Apostila de Etologia 2007

Profa Dra Silvia Mitiko Nishida Depto de Fisiologia

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Capitulo 3

FISIOLOGIA DO COMPORTAMENTO ANIMAL


Clulas nervosas e comportamento

No Jardim Botnico, deitado sobre a grama voc fecha os olhos e toma cincia de vrios sons
dissonantes (vento, farfalhar de folhas, etc.) e, entre eles, o som melodioso de um pintassilgo e se
pergunta:
1. Como o pssaro produz sons? (Que mecanismo o grilo usa para gerar esses sons?)
2. O que o estimula a cantar ? (O que deflagra o comportamento de emisso de som?)
3. Ser que ele aprendeu a cantar ou j nasceu sabendo? (O comportamento inato ou aprendido?)

Estas questes so perguntas tpicas de quem busca compreender o mecanismo de
organizao do comportamento, ou seja, est interessado em identificar os elementos estruturais e
funcionais do mecanismo de produo da vocalizao.

Quais so os rgos do corpo que expressam o comportamento? Quem controla esses rgos?
Em todos os animais que tem organizao metazoria, h um sistema de rgos somticos e viscerais
que expressam uma das duas atividades motoras: contrao muscular (msculos) e secreo
(glndulas). Esses rgos por sua vez so controlados pelos sistemas de controle: o nervoso e
endcrino.

A figura abaixo ilustra a participao do sistema msculo-esqueltico na elaborao de dois
padres de comportamentos: o salto da r e o movimento de elevao do antebrao humano. O salto da
r envolve principalmente dois tipos de msculos: os msculos flexores que ao se contrarem dobram as
pernas e os msculos extensores que as esticam. Para dar o pulo, primeiro, a r flete a perna e eleva o
corpo e em seguida, contrai rpida e poderosamente os msculos extensores e aplica fora gerada
contra o cho. A conseqncia o lanamento do corpo para frente. O nosso movimento cotidiano de
elevar e abaixar o antebrao para as mais diferentes tarefas bsicas tambm envolve dois msculos de
ao antagnica: os trceps que os abaixam (extenso) e os bceps que elevam (flexo).


So movimentos simples, mas de grande valor adaptativo: pode ser a diferena entre a vida e a
morte para a r na tentativa de fugir de um predador. Para que os rgos efetuadores do corpo possam
realizar movimentos e posturas necessrio a participao do Sistema Nervoso o qual levar em conta

Expresses motoras do comportamento de saltar da r e da elevao do brao no ser humano.
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Comportamento de recolhimento das brnquias da aplisia
vrias informaes sensoriais na elaborao de comandos adequados para sistema msculo-esqueltico
executar a ao propriamente dita.
Num nvel bem simplificado e generalizado para que o comportamento seja exibido so
necessrios:


Est|mu|os do amb|ente
(|rlerro/ exlerro)

8|stema Nervoso
0rgos efetuadores
8omt|cos e
V|scera|s

6omportamento





Neurr|o Neurr|o

SIS



O sistema nervoso formado por neurnios e glicitos. Os neurnios so clulas altamente
especializadas e exercem basicamente trs tipos de funes bsicas: deteco dos estmulos
ambientais (neurnios sensoriais), processamento das informaes (neurnios associativos) e
elaborao de comandos motores (neurnios motores).

Ao provocar um estmulo ttil no sifo de uma aplsia, imediatamente, ela manifestar uma
resposta motora, recolhendo as brnquias. Ao recolher a brnquia, a aplsia estar protegendo um
rgo vital (brnquias) contra potenciais
estmulos lesivos. Na epiderme do sifo
existem estruturas especializadas
denominadas receptores sensoriais que
fazem parte dos neurnios sensoriais e
que detectam os estmulos mecnicos
oriundos do meio ambiente externo.
Quando o estmulo mecnico interage com
os receptores sensoriais convertem-no em
impulsos nervosos que na verdade so
sinais eltricos. Esses sinais eltricos so
conhecidos como potenciais de ao e se
propagam at os gnglios abdominais.
Aqui a informao sensorial pode ser
processada e transferida para os
neurnios motores os quais inervam os
msculos brnquio-motores (rgo
efetuador). Os neurnios motores enviam
impulsos nervosos para as fibras musculares e causam a contrao do msculo, ou seja, o recolhimento
das brnquias. O neurnio associativo por sua vez, ao ser influenciado pelo neurnio sensorial que
inerva a cauda poder influenciar o neurnio motor modulando ou regulando a atividade brnquio-
motora. Ainda que esta resposta defensiva ocorra com certa simplicidade neste molusco, veremos que
esta soluo foi conservada ao longo da evoluo dos vertebrados.

