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SOBRE A AUTORA
Olá, meu nome é Érica Benassi Zanqueta e vou acompanhar vocês nos
conteúdos relacionados à Histologia e Embriologia Humana. Sou graduada em
Biomedicina, pelo Centro Universitário de Maringá (2008-2012) e fiz mestrado
(2012-2014) e doutorado (2014-2018) em Ciências Farmacêuticas pela
Universidade Estadual de Maringá. Durante o período da minha pós-graduação
trabalhei em pesquisas relacionadas a descoberta de novos agentes com efeito
anti-herpético. Ou seja, procurava novas substâncias que conseguissem
combater o vírus da Herpes Simples tipo 1 (HSV-1 – herpes labial) sem causar
danos às células do hospedeiro. Para isso, tive que me compreender o
funcionamento da pele e dos produtos aplicados sobre, visto que a herpes
labial é uma doença primariamente cutânea. Além disso, aprofundei meus
estudos em diversas áreas, como genética, biologia viral, biologia molecular,
histologia e teste de toxicidade. Ou seja, me aprofundei em diversas áreas de
conhecimento da Biologia, pensando em estratégias para o tratamento da
infecção causada por HSV-1. Espero que, ao longo do estudo deste material,
vocês possam entender os conceitos básicos de Histologia e Embriologia
Humana, aplicando-os em suas futuras carreiras.
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Internacional.
CONSIDERAÇÕES INICIAIS
O processo de formação de um novo organismo, em especial, o

desenvolvimento embrionário e fetal é o campo de estudo classificado como
embriologia. Devido à importância da compreensão do tema, é considerado
pré-requisito para a compreensão de outros conteúdos da área da saúde, como
patologia, genética, fisiologia entre outros.
De modo geral, a embriologia é o ramo da Biologia que se dedica ao estudo da
formação dos seres vivos na fase embrionária, desde o processo de
reprodução, através da fusão dos gametas, até a formação e maturação de
todos os órgãos e sistemas que compõe um indivíduo. Cada espécie animal
tem suas particularidades do ponto de vista embrionário. Desta forma, neste
material serão descritos os principais mecanismos e eventos acerca da biologia
humana.
Já a histologia, é um ramo da Biologia que estudo os diversos tecidos
formadores de um organismo e tem correlação direta com a embriologia, pois,
é durante o desenvolvimento embrionário, que ocorre a formação dos tecidos
de um indivíduo maduro.
Desta forma, os principais objetivos de aprendizagem da disciplina é
apresentar noções sobre o princípio da formação do embrião humano, seu
desenvolvimento, origem e peculiaridades dos 4 tipos de tecidos que
constituem o corpo humano.
Internacional.
UNIDADE I
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS EMBIRÕES
Dra. Érica Benassi Zanqueta
Objetivos de Aprendizagem
Introduzir os conceitos iniciais do desenvolvimento embrionário, desde a
formação dos gametas até a concepção do embrião e início do
desenvolvimento dos sistemas gástrico e neuronal.
Plano de Estudo
Nesta unidade, serão abordados os seguintes tópicos:
1. Conceitos básicos e revisão dos sistemas reprodutores masculino e feminino
2. Gametogênese
3. Da produção dos gametas à placentação
4. Gastrulação e neurulação
Internacional.
CONVERSA INICIAL
A embriologia é a ciência que estuda os embriões, ou seja, todas as mudanças

na forma do embrião, partindo de uma única célula até um organismo complexo
e multicelular. Contudo, não abrange apenas as mudanças que ocorrem após a
fecundação, mas também, todo o processo de gametogênese e maturação dos
sistemas reprodutores masculino e feminino. Ou seja, a embriologia aborda
desde os gametas até o nascimento de um novo ser humano.
Um organismo maduro, e complexo, é formado a partir de uma única célula,
chamada de zigoto. Quando avaliado o período embrionário (10 primeiras
semanas do desenvolvimento), o embrião possui pouquíssima semelhança
com o organismo completo e seus órgãos e sistemas passam por diversas
mudanças a partir de um plano corporal básico ao longo do tempo.
Para que possamos compreender todas as etapas da fase embrionária, é
necessária a fixação de alguns termos importantes e amplamente utilizados na
embriologia, tais como:
 Conceptus/Concepto: inclui todos os elementos do desenvolvimento
(embrião e anexos), que determina, geralmente, o desenvolvimento das 3
primeiras semanas embrionárias.
 Embrião: refere-se a embrião propriamente dito, ou seja, as alterações e
modificações a partir da fase da gastrulação. Geralmente, é utilizado para
descrever o desenvolvimento das semanas 4 a 9, onde todos os órgãos e
sistemas do corpo humano estão em desenvolvimento.
Internacional.
1. CONCEITOS BÁSICOS E REVISÃO DOS SISTEMAS REPRODUTOR
MASCULINO E FEMININO
O aparelho genital é um sistema de órgãos cuja função é manter a fertilidade e

a função reprodutiva funcionando corretamente. Tanto nos homens quanto nas
mulheres estes órgãos produzem e maturam células com função reprodutiva. A
célula reprodutora – gameta – masculino é denominado espermatozoide e a
feminina, óvulo e ambas apresentam apenas uma cópia do material genético
da célula de origem, sendo haploides. Quando as duas células se fundem, no
processo da fecundação, as novas células geradas tornam-se diploides. Neste
capítulo faremos uma breve revisão sobre os aparelhos genitais masculinos e
femininos.
1.1. Aparelho genital masculino

