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FOLHA
Introduo
A folha um apndice caulinar presente em
quase todos os vegetais superiores, salvo excees,
como por exemplo, em algumas espcies das
famlias Euphorbiaceae e Cactaceae, onde nesta
ltima comum a transformao em espinhos. A
folha o rgo vegetativo que apresenta grande
polimorfismo e adaptaes a diferentes ambientes e
funes.
Em geral so estruturas planas (finas e amplas),
de modo que o tecido clorofiliano, responsvel pela
fotossntese, fica prximo superfcie. Se a forma da
folha facilita a captao da luz, as aberturas
necessrias para a absoro do gs carbnico levam
ao mesmo tempo perda de gua. As folhas so as
principais fontes de perda de gua das plantas.
Tendo-se em conta que a transpirao excessiva
pode levar desidratao e, at mesmo, morte das
folhas ou das plantas, em sentido amplo, a forma e a
anatomia da folha devem possibilitar uma relao
que permita a captura de luz e absoro de gs
carbnico, evitando a perda excessiva de gua.
Alm da fotossntese, outros processos
fisiolgicos importantes para as plantas tm lugar
nas folhas, tais como: respirao, transpirao e
reserva de nutrientes. Para os seres vivos
importante na alimentao, sendo amplamente
utilizada pelo homem na indstria e no comrcio.
Origem
As folhas originam-se a partir de protuberncias
formadas por divises periclinais das clulas nas
camadas mais superficiais localizadas prximas ao
meristema apical caulinar. Estas protuberncias do
origem aos primrdios foliares, os quais tm, assim,
origem exgena. No desenvolvimento da folha esto
envolvidas as atividades de vrios meristemas, e na
maioria das folhas, o crescimento apical tem pouca
durao.
Partes da folha
Uma folha completa apresenta: limbo (lmina),
pecolo ou bainha, e um par de apndices foliares
chamados estpulas na base do pecolo.

A bainha a poro terminal do pecolo que

abraa o caule geralmente bem desenvolvida
como no caso das Poaceae. Na famlia Apiaceae
sua provvel funo dar proteo s gemas
axilares.
As estpulas so estruturas laminares, geralmente
em nmero de dois, presentes na base das folhas, e
variam muito em forma e tamanho, podendo ser
livres ou no. Neste caso podem concrescer com o
pecolo, como no caso da roseira, ou o crescimento
se d entre estpulas da mesma folha ou entre as de
folhas diferentes. As estpulas podem ser axilares
(posio axilar) ou interpeciolares (entre os pecolos
de folhas diferentes). Este tipo de estpula
caracteriza as espcies da famlia Rubiaceae. Em
alguns
casos
as
estpulas
so
bastante
desenvolvidas, como acontece, por exemplo, na
ervilha (Pisum sativum - Fabaceae). Nesta espcie
as estpulas auxiliam na fotossntese, compensando
assim a reduo do limbo de algumas folhas,
parcialmente transformados em gavinhas. E ainda
podem estar transformadas em espinhos, como
ocorre em coroa-de-cristo (Euphorbia milii Euphorbiaceae).
As estpulas, em alguns casos, so bem
desenvolvidas e soldam-se formando a crea, que
uma membrana, que se inicia na base foliar,
envolvendo uma certa extenso do caule acima da
zona de insero da folha. encontrada nas folhas
das plantas da famlia das Poligonceas e
considerada como resultante da fuso de duas
estpulas membranceas, axilares. Exemplo: tapeteingls (Polygonum capitatum - Polygonaceae). Em
algumas espcies as estpulas esto presentes
apenas quando a folha bem jovem, caindo em
seguida. Nessas espcies as estpulas tm o papel
de proteger as gemas, do mesmo modo que as
escamas de gemas. A hera mida (Ficus repens Moraceae) tem sua gema terminal escondida entre
as estpulas das folhas novas.
O limbo a parte essencial da folha e caracterizase, em geral, por ser uma superfcie plana e ampla,
sendo esta uma lmina verde, sustentada pelas
nervuras, onde possibilita uma maior rea possvel
para a captao de luz solar e do gs carbnico. O
limbo pode ser e inteiro na folha simples, ou quando
a lmina foliar dividida em vrias unidades, a folha
composta. A forma da folha dada pela forma
geral do limbo e apresenta grande variedade. O
limbo foliar tem grande importncia nos trabalhos de
taxonomia, filognese e identificao de plantas e

