HISTOLOGIA E

EMBRIOLOGIA

Sofia Pizzato Scomazzon

Desenvolvimento do
sistema cardiovascular
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Explicar a origem do sistema cardiovascular.

„„ Identificar as estruturas do coração tubular.
„„ Relacionar as modificações cardíacas e circulatórias nos períodos pré
e pós-natais.

Introdução
O sistema cardiovascular é o primeiro a ser formado no embrião.
O seu objetivo é proporcionar, desde muito cedo, a distribuição de
nutrientes e a retirada de resíduos provenientes do metabolismo.
As suas câmaras são derivadas do coração primitivo — o coração tubular.
As corretas modificações que ocorrem na transição entre a vida uterina
e a vida pós-natal são de extrema importância para a sobrevivência do
recém-nascido.
Neste capítulo, você vai conhecer a origem do sistema cardiovas-
cular, aprender a identificar as estruturas do coração tubular e saber
relacionar as modificações cardíacas e circulatórias aos períodos pré e
pós-natais.
2 Desenvolvimento do sistema cardiovascular

Origem do sistema cardiovascular

O sistema cardiovascular é derivado, principalmente, do mesoderma esplânc-
nico, do mesoderma paraxial e das células da crista neural (GARCIA; GARCÍA
FERNÁNDEZ, 2012). As primeiras estruturas dos vasos sanguíneos surgem
a partir do mesoderma extraembrionário, que reveste o saco vitelino, seu
pedúnculo e a parede do córion. Nesse local, surge, na terceira semana, um
acúmulo de células mesenquimais que é conhecido como ilhotas de Wolff
(Figura 1). As células mais externas dessas ilhotas se diferenciam em células
endoteliais para formar os vasos, enquanto as mais internas têm a capacidade
hematopoiética e se transformam em células sanguíneas primitivas. Posterior-
mente, com a grande proliferação dessas células, cria-se uma rede vascular no
pedúnculo (o que dá origem aos vasos umbilicais) e nas vilosidades coriônicas
(criando, com isto, os vasos placentários). Mais tarde, o desenvolvimento dos
vasos sanguíneos embrionários, a partir do mesoderma intraembrionário, deve
fazer conexão com as estruturas extraembrionárias para que haja a correta
circulação no embrião (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).

Figura 1. Formação da circulação extraembrionária.

Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 568).
 Desenvolvimento do sistema cardiovascular 3

O desenvolvimento da área cardiogênica é a primeira indicação da formação

do sistema cardiovascular do embrião, que se forma entre o 18° e o 19° dia
de desenvolvimento. O sistema cardiovascular é formado a partir do meso-
derma, que se divide em duas porções: uma porção somática e uma porção
esplâncnica. Entre essas duas estruturas, há a cavidade pericárdica. Na porção
esplâncnica, formam-se os agregados de células, que originam dois cordões
cardiogênicos — um de cada lado do embrião —, os quais darão origem aos
tubos endocárdicos (Figura 2b). Posteriormente, com o fechamento ventral do
corpo do embrião, os dois tubos laterais se aproximam e se fundem na linha
média, formando um tubo endocárdico único (Figuras 2c e 2d). O mesênquima
que reveste o tubo endocárdico se espessa e forma o manto mioepicárdico
(Figura 2d), que posteriormente forma o miocárdio e o epicárdio. Entre o manto
mioepicárdico e o endotélio, é formada a geleia cardíaca (Figura 2d) — tecido
conectivo gelatinoso que será posteriormente invadido pelo miocárdio e que
também gera o tecido subendocárdico. Internamente, o coração é revestido por
endotélio: o endocárdio (Figura 2d). Após o fechamento ventral do embrião,
o coração está localizado ventralmente ao intestino anterior e caudalmente
em relação à membrana bucofaríngea. O sistema cardiovascular já apresenta
movimentação entre 22 e 24 dias de desenvolvimento embrionário (GARCIA;
GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
De forma simultânea com a fusão dos tubos endocárdicos, há a formação
dos vasos primitivos. Primeiramente, formam-se as duas aortas (direita e
esquerda) que faziam parte dos tubos endocárdicos, sendo estas chamadas
de aortas dorsais. Nesse momento, surgem também os arcos aórticos, que são
os vasos que possibilitam a comunicação entre as aortas ventrais e as dorsais.
As aortas ventrais então se fundem, dando origem ao saco aórtico. Nos hu-
manos, ocorrem cinco pares de arcos aórticos. Das aortas dorsais, partem
as artérias intersegmentares que irrigam o tubo neural e o tubo digestório.
A Figura 3 ilustra o desenvolvimento das aortas. O retorno do sangue se dá
pelas veias cardinais anteriores e posteriores, as quais se unem para compor
as veias cardinais comuns (também chamadas de ductos de Cuvier) e desem-
bocam no seio venoso. A circulação extraembrionária se dá pelas artérias e
veias vitelinas, que irrigam o saco vitelino e terminam no seio venoso, e por
intermédio das artérias e das veias umbilicais, que se dirigem à placenta e
também terminam no seio venoso. Nesse caso, as artérias umbilicais trans-
portam sangue venoso para ser oxigenado pela placenta (GARCIA; GARCÍA
FERNÁNDEZ, 2012). A Figura 4 ilustra os vasos intra e extraembrionários.
4 Desenvolvimento do sistema cardiovascular

Figura 2. Desenvolvimento do tubo endocárdico.

Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 570).
 Desenvolvimento do sistema cardiovascular 5

Figura 3. Desenvolvimento das aortas.

Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 579).

Figura 4. Vasos intra e extraembrionários.

Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 572).
6 Desenvolvimento do sistema cardiovascular

Estruturas do coração tubular

O tubo endocárdico, ou coração tubular, é formado pela junção dos dois tubos
endocárdicos laterais, como dito anteriormente. Ele deve crescer, alongar-se
e se dobrar para caber na cavidade pericárdica. É possível identificar quatro
cavidades cardíacas primitivas no coração tubular: bulbo cardíaco, ventrículo
primitivo, átrio primitivo e seio venoso. Do bulbo cardíaco (estrutura mais
rostral), sai o tronco arterial (também chamado de tronco-cone), que pos-
teriormente se dilata, formando o saco aórtico (precursor do arco aórtico).
O seio venoso, estrutura mais caudal, recebe as veias vitelinas, umbilicais e
cardinais comuns (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
Os dobramentos que ocorrem no tubo endocardíaco ocorrem tanto no
plano frontal quanto no sagital. No dobramento frontal, o bulbo cardíaco e o
ventrículo primitivo formam uma estrutura de alça (alça bulboventricular).
No dobramento sagital, o átrio primitivo (que primeiramente se encontra na
região caudal) se dobra e abraça o bulbo cardíaco e o ventrículo primitivo,
ficando em uma posição mais cranial. Posteriormente, uma parte do seio venoso
dá origem ao seio coronário, enquanto a outra é incorporada pelo átrio direito,
formando o sinus venarum — porção de musculatura lisa no átrio direito
(GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012; MOORE; PERSAUD, 2008).
A Figura 5 ilustra os dobramentos do tubo endocardíaco.
A comunicação entre o átrio e o ventrículo ocorre, inicialmente, pelo
canal atrioventricular. Esse canal é dividido pelo septo intermédio, um espes-
samento dos coxins endocárdicos atrioventriculares. Com o crescimento do
átrio primitivo sobre o tronco-cone, há o aparecimento do septum primum,
um crescimento de tecido na parede do átrio para dividir entre esquerdo e
direito. O espaço entre o septum primum e o septo intermédio é chamado
de ostium primum. Esse espaço vai se fechando à medida que o coração se
desenvolve, permanecendo apenas uma pequena porção para a comunicação
entre os átrios — o ostium secundum —, sendo esta muito importante para o
desenvolvimento fetal. Há também o desenvolvimento do septum secundum,
outro crescimento de tecido ao lado do septum primum. Como dito ante-
 Desenvolvimento do sistema cardiovascular 7

riormente, a divisão entre átrio esquerdo e direito não é completa durante o

desenvolvimento fetal, permanecendo uma passagem, a qual é chamada de
forame oval ou janela de Botal. Por essa razão, durante a vida fetal, o sangue
que chega ao átrio direito passa para o átrio esquerdo por essa abertura, que
é fechada após o nascimento (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
A Figura 6 demonstra como ocorrem as divisões cardíacas.

Figura 5. Dobramentos do tubo endocardíaco (ou coração tubular).

Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 571).
8 Desenvolvimento do sistema cardiovascular

Figura 6. Divisões das câmaras cardíacas.

Fonte: Garcia e García Fernández (2012, p. 574).

A separação dos ventrículos acontece de forma completa durante a vida

fetal. O septo interventricular cresce a partir do assoalho do ventrículo em
direção ao septo intermédio. O septo é formado por uma porção muscular
e uma membranosa. A porção muscular fica mais próxima ao assoalho do
ventrículo (próximo ao ápice do coração), enquanto a membranosa conecta a
porção muscular ao septo intermédio (Figura 6).
 Desenvolvimento do sistema cardiovascular 9

Há também a ocorrência de septações no tronco-cone (Figura 7). Inicial-

mente, aparecem cristas em sua parede interna, as quais se proliferam e se
unem na linha média, dividindo o lúmen em dois canais: o tronco aórtico e o
tronco pulmonar. A septação acontece a partir das raízes do quarto e do sexto
arcos aórticos, progredindo em espiral em direção aos ventrículos, de modo
a formar as artérias pulmonar e aorta. As cristas também estão envolvidas
no desenvolvimento do septo interventricular, contribuindo, portanto, para
o direcionamento das duas artérias — pulmonar (ventrículo direito) e aorta
(ventrículo esquerdo) (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).

