Os Vegetais e a gua

BRIFITAS As brifitas compreendem plantas criptogmicas avasculares, de organizao estrutural relativamente simples. Geralmente apresentam dimenses, reduzidas e so, na sua maioria, terrestres. Um dos sistemas de classificao atuais as agrupam em trs Divises: Hepatophyta, que inclui as hepticas, Anthocerotophyta, incluindo os antceros, e Bryophyta, que agrupa os musgos. Apresentam alternncia heterofsica e heteromrfica de geraes, na qual a gerao haplide, chamada de gametfito, constitui a fase dominante do ciclo biolgico (Fig. 1).

Figura 1 - Brifita (Heptica - sp.). Gametfito evidenciando o cauldio (a) e fildios (b). Consideradas como "avasculares", apresentam, contudo, um grau de organizao morfolgica e estrutural superior ao grupo das algas. Diferem destas, alm de outros aspectos, por apresentar gametngios pluricelulares com uma camada estril de clulas formando uma epiderme protetora, que uma adaptao ao modo de vida terrestre (os gametngios das algas so, em geral, unicelulares e, quando pluricelulares, todas as clulas so potencialmente frteis). As funes trficas e vegetativas das brifitas so executadas pelo gametfito, o qual apresenta morfologia apropriada para isso. Quando vemos um musgo, uma heptica ou um antcero na natureza, o que observamos, na verdade, o gametfito. O esporfito uma estrutura efmera, produtora de esporos, que cresce sobre o gametfito (Fig. 2 A, B). Ao encontrarmos uma brifita, nem sempre o esporfito est presente. Para que o esporfito se desenvolva, necessrio que ocorra a unio gamtica (fecundao), a qual dependente de gua, uma vez que o anterozide (o gameta masculino) necessita deslocar-se ("nadar") at o arquegnio (gametngio feminino) para, neste, fecundar a oosfera (gameta feminino), pois a fecundao, nas brifitas, como nas cormfitas e em algumas algas, oogmica. Do zigoto, que formado a partir da unio gamtica, desenvolve-se o esporfito, o qual constitudo por uma estrutura axial, a seta, que eleva a cpsula esporfera, onde so produzidos os esporos atravs do processo meitico. Aps a liberao dos esporos, o esporfito desaparece. Os esporos, em substrato adequado, germinam para produzir um novo gametfito. Em muitas brifitas o gametfito acaba desaparecendo com o esporfito mas, em muitas outras, o gametfito persiste por multiplicao vegetativa, um processo de ampla ocorrncia entre as brifitas. Nas plantas vasculares (as traquefitas), ao contrrio, o esporfito que se desenvolve e persiste, desempenhando funes trficas e vegetativas, e o gametfito efmero.

Figura. 2 - Brifita (Musgo - Sematophyllum subsimplex). A - gametfito (a) evidenciando o cauldio (1) e os fildios (2) e esporfito (b) contendo a seta (3) e a capsula com os esporos (4). B - Detalhe da capsula: urna (5) com massa de esporos (6), e oprculo (7). Pode-se distinguir dois padres bsicos na morfologia do gametfito das brifitas: a - gametfito folhoso, o qual est diferenciado em estruturas anlogas s folhas das traquefitas, denominadas de fildios, e em um eixo axial que suporta esses fildios, denominado de cauldio, anlogo ao caule das traquefitas. Os fildios, estruturalmente, so bem menos complexos que uma folha verdadeira e so geralmente uniestratificados, mas a sua morfologia bastante varivel. Gametfitos folhosos podem ser observados nos musgos e em parte das hepticas, e em ambos o grau de variao morfolgica, tanto de fildios quanto do cauldio, relativamente grande; b - gametfito taloso, o qual laminar e prostrado, com certo grau de variao morfolgica externa e interna, a depender do grupo. Tal gametfito ocorre em parte das hepticas e em todos os antceros (Fig. 3).

