular; B. Colênquima Lamelar; C. Colênquima Lacunar; D. Colênquima Anelar.

Fonte: biologia.edu.ar

Esclerênquima
Diferente do parênquima e do colênquima, o esclerênquima, geralmente, possui células mortas,
com altos percentuais de lignina em suas paredes celulares. Podem ocorrer em pequenos grupos,
podem se distribuir individualmente entre outras células e podem, também, ocorrer em qualquer
parte da planta. Ainda podem fazer parte do crescimento primário e/ou secundário da planta,
sendo que, na maturidade, não possuem protoplastos em suas células. Por possuírem paredes
secundárias lignificadas e espessas, possuem um revestimento espesso e estável, que desempenha
papel fundamental na sustentação, proteção e na resistência das plantas contra ataques físicos,
químicos e biológicos. São divididos em dois principais grupos, que são as fibras e as esclereídes.
As fibras, geralmente, são células longas e largas que ocorrem em feixes ou cordões. São
células com paredes secundárias espessas e lignificadas com extremidades afiladas e, como
característica, são responsáveis pela sustentação de partes do corpo das plantas que não crescem
mais. Em contrapartida as esclereídes são células que ocorrem sozinhas (isoladas) ou em grupos
distribuídos (esparsos) no sistema fundamental da planta. Apresentam parede secundária
espessa, altamente lignificada com diversas pontoações. São componentes importantes dos
envoltórios de muitas sementes, cascas e caroços das plantas.
Os principais tipos de esclereides são: as braquiesclereides, macroesclereídes, osteoesclereídes,
astroesclereides e tricoesclereídes. As braquiesclereides, mais conhecidas por células pétreas,
possuem o mesmo diâmetro e ocorrem em grupos entre as células parenquimáticas. Temos, como
exemplo, a sua distribuição na polpa da pera. As macroesclereídes apresentam característica
mais alongada ou colunares e podem ser encontradas no envoltório externo das sementes de
ervilha (Pisumsp) e de feijão (Phaseolussp). As osteoesclereides são células alongadas, possuem
extremidades alargadas semelhantes a um osso e podem ser encontradas nas sementes das
leguminosas. As astroesclereides possuem forma de estrela e seus prolongamentos partem de um
ponto central. São encontradas em folhas de plantas da família Nymphacea. As tricoesclereídes
também são alongadas e são muito similares a tricomas. Estão presentes em folhas de bananeira
(Musasp) e oliveira (Olea deliciosa).
Figura 6. Esquema mostrando os diferentes tipos de esclerênquima. A. Braquioesclerênquima. B. Macroesclereíde. C. Osteosclereide. D. Astroesclereide.

Fonte: biologia.edu.ar

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 Unidade: Células e Tecidos Vegetais

Sistema Vascular

Sabemos que a grande evolução que permitiu a grande mudança do corpo das plantas,
durante a conquista do ambiente terrestre, foi o surgimento de um sistema vascular capaz de
transportar água, sais minerais e nutrientes assim como os produtos provenientes da fotossíntese.
O grupo das pteridófitas foi o primeiro a apresentar esse sistema vascular mais rudimentar e sua
complexidade foi aumentando nos grupos das gimnospermas e angiospermas. O único grupo
que não possui esse sistema, cujos elementos são classificados como plantas avasculares, é o
grupo das briófitas.
O sistema vascular é constituído pelos seus vasos condutores conhecidos por xilema e
floema. O sistema condutor origina-se do procâmbio (xilema e floema) e do câmbio (xilema
e floema secundários).
O xilema é o principal tecido responsável pelo transporte de água e solutos à longa distância,
armazenando os nutrientes e dando suporte mecânico a esse transporte.
Esse sistema divide-se em primário, quando originado do procâmbio, ou secundário, quando
é originado do câmbio. É um tecido que possui um grau elevado de complexidade e é formado
por elementos traqueais, células parenquimáticas e fibras. Os elementos traqueais podem ser de
dois tipos: os traqueídes e os elementos de vaso. Ambos os tipos de elementos traqueais possuem
células alongadas, que têm paredes secundárias e ausências de protoplastos na maturidade, e
ambos os tipos podem ter pontoações em suas paredes. Além dessas pontoações, estes tecidos
apresentam outras estruturas, conhecidas por perfurações e que são, literalmente, orifícios na
parede celular. No xilema primário, podemos encontrar o protoxilema e o metaxilema. Este
último desenvolve-se pouco e apresenta menor diâmetro quando comparado ao metaxilema,
que, por sua vez, amadurece mais tarde e possui maior diâmetro.
Figura 7. Esquema mostrando os tipos de vasos do xilema e do floema (figura A) e corte histológico mostrando os vasos do xilema e floema (figura B).

