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1999
Introduo
A rea costeira do Brasil, considerando-se as formaes sobre as restingas e a floresta atlntica, representa uma regio com ndice elevado de endemismos (Thomaz et al. 1998), onde ocorrem, por exemplo, 39 espcies endmicas de Chrysobalanaceae
(Prance 1987). Das 127 espcies lenhosas descritas
para regio costeira na Flora Neotropica, 68 (53,5%)
so endmicas (Mori et al. 1981). De acordo com diversos autores (Mori et al. 1983, Peixoto & Gentry 1990,
Joly et al. 1991, Barros et al. 1991), alm do elevado
grau de endemismo observado em alguns grupos vegetais, a floresta atlntica apresenta elevada riqueza
de espcies e diversidade florstica (sensu Begon et
al. 1996), que, em alguns locais, superior s observadas em trechos de floresta amaznica (Silva & Leito
Filho 1982, Martins 1989, Brown Jr. & Brown 1992).
1.
2.
Departamento de Botnica, Universidade Federal de Pernambuco, Rua Moraes Rego s/n, 50670-901 Recife, PE, Brasil.
Departamento de Ecologia Geral, Universidade de So Paulo, Caixa Postal 11461, 05408-400 So Paulo, SP, Brasil.
A floresta atlntica no uma formao homognea. Conforme Joly et al. (1991), a floresta atlntica (Sul/Sudeste) composta por trs formaes distintas: as matas das plancies litorneas, as matas de
encosta e as matas de altitude. Esta classificao pode
ser estendida para todos os domnios da floresta atlntica na costa brasileira. Nas regies Sul e Sudeste,
com exceo do estado do Esprito Santo, predomina
a floresta de encosta e, na regio Nordeste, a floresta
de terras baixas (Rizzini 1979). Do ponto de vista
fitogeogrfico, esta floresta composta por dois
blocos distintos, um formado pela regio Nordeste e
outro, pela regio Sudeste/Sul. O estado do Esprito
Santo abriga uma flora intermediria entre os dois
(Siqueira 1994).
Conforme Mantovani (1993), o conjunto de estudos fitossociolgicos e florsticos efetuados na floresta atlntica de encosta no estado de So Paulo (i.e,
floresta ombrfila densa) tem sugerido elevada riqueza e diversidade de espcies arbreo-arbustivas. A
riqueza de hbitats, ocupados por diferentes fisionomias florestais, tem reforado a idia de riqueza e
diversidade elevadas (Leito Filho 1994). Grande
218
parte da literatura (por exemplo, Silva & Leito Filho 1982, Martins 1989, Mantovani 1990, Joly et al.
1991, Leito Filho 1994, Siqueira 1994) refere-se
floresta atlntica de encosta como possuidora de elevada diversidade florstica. A maioria dos trabalhos
no define com clareza o que considera diversidade,
de que grupos esto tratando, a escala de abordagem
e, principalmente, qual o controle adotado para as
comparaes. A anlise de alguns estudos (por exemplo, Mantovani et al. 1990, Leito Filho 1993,
Mantovani 1993, Sanches 1994) sugere que a floresta atlntica de encosta no estado de So Paulo apresenta riqueza de espcies arbreas reduzida nos nveis local e regional, comparativamente s outras florestas neotropicais conhecidas.
O objetivo deste trabalho foi analisar as informaes existentes sobre a riqueza de espcies arbreas
( 2,5 cm dap) na floresta atlntica de encosta no
estado de So Paulo. Usando abordagens simples,
como a comparao entre o nmero de espcies
amostradas por unidade de rea, so apresentadas
evidncias de que esta floresta apresenta riqueza
de plantas arbreas, nos nveis local e regional, inferior a observada em vrias outras florestas
neotropicais.
Material e mtodos
Floresta atlntica - Considerou-se como floresta atlntica somente a floresta ombrfila densa, estabelecida na costa atlntica brasileira. Neste estudo, o termo floresta de encosta refere-se quelas estabelecidas sobre relevo montanhoso, as quais ocorrem preferencialmente dentro dos limites da floresta baixo-montana e
montana, ou seja entre 50 e 1500 m de altitude (Veloso & GesFilho 1982).
Escala de anlise - A riqueza de espcies arbreas ( 2,5 cm dap)
foi analisada nos nveis local e regional. A riqueza no nvel local corresponde diversidade alfa (sensu Whittaker 1972), sendo neste estudo, aquela observada em levantamentos atravs dos
mtodos de parcelas (reas amostrais entre 0,1 e 1,0 ha) ou de
quadrantes (Valencia et al. 1994). A riqueza no nvel regional
corresponde ao total de espcies amostradas em regies definidas no texto. O termo arbreo neste trabalho inclui plantas
lenhosas comumente classif icadas como grandes arbustos,
arvoretas e rvores.