Figura. 3 - Brifita (Heptica talosa - Metzgeria albinea). A seta indica o Gametfito Tanto o gametfito folhoso como o taloso apresentam estruturas filiformes responsveis pela fixao ao substrato, denominados de rizides, os quais so pluricelulares e pigmentados nos musgos e unicelulares e geralmente hialinos nas hepticas e antceros. Esses rizides no desempenham papel importante na absoro de gua do substrato pois essa pode ser absorvida pela superfcie do prprio gametfito, mas so importantes na conduo capilar externa de gua, alm de servirem

para a fixao do gametfito ao substrato. Esta a nica analogia que se pode fazer com as razes das plantas vasculares (traquefitas). Deve ser ressaltado que as folhas, caule e razes das traquefitas so estruturas produzidas pelo esporfito, enquanto que fildios, cauldios, e rizides das brifitas que os possuem, so estruturas produzidas pelo gametfito. As brifitas so ecologicamente importantes por serem componentes da biomassa epfita em muitos ecossistemas e da cadeia alimentar em outros, como a tundra. Ressalta-se sua importncia como bioindicadoras e/ou biomonitoras em estudos de poluio ambiental, bem como na bioindicao de certos minrios. So tambm utilizadas em estudos farmacolgicos, na extrao de antibiticos e de substncias odorferas. Principalmente no Japo, so utilizadas como plantas ornamentais, em jardins. Cid Jos Passos Bastos

So vegetais, na maioria terrestres, apresentando caractersticas que as separam das algas e das plantas vasculares. Seus gametfitos so pluricelulares, com uma camada estril (epiderme) que protege as clulas sexuais da dessecao, sendo esta uma adaptao vida no ambiente terrestre. Com a brifitas(Bryophyta), hepticas, antceros e musgos, vemos a importante passagem evolutiva da gua para o ambiente terrestre. Nessa passagem surgiu a soluo para uma variedade de problemas e o mais crucial dos quais foi como evitar a dessecao. Os gametas das brifitas so encerrados em estruturas protetoras multicelulares um anterdio envolve os anterozides (gametas masculinos) e um arquegnio envolve a oosfera (gameta feminino). Mas um vestgio de seus ancestrais aquticos (algas) persiste, no sentido de que o anterozide ainda precisa nadar num meio aquoso para alcanar a oosfera. O vegetal mais visvel corresponde ao gametfito haplide (n), sendo que o esporfito diplide (2n) cresce sobre este e tem vida efmera. So vegetais relativamente pequenos, com alguns representantes em guas doces. Crescem em uma variedade de substratos, naturais ou artificiais, sob diversas condies microclimticas. Abrigam vasta comunidade bitica, como pequenos animais, algas, fungos, mixomicetos, cianobactrias e protozorios. Propiciam condies, em muitos ambientes, para o desenvolvimento de plantas vasculares devido capacidade de reter umidade.

Caractersticas bsicas:
Possuem clorofila a e b;

Possuem amido como polissacardeo de reserva; As clulas possuem parede (composta por celulose); Presena de cutcula; O esporfito parcial ou completamente dependente do gametfito; Esporfito no ramificado, com um nico esporngio terminal; Gametngio e esporngios envolvidos por camada de clulas estreis. Rizides, que apenas tm a funo de aderncia ao substrato pois a absoro de gua e sais minerais ocorre diretamente do ar atmosfrico atravs das clulas areas. Este fato explicado pela ausncia de verdadeiros vasos condutores de gua e acares nos musgos; Caulide que consiste numa epiderme, parnquima e uma zona central com clulas alongadas mas sem espessamentos, com funo de ajudar no transporte de gua e nutrientes. A falta de clulas espessadas no caulide outro dos motivos porque os musgos no atingem grande tamanho; Filides fotossintticos, com apenas uma clula de espessura, com exceo da nervura central costa - que um pouco mais espessa. Os primeiros filides que se formam so sobrepostos mas os seguintes formam uma espiral, em torno do caulide. Nas partes areas, os musgos podem apresentar estomas.

Ocorrncia
As brifitas so caractersticas de ambientes terrestre midos, embora algumas apresentem adaptaes que permitem a ocupao dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto imerso, em ambientes totalmente aquticos, como a desidratao quando atuam como sucessores primrios na colonizao, por exemplo de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regies polares. Apresentam-se, entretanto, sempre dependentes da gua, ao menos para o deslocamento do anterozide flagelado at a oosfera. Esta Diviso no possui representantes marinhos.

