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1. INTRODUO

A microcirculao um dos segmentos do sistema circulatrio, inclui os capilares e as pores terminais das arterolas e vnulas; constitudo de unidades funcionais bem definidas, cuja organizao facilita a funo nutritiva e excretora do sangue. O transporte de nutrientes para os tecidos e remoo dos produtos de excreo celular, a troca de liquido entre os compartimentos vascular e intersticial ocorrem na microcirculao, uma das principais funes do sistema circulatrio. O fluxo sanguneo controlado pelas arterolas, dependendo das condies dos tecidos o dimetro das mesmas so controlados, desta forma os tecidos controlam o fluxo de sangue de acordo com as necessidades. (GUYTON; HALL, 2011; COSTANZO, 2011) Os capilares possuem paredes delgadas que so formadas por uma nica camada de clulas endoteliais altamente permeveis, podendo ocorrer uma troca rpida e fcil de gua, nutrientes e excrementos celulares entre tecidos e sangue circulante. (GUYTON; HALL, 2011) Cerca de 10 bilhes de capilares compem a circulao perifrica do corpo humano, estes capilares possuem superfcie total entre 500 e 700 metros quadrados. (GUYTON; HALL, 2011)

2. ESTRUTURA DA MICROCIRCULAO E DO SISTEMA CAPILAR

A microcirculao organizada de forma especfica para atender a necessidade de cada rgo. O sangue distribudo para os leitos capilares atravs das arterolas. Cada artria nutriente que penetra em um rgo se ramifica por seis e oito vezes antes que seus ramos fiquem pequenos para serem chamados arterolas, que possuem dimetros internos de apenas 10 a 15 micrometros em suas posies terminais, de onde suprem o sangue para os capilares. Por serem muito musculares, as arterolas podem alterar muitas vezes o seu dimetro. O grau de constrio ou relaxamento das arterolas afetam o fluxo sanguneo para os capilares. (GUYTON; HALL, 2011) Os capilares possuem paredes finas compondo apenas uma camada de clulas endoteliais com fissuras cheias de gua entre as clulas, so os mais importantes, mas no o nico, local de trocas entre sangue e espao intersticial. No possuem camada muscular, de modo que parecem funcionar como condutos passivos. Os capilares desguam nas vnulas e apresentam numerosas comunicaes transversais, conhecidas como anastomoses inter-capilares. O fluxo sanguneo capilar conhecido como fluxo emboliforme, pois as hemcias tm dimetro aproximadamente igual ao do calibre vascular e formam mbolos obstrutivos. O fluxo de plasma descontnuo, formando colunas lquidas entre hemcias consecutivas. Cada vez que uma partcula entra em contato com o endotlio, tende a aderir e formar uma camada estacionria: a chegada da hemcia seguinte descola a camada e fora-a para diante, pelo eixo do vaso. Este fluxo tem viscosidade menor que a esperada (efeito Fahraeus- Lindqvist) e provoca uma continua mudana da camada estacionria, aumentando a eficincia das trocas. Estima-se que as presenas dos mbolos de hemcias aceleram em cerca de 30 vezes as trocas metablicas. (GUYTON; HALL, 2011) Os capilares so ramificados em metarterolas (arterolas terminais), as metarterolas no possuem revestimento muscular continuo, possuem uma faixa de msculo liso como mostrado na figura 1, esta pequena faixa de msculo liso um pequeno e denso anel muscular chamado esfncter pr-capilar, cuja contrao fecha a entrada de sangue nos capilares. As metarterolas e os esfncteres pr-capilares

esto em contato direto com os tecidos que irrigam. Os esfncteres desempenham importante papel para a regulao do fluxo nos capilares, principalmente o esfncter pr-capilar, que responde aos estmulos locais dos tecidos. Na microcirculao o sangue pode seguir diferentes trajetos, dependendo das necessidades dos tecidos. A constrio do esfncter pr-capilar fora a passagem do sangue da arterola para a vnula, sem atravessar os capilares. Sendo assim, as condies locais dos tecidos, concentraes de nutrientes, produtos de finais do metabolismo, entre outros, podem causar efeitos diretos sobre os vasos, no controle do fluxo sanguneo local em cada regio do tecido. (GUYTON; HALL, 2011)

Figura 1 Estrutura do leito capilar mesentrico.

