A Segunda Lei de Mendel

1. Os Resultados com o Diibridismo

A Primeira Lei de Mendel trata do chamado monoibridismo, ou seja, do estudo de uma

característica. Todavia, em um determinado momento do seu trabalho, Mendel passou a
analisar simultaneamente duas ou mais características. O acompanhamento simultâneo
de dois pares de genes alelos se chama diibridismo; de três pares, triibridismo e
assim sucessivamente.

Um desses pares de características estudados por Mendel, com a ervilha-de-cheiro

(Pisum sativum), foi a textura das sementes,que podem ser lisas ou rugosas, e a cor
das sementes, amarelas ou verdes.

Na geração parental, Mendel cruzou plantas puras de ervilhas com sementes amarelas

e lisas e plantas puras com sementes verdes e rugosas. Na primeira geração
filial, todas as plantas obtidas apresentavam sementes amarelas e lisas. Isso não se
constituiu, para Mendel, nenhuma novidade, pois em seus trabalhos com o
monoibridismo ele já havia determinado que essas eram as variedades dominantes.

Ao realizar a autopolinização das plantas da geração F1, a geração obtida (segunda

geração filial ou geração F2) apresentava uma distribuição fenotípica um pouco
"estranha":

O que foi proposto por Mendel se tornou conhecido como aSegunda Lei de Mendel, que
pode ser enunciada da seguinte forma: "Na formação dos gametas, os diferentes pares
de fatores se segregam independentemente, de tal maneira que cada gameta recebe
apenas um fator de cada par. Todos os possíveis tipos de gametas serão produzidos nas
mesmas proporções".

Essa conclusão, de fato, pode explicar a proporção de 9:3:3:1 obtida na segunda geração
filial. A planta pura com sementes amarelas e lisas tem genótipo VV RR, e todos os
gametas que ela produz tem os genes VR. A planta pura com sementes verdes e rugosas
possui o genótipo vv rr. Os seus gametas têm os genesvr. Assim, todas as plantas
híbridas da geração F1 têm o genótipoVv Rr. Como esses dois pares de genes alelos se
separam independentemente, as plantas híbridas produzem 4 tipos de gametas, nas
mesmas quantidades.
 

Com a união desses tipos de gametas, a segunda geração filial irá apresentar os
possíveis descendentes:

Proporções Fenotípicas

9 amarelas lisas : 3 amarelas rugosas : 3 verdes rugosas : 1 verde lisa

Proporções Genotípicas

9 V_ R_ : 3 V_ rr : 3 vv R_ : 1 vv rr

2. A Formação de Gametas

A quantidade de gametas diferentes que um indivíduo pode produzir depende de quantos

pares de genes alelos estão sendo considerados. Caso estejamos diante de um indivíduo
de genótipoAa Bb, ele poderá gerar 4 tipos diferentes de gametas, e todos deverão
aparecer nas mesmas proporções:

Se o genótipo considerado tiver 3 pares de genes alelos, são 8 os tipos de gametas,

também formados nas mesmas proporções:

Um indivíduo de genótipo AAbbccDD origina apenas um tipo de gameta. Como ele é

homozigoto para todos os pares de genes considerados, todos os gametas que ele gerar
receberão os mesmos genes: AbcD.

Se o genótipo considerado for aaBbCCDd, são 4 os possíveis tipos de gametas: aBCD,

aBDd, abCD e abCd. Todos esses tipos são originados nas mesmas quantidades.
Portanto, o número de tipos diferentes de gametas que podem ser produzidos depende
do número de pares de genes que estão em heterozigose. Vamos chamar de n o número
de pares heterozigotos. A quantidade de tipos diferentes de gametas que podem ser
gerados é dada por  . Vejamos alguns exemplos:

3. O Estudo dos Cruzamentos com Dois ou mais Pares de Genes Alelos

Para que se possa determinar as descendências dos cruzamentos nos quais se

acompanha dois ou mais pares de genes alelos, devemos considerar cada par de genes
como um evento independente, e a probabilidade de aparecimento de cada tipo de
descendente pode ser calculada multiplicando-se as probabilidades de ocorrência de cada
um dos eventos.