Morfologia:
As brifitas apresentam alternncia de geraes entre gametfito ramificado, fotossintetizante e independente e esporfito no ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametfito. A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporfito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametfitos. Os esporos podem originar diretamente a planta que produzir as estruturas reprodutivas, normalmente ereta ou originar primeiro um fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblquas ao eixo longitudinal (protonema), que dar origem a parte ereta. Os gametfitos podem ser divididos em rizides, filides e caulides. Os mais simples no apresentam diferenciao entre filides e caulide e geralmente so prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde onde se distinguem essas estruturas, normalmente eretos, so denominados folhosos. No pice dos gametfitos surgem estruturas de reproduo caractersticas, denominados arquegnios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e anterdios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozides). Nas brifitas o zigoto germina sobre a planta me e o esporfito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependncia parcial ou total. Os Esporfitos nunca so ramificados e apresenta diferentes graus de complexidade segundo o grupo a que pertencem, podendo ser divididos em p, seta e cpsula. O p apresenta-se imerso no tecido do gametfito e responsvel pela absoro de substncias. Sustentado pela seta encontra-se o esporngio terminal, denominado cpsula, apresentando um envoltrio de tecido externo com funo de proteo, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporgeno). Em certos casos, quando a cpsula apresenta deiscncia transversal, observa-se um oprculo que se destaca para permitir a passagem dos esporos. A cpsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que formada por restos do tecido do arquegnio transportados durante o desenvolvimento do esporfito, e fornece uma proteo adicional.

Ciclo de vida de um musgo

Em um gametfito masculino h gametngios masculinos hapides chamados anterdeos onde so produzidos, por mitose, os anterozides (gametas haplides). Em um gametfito feminino h gametngios femininos haplides chamados arquegnios onde so produzidos, por mitose, as oosferas (gametas haplides). Os anterozdes nadam at oosfera que fica no interior do arquegnio (os anterozides deixam o gametfito masculino e so transferidos ao feminino pela gua da chuva ou orvalho). Da fecundao, isto , unio entre um anterozide(n) e uma oosfera(n), surge um zigoto (2n). O zigoto (2n) evolui para um embrio (2n) que se desenvolve e origina o esporfito(2n). O esporfito constitudo por um p (2n) ou base ou haustrio; uma haste (2n) ou seta e uma cpsula ou esporngio (2n) recoberta por uma tampa chamada oprculo. Sobre a cpsula h uma caliptra (n) que fazia parte do arquegnio(n). No interior da cpsula h clulas-me- de-esporo que, por meiose (R!), originam esporos os quais sero posteriormente libertados para o ambiente (a caliptra e o oprculo caem permitindo que os esporos saiam da cpsula). Cada esporo que germina forma um protonema, o qual emite ramificaes no solo; surgem rizides e outras ramificaes que formam novos gametfitos de mesmo sexo e constituio gentica. Assim, um determinado esporo forma um protonema que produz apenas gametfitos masculinos e outro esporo forma um protonema que origina somente gametfitos femininos. Com isso, o ciclo de vida dos musgos se fecha. O esporfito, embora sempre dependente do gametfito pode, em certas classes de Bryophyta (Anthocerotae e Musci), realizar fotossntese, ao menos durante o incio do seu desenvolvimento.

Reproduo
As brifitas podem apresentar trs tipos de reproduo:

Gamtica: em condies adequadas de umidade, os anterozides pequenos e biflagelados so liberados pelo rompimento da parede do anterdio, enquanto as clulas do canal do arquegnio rompem-se, liberando um fluido que direciona os anterozides at a oosfera, havendo ento a fecundao; Esprica: a liberao dos esporos ocorre atravs de movimentos higroscpicos dos dentes do peristmio. Esses movimentos so devidos a variao da umidade do ar; Vegetativa: subdividida em 4 formas de reproduo: Fragmentao: desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivduo. Gemas (ou propgulos): estruturas especialmente diferenciadas, com forma definida, que daro origem a um novo indivduo. As gemas so produzidas dentro de estrutas em forma de taa denominadas conceptculos. Aposporia: desenvolvimento do esporfito em gametfito sem que ocorra meiose. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regenerao origina um gametfito. Pode resultar na formao de organismos poliplides. Apogamia: desenvolvimento do gametfito em esporfito sem que haja fecundao. Pode ocorrer no apenas a partir de gametas, mas tambm de fildios ou do prpio protonema.