A organizao do Comportamento


Como ocorre a fonao (produo de som)?

A produo de sons de grande relevncia e faz parte de uma das formas de comunicao
animal (Capitulo 4). Vejamos ento a diversidade de mecanismos fonadores de algumas espcies.




Neurr|o Neurr|o Neurr|o
3ersor|a| Assoc|al|vo Volor

SISTEMA NERVOSO
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Mecanismo de produo de som do grilo
A laringe uma estrutura primariamente associada proteo dos pulmes contra a entrada de
lquidos e slidos e, secundariamente, passou a exercer funes de fonao. Quando inalamos o ar
inspirado esse passa pelas cordas vocais (pregas vocais que so estruturas musculares) em posio
aberta, e enchem os pulmes. Durante a expirao, no caminho de volta, o ar passa por elas que esto
fechadas, vibrando-os. No basta apenas o mecanismo de vibrao; necessrio essas sejam
ressonadas, modulando-se o som fundamental produzido na laringe. Vibrando-se a corda do violo sem
a sua caixa a sensao acstica no a mesma. A caixa dos instrumentos musicais serve justamente
para amplificar o sinal bsico.
Uma criana tem uma voz aguda (alta) em relao ao adulto e, o homem emite sons mais graves
do que a mulher. O que faz com que haja tais diferenas? A criana possui pregas vocais menores e por
isso gera sons com freqncia mais alta. Com a chegada da puberdade nos meninos, a testosterona
(hormnio masculino) que tem amplos efeitos somticos determina o tpico acabamento masculino, age
tambm ao nvel das pregas vocais, engrossando-as e fazendo-as vibrar produzindo sons mais graves.

As aves possuem um sistema respiratrio mais complexo e
a produo de som ocorre na siringe situada na poro inferior da
traquia e formada de um conjunto de cordas cartilaginosas. A
arquitetura e o tamanho variam entre os sexos (dimorfismo sexual)
e a espcie. Nas aves, a prpria siringe uma caixa de som
completa, diferentemente dos demais mamferos em que a caixa
necessita de estruturas ressonadoras. Outra particularidade notvel
que a ave pode cantar enquanto respira e h espcies que
cantam at 2 minutos contnuos.
Oua o toutinegra no site http://www.bl.uk/collections/sound-
archive/listentonature/specialinterestlang/langofbirds16.html).




J os morcegos produzem sons na laringe e depois emitem atravs do nariz ou abrindo a boca.
Sua laringe possui msculos especialmente adaptados para a produo de ultrassons (sons cuja
freqncia os seres humanos no ouvem). Os morcegos emitem ultrassons e captam os ecos. Assim,
eles podem se orientar eficazmente em total escurido, inclusive para caar presas. Esse mecanismo de
orientao denominado ecolocalizao.


Alm da laringe ou da siringe, h
outras formas de produo sonora
como a dos grilos. Os machos cantam
para atrair fmeas para o
acasalamento (funo do
comportamento). O mecanismo
fisiolgico para produzir o som envolve
os mesmos msculos utilizados para o
vo. Os sons resultam da contrao
rtmica dos msculos que esfregam as
asas uma sobre a outra. A atividade
rtmica por sua vez devido a
impulsos nervosos rtmicos originados
dos motoneurnios situados nos
gnglios torcicos.






rgos Sensoriais: porta de entrada dos estmulos externos e desencadeadores
do comportamento

Como o som ouvido?
Anatomia da siringe de uma ave
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No caso da espcie humana, em se tratando de sons da linguagem, os ouvidos captam os sinais
acsticos (sinais mecnicos) e os transformam em impulsos nervosos (transduo sensorial). Em
seguida os neurnios sensoriais enviam os impulsos nervosos at o crebro onde so percebidos
(compreendidos). Ouvimos no apenas os sons produzidos pelos outros como os nossos prprios o que
nos permite a modulao da altura, intensidade e durao como ilustra o diagrama abaixo.