As vnulas so maiores que as arterolas e tm revestimento muscular mais fraco, como mostrado na figura 3, porm a presso nas vnulas menor que as arterolas podendo se contrair de forma considervel, mesmo possuindo musculatura fraca. Na poro inicial da vnula existe uma estrutura muscular semelhante s metarterolas, o esfncter ps-capilar, cuja contrao impede a sada do sangue dos capilares, como mostra a figura 2. Sua principal funo de reservatrio sanguneo, pois cerca de 60% de todo o sangue contido na circulao sistmica esto presentes nesses pequenos vasos capacitivos. As vnulas participam direta e indiretamente das trocas com o interstcio. Diretamente, pois as paredes das vnulas menores so permeveis, indiretamente, pois a presso do sangue em seu interior tambm influencia a presso intra-capilar. A queda de presso ao longo da rede venular muito pequena, na condio de repouso, de modo que, nesta condio, as vnulas no participam da regulao do fluxo. Todavia, quando a atividade metablica mxima, os vasos resistivos dilatam-se,

tambm maximamente. Nesta condio, a queda de presso distribui-se de modo mais uniforme entre os diversos segmentos da microcirculao e a resistncia venular relativa cresce e acaba por se tornar um dos fatores limitantes ao aumento do fluxo sanguneo. (GUYTON; HALL, 2011)

Figura 2 Vlvulas venosas

A parede capilar composta por camada unicelular de clulas endoteliais circundada por membrana basal fina no lado externo do capilar, como mostrado na figura 3. O dimetro total da parede capilar possui cerca de 0,5 micrmetro, sendo que o dimetro interno do capilar de 4 a 9 micrmetros, o tamanho necessrio para passagem de eritrcitos e outras clulas sanguneas. (GUYTON; HALL; 2011) Cada fenda sofre interrupes por curtas cadeias de protenas aderidas que mantm as clulas endoteliais unidas, mas o liquido pode difundir livremente atravs das fendas entre as cadeias. Em condies normais a fenda apresenta largura de aproximadamente 6 a 7 nanmetros. As cavolas so vesculas plasmalmicas encontradas nas clulas endoteliais. Elas ainda no possuem funes especificas, mas acredita-se que elas desempenham papel na endocitose e transcitose de macromolculas. Na superfcie

celular, as cavolas captam pequenas pores de plasma ou liquido extracelular que contenham protenas plasmticas. Em alguns rgos os poros capilares apresentam caractersticas que se adaptam s necessidades de cada rgo. Como exemplo podemos citar o crebro que s permitem a passagem de molculas extremamente pequenas como gua, oxignio e dixido de carbono para dentro ou fora dos tecidos cerebrais. Tambm temos o fgado que possuem fendas mais abertas de modo que quase todas as substancias dissolvidas no plasma passem do sangue para os tecidos hepticos.

Figura 3 Estruturas das artrias, capilares e vnulas.

3. RESISTNCIA VASCULAR E VISCOSIDADE

A diferena na facilidade com que as lminas de lquido se deslocam depende da viscosidade do lquido, esta viscosidade depende da composio molecular dos lquidos. Quando o lquido possui baixa viscosidade, como a gua, este se desloca com mais facilidade, j o lquido com maior viscosidade, como o leo ou o sangue, se desloca com menos facilidade. (SOUZA; ELIAS, 2006) Se a porcentagem de clulas vermelhas no sangue for alta, maior ser a viscosidade. Outro fator que afeta a viscosidade a quantidade de protenas do, porm, em menor grau que a quantidade de hemcias. A hemodiluio causa a reduo da viscosidade sangunea, uma das causas da presso arterial mdia baixa. (SOUZA; ELIAS, 2006) Em condies normais a viscosidade do sangue no se altera, exceto quando h grandes hemorragias. Na hemodiluio da circulao extracorprea as alteraes da viscosidade so produzidas agudamente e so bastante significativas. Pequenas alteraes no calibre das arterolas determinam grandes alteraes na resistncia arteriolar, podendo determinar alteraes na presso arterial. (SOUZA; ELIAS, 2006)