Classificao
Na antigidade, o termo muscus era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando, alm das brifitas propriamente ditas, os lquens e algumas algas, plantas vasculares e mesmo invertebrados. Embora na Renascena alguns autores tenham estudado gneros de interesse mdico, Dillenius (1741) em sua obra "Historia Muscarum" foi o primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva. No entanto, o trabalho interpreta erroneamente a cpsula (esporngio) como antera e os esporos como gros de plen. Em funo disso, Linnaeus (1753) em "Species Plantarum" classifica as brifitas como prximas a angiospermas. A interpretao correta das estruturas encontradas nesses vegetais, no apenas referntes ao esporfito, mas tambm ao ciclo de vida, a funo de anterdios e arqugnios foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificao. Atualmente brifitas so separadas pela maioria dos autores em 3

classes, Hepaticae, Anthocerotae e Musci (eg. Schofield, 1985). Outros autores tratam essas 3 classes como Divises. Classe Hepaticae: hepatos (do grego)= fgado; composta por aproximadamente 10.000 espcies distribudas em 3.000 gneros. Portanto, Hepaticae significa "semelhantes a um fgado", nome escolhido por causa da forma de fgado do gametfito de certas espcies. O gametfito das hepticas pode ter gametforos femininos (arquegoniforos) ou masculinos (anteridiforos). O esporfito das Hepticas tem vida curta, no possui clorofila e composto de cpsula e seta.

Classe Anthocerotae: anthos (do grego)= flor; constituda por apenas 4 gneros e 300 espcies. O gametfito dos antceros taloso, pequeno (normalmente 1 a 2 centmetros de comprimento). O esporfito dos antceros duradouro e cresce constantemente durante a vida da planta, ocorrncia exclusiva a esta classe de plantas. Isto ocorre devido a um grupo de clulas prximas a base que nunca param de se multiplicar. Nenhum outro tipo de planta possui esta caracterstica. Classe Musci: muscus (do latim)= musgo constituda por cerca de 700 gneros e 14.000 espcies. A classe Musci (musgos) a maior classe de brifitas. O gametfito dos musgos fixado ao substrato pelos rizides, estruturas anlogas das razes das plantas superiores. Os rizides so conectados aos filides (pequenas "folhas" dispostas em espiral) pelo caulide, estrutura semelhante ao caule de uma planta vascular. Apesar de no possuirem tecido condutor, alguns musgos tm no interior do caulide um canal semelhante a uma veia, que auxilia no transporte de nutrientes. As estruturas de reproduo sexuada dos musgos so os anterdios (masculinas) e arquegnios (femininas). Metade das espcies de musgos so monicas, ou seja, possuem ambas as estruturas na mesma planta. As da outra metade so diicas (um tipo de estrutura em cada planta). O esporfito dos musgos composto de seta, esporngio e oprculo. A seta , como nas outras brifitas, a estrutura de sustentao do esporngio, que nos musgos a estrutura produtora de esporos. O oprculo a "tampa" do esporngio, controlado por uma "tranca", o peristmio. O oprculo e o peristmio juntos formam a estrutura de controle da liberao de esporos. Assim, como as outras plantas, realizam fotossntese, produzindo matria orgnica e oxignio. Muitas brifitas apresentam importncia ecolgica pois pelo entrelaamento dos rizides retm a terra, ajudando a evitar o desbarrancamento de encostas. Existem espcies de musgos que formam as turfeiras; solos misturados s turfas, tendem a ser mais midos pois os