15
uma enorme gama de conceitos foi desenvolvida
para melhor definir as diversas caractersticas do
limbo. Assim, eles podem ser classificados quanto
forma, margem, base, pice, e ausncia ou presena
de tricomas e consistncia.
O pecolo o eixo que sustenta a folha e serve
para unir a lmina foliar ao caule. Geralmente
arredondado na poro inferior e achatado ou
cncavo na poro superior. Esta forma auxilia a
sustentar a lmina ao mesmo tempo em que
flexvel. O pecolo desempenha um importante papel
na exposio da lmina foliar luz (fototropismo),
podendo ainda estar unido base da lmina foliar,
como ocorre na maioria das plantas, ou preso no
meio da lmina foliar.
As folhas podem ser classificadas quanto
posio do pecolo em:
Peciolada: quando o pecolo est
Exemplo:
jasmim-manga
(Plumeria
Apocynaceae).

presente.
rubra
-

Folha com lgula (pequena lngua): quando ocorre

uma formao membranosa entre o limbo e a
bainha. Exemplo: lrio-do-brejo (Hedychium sp. Zingiberaceae).
Folha adunada: quando duas folhas opostas,
ssseis, apresentam-se soldadas pela base,
parecendo ser perfuradas pelo caule.
Merecem ainda especial ateno, o palmito
(Euterpe edulis - Araceae) e a bananeira (Musa
paradisiaca - Musaceae). No primeiro caso, as
enormes bainhas das folhas que esto presentes no
topo da palmeira, envolvem o pice caulinar
protegendo-o, sendo esta poro protegida a parte
comestvel do palmito. Na bananeira, o caule
subterrneo, e as bainhas formam um pseudocaule,
de onde se expandir em enormes limbos. Um ramo
caulinar cresce a partir do rizoma por entre as
bainhas, para produzir um cacho de flores e depois
os frutos.

Glossrio de caractersticas foliares

Peltada: quando o pecolo est preso no meio da
lmina foliar. Exemplo: mamona (Ricinus communis Euphorbiaceae).
Sssil: quando o pecolo est ausente e a lmina
foliar prende-se diretamente ao caule. Exemplo:
corao-roxo
(Tradescantia
pallida
Commelinaceae).

Quanto forma do limbo: bastante variada e

sero citados a seguir apenas alguns dos tipos mais
comuns:
Orbicular: com o contorno aproximadamente
circular e o pecolo inserido na margem do limbo (fig.
1). Exemplo: aguap (Eichornia crassipes Pontederiaceae).

Nas folhas compostas, apndices semelhantes s

estpulas, presentes na base dos pecolos so
denominados estipetas. Quando qualquer uma
destas estruturas faltar, nesse caso, a folha dita
incompleta.
As folhas incompletas podem ser classificadas
em:
Folha peciolada: quando a folha apresenta apenas
o limbo e o pecolo. Exemplo: flor-de-So-Joo
(Pyrostegia venust - Bignoniaceae).

Figura 1 Orbicular
Peltada: semelhante a um escudo, contorno circular
e o pecolo inserido no centro do limbo (fig. 2).
Exemplo: chagas (Tropeolum maju - Tropaeolaceae).

Folha invaginante: quando a bainha envolve o

caule em grande extenso, geralmente de um n ao
outro. Exemplo: grama (Paspalum notatum Poaceae).

Figura 2 Peltada

16
Ovada ou oval: com a forma de um ovo mais larga
perto da base (fig. 3). Exemplo: laranja (Citrus sp. Rutaceae).

Deltide: com forma de um delta ou um tringulo

isscele; o pice da folha corresponde ao pice do
tringulo (fig. 7). Exemplo: espinafre (Tetragonia sp. Aizoaceae).

Figura. 3 Ovada
Obovada: a mesma forma da ovada, mas neste
caso a parte mais larga prxima ao pice do limbo
(fig. 4). Exemplo: clsia (Clusia fluminensis Clusiaceae).

Figura. 7 Deltide
Obdeltide: forma de um delta invertido (fig. 8).

Figura. 8 Obdeltide
Figura. 4 Obovada
Cordiforme: lembra a forma de um corao, a base
bem mais larga, com uma reentrncia e com os
lobos arredondados (fig. 5). Exemplo: campainha
(Ipomoea purpurea - Convolvulaceae).