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4. FLUXO DE SANGUE NOS CAPILARES

O sangue no flui pelos capilares de forma continua, o fluxo sanguneo intermitente sendo interrompido por poucas vezes, sendo os fatores teciduais os maiores responsveis por esta circulao. A vasomotilidade consiste de contrao intermitente das metarterolas e esfncteres pr-capilares. A vasomotilidade regulada principalmente pela concentrao de oxignio nos tecidos. Quando h um aumento de consumo de oxignio e este fica em concentrao abaixo do normal, os perodos intermitentes de fluxo sanguneo capilar ocorrem com maior frequncia permitindo que o sangue capilar transporte maior quantidade de oxignio para os tecidos. Mesmo que o fluxo sanguneo por cada capilar seja intermitente, por existirem muitos capilares nos tecidos o funcionamento a mdia do funcionamento de todos os capilares.

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5. TROCA

DE SUBSTNCIAS

ENTRE O SANGUE E O LQUIDO

INTERSTICIAL

5.1 Difuso atravs da Membrana Capilar

As substncias so transferidas do plasma para o lquido intersticial, e viceversa, por difuso. A figura 4 ilustra esse processo, mostrando que, medida que o sangue passa pelos capilares, enorme quantidade de molculas de gua e partculas dissolvidas difunde-se nas duas direes atravs da parede capilar, proporcionando a mistura contnua do lquido intersticial com o plasma. (GUYTON; HALL; 1996)

Figura 4 Difuso de molculas de lquido e de substncias dissolvidas entre o capilar e os espaos do lquido intersticial.

Em condies normais, atravessam cerca de 300 mL/min de gua na membrana endotelial para cada 100 g de tecido. Portanto, um volume equivalente totalidade da gua corprea (cerca de 50 litros) difunde-se atravs de todos os

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endotlios do corpo uma vez a cada 15 segundos. A titulo de comparao, o volume de gua que se transfere por filtrao/absoro de apenas 0,06 mL/min para cada 100g de tecido. Quando se faz a comparao entre difuso e filtrao com o fluxo sanguneo, verifica-se que apenas 2% do plasma que passa pelos capilares so filtrados, a cada passagem pela rede capilar, a difuso faz com que cada molcula de gua plasmtica entre e saia da circulao sangunea umas 40 vezes, em mdia. A troca de gases e solutos atravs da membrana capilar ocorre por difuso simples. De forma geral, a via para a difuso depende se o soluto ou gs lipossolvel. Se a substncia for lipossolvel pode se difundir diretamente atravs das membranas, como exemplo podemos citar o oxignio e o dixido de carbono. Essas substncias atravessam a membrana endotelial com grande velocidade e no existe qualquer restrio ao seu equilbrio, entre compartimentos intracelular e extravascular. Os gases respiratrios, O2 e CO2 comeam a se trocar a partir das arterolas menores, de modo que o sangue que penetra nos capilares apresenta apenas 80% de saturao de O2. Esta difuso arteriolar no representa necessariamente fluxo de gases entre o sangue e os tecidos ativos, pois uma parte do gs pode transferir-se diretamente das arterolas s vnulas adjacentes, configurando um verdadeiro shunt arteriovenoso de gases respiratrios. Quando o fluxo microcirculatrio normal, essa perda desprezvel, mas em condies patolgicas, quando o fluxo est muito reduzido, esse shunt de gases pode limitar criticamente a quantidade de oxignio que, de fato, chega aos tecidos e disponveis para as trocas respiratrias. (GUYTON; HALL, 2011; COSTANZO, 2011) Se a substncia for hidrossolvel no pode atravessar a clula pela membrana celular, limitando-se s fendas aquosas entre as clulas endoteliais, tornando a rea de superfcie muito menor do que para substncias lipossolveis. Como exemplos podemos citar a gua, ons, glicose e aminocidos. Apesar da pequena rea, as trocas de espcies moleculares pequenas suficientemente rpida para assegurar o perfeito equilbrio entre os compartimentos, com gradientes de difuso mnimos. Os coeficientes de difuso de ons so afetados pelas cargas eltricas dos poros endoteliais, mas trocam-se com grande eficincia, se o tamanho das partculas for pequeno. (GUYTON; HALL, 2011; COSTANZO, 2011)