musgos de turfa tm grande capacidade de absorver gua do meio. Em determinados locais, a turfa seca utilizada como combustvel. As brifitas produzem vrias substncias biologicamente ativas, inclusive podendo ser usadas como fontes de antibiticos. Servem tambm para controlar a eroso do solo, conter inundaes, indicar a presena de poluentes e de depsitos minerais. Tm sido utilizadas como indicadores de poluio atmosfrica e aqutica e da qualidade do solo em florestas. Podem ser usadas com fins medicinais, em decoraes, como aditivo do solo e meio de cultura para orqudeas, como embalagem. Um outro emprego na alimentao para mamferos, pssaros e peixes.
Filo Bryophyta De todas as plantas no traquefitas (sem vasos condutores), os musgos so as mais familiares mas existem outros grupos importantes, como os antceros e as hepticas. Actualmente considera-se que o termo brifita mais correctamente aplicado aos musgos, no incluindo os restantes grupos. Por uma questo de facilidade, vamos manter a designao de brifita para todas as plantas no traquefitas, fazendo as devidas salvaguardas sempre que necessrio. As brifitas so um grupo de plantas pouco especializadas, algumas extremamente simples (antceros, por exemplo), revelando nitidamente a sua relao filogentica com as algas verdes. Existem mais de 9500 espcies de musgos apenas, cuja distribuio vai desde as zonas tropicais hmidas a desertos (quentes ou frios). A grande maioria dos musgos, hepticas e antceros forma densos tapetes de pequenas plantas, raramente maiores que alguns centmetros de altura. No entanto, existem espcies com cerca de um metro de altura. Conseguem sobreviver, num estado de animao suspensa durante longos perodos de tempo, "renascendo" em presena de gua lquida. As brifitas foram as primeiras plantas a deixar o meio aqutico e a colonizar o meio terrestre. No entanto, estas plantas mantm uma grande dependncia da gua lquida para a sua sobrevivncia, sendo, por isso, consideradas os anfbios das plantas. De modo geral, as brifitas so extremamente sensveis poluio, sofrendo uma drstica reduo de variabilidade nessas zonas. A Funaria um gnero de musgo muito comum, facilmente encontrado em zonas abrigadas e hmidas do nosso pas. Trata-se de uma planta muito simples e pouco diferenciada, geralmente no atingindo mais que 1 ou 2 cm de altura, e que forma macios com centenas de indivduos, o que lhe permite manter mais eficientemente a humidade de que necessita.

Musgo com esporognios (esporfito) em desenvolvimento

O corpo de um musgo tpico constitudo por: Rizides, que apenas tm a funo de aderncia ao substrato pois a absoro de gua e sais minerais ocorre directamente atravs das clulas areas. Este facto explicado pela ausncia de verdadeiros vasos condutores de gua e acares nos musgos; Caulide que consiste numa epiderme, parnquima e uma zona central com clulas alongadas mas sem espessamentos, com funo de ajudar no transporte de gua e nutrientes. A falta de clulas espessadas no caulide outro dos motivos porque os musgos no atingem grande tamanho; Filides fotossintticos, com apenas uma clula de espessura, com excepo da nervura central costa - que um pouco mais espessa. Os primeiros filides que se formam so sobrepostos mas os seguintes formam uma espiral, em torno do caulide. Nas partes areas, os musgos podem apresentar estomas. Para que as hepticas, o segundo grupo mais importante de brifitas, no fiquem ignoradas, o quadro seguinte tenta estabelecer uma comparao entre caractersticas de musgos e hepticas, embora sejam mais as excepes a estas regras do que as que gostaramos de reconhecer. Os antceros so bastante semelhantes s hepticas (com excepo da forma do filide, que ser alongada (como um chifre) nos antceros.

Caractersticas

Musgos

Hepticas

Rizides Arranjo dos filides Costa (filide) Caliptra Caulculo e filides Contorno do filide

multicelulares espiral presente notria presentes liso ou com pequenos plos

unicelulares grupos de 3 ausente pouco diferenciada raramente presentes nitidamente lobado e com depresses cpsula separa-se em diversas valvas ou desintegra-se

Abertura da cpsula

perstoma

Reproduo no Filo Bryophyta (Classe Musci) Os musgos podem reproduzir-se assexuadamente por fragmentao pois certas partes do caulide e filides podem originar novas plantas em condies favorveis (poca das chuvas). A reproduo sexuada pode ocorrer entre indivduos monicos (produzem os dois tipos de gmetas) ou diicos (produzem apenas um tipo de gmeta), no entanto os fenmenos so em tudo idnticos. Na Funaria, na planta adulta que se desenvolvem os rgos reprodutores. Estes esto localizados na extremidade das plantinhas e designam-se gametngios. Os gametngios masculinos so os anterdeos e so estruturas pluricelulares globosas, rodeadas de pelos estreis designados parfises. Tambm por mitoses, formam-se no anterdeo numerosos gmetas masculinos, os anterozides, pequenos e biflagelados. Esta diferenciao morfolgica, bem como o facto de o gmeta feminino no ser libertado do gametngio, permite considerar esta uma situao de oogamia. Quando os gmetas se encontram prontos e as condies so adequadas, os anterozides so libertados para o exterior e nadam na gua mantida entre as plantinhas at ao arquegnio, onde penetram no colo e, ao atingir o ventre, fecundam a oosfera, originando o zigoto.