Elptica: lembra uma elipse, mais larga no meio e o

comprimento duas vezes a largura (fig. 9). Exemplo:
ficus (Ficus microcarpa - Moraceae).

Figura. 9 Elptica
Figura. 5 Cordiforme
Obcordada: semelhante ao anterior, neste caso a
parte mais larga a voltada para o pice (fig. 6).

Reniforme: com aspecto de um rim, mais larga do

que longa (fig. 10). Exemplo: begnia (Begonia
acuntifolia - Begoniaceae).

Figura 10 Reniforme
Figura. 6 Obcordada

17
Oblonga: forma aproximadamente retangular, com
plos arredondados (fig. 11).

Espatulada: em forma de espata; oblonga ou

obovada no pice com uma base longamente
atenuada (fig. 15).

Figura. 11 Oblonga
Figura. 15 Espatulada
Romboidal ou rombide: a forma da folha lembra a
forma de um losango (fig. 12). Exemplo: hibisco
(Hibiscus sp. - Malvaceae).

Linear: com a forma estreita e comprida, apresenta

apenas uma nervura (fig. 16).

Figura 12 Romboidal
Figura. 16 Linear
Sagitada: em forma de seta com a base reentrante e
os lobos pontiagudos, voltados para baixo (fig. 13).
Exemplo: copo-de-leite (Zantedeschia aethiopica Araceae).

Runcinada: folha oblanceolada com margem partida

ou lacerada (fig. 17).

Figura. 13 Sagitada

Figura. 17 Runcinada

Hastada: semelhante sagitada, apenas os lobos

pontiagudos que so divergentes (fig. 14).

Lanceolada: o aspecto lembra o de uma lana; a

folha mais longa que larga e estreita-se em direo
ao pice (fig. 18). Exemplo: espirradeira (Nerium
oleander - Apocynaceae).

Figura. 14 Hastada

Figura. 18 Lanceolada

18

Oblanceolada: a folha tem a forma lanceolada, mas

invertida com a parte mais larga no pice (fig. 19).

Figura. 22 Aculeado
Acuminado: o limbo estreita-se gradualmente para
o pice, terminando em ponta excessivamente
aguda (fig. 23).

Figura. 19 Oblanceolada
Falciforme: em forma de foice (fig. 20).

Figura. 23 Acuminado
Agudo: a regio apical termina em ngulo agudo de
maneira abrupta (fig. 24). Exemplo: espirradeira
(Nerium oleander - Apocynaceae).

Figura. 20 Falciforme
Assimtrica: quando h um desenvolvimento
desigual das duas metades do limbo (fig. 21).
Exemplo: trombeta-de-anjo (Brugmansia suaveolens
- Solanaceae).

Figura 21 Assimtrica

Quanto ao pice: O pice da folha est

relacionado com o tero superior do limbo, oposto
insero da folha com o caule.
Os tipos, mais freqentes, de pice foliar e, os
mais empregados em sistemtica so:
Aculeado: quando apresenta no pice um acleo
(falso espinho) (fig. 22).

Figura 24 Agudo
Aristado: no pice existe uma ponta longa e
delgada.
Arredondado: o pice forma um arco suave (fig.
25). Exemplo: calatia-zebra (Calathea zebrina Maranthaceae).

Figura 25 Arredondado
Cirroso: no pice forma-se um cirro (gavinha).
Emarginado: pice do limbo termina com uma
reentrncia pouco profunda, aguda com bordos
arredondados (fig. 26). Exemplo: fedegosos-rasteiro
(Senna australis - Fabaceae).

Figura 26 Emarginado

19
Obtuso: os bordos da lmina formam no pice um
ngulo obtuso (fig. 27). Exemplo: maranta-zebrada
(Ctenanthe burle - Maranthaceae).

Figura. 32 Amplexicaule
Figura. 27 Obtuso
Retuso: pice truncado e ligeiramente emarginado,
ou seja, com uma ligeira reentrncia central (fig. 28).

Figura. 28 Retuso
Truncado: pice do limbo parecendo ter sido
cortado transversalmente (fig. 29).

Atenuada: com a regio basal do limbo estreitandose gradualmente (fig. 33). Exemplo: espirradeira
(Nerium oleander - Apocynaceae).