O aparelho sexual masculino compreende órgãos internos e externos
correlacionados com a reprodução e o prazer sexual. Os órgãos internos
compreendem os testículos (gônadas masculinas), o epidídimo e uma série de
ductos e glândulas. Externamente localizam-se o pênis e o escroto (Figura 01).
Figura 01: Principais estruturas anatômicas do aparelho genital masculino
Fonte: https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/sistema-reprodutor-masculino.
Acessado em 27/11/2020.
Internacional.
O pênis é um órgão externo com função copulatória, que comunica os órgãos
internos do aparelho genital com o meio externo, permitindo a eliminação da
urina e fluidos seminais através da uretra. Anatomicamente divide-se em raiz,
corpo e glande: a raiz fixa o pênis ao períneo; o corpo é constituído por tecidos
eréteis, corpo esponjoso e corpo cavernoso, protegidos por diversos tecidos
específicos; a glande é a porção mais distal do órgão, sendo protegida pelo
prepúcio e abrigando o orifício da uretra. Devido a sua grande complexidade, é
uma região altamente enervada e vascularizada.
O escroto consiste numa bolsa que abriga os testículos e o funículo
espermático, composto por uma canada de pele e uma fáscia profunda,
permeada por fibras do musculo dartos, que permite a aproximação do escroto
ao corpo em dias frios. Tal conformação permite que os testículos se
mantenham abrigados do lado externo do corpo, mas perfeitamente nutridos e
irrigados.
A próstata é uma glândula localizada abaixo da bexiga, sendo atravessada pela
uretra, cuja função é produzir um fluido que é secretado na uretra durante a
ejaculação, em conjunto com a vesícula seminal e a glândula de Cowper. Em
conjunto com os espermatozoides, este líquido forma o sêmen.
Os testículos são um par de órgãos ovais localizados no escroto, com a função
de produzir espermatozoides e secretar testosterona (Figura 02).
Anatomicamente, são formados por uma complexa rede de túbulos com
influência direta na espermatogênese. Após a sua formação, os
espermatozoides saem dos testículos através do epidídimo e ducto deferente,
que sai do escroto através do funículo espermático.
Internacional.
Figura 02: Estrutura detalhada do testículo e epidídimo
Fonte: https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/sistema-reprodutor-masculino.
Por sua vez, o epidídimo localiza-se na porção superficial posterior do testículo

e é constituído por uma série de ductos que armazenam e maturam os
espermatozoides. Anatomicamente é dividido em cabeça, corpo e cauda,
sendo que esta última continua como ducto deferente. Já o funículo
espermático consiste em artérias, nervos e vasos diversos que conduzem o
feixe neurovascular dos testículos e os suspende no escroto.
1.2. Aparelho genital feminino

Os órgãos sexuais femininos consistem na genitália interna e externa e
desempenham atividades sexuais e reprodutivas (Figura 03). Os órgãos
sexuais externos compreendem os grandes e pequenos lábios, clitóris,
vestíbulo, bulbo vestibular e glândulas vestibulares. Já a vagina, ovários e
tubas uterinas, compreendem os órgãos internos.
Internacional.
Figura 03: Estrutura anatômica do aparelho reprodutor feminino
Fonte: https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/orgaos-reprodutores-femininos.
Após a puberdade e menarca (primeira menstruação) os órgãos reprodutores