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As molculas de protenas possuem dimetro maior que a largura dos poros, no permitindo que as mesmas atravessem as paredes dos capilares. No crebro pouca protena deixa os capilares, pois as suas fendas so fechadas, nos rins e no intestino os capilares so fenestrados ou perfurados, permitindo a passagem de quantidades limitadas de protenas. J em outros capilares, as protenas podem utilizar as vesculas pinocitticas para atravessarem a parede capilar. (GUYTON; HALL, 2011). A intensidade de disseminao de uma substncia diretamente proporcional sua diferena de concentrao entre os dois lados da membrana, como exemplificado na figura 5. Por exemplo, em condies normais a concentrao de oxignio no sangue capilar maior que no lquido intersticial, sendo assim grande quantidade de oxignio se move do sangue para os tecidos. J a concentrao de dixido de carbono maior nos tecidos que no sangue, o que faz com que o excesso de dixido de carbono se mova para o sangue, sendo eliminado dos tecidos. (GUYTON; HALL, 2011).

Figura 5 Difuso capilar.

As trocas de substncias nutricionalmente importantes atravs das membranas capilares so to grandes que mesmo em concentraes pequenas so suficientes para que ocorra o transporte entre o plasma e o lquido intersticial. A porcentagem da concentrao de oxignio no lquido intersticial pouco maior que a concentrao no plasma, mesmo assim essa pequena diferena faz com que quantidade suficiente de oxignio se mova do sangue para o lquido intersticial e fornea o oxignio necessrio para o metabolismo tecidual. (GUYTON; HALL, 2011).

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5.2 Interstcio e Lquido Intersticial

A estrutura do interstcio contm dois tipos de estruturas slidas, os feixes de fibras de colgeno e filamentos de proteoglicanos, como mostra a figura 6. Os feixes de fibra de colgeno se estende por longas distncias pelo interstcio, so fortes e fornecessem a maior parte da fora tensional dos tecidos. Os filamentos de proteoglicanos so molculas espiraladas ou retorcidas, so muito finas e compostas por cerca de 98% de cido hialurnico e 2% de protenas. No podem nem ser vistas por microscpio ptico e dificilmente demonstradas por microscpio eletrnico por serem altamente delgadas.

Figura 6 Espao intersticial.

O lquido no interstcio possui praticamente os mesmos constituintes que o plasma, exceto de protenas que possuem quantidades menores, j que estas no passam com facilidade pelos poros capilares. O lquido intersticial se retm em espaos entre os filamentos de proteoglicanos tendo a caracterstica de um gel, sendo conhecido como gel tecidual. Por existirem uma grande quantidade de filamentos de proteoglicanos, o lquido tem dificuldade em fluir pelo gel tecidual. O lquido se move, molcula a molcula, de

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um lugar para outro por movimentao trmica cintica em vez de haver grande nmero de molculas se movendo em conjunto. Apesar de praticamente todo o lquido no interstcio, nas condies normais, se reterem no gel tecidual, por vezes, podem ocorrer pequenas correntes de lquido livre e pequenas vesculas de lquido livre, ou seja, lquido sem molculas de proteoglicanos podendo se mover livremente. Apesar da quantidade de lquido livre presente nos tecidos normais serem pequenas, quando os tecidos desenvolvem edema, essas pequenas pores de lquido livre se expandem at que a metade ou mais do lquido do edema passe a ser lquido livre, independente dos filamentos de proteoglicanos. A presso hidrosttica fora o lquido e as substncias dissolvidas nos capilares atravs dos poros capilares para os espaos intersticiais. Por sua vez, a presso osmtica, faz com que o lquido se movimente por osmose dos espaos intersticiais para o sangue. Essa presso osmtica que exercida pelas protenas plasmticas, impede a perda significativa de lquido do sangue para os espaos intersticiais.