Figura. 33 Atenuada
Auriculada: base termina por um par de pequenos
lobos, cada um dos lobos semelhante a uma orelha
humana (fig. 34).

Figura. 29 Truncado

Quanto base: as formas da base esto

relacionadas com o tero inferior do limbo, aquele
que est em contato com o pecolo ou com o caule,
conforme for o caso.
Os tipos mais comuns de base so:
Aguda: quando os bordos na insero com o pecolo
formam um ngulo agudo (fig. 30). Exemplo: hibisco
(Hibiscus sp. - Malvaceae).

Figura. 34 Auriculada
Cordada: base reentrante com os lobos
arredondados dando base a forma de um corao
(fig. 35). Exemplo: papo-de-peru (Aristolochia
gigantea - Aristolochiaceae).

Figura 35 Cordada
Decorrente: a base se estende alm do ponto de
insero no caule, tornando-o alado (fig. 36).
Exemplo: laranjeira (Citrus sp - Rutaceae).

Figura. 30 Aguda
Amplexicaule: base abraando completamente o
caule (fig. 31).
Figura 36 Decorrente

20

Hastada: base reentrante com lobos agudos e

voltados para o lado (fig. 37).

Figura 41 Perfoliada

Fig. 37 Hastada

Sagitada: base reentrante e lobos pontiagudos

voltados para baixo (fig. 42). Exemplo: antrio
(Anthurium andraeanum - Araceae).

Invaginante: estrutura tubular envolvendo o caule

abaixo da aparente insero da lmina ou pecolo
(fig. 38). Exemplo: milho (Zea mays - Poaceae).

Figura 42 Sagitada
Truncada: os bordos na insero com o pecolo
parecem ter sido cortados (fig. 43).

Figura. 38 Invaginante
Oblqua: base termina por lados desiguais
assimtricos (fig. 39). Exemplo: slvia-azul (Salvia sp
- Lamiaceae).

Figura 43 Truncada
Quanto margem: o limite externo da folha
denominado margem ou borda, e esta pode se
apresentar inteira ou com recortes mais ou menos
profundos.
Assim, de acordo com a presena ou no de
recortes, podemos classificar as folhas em:

Figura. 39 Oblqua

Acuneada: com projees rgidas regulares, retas

ou curvas (fig. 44).

Obtusa: os bordos na insero do pecolo formam

ngulo obtuso (fig. 40). Exemplo: hibisco (Hibiscus
sp. - Malvaceae).

Figura 40 base obtusa

Perfoliada: base envolve completamente o caule
(fig. 41).

Figura 44 Esquema de margem acuneada

Ciliada: com tricomas partindo da margem.
Crenada: com dentes obtusos ou arredondados e
ascendentes (fig. 45a e b). Exemplo: cleus
(Solenostemon scutellarioides - Lamiaceae).

21

Figura 48 Esquema de margem ondulada

Figura 45a Margem crenada e em b esquema de
margem crenada

Pectinada: com projees regulares como dentes de

um pente.

Crenulada: diminutivo de crenada.

Denteada: margem com dentes arredondados ou
pontiagudos que se colocam em ngulo reto em
relao ao meio do limbo (fig. 46a e b).

Figura. 46a Denteada e em b esquema de

margem denteada
Denticulada: diminutivo de denteada. Exemplo:
dombia (Dombeya wallichii - Sterculiaceae).
Inteira: lisa sem recorte ou reentrncias (fig. 47).
Exemplo: cana-ndica (Canna sp. - Cannaceae).

Serreada: com dentes agudos, inclinados para o

pice (fig. 49). Exemplo: hibisco (Hibiscus sp. Malvaceae).

Figura 49 Esquema de margem serreada

Serrulada: diminutivo de serreada. Exemplo:
maracuj (Passiflora alata - Passifloraceae).
Sinuada: margem suave e superficialmente
indentada, ondulada no plano horizontal, sem dentes
ou lobos distintos.
De acordo com a presena de recortes
(segmentao) mais profundos da margem do limbo
podemos classificar as folhas quanto margem em:

Figura 47 Esquema de margem inteira

Fendida: com recortes laterais que chegam bem

prximos ou at a metade do limbo (fig. 50),
podendo
ser
bfida,
trfida,
pinatifendida,
palmatifendida. Exemplo: banana-do-mato (Monstera
deliciosa - Araceae).