femininos passam por importantes mudanças mensais, que permitem que
ocorra a fecundação e fases iniciais da gravidez. Caso não haja concepção, o
revestimento endometrial proliferado nesta fase se descama, dando lugar ao
sangue menstrual. Todas essas modificações ocorrem por influência dos
hormônios sexuais femininos secretados pelos ovários, com importante papel
na maturação sexual feminina.
O útero é um órgão muscular, oco, localizado na cavidade pélvica.
Internamente é revestido pelo endométrio, que prolifera mensalmente em
preparação para implantação de embriões. Havendo fertilização, o útero abriga
o embrião/feto em crescimento e sua placenta; não havendo, o endométrio é
expelido durante a menstruação.
Os ovários são as gônadas femininas, equivalentes aos testículos masculinos.
Sua principal função é a liberação do óvulo para fertilização, bem como, a
secreção de hormônios femininos, importantes para a fertilidade e maturação
sexual das mulheres.
As tubas uterinas compreendem um par de órgãos musculares que se
estendem dos ovários ao útero e são o local onde ocorre a fertilização do
Internacional.
óvulo, geralmente. São órgãos de transporte, que levam o zigoto resultante da
fecundação, para ser implantado no útero.
Os grandes e pequenos lábios são dobras cutâneas que recobrem todo o
monte pubiano. Os grandes lábios são recobertos por pelos e abrigam a
genitália externa feminina, além disso, são semelhantes ao escroto nos
homens. Os pequenos lábios cercam o vestíbulo vaginal e os orifícios uretral e
vaginal e contribuem para a formação do clitóris. Este, por sua vez, é um órgão
erétil, responsável pelas sensações sexuais e análogo ao pênis masculino. Por
fim, a genitália externa compreende diversas estruturas glandulares, que
auxiliam na produção de líquido lubrificante que auxilia no ato sexual e tem
íntima semelhança com as glândulas encontradas no sistema reprodutor
masculino.
O ciclo menstrual (Figura 04) compreende uma série de mudanças estruturais
nos órgãos reprodutores femininos, com fases distintas e dois ciclos
independentes que se sobrepõe (ovariano e uterino). No ciclo ovariano, as
fases são folicular, ovulatória e lútea, que permitem a maturação e liberação do
óvulo. No ciclo uterino são menstrual, proliferativa e secretora, que agem para
preparar o útero para a fertilização e gravidez.
Internacional.
Figura 04: Esquema de sobreposição dos ciclos uterino e ovariano e alterações
estruturais que ocorrem em cada fase.
Fonte: https://www.drcarlos.med.br/artigo_003.html. Acessado em 27/11/2020.
Internacional.
Indicação De Recurso Didático
Livro: FALAVIGNA, A.; TORNATTO, A. J. F. Anatomia Humana. Caxias do

Sul: EDUCS, 2013.
Capítulo: APARELHO GENITAL (p. 247-262).
Disponível em: Biblioteca Online Pearson.
Justificativa de leitura: Descrição completa das estruturas anatômicas que
compreendem o aparelho genital masculino e feminino.
Internacional.
2. GAMETOGÊNESE
De modo simplificado, gametogênese é o processo fisiológico de produção e