Seleo de levantamentos - Para a caracterizao da riqueza
de espcies arbreas ( 2,5 cm dap) na floresta atlntica de
encosta, no estado de So Paulo, foram selecionados levantamentos efetuados em florestas maduras (sensu Saldarriaga
et al. 1988), estabelecidas dentro dos domnios da floresta
ombrfila densa, distribudos entre 23 e 25 de latitude sul.
Neste trabalho, foi includo um estudo indito realizado pelos
autores no Ncleo Santa Virgnia, em Ubatuba, SP. Este
estudo teve como base o estabelecimento de uma parcela de
Resultados
Riqueza local - A tabela 1 apresenta o nmero de
espcies de rvores ( 10 cm dap) observado em
vrias florestas neotropicais. Estas florestas podem
ser classificadas arbitrariamente em trs nveis de
riqueza: 1) florestas com menos de 200 espcies/ha;
2) florestas que contm entre 200 e 300 espcies/ha
e 3) florestas com mais de 300 espcies/ha.
De acordo com os resultados apresentados na tabela 1, a floresta atlntica de encosta enquadra-se no
menor nvel de riqueza, conjuntamente com florestas do Xingu, na Amaznia brasileira e com um trecho de floresta amaznica na Bolvia. Outras comparaes podem ser feitas, de forma direta, entre a
riqueza observada em stios de floresta na encosta
atlntica e as de outras florestas neotropicais. Melo
& Mantovani (1994), na Ilha do Cardoso, SP, numa
rea amostral dez vezes maior, encontraram 72,6%
do nmero de espcies amostradas por Peixoto &
Gentry (1990), em Linhares, ES, utilizando critrio
de incluso semelhante. Gentry & Terborgh (1990),
numa rea amostral de 0,1 ha, em Cocha Cashu, no
Peru, encontraram 78,3% do nmero de espcies encontradas por Melo & Mantovani (1994). Comparando-se estudos realizados atravs do mtodo de
quadrantes, Mori et al. (1983) amostraram 600 r-
219
Tabela 1. Riqueza de espcies arbreas na floresta atlntica de encosta e em outras florestas neotropicais na Amrica do Sul.
Mtodo
rea
(ha)
Dap
(cm)
N
espcies
Floresta atlntica
Ubatuba
Ilha Cardoso
parcelas
parcelas
1,0
1,0
10
> 2,6
136
157
Outras florestas
Cuyabeno, Equador
Yanamomo, Peru
Mishana, Peru
Juru 4, Brasil
Juru 3, Brasil
Juru 2, Brasil
Juru 1, Brasil
Belm, Brasil
Belm, Brasil
Cocha Cashu, Peru
Belm, Brasil
Manaus, Brasil
Cabeza Mono, Peru
Tambopata 1, Peru
Xingu 2, Brasil
Tambopata 2, Peru
Belm, Brasil
Xingu 1, Brasil
Xingu 3, Brasil
Alto Ivon, Bolvia
Cocha Cashu, Peru
Linhares, Brasil
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
1,0
0,1
0,1
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
15
10
10
10
10
10
10
10
10
2,5
2,5
307
283
275
271
260
224
213
196
191
189
179
179
169
168
162
155
147
133
118
98
123
216*
Local
Fonte
* incluindo lianas
vores (dap 10 cm) em um trecho de floresta atlntica de terras baixas na Bahia, onde encontraram 178
espcies. Silva & Leito Filho (1982) amostraram
640 rvores (dap 10), em dois trechos de floresta
atlntica de encosta em So Paulo, onde encontraram 104 espcies.
Riqueza regional - Na tabela 2 esto sete estudos
realizados na floresta atlntica de encosta no estado
de So Paulo. No total, foram amostradas 432 espcies arbreas em uma rea de aproximadamente 2,3
ha, mais a amostragem de 2640 indivduos atravs
do mtodo de quadrantes. O conjunto destas espcies representa uma amostra da riqueza desta floresta no estado de So Paulo. A anlise da tabela 3 indica que grande parte da riqueza de espcies da floresta de encosta deve-se a Melastomataceae, Rubiaceae,
Myrsinaceae, Myrtaceae, Monimiaceae, Palmae e
Flacourtiaceae.