Ondulada: margem suave e superficialmente

indentada, ondulada no plano vertical (fig. 48).
Exemplo: saia-branca (Brugmansia suaveolens Solanaceae).

Figura 50 Fendida

22
Lacerada: margem cortada irregularmente (fig. 51).

Quanto a nervao ou venao: a partir dos

feixes vasculares do caule derivam os feixes
vasculares que se dirigem para o pecolo, que por
sua vez se ramificam pelo limbo formando uma
estrutura, que sustenta a folha.
Estas ramificaes so chamadas nervuras, e
quanto disposio das nervuras de maior porte, as
folhas podem ser classificadas em:

Figura 51 Lacerada
Lobada: recortes profundos que, no entanto, so
menores que a metade do semilimbo, podendo ser
bilobada, trilobada, multilobada, palmatilobada ou
pinatilobada (fig. 52).

Curvinrvea ou acrdroma: quando apresenta

vrias nervuras que partem da base da folha e se
renem, outra vez, no pice, percorrendo o limbo em
curvas paralelas (fig. 55). Exemplo: quaresmeira
(Tibouchina granulosa - Melastomataceae).

Figura. 52 Lobada

Figura 55 Curvinrvea

Partida: com recortes profundos que vo alm da

metade do semilimbo, podendo ser bipartida,
tripartida, multipartida, pinatipartida (fig. 53).
Exemplo:
trtago
(Jatropha
podagrica
Euphorbiaceae).

Palmatinrvea ou actindroma: quando trs ou

mais nervuras partem, radialmente, da base do limbo
(fig. 56). Exemplo: gernio (Pelargonium hortorum Geraniaceae).

Figura 53 Partida

Figura 56 Palmatinrvea

Secta ou cortada: recortes que alcanam a nervura

principal, lembrando uma folha composta, mas os
segmentos no articulam com a nervura central
como na folha composta. Nas folhas sectas as
partes mostram continuidade e no se destacam
facilmente como nas folhas compostas (fig. 54).

Paralelinrvea ou paraleldrama: quando vrias

nervuras percorrem o limbo em sentido longitudinal
e, aproximadamente, paralelas umas s outras (fig.
57).
Exemplo:
bambu-moss
(Phyllostachys
pubescens - Poaceae).

Figura 57 Paralelinrvea
Figura 54 Secta ou cortada

23
Peltinrvea: decorrente da insero do pecolo nas
folhas peltadas, ou seja, as nervuras partem
radialmente do ponto central da insero do pecolo.
Exemplo:
chagas
(Tropeolum
majus
Tropaeolaceae).
Peninrvea ou pinada: nervuras ramificadas
partindo de uma nervura central mais espessa,
lembrando a morfologia de uma pena de ave (fig.
58). Exemplo: laranjeira (Citrus sp - Rutaceae).

Figura 60 Palmada
Bifoliolada: com apenas dois fololos terminais.
Trifoliolada: quando h trs fololos (fig. 61).
Exemplo: feijo (Phaseolus vulgaris - Fabaceae).

Figura 58 Peninrvea
Uninrvea: apenas uma nervura visvel (fig. 59).
Exemplo:
cravo
(Dianthus
caryophyllus
Caryophillaceae).
Figura 61 Folha trifoliolada
Polifoliolada: com mais de trs fololos. Exemplo:
paineira (Chorisia speciosa, - Bombacaceae).
Penadas: com fololos em toda a extenso da raque.
Podem ser classificadas em:
Figura 59 Uninrvea

A folha composta quando apresenta o limbo

segmentado. As unidades que formam o limbo de
uma folha composta so denominadas fololos e
pode apresentar um pequeno pecolo chamado
pecilulo. A regio correspondente nervura central
recebe o nome de raque.

Imparipenada: quando h um nmero mpar de

fololos (fig. 62). Exemplo: rosa (Rosa spp. Rosaceae).

As folhas compostas podem ser classificadas de

acordo com a disposio e o nmero de fololos que
integram o limbo composto.
Palmadas ou digitadas: com fololos apenas na
poro final do pecolo (fig. 60). Exemplo: cheflerapequena (Schefflera arborcola - Araliaceae). Estas
podem ser classificadas em:

Figura 62 Folha mparipenada

Paripenada: quando um nmero par de fololos se
dispe ao longo da raque (fig. 63). Exemplo: mariapreta (Senna alata - Fabaceae).