Aorta

Tronco Septo aortico

pulmonar 1 pulmonar
TP
2 A
1
A TP
2
A Canal
TP atrioventricular
3
direito
Septo
Tronco pulmonar interventricular
Aorta
Septo aortico pulmonar

Aorta ascendente
Artéria pulmonar
Tronco pulmonar esquerda

Aorta
Septo aortico pulmonar

Figura 7. Septação do tronco-cone.

Fonte: Adaptada de Moore e Persaud (2016).
10 Desenvolvimento do sistema cardiovascular

As valvas atrioventriculares (tricúspide e mitral) se desenvolvem a partir de

um espessamento de tecido do orifício atrioventricular (Figura 8). Essas valvas
são escavadas no tecido ventricular, sendo parte do miocárdio substituído por
cordões fibrosos — os chordae tendineae — apoiados nos músculos papilares.
Da mesma forma, as valvas semilunares (aórticas e pulmonares) se desenvol-
vem a partir de um espessamento do tecido do orifício originado da aorta e do
tronco pulmonar. Elas surgem juntamente com a divisão do tronco-cone, com
o crescimento de cristas secundárias nesses vasos, de modo a formar os três
folhetos das valvas semilunares (GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).

Nó sinoatrial (SA)
Veia cava superior
Forame oval
Nó atrioventricular
Crista terminal (AV)
Válvulas da Válvulas da
valva tricúspide valva mitral
Valva mitral em
desenvolvimento Cordas tendíneas
(chordae tendíneae)
Porção membranosa do
septo interventricular
Trabéculas cárneas Músculo papilar
Feixe atrioventricular
Porção muscular do (AV)
septo interventricular Ramos do feixe AV

Figura 8. Formação das valvas atrioventriculares.

Fonte: Adaptada de Moore e Persaud (2016).

Modificações cardíacas e circulatórias nos

períodos pré e pós-natais
A correta mudança circulatória que ocorre do feto para o recém-nascido é
importante para permitir a adequada oxigenação pós-natal. As estruturas
mais importantes nessa troca de sistema circulatório são o ducto venoso, o
forame oval e o ducto arterial (MOORE; PERSAUD, 2008). As Figuras 9 e
10 ilustram as circulações pré e pós-natais.
 Desenvolvimento do sistema cardiovascular 11

Arco da aorta

Veia cava
superior
Ducto arterioso
(DA)
Pulmão
Tronco pulmonar
Forame oval
Veias
Átrio direito pulmonares
Átrio
esquerdo
Valva do
forame oval
Ventrículo
direito Veia hepática
Veia cava inferior esquerda
Ducto venoso

Aorta descendente

Esfíncter Saturação de oxigênio do sangue

Intestino
Veia porta Alto conteúdo de oxigênio
Veia umbilical
Rim Médio conteúdo de oxigênio
Bexiga
Umbigo urinária Baixo conteúdo de oxigênio

Artérias
umbilicais

Placenta
Membro inferior
Artéria ilíaca interna

Figura 9. Circulação fetal.

Fonte: Adaptada de Moore e Persaud (2016).
12 Desenvolvimento do sistema cardiovascular

Arco
Veia cava da aorta
superior Ligamento
arterioso

Pulmão
Forame oval Tronco
fechado pela pulmonar
valva formada Veias
pelo septum primum pulmonares
Átrio direito

Átrio esquerdo

Veia cava
inferior
Veia hepática
Veia hepática direita esquerdaLigamento
venoso
Aorta descendente

Saturação de oxigênio do sangue

Inte
Veia stin
o Alto conteúdo de oxigênio
porta
Ligamentum
teres Rim Baixo conteúdo de oxigênio
Bexiga
urinária
Umbigo Artéria
vesical
superior

Ligamento umbilical médio

Artérias umbilicais

Membro inferior
Artéria ilíaca interna

Figura 10. Circulação neonatal.

Fonte: Adaptada de Moore e Persaud (2016).