220
Mtodo
rea
Dap (cm)
N
espcies
Fonte
parcelas
parcelas
parcelas
parcelas
quadrantes
quadrantes
quadrantes
quadrantes
0,5 ha
1,0 ha
0,4 ha
0,4 ha
200 pontos
200 pontos
100 pontos
160 pontos
> 4,8
>2,6
> 5,5
> 5,0
> 9,5
> 1,59 < 9,5
> 4,8
10
107
157
126
96
155
89
104
104
n de espcies
Myrtaceae
Leguminosae
Rubiaceae
Lauraceae
Melastomataceae
Euphorbiaceae
Sapotaceae
Annonaceae
Moraceae
Chrysobalanaceae
Bignoniaceae
Sapindaceae
Monimiaceae
Myrsinaceae
Palmae
Proteaceae
Meliaceae
Flacourtiaceae
Rutaceae
Aquifoliaceae
Vochysiaceae
Cecropiaceae
Clusiaceae
Piperaceae
Boraginaceae
79
49
35
27
17
16
13
11
10
10
9
9
8
8
7
7
6
6
6
5
5
5
5
4
4
432
221
Tabela 4. Famlias com maior riqueza em espcies arbreas (S) em cinco trechos de florestas neotropicais1.
Cuyabeno-PE2
Famlia
Leguminosae
Lauraceae
Sapotaceae
Burseraceae
Moraceae
Chrysobalanaceae
Euphorbiaceae
Myrtaceae
Cecropiaceae
Myristicaceae
S
33
29
25
20
21
14
13
10
10
12
Juru-BR2
Famlia
Leguminosae
Sapotaceae
Chrysobalanaceae
Vochysiaceae
Burseraceae
Euphorbiaceae
Lauraceae
Moraceae
Annonaceae
Myristicaceae
Linhares-BR3
S
Famlia
49
23
21
14
11
10
13
12
9
8
Leguminosae
Myrtaceae
Sapotaceae
Bignoniaceae
Lauraceae
Hipocrateaceae
Euphorbiaceae
Apocynaceae
Rubiaceae
Nyctaginaceae
32
31
13
11
9
8
8
6
5
5
260
2
Belm-BR2
Famlia
Leguminosae
Sapotaceae
Burseraceae
Chrysobalanaceae
Lecythidaceae
Moraceae
Guttiferae
Lauraceae
Annonaceae
Apocynaceae
216
3
Manaus-BR4
S
37
25
13
12
9
9
7
7
6
6
179
Famlia
Leguminosae
Lecythidaceae
Moraceae
Sapotaceae
Chrysobalanaceae
Burseraceae
Euphorbiaceae
Lauraceae
Annonaceae
Vochysiaceae
S
20
18
13
12
10
10
10
7
7
7
165
222
Alm da riqueza, com o aumento nos nveis de precipitao, constata-se a elevao nos nveis de contribuio relativa de epfitas, ervas, lianas, arbustos
e pequenas rvores na riqueza geral da floresta
(Gentry 1990). As florestas com maiores riquezas
de epfitas, ervas, lianas, arbustos e pequenas rvores recebem entre 2980 e 7470 mm/ano de precipitao, esto sob solos com nveis altos ou intermedirios de fertilidade (1300-8000 ppm de N) e sem estao seca definida (Gentry & Dodson 1987, Gentry
& Emmons 1987, Gentry 1990). Exemplos so La
Selva na Costa Rica, Rio Palenque e Jauneche, no
Equador, todas de terras baixas (< 220 m de altitude). Entre os fatores ecolgicos associados a diferenas de riqueza, destaca-se, tambm, a variao
latitudinal (Gentry 1988a, Huston 1994). Gentry
(1988a) demostrou que acima de 20 de latitude,
ocorre decrscimo acentuado na riqueza de plantas
lenhosas nas florestas tropicais.
A maior parte da floresta atlntica de encosta
no estado de So Paulo e no sul do Brasil recebe
precipitaes inferiores a 3000 mm/ano, encontra-se
sobre solos pobres ou com nveis intermedirios de
fertilidade (Mantovani 1993) e est estabelecida preferencialmente entre 300 m e 1200 m de altitude e
acima de 20 de latitude, caractersticas que esto
relacionadas reduo da riqueza de plantas
lenhosas em florestas neotropicais. Ou seja, tanto
os dados sobre riqueza, como as caractersticas de
localizao, precipitao e solo na encosta atlntica no suportam a hiptese de riqueza elevada
nesta floresta, apesar da mesma compor o centro
de endemismo So Paulo-Rio de Janeiro (sensu
Thomas et al. 1998).
As generalizaes feitas sobre a riqueza e/ou diversidade da floresta atlntica brasileira refletem o fato
de que, apesar der ser considerada uma das maiores
prioridades mundiais para conservao (Biodiversity
Support Program et al. 1995), pouca informao
comparvel est disponvel sobre esta floresta. A
importncia biolgica de alguns trechos da floresta
atlntica parece estar relacionada aos nveis de endemismo e no riqueza total de espcies em diferentes escalas. Estudos realizados a partir de base de
dados comparveis so necessrios para caracterizar
a riqueza de espcies em diferentes escalas e nos diferentes tipos desta floresta, bem como para sugerir
hipteses sobre os mecanismos responsveis pelos padres observados.
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