Por exemplo, qual é a probabilidade de que o cruzamento Aa bb Cc X aa BB Cc origine

um descendente de genótipo aa Bb CC? Vamos calcular as probabilidades em um par de
cada vez!

a) Par A: probabilidade de aparecimento de um descendente aa no cruzamento Aa X aa

P = 1/2 ou 50%

b) Par B: probabilidade de aparecimento de um descendente Bb no cruzamento bb X BB

P = 1 ou 100%

c) Par C: probabilidade de aparecimento de um descendente CC no cruzamento Cc X Cc

P = 1/4 ou 25%

Uma vez determinadas as probabilidades de cada evento, a probabilidade de ocorrência

simultânea é dada pelo produto das probabilidades de cada um deles.

P(aa Bb CC) = 1/2 . 1 . 1/4 = 1/8 ou 12,5%

 A segunda lei de Mendel
 
A segregação independente de dois ou mais pares de genes
 

Além de estudar isoladamente diversas características fenotípicas

da ervilha, Mendel estudou também a transmissão combinada de
duas ou mais características. Em um de seus experimentos, por
exemplo, foram considerados simultaneamente a cor da semente,
que pode ser amarela ou verde, e a textura da casca da semente,
que pode ser lisa ou rugosa.

Plantas originadas de sementes amarelas e lisas, ambos traços

dominantes, foram cruzadas com plantas originadas de sementes
verdes e rugosas, traços recessivos. Todas as sementes produzidas
  na geração F1 eram amarelas e lisas.
A geração F2, obtida pela autofecundação das plantas originadas
das sementes de F1, era composta por quatro tipos de sementes:

9/16 amarelo-lisas

3/16 amarelo-rugosas

3/16 verde-lisas

1/16 verde-rugosas

Em proporções essas frações representam 9 amarelo-lisas: 3 amarelo-rugosas: 3 verde-lisas: 1

verde-rugosa.

Com base nesse e em outros experimentos, Mendel aventou a hipótese de que, na formação dos
gametas, os alelos para a cor da semente (Vv) segregam-se independentemente dos alelos que
condicionam a forma da semente (Rr). De acordo com isso, um gameta portador do alelo V pode conter
tanto o alelo R como o alelo r, com igual chance, e o mesmo ocorre com os gametas portadores do
alelov.

Uma planta duplo-heterozigota VvRr formaria, de acordo com a hipótese da segregação independente,

quatro tipos de gameta em igual proporção: 1 VR: 1Vr: 1 vR: 1 vr.

A segunda lei de Mendel

Mendel concluiu que a segregação independente dos fatores para duas ou mais características era um
princípio geral, constituindo uma segunda lei da herança. Assim, ele denominou esse princípio segunda
lei da herança ou lei da segregação independente, posteriormente chamada segunda lei de Mendel: Os
fatores para duas ou mais características segregam-se no híbrido, distribuindo-se
independentemente para os gametas, onde se combinam ao acaso.

 
A proporção 9:3:3:1
Ao estudar a herança simultânea de diversos pares de características. Mendel sempre observou, em F 2, a
proporção fenotípica 9:3:3:1, conseqüência da segregação independente ocorrida no duplo-heterozigoto,
que origina quatro tipos de gameta.

 
 Segregação independente de 3 pares de alelos
Ao estudar 3 pares de características simultaneamente, Mendel
verificou que a distribuição dos tipos de indivíduos em F2 seguia a
proporção de 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1. Isso indica que os genes
para as 3 características consideradas segregam-se
independentemente nos indivíduos F1, originando 8 tipos de
gametas.

Em um dos seus experimentos, Mendel considerou

simultaneamente a cor (amarela ou verde), a textura da casca
 
(lisa ou rugosa) e a cor da casca da semente (cinza ou branca).

O cruzamento entre uma planta originada de semente

homozigota dominante para as três características (amarelo-liso-
cinza) e uma planta originada de semente com traços recessivos
(verde-rugosa-branca) produz apenas ervilhas com fenótipo
dominante, amarelas, lisas e cinza. Esses indivíduos são
heterozigotos para os três pares de genes (VvRrBb). A
segregação independente desses três pares de alelos, nas plantas
da geração F1, leva à formação de 8 tipos de gametas.

Os gametas produzidos pelas plantas F1 se combinam de 64 maneiras possíveis (8 tipos maternos X 8
tipos paternos), originando 8 tipos de fenótipos.