Comportamento de captura de presa em morcegos e o mecanismo de defesa anti-predatria da
mariposa




O pequeno morcego marron que captura suas presas por meio da ecolocalizao: enquanto
procura a sua presa ele navega emitindo ultrassons e ouvindo os sons refletidos. Conforme as
freqncias sonoras do eco ele avalia o tamanho dos objetos e de acordo com a durao do retorno, a
distncia em que se encontra. medida que se aproxima do alvo, o morcego vai ajustando a freqncia
e o intervalo entre os pulsos sonoros de modo que vai aumentando a preciso do mapeamento, para
finalmente abat-la em pleno vo.

O morcego utiliza o som para se orientar. Gnglios nervosos da mariposa


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Comportamento de captura de presa do sapo.
E a mariposa? Ela teria algum mecanismo de se esquivar do predador? Sim, ela possui
mecanismos de defesa-antipredatria bastante inusitado. As mariposas no se comunicam com
membros da sua espcie por meio de ultrassons, mas, possuem um par de ouvidos cujos tmpanos
ressonam exatamente na faixa de freqncia de emisso de sons do predador possibilitando a deteco
de perigo iminente. Imediatamente a mariposa reage com uma srie de manobras areas, tentando
frustrar a inteno do predador. As manobras interferem na freqncia de sons que voltam para o
morcego, provocando uma contaminao na informao. Evidentemente, nem um e nem o outro obtm
sucesso 100% de sucesso e se nada mais interferir, ambas as populaes se encontraro em equilbrio
dinmico. Trata-se de uma estreita co-evoluo da relao presa-predador onde a compreenso sobre
os mecanismos fisiolgicos envolvidos explica como funcionam os mecanismos de captura da presa e
de evaso da presa.
O grilo da espcie Telogryllus oceanicus tambm foge dos morcegos ao detectar os ultrassons
pelos ouvidos que esto situados nas patas da frente. O grilo apresenta um comportamento fonottico
conforme a freqncia do som: se enquanto voa ele ouvir sons em torno de 5Hz voa em sua direo
mas de estiver a 40Khz, muda de direo.


Como o sapo captura a sua presa?