maturação das células reprodutoras masculinas e femininas – gametas – em
seus respectivos aparelhos reprodutores.
2.1. Ovogênese
Uma mulher, ao nascer, já apresenta todos os seus gametas formados,
preenchendo todo o córtex ovariano. Estima-se que uma menina recém-
nascida tenha em torno de 400.000 a 600.000 folículos primordiais em seus
dois ovários. Tais folículos são compostos por uma célula central, volumosa – o
ovócito – cercado por diversas células achatadas – células foliculares –
formados durante o período embrionário. Ainda durante seu desenvolvimento
embrionário, estes ovócitos permanecem estacionados durante a prófase da
primeira divisão meiótica e sua divisão só será continuada pouco antes da
ovulação, quando ele termina seu processo de divisão, dando origem a um
ovócito II e um glóbulo polar. Sendo assim, durante toda a vida reprodutiva da
mulher, os ovócitos que são liberados com a ovulação formaram-se em seu
período embrionário.
Durante a puberdade, dois hormônios atuam de forma expressiva na
maturação dos ovócitos: hormônio folículo estimulante (HFE) e hormônio
luteinizante (LH). Sob efeito do HFE alguns dos milhares de folículos entram
em fase de crescimento: o ovócito aumenta de tamanho e ocorre a proliferação
das células foliculares, que circundam o ovócito numa estrutura denominada
camada granulosa.
O pico de crescimento do folículo primordial ocorre quando ele atinge o
diâmetro de cerca de 10 milímetros e é denominado Folículo de Graaf. Durante
seu crescimento, o folículo desloca-se para a superfície do ovário. Nos folículos
em crescimento e nos maduros, o ovócito está circundado por uma camada
conhecida como zona pelúcida. Além disso, a medida que o folículo cresce sob
ação do HFE, passa a secretar estrogênio que está correlacionado com a
maturação dos caracteres sexuais femininos (crescimento de mamas, aumento
Internacional.
de pelos pubianos, desenvolvimento da genitália, distribuição de tecido
adiposo). Outra informação importante é que quanto maior o folículo, maior a
secreção de estrogênio, explicando o pico deste hormônio durante a ovulação.
No início do ciclo, o HFE faz com que diversos folículos entrem em processo de
maturação e secretem estrogênio. À medida que os níveis de estrogênio
aumentam, o HFE decresce e a hipófise passa a produzir o LH. Pouco antes da
ovulação, o nível de estrogênio atinge seu máximo e ocorre um pico súbito de
HFE e LH. Este fenômeno perdura por cerca de 24 horas e é o indutor da
ovulação. Vale ressaltar, ainda, que cerca de 99% dos folículos que foram
estimulados e deram início ao processo não o finalizam e passam por um
processo denominado atresia.
No momento da ovulação, na superfície do ovário aparece uma pequena
elevação, denominada estigma, onde o ovócito é liberado e captado pela tuba
uterina. A partir daí, existem 2 possibilidades: este ovócito pode ser fecundado
e implantado dando origem a um embrião; ou, caso não haja fecundação,
ocorre a descamação do endométrio levando a menstruação.
Após a ovulação, a hipófise continua secretando LH, que agora age sobre o
folículo roto, levando a diversas alterações estruturais nas células que
permaneceram no ovário, dando origem ao corpo lúteo ou corpo amarelo. Esta
estrutura também funciona como uma glândula, que passa a produzir o
hormônio progesterona que, havendo concepção, é responsável pela
manutenção da gravidez. Após crescer durante alguns dias, o corpo amarelo
regride e reduz a produção hormonal, que determina o aumento na secreção
de HFE dando início a um novo ciclo de maturação de ovócitos. Após a
regressão do corpo lúteo, este é substituído por uma cicatriz fibrosa, originando
o corpo albicans. Todas essas modificações ocorrem durante o período
menstrual da mulher, mensalmente durante cerca de 40 anos e a figura 05
esquematiza os principais eventos ovarianos ocorrido no período.
Internacional.
Figura 05: Eventos ovarianos que ocorrem mensalmente após a puberdade durante o
ciclo menstrual
Fonte: https://brasilescola.uol.com.br/o-que-e/biologia/o-que-e-ovulacao.htm.
2.2. Espermatogênese
A formação dos espermatozoides tem início no período da puberdade,
diferentemente dos ovócitos, que são formados durante o período embrionário.
Sob ação do HFE e LH, diversos eventos e alterações ocorrem na estrutura
dos testículos, que culminam com o processo de formação de gametas
masculinos: o HFE atua sobre as células dos túbulos seminíferos, que originam
os espermatozoides; enquanto o LH atua sobre as células de Leydig, que
passam a secretar testosterona. A testosterona é importante para a maturação
dos caracteres sexuais masculinos e é indispensável para o processo da
espermatogênese. Ou seja, estrógeno é fundamental para a maturação sexual
feminina e testosterona, para a masculina.
Os túbulos seminíferos são formados por dois tipos de células distintas: as
células germinativas e as células de Sertoli. As primeiras dão origem aos
espermatozoides, enquanto as segundas têm a função de sustentar e nutrir os
espermatozoides durante todo seu período germinativo, sendo de
fundamentais para a espermatogênese.
Internacional.
A espermatogênese propriamente dita corresponde a uma série de divisões e
modificações nas células germinativas que ocorrem devido ao estímulo
hormonal, temperatura e fatores nutricionais.
 Próximo à parede dos túbulos seminíferos as espermatogônias
(germinativas) dividem-se por mitose, dando origem aos espermatócitos I;
 Existem 2 tipos de espermatogônias: as do tipo A são chamadas de
células fonte e podem se dividir, originando as espermatogônias do tipo B, bem
como podem manter-se como estão; as do tipo B, obrigatoriamente se dividem
e originam o espermatócito I;
 Os espermatócitos I (diploide – 46 cromossomos) sofrem uma meiose,
dando origem ao espermatócito II (haploide – 23 cromossomos);
 Os espermatócitos II dividem-se dando origem às espermátides;
 As espermátides não sofrem nenhuma divisão, mantendo-se haploides,
passando apenas pelo processo de maturação conhecido como
espermiogênese.
As principais alterações estruturais que ocorrem durante a espermiogênese
são: condensação da cromatina nucelar da cabeça do espermatozoide;
formação do capuz acrossômico; posicionamento das mitocôndrias na peça
intermediária; formação da cauda; eliminação das porções desnecessárias do
citoplasma. Após a sua formação e maturação nos túbulos seminíferos, os
espermatozoides deslocam-se através das vias espermáticas (tubos retos, rete
testis, canais eferentes, epidídimo, canais deferentes, canal ejaculador e
uretra), até serem ejaculados. Todo o processo de produção de
espermatogônia até espermatozoide maduro leva em torno de 48 dias (Figura
06).
Internacional.
Figura 06: Processo de divisão celular e maturação dos espermatozoides
Fonte: https://www.passeidireto.com/arquivo/83019811/espermatogenese. Acessado

em 29/11/2020.
Internacional.
Livro: MONTANARI, T. Embriologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas. 2ª