24
Listada: apresenta riscas de tonalidades diferentes.
Exemplo: sanderiana (Dracaena sanderiana Liliaceae).
Maculada: se as manchas so concntricas.
Exemplo: corao-de-maria (Iresine herbstii Amaranthaceae).

Figura 63 Folha paripenada

Recomposta ou duplamente composta: so folhas
de cuja raque principal sai ramificaes secundrias,
denominadas de raquilas e estas que sustentam os
folilulos, em disposio penada e que podem ser
peciolados ou ssseis. Vrios membros da famlia
Fabaceae apresentam folhas recompostas. Exemplo:
pau-brasil (Caesalpinia echinata - Fabaceae).
Quanto superfcie: a superfcie e o indumento
da folha pode ser bastante variado, alm de variar de
acordo com a idade da planta ou ambiente onde a
espcie vive.
Essas caractersticas podem ser classificadas
em:
Glabra: quando se apresenta desprovida de
tricomas. Exemplo: laranjeira (Citrus sp - Rutaceae).

Variegada: quando h manchas irregulares

amarelas e brancas sobre um fundo verde. Exemplo:
comigo-ningum-pode (Dieffenbachia amoena Araceae).
Quanto consistncia: a consistncia da folha
est diretamente correlacionada com a espessura do
mesfilo e espessamentos da epiderme. A nervao,
bem como, os tecidos de sustentao, tambm
influencia na consistncia das folhas.
Assim, podemos classific-las em:
Carnosa ou suculenta: folha grossa com reserva de
gua. Exemplo: Cactaceae em geral.
Coricea: mesfilo e epiderme mais espessa, mas
no muito grossos, flexvel, lembrando a
consistncia de couro. Exemplo: espadinha
(Sansiviera trifasciata - Liliaceae).

Lisa: com o limbo liso, sem acidentes. Exemplo:

cana-ndica (Canna sp. - Cannaceae).

Membrancea: epiderme e mesfilo pouco espesso,

a folha apresenta a consistncia de uma membrana,
sutil, delicada e flexvel. Exemplo: laranjeira (Citrus
sp, Rutaceae).

Pilosa: com a superfcie revestida de tricomas.

Exemplo:
violeta
(Saintpaulia
ionantha
Gesneriaceae).

Rgida: uma folha bem grossa, no flexvel.

Exemplo: clsia (Clusia fluminensis - Clusiaceae).

Rugosa: quando se apresenta enrugada.

Quanto colorao: as folhas geralmente so
verdes de ambos os lados e quando no so, diz-se
que as folhas so coloridas. Este colorido pode
estender-se bainha e ao pecolo tambm. Quanto
cor apresentada, as folhas podem ser classificadas
em:
Bicolor: quando a face ventral de cor diferente da
face dorsal. Exemplo: corao-roxo (Tradescantia
spathacea - Commelinaceae).

Quanto filotaxia: o arranjo ou disposio das

folhas no caule. Esta disposio feita de maneira a
evitar
o sombreamento
da
folha
situada
imediatamente abaixo. Em geral, as folhas mais
jovens encaixam-se nos espaos deixados pelas
folhas mais velhas. Existem os seguintes tipos de
filotaxia:
Filotaxia alterna: sempre que as folhas se colocam
em nveis diferentes no caule, ou seja, em cada n
caulinar se insere apenas uma folha (fig. 64).
Exemplo: cana-de-macaco (Dichorisandra thyrsiflora
- Commelinaceae).

25
Equitantes: so aquelas folhas que se apresentam
dobradas ao longo da nervura mediana, e as mais
velhas envolvem as mais jovens. Exemplo: lrio-roxodas-pedras (Neomarica caerulea - Iridaceae).

Figura 64 Alterna
Filotaxia oposta: duas folhas se inserem no caule
ao mesmo nvel, mas em oposio, isto , pecolo
contra pecolo, ou seja, duas folhas por n (fig. 65).
Exemplo: sete-lguas (Podranea ricasoliana Bignoniaceae).