Fonte: biogilde.wordpress.com, infoescola.com

Acredita-se que os elementos de vaso são condutores mais eficazes de água em relação às
traqueídes, pois, devido as perfurações, a água pode fluir mais livremente de um elemento para
o outro. Nos traqueídes, o fluxo de água é mais lento, pois a água deve atravessar as paredes de
suas células com pontoações.
A deposição da parede secundária pode variar de acordo com o desenvolvimento do sistema
vascular da planta. Essa deposição pode ocorrer de duas formas: ocupando pouca área de
parede primária, com a vantagem de extensibilidade, representada pelos padrões anelar e
helicoidal (protoxilema); ou ocupando quase toda a área, tendo a resistência como vantagem
maior e sendo representada pelos padrões escalariforme, reticulado e pontoado (metaxilema)

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 protoxilema; proto = primeiro
meta = mudança
Glossário

Durante esse período de distensão ou alongamento das raízes, caules e folhas, as paredes
secundárias dos elementos traqueais formados, primeiro, no xilema primário precoce são
depositadas na forma de anéis ou espirais. Esses espessamentos, que podem ser anelares ou
helicoidais, possibilitam que os elementos traqueais sejam distendidos ou estendidos, embora as
células sejam, frequentemente, destruídas durante o alongamento do órgão.
Figura 8. Esquema mostrando tipos de xilema.

Fonte: Wikimedia Commons

Floema
O floema é o principal tecido condutor de alimentos nas plantas vasculares. Com relação
à sua origem, o floema pode ser de origem primária ou secundária. Assim como o xilema
primário, o floema primário formado (protofloema) é, frequentemente, distendido e destruído
durante o alongamento do órgão.
Vamos abordar um pouco as principais estruturas condutoras do floema. Sabemos que esses
elementos são conhecidos por elementos crivados, que podem ser de dois tipos: as células
crivadas e os elementos de tubo crivado.

Este termo, “crivado”, refere-se ao aglomerado de poros, às áreas

Atenção
crivadas, que são estruturas através das quais os protoplastos dos
elementos crivados adjacentes são interconectados.

A maioria das áreas crivadas localiza-se nas extremidades sobrepostas das células crivadas,
que são alongadas e delgadas. Em contrapartida, nos elementos de tubo crivado, as áreas
crivadas em algumas de suas paredes têm poros maiores do que em outras paredes da mesma
célula. Com isso, a porção da parede que contém essas áreas crivadas com poros maiores é
chamada de placa crivada e, embora elas possam ocorrer em qualquer parede, elas geralmente
se encontram nas paredes terminais. Os elementos do tubo crivado unem-se pelas suas
extremidades terminais, formando séries longitudinais conhecidas por tubos crivados. Com isso,
uma das principais diferenças entre os dois tipos de elementos crivados é a presença de placas
crivadas nos elementos de tubo crivado e sua ausência nas células crivadas.

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 Unidade: Células e Tecidos Vegetais

Figura 9. Esquema mostrando tipo de elementos do tubo crivado (Figura A) e microscopia mostrando as placas crivadas (Figura B).

Fonte: b2biologia13.blogspot.com.br, anatomiavegetal.ib.ufu.br

A célula crivada é menos especializada que o tubo crivado, ou seja, mais primitiva, e, no
caso das gimnospermas, por exemplo, é o único tipo de células condutoras de substâncias
orgânicas. Em contrapartida, nas angiospermas estão presentes somente os elementos de tubo
crivado. Esses elementos de tubo crivado estão associados a células parenquimáticas conhecidas
por células companheiras. Estas células possuem diversas conexões citoplasmáticas entre si
através de poros e plasmodesmos e estão intimamente relacionadas no desenvolvimento. Tal
característica sugere um papel importante das células companheiras na secreção de substâncias
para os elementos de tubo crivado, como proteínas, ATP e moléculas sinalizadoras para a
manutenção dos elementos de tubo crivado.
Já as células crivadas das gimnospermas possuem associações com células parenquimáticas
conhecidas por células albuminosas. Apesar de não serem derivadas da mesma célula-mãe
da célula crivada, acredita-se que estas desempenhem um papel semelhante ao das células
companheiras. Tanto a célula albuminosa quanto a célula companheira contêm um núcleo
além das outras organelas citoplasmáticas, características das células vivas. No entanto, quando
morrem os elementos dos tubos crivados, suas células companheiras ou células albuminosas
morrem também, indicando uma interdependência entre os elementos do tubo crivado e esses
dois tipos celulares.
Figura 10. Esquema mostrando vasos do floema.