Arquegnios (gametngios femininos)

Anterdeos (gametngios masculinos)

Os gametngios femininos so os arquegnios e so estruturas pluricelulares, em forma de garrafa. A zona basal, mais dilatada, do arquegnio o ventre, onde se localiza o gmeta feminino, a oosfera. A zona longa e estreita do arquegnio, colo, apresenta um canal, resultante da desintegrao das chamadas clulas do canal do colo, que originam um tubo com uma consistncia gelatinosa por onde se introduzir o gmeta masculino. Este tipo de estrutura permite proteger e hidratar o gmeta feminino em meio terrestre. A oosfera, grande e imvel, forma-se no ventre por mitose. O zigoto fica encerrado no arquegnio, logo, ao germinar, ir crescer sobre a planta-me (musgo monico) ou sobre a planta feminina (musgo diico). A germinao do zigoto vai produzir uma estrutura pluricelular alongada, o esporognio. Este formado pela seta , ou seda, que sustenta uma cpsula. A base do esporognio retira alimento da planta-me pois no fotossinttico, parasita da planta. O crescimento do esporognio vai rasgar o arquegnio, cujos restos permanecem, por vezes, sobre a cpsula, como um pequeno capuz designado coifa ou caliptra. No interior da cpsula, ou esporngio, localizam-se as clulas-me dos esporos, as quais sofrem meiose, dando origem a esporos. Dado que todos os esporos so iguais, a planta designa-se isosprica. Quando os esporos esto maduros, a cpsula abre-se por exploso de uma tampa ou oprculo, revelando um anel de dentes designado perstoma. Estes dentes vo-se enrolando lentamente, em contacto com o ar seco, libertando os esporos. Os esporos so levados pelo vento, germinando em condies favorveis de temperatura e humidade, dando origem a uma estrutura multicelular filamentosa designada protonema. O protonema ir, depois, dar origem a um novo musgo.

Esporognio (esporfito) com perstoma visvel

Cpsula (esporngio) em corte longitudinal

Protonema (gametfito) de um musgo

MUSGOS - CARACTERSTICAS GENERALES

Este grupo consta de 10.000 especies incluidas en unos 700 gneros. Los gametofitos son foliosos con caulidio y filidios dispuestos normalmente de manera helicoidal a su alrededor. Filidios con morfologa variable, sin nervio, con uno o con dos nervios ms o menos largos. Rizoides en general pluricelulares y ramificados y subdivididos por tabiques transversales oblicuos. No tienen oleocuerpos. Esporfitos a menudo con estomas en la cpsula. Seta generalmente larga. La elongacin de la seta tiene lugar en las primeras fases de desarrollo del esporofito. La dehiscencia en la mayora es a travs de un peristoma de tipo nematodonto o artrodonto haplo o diplolpido, algunas sin peristoma. A diferencia de las hepticas y antocerotas no presentan elteres. El desprendimiento del oprculo deja al descubierto el peristoma formado por uno o dos anillos de dientes que se abren cuando el ambiente es seco. El esporfito tienen capacidad para fotosintetizar al principio de su desarrollo por lo que tiene una menor dependencia del gametofito, al contrario de lo que ocurre en hepticas y antocerotas. Tienen mayor amplitud ecolgica que antocerotas y hepticas, ya que en general estn mejor adaptados a la xericidad (tienen hidroides y leptoides para conduccin de agua, pelos hialinos y formas pulvinulares para luchar contra la desecacin, etc.). Aparecen en todas las latitudes, en todo tipo de ecosistemas a excepcin de los ocenicos.

GAMETFITO Caulidio La estructura interna del caulidio puede ser homognea o diferenciarse en El cordn central que est formado por clulas de pequeo dimetro, puede estar ausente o estar marcadamente diferenciado. Esta estructura se asemeja al haz central de las plantas vasculares, contiene clulas alargadas que conducen agua llamadas hidroides. La familia Polytrichaceae destaca porque adems de presentar hidroides, posee clulas que conducen metabolitos llamadas leptoides.

Ramas En los musgos las ramas suelen tener slo una forma. Las ramas se originan a partir de clulas de la epidermis del caulidio, por lo que no tienen collar en la base.