Figura 7 Filtrao nos capilares

O sistema linftico um outro fator importante, que traz de volta para a circulao pequenas quantidades de protenas e de lquidos em excesso que extravasam do sangue para os espaos intersticiais. Um dos mecanismos mais importantes para a transferncia de lquidos, atravs da parede capilar, a osmose, exercida por presses hidrostticas e osmtica, como mostra a figura 7, presses que estas que so chamadas presses de Starling

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ou foras de Starling em homenagem ao fisiologista que primeiro demonstrou sua importncia, so: 1. A presso capilar (Pc), que tende a forar o lquido para fora atravs da membrana capilar. 2. A presso do lquido intersticial (Pli), que tende a forar o lquido para dentro atravs da membrana capilar quando a Pli for positiva, mas, para fora, quando a Pli for negativa. 3. A presso coloindosmtica plasmtica capilar (p), que tende a provocar a osmose de lquido para dentro atravs da membrana capilar. 4. A presso coloidosmtica do lquido intersticial (li), que tende a provocar osmose de lquido para fora atravs da membrana capilar. Em sua formulao original, Starling afirmou que a presso hidrosttica do sangue no interior dos capilares move a gua para o interstcio e que a presso osmtica das protenas a fora oposta, que move gua para o capilar. Quando ocorre a filtrao de lquido pelos capilares quer dizer que a soma dessas foras foi positiva. Quando ocorre absoro do lquido quer dizer que a soma foi negativa. A presso efetiva de filtrao (PEF) calculada por: PEF = Pc Pli p + li (1) Em condies normais a PEF ligeiramente positiva, resultando em filtrao de lquido pelos capilares para o espao intersticial. A intensidade/velocidade da filtrao de lquido capilar determinada por: Filtrao = Kf x PEF (2) (GUYTON; HALL, 2011)

5.3 Bombeamento pelo sistema linftico

O excesso de lquido, protenas, detritos orgnicos e outros materiais dos espaos teciduais so removidos pelo sistema linftico. Quando o lquido penetra

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nos capilares linfticos terminais, as paredes dos vasos linfticos se contraem, de forma automtica, por alguns segundos bombeando o lquido para a circulao sangunea, criando uma ligeira presso negativa, medida nos lquidos dos espaos intersticiais.

5.4 Presso onctica

A nica substncia dissolvida no plasma sanguneo e nos lquidos intersticiais a protena, essa no atravessa facilmente os poros capilares sendo responsvel pela presso osmtica nos dois lados da membrana capilar. Podemos diferenciar esta presso osmtica da que ocorre na membrana celular, pois a primeira chamada de presso coloidosmtica ou presso onctica. O termo presso coloidosmtica deriva do fato de que uma soluo de protenas se assemelha soluo coloidal. A onctica do plasma depende das protenas, que s se difundem para dentro do interstcio em pequenas quantidades e so logo removidas pelos canais linfticos. No plasma a concentrao de protenas quatro vezes maior do que no lquido intersticial. Exercem presso osmtica apenas as substncias que no conseguem passar atravs dos poros de uma membrana semi-permevel. (SOUZA; ELIAS, 2006) A presso osmtica total aproximadamente 50% maior que a exercida pelas protenas. (SOUZA; ELIAS, 2006) Por possurem carga eltrica negativa, as protenas atraem ctions, principalmente o sdio, para o equilbrio eltrico das suas molculas. As partculas dos ctions aumentam a presso onctica total, se tornando mais significativa, quanto maior for a quantidade de protenas. Este o chamado efeito Donnan na presso onctica. (SOUZA; ELIAS, 2006) Normalmente a presso onctica das protenas do plasma possui valor de apoximadamente 28 mmHg, dos quais 19 mmHg correspondem s protenas e 9mmHg so gerados pelos ctions mantidos no plasma pelo efeito Donnan. Cerca de 75% da presso onctica no plasma de contribuio da albumina e os demais 25% correspondem s globulinas. (SOUZA; ELIAS, 2006)