Espiralada: neste tipo de disposio as folhas se

sucedem ao longo do caule como se estivessem
inseridas sobre uma linha imaginria ascendente de
percurso helicoidal. Exemplo: cana-branca (Costus
spirali - Zingiberaceae).
Imbricadas: as folhas se dispem separadamente
ao longo do caule e se sobrepem.
Rosuladas: quando as folhas se dispem em roseta,
inseridas em um caule muito curto, mais ou menos
ao nvel do solo, como naquelas plantas ditas
acaules dando uma aparncia de roseta basal.
Exemplo: vaso-prateado (Aechmea fasciata Bromeliaceae).

Figura 65 Oposta
Heterofilia
Filotaxia oposta cruzada ou decussada: quando
o par de folhas superior coloca-se em situao
cruzada em relao ao inferior (fig. 66). Exemplo:
quaresmeira
(Tibouchina
granulosa
Melastomataceae).

Figura 66 Oposta cruzada

Filotaxia verticilada: trs ou mais folhas dispemse no mesmo n (fig. 67).

Na heterofilia ocorrem folhas com mais de uma

forma produzida em regies distintas de uma mesma
planta,
em
perodos
diferentes
do
seu
desenvolvimento. o caso do feijo (Phaseolus
vulgaris - Fabaceae), onde o primeiro par de folhas
simples e do segundo em diante, trifoliado. Outro
exemplo conhecido ocorre em algumas espcies de
eucalipto (Euclyptus globulus - Myrtaceae), onde as
folhas juvenis so ssseis e de filotaxia cruzada e as
folhas produzidas em ramos mais velhos so
pecioladas e apresentam filotaxia alterna.
Um tipo especial de heterofilia a anisofilia, em
que a planta produz regularmente folhas diferentes
no mesmo ramo ou no mesmo n.
Morfoses foliares

Figura 67 Verticilada
Alm destes tipos mais comuns, podem ser
considerados outros arranjos das folhas no caule:

Alm da funo mais comum das folhas de que

a fotossntese indispensvel vida da planta e a
respirao, o rgo pode exercer outras funes.
Vrias
espcies
podem
apresentar
folhas
modificadas para a realizao de funes especiais
ou para assegurar a sobrevivncia da planta em
condies excepcionais. Para designar todos os
tipos de folhas usa-se o termo filoma. Segundo esse
conceito, o termo folha se restringiria aos rgos
fotossintetizantes. Os filomas podem ser bastante

26
variados, dentre estas morfoses foliares destacamse:
Cotildones
So as primeiras folhas formadas ainda no
embrio no interior da semente. Em alguns casos,
acumulam reservas ou funcionam como um rgo de
transferncia de reservas do albmem para o
embrio. No caso do feijo (Phaseolus vulgaris Fabaceae), o cotildone acumula reserva, e na
mamona (Ricinus communis - Euphorbiaceae) no
tm acumulo de reservas. Na famlia das Poaceae
apresenta-se o escutelo que o cotildone
modificado para a transferncia de reservas para o
embrio, como, por exemplo, o milho (Zea mays Poaceae).
Escamas ou catfilos
Algumas vezes as folhas so reduzidas a
escamas mais resistentes, os catfilos, que revestem
as gemas em repouso. A principal funo dos
catfilos a proteo da gema durante o inverno.
Passando a poca desfavorvel, as escamas caem e
a gema rebrota. Em algumas espcies como, por
exemplo, alho, cebola (Allium spp - Liliaceae), os
catfilos so rgos de reserva, intumescidos, que
formam no seu conjunto um bulbo esfrico.

dois fololos terminais da folha composta so

transformados em gavinhas (fig. 69).

Figura 69 - Gavinha
Espinhos
Os espinhos so estruturas lignificadas,
endurecidas e pontiagudas, que apresentam tecido
vascular, resultante da reduo da superfcie foliar,
no sentido de proteger a planta contra transpirao
excessiva. Em muitas Cactaceae, as folhas inteiras
podem estar transformadas em espinhos para
reduzir a transpirao (fig 70). Exemplo: figo-da-ndia
(Opuntia sp - Cactaceae).

Brcteas ou hipsofilos
As folhas podem ser transformadas em estruturas
vistosas ou atrativas, que auxiliam na polinizao (fig
68). Exemplo: primavera (Bougainvillea spectabilis Nyctaginaceae).