Filidios Los filidios son muy importantes a la hora de la identificacin de los musgos, ya que son muy diversos. La insercin de los filidios en el caulidio generalmente es en espiral, en algunos casos puede ser complanado (aplastado o comprimido en un plano) o dstico (con las hojas alternandas en dos hileras opuestas).

Los filidios nunca estn lobulados y su forma es variable. Respecto a la forma de seccin transversal, sta tambin es variable y es muy til en la determinacin. Generalmente en el corte del filidio se puede observar un nico estrato de clulas que corresponde a la lmina y

en los casos en los que la costa est presente, se puede distinguir esta estructura en el centro, por los varios estratos de clulas que posee.

Algunos musgos presentan pequea excrescencia verde, que crecen sobre el caulidio y parecen pequeos filidios, a estas estructuras se les llama parafilos. Existen tambin otras estructuras pequea uniestratificada filiformes o folicea parecida a un parafilo pero que estn restringida a las reas del tallo alrededor de los primordios de ramas, a estos se les denomina pseudoparafilos.

Clulas de los Filidios Las clulas varan entre los distintos grupos de musgos en forma, tamao y ornamentacin, e incluso variando a lo largo de la misma lamina. En los mrgenes las clulas pueden diferenciarse formando un borde o en los mrgenes basales presentar clulas diferenciadas en color o forma de las clulas foliares, a las que se les denomina clulas alares.

Rizoides A diferencia de las hepticas, los rizoides de los musgos son multicelulares con paredes oblicuas o diagonales, normalmente son de color marrn y en ocasiones presentan papilas.

ESPORFITO Peristoma y Oprculo Los musgos operculados son aquellos que presentan una estructura como una tapa, llamada oprculo, que cubre el peristoma.

Los musgos peristomados son aquellos que presentan una estructura circular, generalmente dividida en 2n (o sea 4, 8, 16, 32, 64) dientes ordenados en una hilera simple o doble (raramente mltiple) alrededor de la boca de la cpsula.

No operculado, Ej. Andraeae Operculado sin peristoma, Ej. Sphagnum Nematodonto: estos musgos poseen un peristoma formado esencialmente por todas las clulas muertas completas con las paredes ms o menos igualmente engrosadas; comprende diversos tipos de peristomas tales como: Polytrichaceae, Tetraphidaceae.

Artrodonto: Los musgos artrodontos poseen un peristoma que consta de uno (haplolpido) o dos (diplolpido) anillos de apndices triangulares o lineales, formados esencialmente por pares de paredes periclinales diferencialmente engrosadas (lamelas). Los apndices quedan separados como resultado de la erosin o ruptura de paredes anticlinales no engrosadas, y son expuestos por prdida del oprculo. Los pares de paredes transversales estn frecuentemente engrosadas y permanecen como trabculas sobre la cara del diente.

Haplolpido: tipo de peristoma artrodonto, que presenta un slo anillo de dientes formados por engrosamientos de paredes contiguas de las capas peristomiales primaria e interna; homlogo al anillo interno de los peristomas diplolpidos, endostoma. Diplolpido: es una forma de peristoma artrodonto, que tiene dos crculos concntricos de dientes, el crculo externo (exostoma) y el crculo interno (endostoma). El exostoma es en general ms fuertemente engrosado que en endostoma; sin embargo, uno o ambos crculos pueden ser vestigiales.

Peristoma Haplolpido

Peristoma Diplolpido

Caliptra La caliptra es una estructura que cubre y protege la cpsula, se desarrolla desde las paredes del arquegonio.

Tipo de Crecimiento del Gametofito e Insercin de Esporofito

Acrocrpico: musgos que producen el esporfito en el pice del tallo o rama, generalmente crecen erectos y son poco o no ramificados, formando cspedes o almohadillas. Pleurocrpico: musgos que producen esporfitos lateralmente a partir de una yema periquecial o una rama corta especializada ms que en el pice del tallo, tienen tallos usualmente postrados, rastreros y libremente ramificados que crecen en tapices ms que en matas. Cladocrpico: forma de pleurocrpico en el cul los esporfitos nacen en el pice de ramas cortas laterales cerca del pice del caulidio principal.

Musgo Acrocrpico

Musgo Pleurocrpico

http://linneo.bio.ucm.es/plantas_criptogamas/materiales/briofitos.html