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Em relao ao plasma o lquido intersticial possui pequena presso onctica, da ordem de 5 mmHg, em virtude da pequena concentrao de molculas proteicas existente no interstcio. (SOUZA; ELIAS, 2006) Por algumas razes importantes a circulao extracorprea filtra os lquidos para o espao intersticial, so estas: Reduo da presso hidrosttica nos capilares. Reduo da presso coloidosmtica do plasma

Durante a circulao extracorprea, a hemodiluio deve ser criteriosa. No pode exceder os limites tolerveis para no comprometer a oferta de oxignio aos tecidos nem reduzir excessivamente a presso coloidosmtica do plasma. (SOUZA; ELIAS, 2006)

5.5 Equilbrio de Starling para a troca capilar

Ernest H. Starling ressaltou h mais de um sculo que a quantidade de lquido filtrado para fora, nas extremidades arteriais dos capilares, quase extremamente igual ao lquido que retorna circulao por absoro. (GUYTON; HALL, 2011)

5.6 Efeito da falha de balanceamento anormal das foras na membrana capilar

Quando a presso capilar mdia aumenta acima de 17 mmHg, a fora efetiva que tende a produzir filtrao de lquido para os espaos teciduais tambm aumenta. Desta forma o aumento de 20 mmHg da presso capilar mdia provocar tambm o aumento da presso de filtrao efetiva de 0,3 mmHg para 20,3 mmHg, resultando em filtrao efetiva de lquido para os espaos intersticiais 68 vezes maior que o normal. Para impedir o acmulo de excesso de lquido nesses espaos, seria necessrio fluxo de lquido 68 vezes maior que o normal, para o sistema linftico, o que duas a cinco vezes maior que a capacidade total dos linfticos. Como

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consequncia, o lquido tenderia a se acumular nos espaos intersticiais resultando em edema. (GUYTON; HALL, 2011) Se a presso capilar chega a valores muito baixos ocorrer a reabsoro efetiva de lquido pelos capilares em vez de filtrao, aumento o volume sanguneo custa do volume intersticial. (GUYTON; HALL, 2011)

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6. CIRCULAO LINFATICA

O sistema linftico um sistema que tem como principal objetivo transportar para fora dos tecidos s protenas e substancias, porque essas substncias no podem ser removidas por absoro pelos capilares sanguneos, e essa remoo acontece pelos espaos intersticiais. Este sistema distribui-se como uma rede a todos os tecidos e rgos do corpo, com exceo das partes superficiais da pele, nas partes mais profundas dos nervos perifricos, o endomisio dos msculos e nos ossos, mas esses tecidos tem canais intersticiais que so chamados de Prlinfticos, que por onde o liquido intersticial pode fluir. (GUYTON; HALL, 2006; AIRES, 1991). Todos os vasos linfticos do corpo escoam para o ducto torcico e por fim para o sistema de sangue venoso, como mostra a figura 8. O sistema linftico totalmente independente do sistema sanguneo, exceto pela sua desembocadura nas grandes veias centrais e, apresenta a peculiaridade de ser fechado, na periferia.