edição. Porto Alegre: Edição da Autora, 2019.
Capítulo: 2 – Gametogênese
Disponível em: https://www.ufrgs.br/icbs-
labbiorepr/prodint/livros/livroembrio2013.pdf. Acessado em 27/11/2020.
Justificativa de leitura: Descrição completa dos processos e etapas
necessárias à formação dos gametas masculino e feminino.
Internacional.
3. DA PRODUÇÃO DOS GAMETAS À PLACENTAÇÃO
Após a ovulação, o óvulo apresenta-se como uma célula esférica, com cerca
de 140 µm de diâmetros, envolto pelas camadas da zona pelúcida (rica em
mucopolissacarídeos) e pela corona radiata. Diversos fatores estão
correlacionados com a captura do óvulo pelas trompas e seu transporte, dentre
eles a presença de dois tipos celulares importantes no epitélio tubário: células
ciliadas e células secretoras de muco. Pouco antes da ovulação, ocorre o
aumento da secreção de muco pelas células tubárias e ativação do movimento
ciliado em direção ao útero. O movimento ciliar favorece o deslocamento do
óvulo em direção ao útero e a secreção de muco mantem o óvulo nas trompas
por um curto período de tempo.
Acredita-se que, após ser captado pelas trompas, o óvulo tem viabilidade de
aproximadamente 24 horas para ser fecundado e caso não haja fecundação,
ele sofre autólise. Em uma única ejaculação, entre 300 e 400 milhões de
espermatozoides são expelidos do aparelho genital masculino. Contudo, essa
população é bastante heterogênea, pois ali existem células jovens, velhas,
imaturas, maduras. Os espermatozoides percorrem cerca de 15 centímetros
até atingir o terço superior das trompas e fecundar um óvulo. Os
espermatozoides são capazes de percorrer de 27 a 48 µm/segundo no líquido
cervical ou 75 a 100 µm/segundo em líquidos com menor viscosidade,
garantindo rápida motilidade pelo aparelho genital feminino após a ejaculação.
Outro fator que auxilia na movimentação dos espermatozoides é a contração
muscular do aparelho genital feminino, impulsionando estas células ao
encontro do óvulo.
Uma pequena porção dos espermatozoides ejaculados na vagina chegam ao
óvulo, pois encontram diversos obstáculos no trajeto, sendo que a principal
delas é a alteração na viscosidade do muco cervical feminino, que impede o
fluxo dos espermatozoides em períodos não férteis da mulher. Isso ocorre,
pois, durante o período fértil, o muco cervical feminino torna-se menos viscoso
e mais fluido, auxiliando a movimentação dos espermatozoides. Outra
dificuldade localiza-se na junção útero-tubária representada por um
Internacional.
estrangulamento anatômico, que funciona como um funil seletor de células. Por
fim, nas trompas os espermatozoides deslocam-se no sentido contrário à
movimentação ciliar, dificultando ainda mais seu fluxo.
Quando os espermatozoides aproximam-se do óvulo a ser fecundado, ocorrem
modificações estruturais em sua superfície, conhecidas como reação
acrossômica. Tais reações consistem na fusão em múltiplos pontos do
acrossoma com a membrana plasmática do espermatozoide, culminando com
a liberação de diversas enzimas, entre ela a hialuronidase, que facilitarão a
penetração desta célula através da zona pelúcida e corona radiata do óvulo.
Apesar de parecer um evento propício a acontecer, diversos estudos
mostraram que o encontro do espermatozoide com o óvulo ocorre por mero
acaso e é consequência do grande número de espermatozoides que circundam
o óvulo durante o processo.
A fertilização propriamente dita possui algumas fases bem definidas, tais como:
passagem do espermatozoide pelas células da corona radiata; adesão do
espermatozoide às células da zona pelúcida; passagem do espermatozoide
pelas células da zona pelúcida; fusão das membranas plasmáticas do óvulo e
do espermatozoide; penetração do espermatozoide no interior do óvulo e
descondensação e dispersão de sua cromatina. Em seguida, ocorrem
alterações no citoplasma ovular que impedem a entrada de outros
espermatozoides e bloquear a poliespermia – reação cortical.
Como consequência de todas essas alterações, ocorre a ativação do ovo, que
é a retomada da meiose e a eliminação do segundo glóbulo/corpúsculo polar.
Nesta etapa, o material nuclear do ovócito constitui o pró-núcleo feminino e o
material nuclear do espermatozoide, o pró-núcleo masculino. Após a sua
formação, os pró-núcleos se fundem na região central do óvulo num processo
conhecido como singamia. Neste momento, os dois conjuntos de cromossomos
se estabelecem em um conjunto diploide, formando o zigoto, e tem início a
primeira mitose do ovo. A figura 07 ilustra todo o processo desde o encontro
dos gametas até a formação do zigoto.
Internacional.
Figura 07: Principais eventos que ocorrem desde o encontro dos gametas no terço
superior da trompa até a formação do zigoto.
Fonte:
https://unasus2.moodle.ufsc.br/pluginfile.php/13943/mod_resource/content/3/un02/top0
3p01.html. Acessado em 30/11/2020.
Após a fecundação, uma série de mitoses ocorrem dentro das primeiras 24-30
horas após a fecundação, dando origem a milhares de blastômeros, que são as
primeiras células que darão origem ao embrião. Tais divisões ocorrem em
diversos planos alternados dando origem a uma estrutura semelhante a uma
amora, que, portanto, recebe o nome de mórula. Todas essas células agrupam-
se dentro da zona pelúcida, que ainda não se rompeu, portanto, não havendo
aumento do tamanho do conjunto de células em relação ao ovo zigoto inicial.
Durante esse período, a mórula migra através das trompas até a cavidade
Internacional.
uterina e se nutre através da absorção dos nutrientes presentes no muco desta
região.
Com a absorção de líquidos presentes no muco, as células centrais da mórula
passam a se distanciar, formando uma cavidade dentro da estrutura,
preenchida por líquidos. Neste momento, a zona pelúcida se rompe e ocorre o
aumento do número de células: a estrutura passa a ser denominada de blástula
ou blastocisto e a cavidade em seu interior blastocele. Todos esses eventos
levam em torno de 4 dias para ocorrerem e, ao final da formação da blástula, o
conjunto de células já se encontra na cavidade uterina, ali pode permanecer
por até 1 dia.
Admitindo um ciclo menstrual de 28 dias, acredita-se que a fecundação ocorra
por volta do 14º dia de ciclo e a implantação entre o 20º e 22º dia do ciclo.
Nesta etapa, o endométrio está sob ação do estrógeno e progesterona
secretados pelo corpo lúteo. Este ambiente é rico em nutrientes e glicogênio,
que garantem a energia necessária para todos os processos celulares. No
início da interação entre blastocisto e endométrio, as células do trofoblasto
garantem a aquisição de nutrientes necessários às células até o processo de
formação da placenta. Além disso, no início do processo de implantação, estas
células produzem o hormônio conhecido como hormônio gonadotrófico
coriônico – β-HCG – que atua sobre os ovários, impedindo a regressão do
corpo lúteo, mantendo-o ativo durante boa parte da gestação. Este é o
hormônio que pode ser detectado na urina ou sangue materno após o atraso
da menstruação e afigura 08 ilustra todas as alterações celulares, desde o
zigoto até a implantação.
Internacional.
Figura 08: Divisões celulares subsequentes à formação do zigoto, que originam a
mórula e blástula até o momento da implantação na parede uterina.
Fonte: Adaptado de https://www.todamateria.com.br/desenvolvimento-embrionario-