Figura 70 Espinhos

Figura 68 Brcteas ou hipsofilos

Gavinhas
So estruturas que tm a funo de prender a
planta em um suporte ou enrolando-se nele
(tigmotropismo). Geralmente, as gavinhas originamse do alongamento da nervura principal da folha. No
chuchu (Sechium sp - Curcubitaceae) a folha
completamente transformada em gavinhas, enquanto
na ervilha (Pisum sativum, Fabaceae), apenas os

Folhas coletoras
So aquelas que ocorrem em plantas epfitas, as
quais desenvolvem folhas especiais que servem
como reservatrio de substncia hmica e detritos
de onde as razes absorvem gua e sais minerais.
Exemplo: chifre-de-veado (Platycerium alcicorn Polypodiaceae).
Fildio
Quando a folha muito reduzida, o pecolo
adquire a forma e a funo do limbo, realizando at
mesmo fotossntese e, durante o desenvolvimento
da plntula, pode se ver essa transformao.
Exemplo: accia (Acacia podaliriifolia - Fabaceae).

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Pulvino
Em representantes da famlia Fabaceae podem
ser observados intumescimentos nos eixos da folha
e fololo chamados respectivamente de pulvinos e
pulvnulos; estas estruturas so responsveis por
movimento nsticos. Exemplo: dormideira (Mimosa
pudica - Fabaceae).
Folhas das plantas carnvoras
So folhas que mostram variao morfolgica
com formas especializadas para a captura dos
insetos e outros organismos. As plantas carnvoras
vivem geralmente em ambientes pobres em
compostos orgnicos, principalmente, pobres em
nitrognio, e para suprir esta deficincia, essas
plantas capturam e digerem pequenos insetos e
outros organismos (fig. 71). Alguns exemplos de
plantas carnvoras so: Drosera sp. e Dionaea
muscipula
(Droseraceae),
Nepenthes
sp.
(Nepenthaceae) e Sarracenia sp. (Sarraceniaceae).

Figura 71 Planta carnvora

Filognese
Filogeneticamente as folhas parecem ter-se
desenvolvido a partir de um ramo que
secundariamente se achatou, sendo devido a isso,
muitas vezes difcil distinguir a folha do caule. A
ntima associao entre folha e caule expressa
pela interligao entre os tecidos vasculares do
pecolo e da nervura principal, com aqueles do caule.
A folha simples e de margem lisa considerada
mais primitiva que a folha composta e com
reentrncias. Entretanto, a ausncia de fsseis no
nos permite a comprovao do processo evolutivo. A
principal razo para se considerar a folha simples e
de margem lisa como a mais primitiva o fato deste
tipo de folha estar muito bem representado entre os
membros lenhosos do grupo mais primitivo das
angiospermas, as Magnoliidae.

A nervao peninrvea provavelmente mais

primitiva. Esse tipo de venao o tipo mais comum
nas folhas das Magnoliidae e mesmo fora desse
grupo. A nervao reticulada mais primitiva que a
venao paralelinrvea. Isso advm tambm do fato
de que a origem das folhas das monocotiledneas
posterior origem das folhas das dicotiledneas. A
nervao palmatinrvea poderia ter resultado no
aumento de um, dois e trs pares de veias laterais
com supresso do intervalo entre eles.
O conceito de que as folhas primitivas das
angiospermas eram alternas ao invs de opostas
baseia-se no fato de que as alternas aparecem na
maioria das plantas. Convm lembrar que durante a
evoluo, folhas alternas podem ter levado
posteriormente as folhas opostas, como ocorre na
famlia Asteraceae. No girassol (Helianthus annuus)
pode ser vista essa transio, com folhas inferiores
opostas e superiores alternas.
A origem das estpulas obscura. Especulaes
levaram a interpretao de que seriam vestgios dos
lobos basais ou fololos de um ancestral lobado ou
fololo de uma folha composta. Atualmente so
considerados rgos sui generis, entretanto, a
ausncia de fsseis no permite a confirmao.
Tudo indica que esta estrutura esteja regredindo,
pois so comuns nas famlias mais primitivas
(Magnoliidae).
O significado adaptativo das mudanas na
estrutura da folha muita vezes no est claro e nem
sempre pode ser correlacionado com o ambiente,
pois folhas simples e compostas so encontradas
em muitos ambientes, assim como venao
peninrvea e paralelinrvea e disposio alterna e
oposta. Convm lembrar, tambm, que no se pode
analisar um rgo ou organismo baseando-se em
apenas um carter, mas deve ser levado em
considerao o maior nmero possvel de
caractersticas.