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Figura 8 Sistema linftico

Os capilares linfticos so fundos de sacos fechados, mas, de modo nenhum, estanques. Assemelham-se estruturalmente aos capilares sanguneos, mas seus endotlios no formam junes seladas e cada clula endotelial apresenta filamentos finos que as ligam ao tecido conjuntivo, ao redor. Toda e qualquer movimentao do tecido clulas estira as conexes vizinhas. filamentares Pelas fendas, e separa os momentaneamente endoteliais todos

componentes mveis do interstcio penetram no capilar linftico: gua, solutos e clulas. Esta suspenso denomina-se linfa. Os capilares linfticos unem-se para formar vasos progressivamente maiores, dotados de musculatura lisa e de vlvulas unidirecionais. A combinao da musculatura e vlvulas movimenta a linfa em direo sempre central. O fluxo linftico, comparado com o fluxo sanguneo, extremamente lento: no homem, o fluxo linftico total de apenas 2 mL/min, ou 3 litros/24 horas equivalente a todo o volume plasmtico. A intensidade de fluxo da linfa determinada por 2 fatores: primeiro pela presso do liquido intersticial e pelo grau de atividade da bomba linftica, existem fatores que tambm aumentam normalmente o fluxo linftico, como : Presso capilar elevada

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Diminuio da presso coloidosmtica plasmtica Aumento de Protenas no liquido intersticial Aumento da permeabilidade dos capilares

Existem vlvulas em todos os canais linfticos, nos vasos grandes, existem vlvulas com intervalos e alguns milmetros e nos menores muito mais prximo do que isso. (GUYTON; HALL, 2006; AIRES, 1991). Quando um vaso linftico distendido por liquido msculo liso da parede do vaso se contrai automaticamente, e cada seguimento do vaso linftico entre vlvulas sucessivas funciona como se fosse uma bomba automtica distinta, ento o enchimento de um seguimento faz com que ela se contraia, e atravs da vlvula o liquido bombeado para o seguimento seguinte, e assim acontece em todos os seguimentos at o liquido ser lanado na circulao, tambm ocorre um bombeamento causado por compresso externa dos vasos linfticos, qualquer fator externo que comprima o vaso linftico tambm pode ocasionar bombeamento, pode ocorrer pela contrao dos msculos, movimento de partes do corpo, pulsaes arteriais e compresso dos tecidos por objetos fora do corpo. Durante uma atividade fsica o bombeamento aumenta muito de 10 a 30 vezes o fluxo linftico, e no repouso fica muito lenta. As protenas plasmticas extravasam lentamente atravs da parede capilar sangunea, mas no podem voltar diretamente para a corrente sangunea, em virtude do gradiente de concentrao contrario. Por isso, a nica via de retorno para as protenas o sistema linftico. Cerca de 25% de toda a protena plasmtica extravasa atravs do endotlio capilar sanguneo a cada 24 horas. (AIRES, 1991). Em intervalos regulares, ao longo do sistema linftico, encontram-se os ndulos linfticos. A linfa que penetra nesses ndulos filtrada, sendo removidos de sua circulao partculas estranhas como bactrias e outras. Os grandes vasos linfticos renem-se progressivamente ate formar o maior vaso linftico do corpo, o duto torcico, que desemboca no sistema venoso central, devolvendo circulao sangunea o que foi drenado na periferia. (AIRES, 1991).