humano/. Acessado em 30/11/2020.
Todas as alterações descritas até aqui ocorrem durante a primeira semana do

desenvolvimento embrionário. A partir da segunda semana o ovo sofre diversas
alterações e modificações estruturais e continua o processo de implantação.
Deve-se recordar que, ao chegar ao útero, o ovo é formado por uma cavidade
(blastocele) cercada por células achatadas (trofoblastos), com uma pequena
massa de células em um dos polos da estrutura (nó embrionário).
Duas modificações são as mais importantes que ocorrem neste processo: (1)
no interior do nó embrionário surge uma cavidade denominada vesícula
amniótica; (2) algumas células inferiores do nó embrionário deslocam-se e
passam a revestir a blastocele, dando origem à vesícula vitelínica. As duas
vesículas mantem contato e é possível distinguir duas camadas celulares, que
formam o disco embrionário que dará origem a todos os constituintes do
embrião. O assoalho (porção inferior) da vesícula amniótica constitui o
Internacional.
ectoderma e o teto da vesícula vitelínica, o endoderma e ambos constituem os
folhetos primitivos.
Enquanto diversas alterações estão ocorrendo no interior do blastocisto, o
trofoblasto, responsável pela implantação do ovo, prolifera rapidamente e
adentra cada vez mais ao endométrio criando condições melhores de fixação.
Contudo, durante este processo, as células perdem seus limites, interpondo-se
às células endometriais e formando uma estrutura conhecida como sincício-
trofoblasto. Este processo é conhecido como placentação e culmina com a
completa implantação do embrião ao endométrio (Figura 09).
Figura 09: Principais alterações que ocorrem na segunda semana do desenvolvimento

embrionário e culminam com a implantação do embrião no endométrio. (A) Embrião de
7 dias; (B) Embrião de 8 dias.
Fonte: https://www.passeidireto.com/arquivo/79288653/2-semana-cavidades-
amniotica-e-exocelomica. Acessado em 30/11/2020.
Internacional.