Vejamos agora o comportamento de captura de presa do sapo que envolve uma seqncia
mais complexa de padres motores: o sapo
orienta-se visualmente para o alvo, ejeta a
lngua, abocanha a presa e com as patas
dianteiras, empurra a parte da presa que ficou
de fora para dentro da boca. Seja qual for o
objeto, desde que esteja em movimento e
apresente uma determinada dimenso, o
anuro deflagrar esta seqncia de padres
motores. Em outras palavras, o estmulo
externo que deflagra o comportamento de
captura essencialmente visual e altamente
especfico. Assim, se oferecermos uma
minhoca morta ele no ir captur-la; porm se oferecermos uma tira de papel com a forma de minhoca
e moviment-la dentro do seu campo visual, ele desencadear toda a seqncia de como se caasse
uma presa autntica. Assim, os estmulos que desencadeiam o comportamento de captura do sapo so
visuais de um padro bsico quanto forma e movimento do objeto dentro do seu campo visual. Esses
estmulos visuais so os clssicos estmulos-sinais que eliciam os PFA.
Se esta hiptese for a verdadeira, uma leso na via
visual deve afetar o comportamento. De fato, demonstrou
experimentalmente que ao se lesar a rea de projeo
visual dentro do sistema nervoso central (SNC), mais
especificamente no mesencfalo e no diencfalo, o
comportamento de captura impedido. Mas ao se estimular
as clulas nervosas diretamente no SNC, mesmo na
ausncia da presa, o comportamento de captura
desencadeado (Visite o site Common Toad (Bufo bufo)
Prey Catching Behavior).
Tais conhecimentos sobre o mecanismo de
organizao do comportamento alimentar proporcionaram
aplicaes prticas como as de estimular o comportamento
alimentar das rs criadas em cativeiro, vibrando as raes
balanceadas, mas artificiais que so peletizadas.
Vamos analisar uma outra situao: um co jovem-
adulto manifesta-se esperto e responsivo ao seu dono, mas
passa a manifestar o comportamento de andar em crculos para a esquerda e a manter o pavilho
auricular abaixado do mesmo lado. O mdico veterinrio o examinou, realizou vrios testes e concluiu
que ele est com labirintite devido a uma infeco no ouvido esquerdo. O mdico ento explica que o
sentido de equilbrio do lado da infeco est comprometido, enviando mensagens falsas para o SNC
(mais especificamente aos ncleos do tronco enceflico), causando estimulao assimtrica dos
reflexos posturais do animal. Este apenas um dos exemplos que deixa claro que a disfuno no
sistema nervoso causa desorganizao do comportamento.
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Nos casos ilustrados at agora, os comportamentos foram eliciados por estmulos externos, mas
vrios outros podem ser desencadeados por estmulos endgenos como fome, sede, hipotermia, etc. O
que chamamos de estmulos endgenos significa mais apropriadamente de motivao. Os
comportamentos motivados geralmente esto associados a funes de sobrevivncia (alimentao,
reproduo, defesa anti-predatoria, competio entre rivais, etc.). Quando separamos didaticamente os
estmulos de exgenos e endgenos no quer dizer que esses operam separadamente, ao contrario,
so integrados pelo SNC: assim, um leo pode visualizar uma presa em potencial (estimulo externo) mas
s vai ca-lo se estiver com fome (estimulo endgeno; motivao).
Todos os animais, com a exceo dos porferos possuem um sistema nervoso constitudo de
clulas nervosas sensitivas, associativas e motoras e podemos afirmar com segurana que o sistema
nervoso e os rgos efetuadores somticos e viscerais so elementos essenciais para que o organismo
estabelea o seu relacionamento com o seu ambiente externo (obter alimento, reproduzir, procurar
abrigo, etc) e, ao mesmo tempo, garantir a homeostasia do meio interno.


Neurnios, clulas endcrinas e comportamento

Alm do sistema nervoso, o sistema endcrino tambm exerce influncias sobre o
comportamento dos animais. Esse sistema tem como mecanismo a produo de mediadores qumicos
chamados hormnios endcrinos que atravs da corrente sangunea chegam at determinados
tecidos alvos agem regulando a sua funo. Ao contrrio da ao dos neurnios sobre os rgos
efetuadores que so rpidos e localizados, os hormnios endcrinos exercem efeitos lentos, porm mais
sustentados e, igualmente importantes para o funcionamento do organismo como um todo. Na verdade
esses dois sistemas atuam complementarmente e de modo integrado. Essas duas formas de controle
mostram que os sistemas biolgicos utilizam no s parmetros espaciais como tambm os temporais
para a realizao de ajustes funcionais.