Fonte: terragiratg.blogspot.com.br

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 Tecidos de Revestimento

Epiderme
O tecido de revestimento das plantas constitui-se de dois tipos principais de camadas: a
epiderme e a periderme. A epiderme é a camada mais externa do corpo primário da planta,
atuando no revestimento das flores, frutos, sementes, raízes e caules, até o desenvolvimento
secundário tardio.
As células epidérmicas são estruturalmente bem variadas e possuem diversas estruturas e
diferentes funções. São compostas por células aclorofiladas, muito próximas umas das outras
e achatadas. Essas características das células epidérmicas são essenciais para a proteção da
planta, pois é importante que as células epidérmicas estejam juntas, possuam formato achatado,
pois irão atuar de forma determinante na proteção mecânica.
As células da epiderme, que podem ser células não tão especializadas, como são a maioria
na epiderme, podem ser também células especializadas, como as células-guarda, apêndices ou
tricomas (pelos epidérmicos). As células-guarda, ao contrário das células epidérmicas em geral,
possuem cloroplastos e regulam os estômatos, que são pequenas aberturas que se localizam nas
partes aéreas das plantas. Essas estruturas controlam trocas gasosas, entrada e saída de vapor
d´agua da planta.
Figura 11. Esquema mostrando as principais estruturas do estômato.

Fonte: biolcien.blogspot.com.br

Os tricomas possuem diversas funções e estas variam dependendo da planta e do local em

que estão localizados. Eles podem atuar como pelos radiculares, que agem na absorção de água
e íons orgânicos do solo. Atuam como proteção, em algumas espécies, contra insetos e também
como secretores de substâncias (tricomas glandulares) e, em alguns casos, como nas plantas
carnívoras, atuam na captura de suas presas.
Figura 12. Fotos de tricomas glandulares em duas espécies de plantas.

Fonte: biolcien.blogspot.com.br

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 Unidade: Células e Tecidos Vegetais

Existe, ainda, outro tipo de células epidérmicas que diferem, em formato, das células
epidérmicas, que são abundantes nas folhas. Elas estão associadas às células-guarda e são
conhecidas por células subsidiárias. Outra característica da epiderme, para diminuir a perda de
água e atuar na proteção mecânica, química e biológica da folha, é a existência da cutina, que
é uma substância lipídica que reveste externamente a folha, formando a cutícula.
Figura 13. Esquema mostrando as principais estruturas das folhas em corte transversal.

Fonte: sobiologia.com.br

Periderme
A periderme atua como o tecido de proteção secundário. Na maioria das vezes, é a periderme
que substitui a epiderme em estruturas como o caule e as raízes no crescimento secundário.
Embora sua estruturação seja compacta, as células que a compõem estão frouxamente
organizadas, permitindo a aeração dos tecidos internos das raízes e dos caules. São compostas,
principalmente, por súber ou felema, que são compostos por tecido morto com paredes celulares
altamente suberizadas na maturidade. Na periderme também se inclui o câmbio da casca e a
feloderme, que é um tecido parenquimático vivo.

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Material Complementar

Livros:
AMABIS, José Mariano; MARTHO, Gilberto Rodrigues. Biologia das células. 2 Ed. São
Paulo: Moderna, 2004. 463p.

FERRI, Mário Guimarães. Botânica: Morfologia externa das plantas(organografia). 15.

Ed. São Paulo: Nobel 1987. 149p.

Vídeos:
https://www.youtube.com/watch?v=xWUuDM1g4Rg
https://www.youtube.com/watch?v=5jenb3XIM9g
https://www.youtube.com/watch?v=xGCnuXxbZGk
https://www.youtube.com/watch?v=JFb-CWlz7kE

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 Unidade: Células e Tecidos Vegetais

Referências

AMABIS, José Mariano; MARTHO, Gilberto Rodrigues. Biologia das células. 2 Ed. São
Paulo: Moderna, 2004. 463p.

FERRI, Mário Guimarães. Botânica: Morfologia externa das plantas (organografia). 15. Ed.
São Paulo: Nobel 1987. 149p.

RAVEN, H, P.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Biology of Plants. 6 Ed. Rio de Janeiro: Ed.
Guanabara Koogan, 2001. 906p.

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Anotações

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