Capítulo: 5 – Desenvolvimento Humano
Justificativa de leitura: Descrição completa dos processos e etapas que
ocorrem durante as duas primeiras semanas do desenvolvimento embrionário.
Internacional.
4. GASTRULAÇÃO E NEURULAÇÃO
Na terceira semana de desenvolvimento, o embrião já apresenta lateralidade

direita e esquerda bem definida e o disco bilaminar é convertido em embrião
trilaminar. Ocorre a especialização das estruturas extraembrionárias, que
mantém o embrião viável durante a vida intrauterina. Este período coincide com
a primeira ausência menstrual e, em geral, é quando a gestação é descoberta.
Uma das principais mudanças que ocorrem no desenvolvimento embrionário é
a gastrulação, onde o embrião adquire uma terceira camada celular,
transformando-se em um disco trilaminar. Neste período, o embrião pode ser
chamado de gástrula e desenvolve inclinação axial de seu eixo (Figura 10). A
gastrulação tem início com a formação da linha primitiva, que é o
espessamento da região caudal do embrião, a partir da replicação de células
epiblásticas sob efeito do nodal (fator de crescimento β ou β-TGF). À medida
que células são adicionadas à extremidade caudal da linha primitiva, a
extremidade cranial começa a se expandir e forma o nó primitivo (de Hensen).
Simultaneamente ocorre o desenvolvimento dos polos cranial e caudal, que
facilitam a identificação dos lados direito e esquerdo do embrião, bem como
faces ventral e dorsal.
Figura 10: Principais eventos que ocorrem durante a gastrulação a partir da blástula.
Fonte: http://profaerica-ciencias.blogspot.com/2016/09/gastrulacao-e-neurulacao.html.
Internacional.
As células da linha primitiva passam a sintetizar o fator de crescimento de
fibroblastos 8 (FGF8), cuja função é reduzir a expressão de caderina, que
promove adesão celular. Como resultado, as células do epiblasto perdem sua
aderência e sofrem invaginação, dando origem às alterações descritas no
parágrafo anterior. Esse processo também resulta na migração das células
epiblásticas, situadas entre o epiblasto e hipoblasto, formando o mesênquima
que dará suporte estrutural ao embrião em formação. As células que
permanecem no epiblasto são então denominadas ectoderma e, portanto, as
três camadas da gástrula derivam do epiblasto. As três camadas germinativas
são responsáveis pela formação de todos os tecidos corporais (Figura 11):
 Ectoderma: subdivide-se em ectoderma neural e superficial, sendo que o
primeiro originará os órgãos sensoriais e sistema nervoso e o segundo, a
epiderme;
 Mesoderma: subdivide-se em mesoderma paraxial, intermediário e
lateral. O mesoderma lateral origina os tecidos cardíacos, hematológicos,
vascular, muscular liso, baço, tecidos linfático e adiposo. O mesoderma
intermediário é responsável pelo trato urinário inferior, rins e sistema
reprodutor. O mesoderma paraxial origina primeiramente os somitos, que se
diferenciam em componentes rígidos tais como ossos, ligamentos, tendões,
cartilagens e músculos esqueléticos;
 O endoderma embrionário dá origem ao epitélio aéreo-digestivo, células
glandulares do trato gastrintestinal e de seus órgãos associados, além dos
pulmões, timo, tireoide e glândula prostática.
Internacional.
Figura 11: Descrição das estruturas formadas a partir dos folhetos embrionários
formados na fase de gastrulação.
Fonte: https://www.anatomia-papel-e-caneta.com/embriologia-do-sistema-nervoso/.
As células da linha primitiva continuam a migrar e se diferenciar em

mesoderma até o início da 4ª semana de desenvolvimento. Conforme a
produção do mesoderma regride, a linha primitiva começa a regredir também,
transformando-se numa pequena estrutura embrionária, desaparecendo ao
final desta mesma semana.
Como o nó primitivo e a linha primitiva estão formados, as células
mesodérmicas invaginadas migram cranialmente por meio de suas estruturas,
transformando-se em células pré-notocordais. A fossa/fosseta primitiva se
projeto dando origem ao canal notocordal, tornando-se uma estrutura tubular
que ocupa o espaço entre o nó primitivo e placa precordal.
A proliferação das células da notocorda resulta na dobra da estrutura tubular,
formando, em seguida um cordão sólido de células denominado notocorda, que
se projeta do nó primitivo até a membrana orofaríngea. Desta forma, é
observado um padrão crânio-caudal de crescimento desta estrutura. As
principais funções da notocorda no desenvolvimento do embrião são:
• Define o eixo longitudinal primitivo do embrião;
Internacional.
• Contribui para a formação dos discos intervertebrais;
• Importante papel na formação do sistema musculoesquelético axial;
• Essencial no desenvolvimento do sistema nervoso central.
A notocorda também estimula regiões do ectoderma a formarem a placa
neural, que é uma área espessa e alongada de células epiteliais
correspondendo ao aumento em largura da placa neural. A placa também
cresce cranialmente e encontra a membrana orofaríngea até ultrapassar a
notocorda. A migração interna e fusão das dobras neurais ocorrem no final da
terceira semana. A placa neural se transforma então no tubo neural, que
constitui a medula espinhal primitiva e as vesículas cerebrais. Algumas células
da crista neural que não estavam incorporadas ao tubo neural transformam-se
em mesênquima. O tubo neural separa-se do ectoderma e das células não-
neurais das bordas do fuso ectodérmico para fechar o dorso do embrião,
formando a epiderme. Durante este processo de fechamento do tubo neural, há
dissociação de algumas células neuroectodérmicas que se agregam como
células planas e irregulares, conhecidas como crista neural, que se localiza
entre o tubo neural e a superfície ectodérmica. Dentre as principais funções da
crista neural destacam-se o desenvolvimento de gânglios sensoriais dos nervos
cranianos V, VII, IX e X e nervos espinhais; outras estruturas derivadas da
crista neural são o neurilema dos nervos periféricos; meninges aracnoide e pia-
máter; células pigmentares; medula das glândulas suprarrenais. Todos estes
eventos morfológicos descritos são conhecidos como neurulação e finda em
torno da 4ª semana do desenvolvimento embrionário e gestacional (Figura 12).
Internacional.
Figura 12: Principais alterações morfológicas envolvidas no processo de neurulação.
Fonte: https://jubiomania.files.wordpress.com/2017/10/neurulac3a7c3a3o.jpg?w=300.
Internacional.