Suponha que voc est tranqilamente no campo, fazendo um intervalo para um lanche depois
de uma manh inteira de trampo. Alis, voc j vinha at sentindo contraes estomacais de fome e s
de pensar nos itens que voc preparou para comer, a boca ficava cheia de gua, isto , comeava a
salivar. Se pudssemos acompanhar como estariam outros parmetros biolgicos do seu corpo
veramos que os nveis de glicose no sangue esto reduzidos e que s de ver ou cheirar a comida, todo
o canal alimentar se prepara para receber e processar o alimento: aumento da salivao, motilidade e da
secreo de glndulas intestinais, assim como reorientao de aporte sanguneo para o intestino.
Nessas condies, o sistema nervoso autnomo parassimptico encontra-se em plena atividade.
Entretanto, subitamente voc escuta um touro urrando e, ao visualiz-lo, percebe que h algo
errado. O seu crebro reconhece rapidamente os sinais de ameaa iminente: o animal est com postura
ameaadora, orientado em sua direo e batendo ritmicamente uma das patas dianteiras no cho. Ento
a sua reao que era de tranqilidade, repouso se pronto para restaurar a energia e os nutrientes,
mudam totalmente. Invade-lhe uma sensao de medo e ansiedade, o corao dispara, aumenta a
presso sangunea, a freqncia de respirao e sente o sangue fugir da face, as mos ficam geladas
e comea a suar e ao mesmo tempo, o aporte de sangue toma outra direo indo para os msculos
esquelticos. Tudo isso acontece quase instantaneamente, graas ao recrutamento de clulas nervosas
apropriadas que agiram sobre rgos efetuadores apropriados. Nessa situao de alarme e de urgncia
o sistema nervoso simptico assume o comando dos rgos viscerais e prepara o organismo para
uma tomada de deciso. Agora que o organismo j est preparado automaticamente
(inconscientemente), voc decide (conscientemente) fugir como um louco ao invs de enfrentar o touro!!
Independente da deciso tomada haveria um grande exerccio fsico envolvido.

A mesma sensao de medo e ansiedade tambm aciona do sistema endcrino. Nesse caso,
neurnios especializados (do hipotlamo) produzem mediadores qumicos (o hormnio liberadorador da
corticosterona, CRH) que agem sobre as glndulas endcrinas situadas na hipfise. O CRH chega na
hipfise atravs de uma circulao sangunea especializada (sistema porta-hipofisrio). Desse modo, o
sistema nervoso tem como influenciar o sistema endcrino: ao invs do mediador qumico se comportar
como um neurotransmissor, comporta-se como um hormnio endcrino agindo diretamente sobre clulas
endcrinas. O CRH age sobre uma da vrias clulas endcrinas que ficam na hipfise, ou seja, nas que
produzem o hormnio corticoadenotrfico (ACTH). O ACTH liberado pela hipfise diretamente na
corrente sangunea, mas s na glndula supra-renal h receptores para o ACTH e s ai exercer a sua
ao, estimulando a produo de outros hormnios, entre eles o cortisol. O cortisol tambm liberado
para a corrente sangunea e age de modo mais amplo, em vrios rgos estimulando a taxa metablica
no sentido de mobilizar energia das fontes de reserva, aumentando o metabolismo celular, por exemplo,
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a liberao de glicose (acar) no sangue, j que o crebro e o corao no podem ficar sem, assim
como os msculos.
Esse exemplo de reao do organismo a diferentes tipos de motivaes (fome x medo) resulta
no recrutamento de rgos efetuadores apropriados e combina aes de curtssimo prazo (controlados
pelo SNA) e mdio prazo (controlados pelo sistema endcrino). Evidentemente, esses dois sistemas
atuam de modo integrado como veremos.


Integrao Neuro-Endcrina





At certo ponto os dois sistemas podem atuar independentemente um do outro. Nos vertebrados
a interface entre os dois sistemas o hipotlamo, uma estrutura neuroanatmica situada na base do
crebro. Vejamos outro exemplo de integrao entre os dois sistemas s que atuando a longo prazo.
Nos mamferos o fato de um embrio ser geneticamente XX ou XY no suficiente para garantir
que ele se comporte genuinamente de modo feminino ou masculino, respectivamente. Essas definies
vo sendo confirmadas ao longo do desenvolvimento e ambos, os sistemas nervoso e endcrino
precisam amadurecer sincronizada e coordenadamente para orquestrar o processo de crescimento e de
maturao sexual. Se o embrio for XY, ocorrer uma produo temporria de testosterona (hormnio
masculino) pelo testculo embrionrio. O hormnio agir no hipotlamo sinalizando-lhe que quando
chegar a puberdade o modo dele funcionar seja produzindo sinais neurais tnicos para a hipfise o qual
regular a gametognese e a produo de testosterona gonadal. Se o embrio for XX, o ovrio feminino
produzir estrgeno (hormnio feminino) e o hipotlamo embrionrio receber outras instrues: na
puberdade, os sinais neurais do hipotlamo sobre a hipfise sero de modo cclico. por isso que o
ciclo menstrual da mulher cclico.
Na puberdade, em ambos os sexos, os respectivos hormnios gonadais completaro a
diferenciao dos respectivos layout masculinos e femininos (caractersticas sexuais secundrias)
agindo sobre vrios tecidos do corpo, produzindo o dimorfismo tpico que no so essenciais para a
reproduo mas pesam bastante na hora de escolher os parceiros sexuais. desse modo que a
diferenciao sexual masculina programada geneticamente e favorecida pelas circunstancias ambientais
seguir o curso natural.