Circulação fetal
Durante o período fetal, o sangue proveniente da veia umbilical tem 80%
de saturação de oxigênio. A maior parte do sangue que chega ao feto vai
diretamente para a veia cava inferior, no entanto, uma pequena porção de
sangue entra nos sinusoides do fígado e se mistura com a circulação portal.
Um mecanismo de esfíncter no ducto venoso (pelo qual o sangue passa e chega
 Desenvolvimento do sistema cardiovascular 13

ao feto) controla a passagem de sangue para o coração e o fígado. Quando

há alta pressão sanguínea durante as contrações uterinas, por exemplo, esse
esfíncter se fecha, o que permite que mais sangue flua para o sistema porta
do fígado e previne sobrecargas ao coração (SADLER, 2013).
Chegando ao coração, o sangue entra pelo átrio direito e é levado ao forame
oval, no qual a maior parte do sangue é levada até o átrio esquerdo. Do átrio
esquerdo, o sangue segue para o ventrículo esquerdo e então para a aorta
ascendente. Os primeiros tecidos a receberem sangue rico em oxigênio são o
músculo cardíaco (pela artéria coronária) e o cérebro (pela artéria carótida).
O sangue pobre em oxigênio que chega ao coração pela veia cava superior entra
no átrio e no ventrículo direitos e segue para os pulmões. No período fetal,
o sistema vascular do pulmão apresenta muita resistência, por essa razão, a
maior parte do sangue que flui para os pulmões é desviada pelo ducto arterial
para a aorta descendente. Após a passagem pela aorta descendente, o sangue
segue para as artérias umbilicais para ser oxigenado pela placenta. Nesse
momento, a saturação de oxigênio no sangue que segue para a placenta é de
58%. Durante o trajeto do sangue da placenta até os órgãos do feto, ocorre a
mistura de sangue oxigenado com sangue pobre em oxigênio. Os locais em
que ocorre a mistura desses dois tipos de sangue são: fígado, veia cava inferior,
átrio direito, átrio esquerdo e entrada do ducto arterial na aorta descendente
(SADLER, 2013; MOORE; PERSAUD, 2008).

Alterações no nascimento
As alterações que ocorrem no sistema circulatório ao nascer se devem à parada
do fluxo sanguíneo da placenta e ao início da respiração. Após o nascimento,
há o fechamento das artérias umbilicais que é causado pela contração da
musculatura lisa da sua parede. Essa contração ocorre para evitar a perda de
sangue do recém-nascido. O estímulo para a contração é provavelmente rela-
cionado à mudança de temperatura, aos estímulos mecânicos e à variação da
tensão de oxigênio. A parte distal das artérias forma os ligamentos umbilicais
médios e a parte proximal forma as artérias vesicais superiores. Já as veias
umbilicais e o ducto venoso se fecham alguns minutos após o fechamento
das artérias, permitindo, ainda, o fluxo de sangue da placenta para o recém-
-nascido. A veia umbilical forma o ligamento redondo hepático, ao passo
que o ducto venoso forma o ligamento venoso (SADLER, 2013; GARCIA;
GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).
14 Desenvolvimento do sistema cardiovascular

O ducto arterial se fecha imediatamente após o nascimento e a contração

da sua musculatura lisa é mediada pela bradicinina, que é liberada pelos
pulmões na primeira inspiração. O ducto arterial forma o ligamento arterial,
já o fechamento do forame oval é causado pelo aumento de pressão no átrio
esquerdo em conjunto com a diminuição da pressão no átrio direito, sendo que
a primeira respiração também contribui para o fechamento do forame oval.
Seu fechamento completo ocorre com cerca de 1 ano pós-natal. Entretanto,
o forame pode se abrir novamente temporariamente nos primeiros dias de
vida durante o choro do bebê, causando quadros de cianose no recém-nascido
(SADLER, 2013).
Com a parada de fluxo sanguíneo da placenta, há uma diminuição da
pressão na veia cava inferior e no átrio direito. Ao iniciar a respiração, acontece
a expansão do pulmão e a diminuição da resistência dos vasos, o que, con-
sequentemente, aumenta o fluxo sanguíneo nesse tecido e também contribui
para a diminuição da pressão no átrio direito. O sangue flui pelo pulmão em
vez do ducto arterial, que está obliterado. A pressão no átrio esquerdo sobe
com o aumento do fluxo de sangue para os pulmões e devido ao fechamento
do desvio de sangue da aorta. O aumento de pressão do átrio esquerdo e a
diminuição de pressão do átrio direito fazem com que o forame oval se feche
(GARCIA; GARCÍA FERNÁNDEZ, 2012).

Assista ao vídeo, em inglês, disponibilizado no link a seguir para revisar os seus conhe-
cimentos sobre o desenvolvimento do sistema cardiovascular.

https://qrgo.page.link/M2BGu

GARCIA, S. M. L.; GARCÍA FERNÁNDEZ, C. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
MOORE; PERSAUD, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 8. ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2008.
 Desenvolvimento do sistema cardiovascular 15

MOORE; PERSAUD, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 10. ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2016.
SADLER, T. W. Langman: embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koo-
gan, 2013.

Leituras recomendadas
EYNARD, R.; VALENTICH, M. A.; ROVASIO, R. A. Histologia e embriologia humanas: bases
celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004.