Capítulo: 5 – Desenvolvimento Humano Parte
Justificativa de leitura: Descrição completa dos processos e etapas que
ocorrem durante a terceira e quarta semanas do desenvolvimento embrionário.
Internacional.
Conclusão
Nesta primeira etapa, pudemos compreender as fases iniciais do

desenvolvimento embrionário, desde a formação dos gametas no trato genital,
até os eventos que ocorrem nas quatro primeiras semanas de gestação. A
partir de então, os principais tecidos e sistemas orgânicos já estão previamente
formados e o embrião consegue continuar seu desenvolvimento de forma
adequada. Na próxima unidade estudaremos como o embrião termina seu
desenvolvimento e daremos início ao estudo histológico.
Internacional.
Referências
EYNARD, ALDO R. Histologia e embriologia humanas:bases celulares e

moleculares 4. ed. Porto Alegre:Artmed, 2010.
FALAVIGNA, A.; TORNATTO, A. J. F. Anatomia Humana. Caxias do Sul:

EDUCS, 2013.
MONTANARI, T. Embriologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas. 1ª edição.

Porto Alegre: Edição da Autora, 2013. Disponível em https://www.ufrgs.br/icbs-
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia Clínica. 9. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2008.
PAOLI, S. Citologia e Embriologia. 1ª edição. São Paulo: Pearson Education do

Brasil, 2014.
Internacional.

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SOBRE A AUTORA

O processo de formação de um novo organismo, em especial, o

Dra. Érica Benassi Zanqueta

A embriologia é a ciência que estuda os embriões, ou seja, todas as mudanças

O aparelho genital é um sistema de órgãos cuja função é manter a fertilidade e

1.1. Aparelho genital masculino

Figura 01: Principais estruturas anatômicas do aparelho genital masculino

Por sua vez, o epidídimo localiza-se na porção superficial posterior do testículo

1.2. Aparelho genital feminino

Após a puberdade e menarca (primeira menstruação) os órgãos reprodutores

Fonte: https://www.drcarlos.med.br/artigo_003.html. Acessado em 27/11/2020.

Livro: FALAVIGNA, A.; TORNATTO, A. J. F. Anatomia Humana. Caxias do

De modo simplificado, gametogênese é o processo fisiológico de produção e

Fonte: https://www.passeidireto.com/arquivo/83019811/espermatogenese. Acessado

Livro: MONTANARI, T. Embriologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas. 2ª

Fonte: Adaptado de https://www.todamateria.com.br/desenvolvimento-embrionario-

Todas as alterações descritas até aqui ocorrem durante a primeira semana do

Figura 09: Principais alterações que ocorrem na segunda semana do desenvolvimento

Livro: MONTANARI, T. Embriologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas. 1ª

Na terceira semana de desenvolvimento, o embrião já apresenta lateralidade

As células da linha primitiva continuam a migrar e se diferenciar em

Livro: MONTANARI, T. Embriologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas. 1ª

Nesta primeira etapa, pudemos compreender as fases iniciais do

EYNARD, ALDO R. Histologia e embriologia humanas:bases celulares e

FALAVIGNA, A.; TORNATTO, A. J. F. Anatomia Humana. Caxias do Sul:

MONTANARI, T. Embriologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas. 1ª edição.

MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia Clínica. 9. ed. Rio de Janeiro:

PAOLI, S. Citologia e Embriologia. 1ª edição. São Paulo: Pearson Education do

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