6.1 Formao de Edema

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Quando a filtrao supera a reabsoro, o tecido tende para a condio conhecida como edema. As causas possveis de edema so basicamente duas : Aumento de presso venosa e diminuio de presso onctica. Pequenos aumentos de presso venosa ou mnimas quedas de presso onctica no causam edema, pois existem fatores de segurana relacionados com a formao de edema. O mecanismo miognico opera atravs da vasoconstrio pr-capilar. Este mecanismo reduz a presso com que o sangue chega aos capilares, bem como o numero de capilares com fluxo. Reduz-se a fora filtrante, a superfcie disponvel e, portanto, a velocidade de filtrao. O mecanismo intersticial opera pelo aumento do Pi e pela reduo de desacelerar o efluxo. O mecanismo linftico opera atravs do aumento do Pi que eleva o gradiente de presso para o interior dos capilares linfticos. Acelera-se o fluxo linftico e, portanto, a remoo de gua e protenas intersticiais. Os dois efeitos contribuem para reduzir o volume intersticial. Quando Pi > 0, inicia-se a formao de edema. Os edemas devidos a aumento de presso venosa tm duas causas principais: obstrues venosas ou insuficincia da bomba miocrdica. Nestes casos,o edema ortosttico, ou seja, causado pelo peso de uma coluna liquida vertical sobre um territrio capilar, situado necessariamente abaixo. Por isso, os edemas causados por incremento de presso venosa normalmente ocorrem nas partes mais baixas do corpo e geralmente so mais pronunciados depois de um perodo relativamente longo em posio ereta. No edema por obstruo venosa, observa-se aumento de volume intersticial na rea drenada pela rede venosa obstruda. Um caso particular o da incontinncia venosa, em virtude de falncia das vlvulas, tal como ocorre em veias varicosas. Em virtude da abundancia de circulao colateral venosa, o edema por obstruo localizada s ocorre se a obstruo atinge um grande tronco ou toda uma rede. No edema cardaco, a insuficincia ventricular acumula sangue e presso na rede venosa que alimenta e camara falida. No caso de falncia ventricular direita, o acumulo ocorre nas partes inferiores do corpo. Os edemas cardacos geralmente comeam pelos ps. medida que o quadro se agrava, o edema sobe para as pernas e depois para o abdome. Quanto mais alto o nvel atingido pelo edema, tanto mais grave a insuficincia ventricular direita. Os edemas devidos insuficincia do
1

esta

causada pela diluio das protenas intersticiais. Os dois efeitos contribuem para

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ventrculo esquerdo manifestam-se primeiramente nas bases dos pulmes. Nesse caso existe o fator de segurana adicional, representado pela baixa presso hidrosttica da pequena circulao. Mas, superados este e dos demais fatores de segurana, a acumulao de gua pulmonar progride rapidamente. Este acmulo de gua pulmonar dificulta as trocas gasosas. Os edemas devidos a queda de presso onctica associam-se a desnutrio (baixa ingesto de protenas) ou a leses renais (perda exagerada de protenas). Nesses casos, o edema no ocorre obrigatoriamente nas pores mais baixas do corpo, pois os mecanismo de proteo miognicas atuam com eficincia. Os edemas tendem a acumular onde o interstcio mais frouxo. Tipicamente observase edema na cavidade abdominal (ascite) e nas plpebras. Finalmente, a obstruo linftica permite a acumulao de protenas no interstcio. No h retorno proteico ao leito capilar sanguneo, pois o gradiente osmtico contrario. Com a nica via de drenagem proteica interrompida, eleva-se
i

e acelera-se o efluxo. Os edemas por

comprometimento permanente da circulao linftica esto entre os maiores, pois a condio de equilbrio dada por igualdade entre as quatro presses. As duas presses oncticas igualam-se ao nvel de
pi

(25 mmHg), e as duas presses

hidrostticas, ao nvel de Pcap mdia, ou seja, 25 mmHg. (AIRES,1991).

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7. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

AIRES, M. M. Fisiologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1991. 795p. COSTANZO, L. S. Fisiologia Cardiovascular: Microcirculao. In: __________. Fisiologia. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. Cap a, p. 163-166. GUYTON, A.C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Mdica. 9. Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 1996. 1014 p. GUYTON, A.C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Mdica. 11. Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2006. 1264 p. GUYTON, A.C.; HALL, J. E. A Microcirculao e o Sistema Linftico: Trocas Capilares, Lquido Intersticial e Fluxo de Linfa. In: __________. Tratado de Fisiologia Mdica. 12. Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. cap. 12, p. 187-210. SOUZA, M. H. L.; ELIAS, D. O. Fisiologia Cardiovascular. In: __________. Fundamentos da Circulao Extracorprea. 2. Ed. Rio de Janeiro: Centro Editorial Alfa Rio, 2006. cap. 3, p. 6268.