Padres de Comportamentos Cclicos

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Se prestarmos bastante ateno verificaremos que vrias atividades viscerais e somtcas
apresentam padres cclicos. Por exemplo, as fmeas do grilo Teleogrillus ficam escondidas em tocas ou
sob folhas durante o dia. Enquanto isso os machos cantam para atra-las durante a noite. O que faz com
que o centro de produo de canto dos machos fique inibido durante o dia e outros comportamentos se
expressem? possvel, num ciclo de 24 horas, haver um esquema temporal que regula as atividades
neurais? Os cientistas trabalham com duas hipteses:
1) independentemente das mudanas do meio, h um relgio biolgico endgeno
2) o sistema nervoso possui mecanismo sincronizado s oscilaes temporais cclicas do meio
ambiente (fotoperodo, temperatura, etc.)

Loher observou que a expresso do canto dos machos de grilos apresentam ritmicidade
endgena mas que est sincronizada com o fotoperodo. Em outras palavras, se forem submetidos luz
continua por 24h dias consecutivos (regime de livre curso), os machos mantero um ritmo inabalvel de
24 horas porm temporalmente defasados. Ao serem submetidos diariamente a um novo ritmo de 12
horas de luz e 12 horas de escuro, cantam somente no inicio da noite (com uma antecipao de 2
horas), indo at antes da luz se acender novamente (2 horas antes). Em outras palavras, o grilo possui
um relgio biolgico endgeno sincronizado a marcadores temporais externos (fotoperiodo) que
tambm apresentam ritmos circadianos (ciclo de rotao terrestre). De fato, praticamente todos os seres
vivos possuem atividade circadiana. Se as vias visuais perifricas forem experimentalmente lesionadas,
o grilo cantar como se estivesse em regime de livre curso. Por outro lado, se o lobo ptico for destrudo,
o grilo passar a cantar ao acaso ao longo do dia. Tudo indica que nos insetos o lobo ptico essencial
na organizao dos padres rtmicos de atividades.
Nos vertebrados, o relgio biolgico localiza-se no ncleo supraquiasmtico (SCN) situado no
hipotlamo o qual tambm recebe entradas sensoriais originadas da retina. Fazendo uma analogia com
o lobo ptico do grilo, o que aconteceria se o SCN de um rato fosse lesionado? Experimentos
mostraram que no s os padres de atividades comportamentais (locomoo, alimentao, ciclo sono-
vigilia) mas a secreo de hormnios endcrinos tambm ficava aliterada.
Estudos recentes mostraram que a expresso do gene per (que codifica a protena PER) ocorre
com periodicidade de 24h alternada com o gene tau que expressa a enzima que degrada a PER. As
moscas de fruta com alterao na sua ritmicidade circadiana apresentam mutao do gene per.
Podemos concluir que a expresso gentica e circadiana de 24horas do gene per deve estar relacionado
com a gerao endgena de ritmos biolgicos (base biolgica do relgio biolgico dos animais).
Por outro lado, os ratos pelados (mole naked rat) no apresentam qualquer padro de
ritmicidade circadiana. Esses animais so cegos e viverem o tempo todo dentro de escavaes
subterrneas.
Finalmente, bom lembrar que alm da periodicidade de 24 horas, h padres rtmicos de maior
durao como os ciclos estacionais que se repetem anualmente.