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Gametognese

Captulo 2

1 INTRODUO

2.2 Meiose A clula-me tambm diploide: 2n2C. Ela duplica o DNA na interfase, tornando-se 2n4C e ento sofre duas divises reducionais. Na primeira meiose, ocorre o seguinte: na prfase, h a condensao da cromatina em cromossomos (cada cromossomo possui duas cromtides devido duplicao do DNA), o desaparecimento do nuclolo, a desintegrao do envoltrio nuclear, o pareamento dos cromossomos-homlogos e a recombinao gentica (ou crossing-over), resultando na troca de material gentico entre os cromossomos pareados; na metfase, os cromossomos arranjam-se ao equador da clula; na anfase, um dos cromossomos de cada par de cromossomos-homlogos migra para um dos polos opostos da clula, e, na telfase, h a citocinese. As clulas-filhas contm um conjunto cromossmico, mas cada cromossomo tem duas cromtides: so 1n2C. A segunda meiose semelhante mitose: na prfase, h a desintegrao do envoltrio nuclear; na metfase, os cromossomos arranjam-se no equador da clula; na anfase, h a separao e a migrao das cromtides-irms para os polos opostos da clula, e, na telfase, h a descondensao dos cromossomos, a formao do envoltrio nuclear e a citocinese. As clulas produzidas tm um conjunto cromossmico, e cada cromossomo constitudo por uma molcula de DNA: so 1n1C.

Gametognese a produo de gametas. O gameta masculino o espermatozoide, e o gameta feminino o vulo. A produo de espermatozoides chamada de espermatognese e ocorre nos testculos. A gametognese feminina a oognese e se d nos ovrios.
2 MITOSE E MEIOSE

A gametognese envolve os dois tipos de divises celulares: a mitose e a meiose. A mitose aumenta a populao de clulas-me, e a meiose reduz a quantidade do material gentico de diploide para haploide. Com a fuso do gameta masculino ao feminino, a diploidia da espcie restabelecida. A meiose proporciona ainda a variabilidade gentica atravs da troca de segmentos entre os cromossomos maternos e paternos e da segregao independente desses cromossomos. 2.1 Mitose A clula-me diploide, isto , 2n2C, sendo n o nmero de cromossomos e C a quantidade de DNA. Antes da diviso mittica, na interfase, ela duplica o DNA, tornando-se 2n4C. Na prfase, h a condensao da cromatina em cromossomos, sendo que cada cromossomo possui duas cromtides devido duplicao do DNA. Ocorre tambm o desaparecimento do nuclolo e a desintegrao do envoltrio nuclear. Na metfase, os cromossomos arranjam-se no equador da clula. Na anfase, h a separao e a migrao das cromtidesirms para os polos opostos da clula, e, na telfase, h a descondensao dos cromossomos, a formao do envoltrio nuclear e a separao do citoplasma (citocinese) em duas clulas. As clulas-filhas tm o mesmo nmero de cromossomos e a mesma quantidade de DNA que a clula-me, ou seja, so 2n2C.

Pode ocorrer que um par de cromossomos-homlogos durante a primeira meiose ou as cromtides-irms de um cromossomo durante a segunda meiose no se separem (no-disjuno), assim haver gametas com os dois membros de um par cromossmico, totalizando 24 cromossomos, e outros sem nenhum membro de um par cromossmico, portanto, com apenas 22 cromossomos. Ao se combinarem com os gametas normais do sexo oposto, formam embries com 47 cromossomos (trissomia de um cromossomo) ou 45 cromossomos (monossomia de um cromossomo): so situaes de aneuploidia. A deleo, a duplicao e a inverso de partes de cromossomos e ainda a translocao de um segmento do cromossomo para outro tambm podem gerar sndromes semelhantes quelas observadas aps a no-disjuno.

A fertilizao do ocito por dois espermatozoides ou a no separao do segundo corpsculo polar na segunda diviso meitica resulta em poliploidia. Metade das gestaes termina em aborto espontneo nas primeiras semanas, devido principalmente s anormalidades cromossmicas. Essa seleo prvia responsvel pela baixa incidncia ao nascimento (0,5%) de crianas afetadas.

(stem cells): ao se dividirem, resultam em uma espermatognia que continua sofrendo mitoses, mantendo a sua populao, e em outra que vai formar os espermatozoides. Para produzi-los, a espermatognia (2n2C) aumenta o seu volume e duplica o seu DNA na interfase, tornando-se o espermatcito primrio (2n4C). Ele leva 24 dias na primeira diviso meitica e origina os espermatcitos secundrios (1n2C). Durante esse perodo, alm do crossing-over, h a sntese de molculas de RNAm que sero usadas posteriormente. Os espermatcitos secundrios realizam a segunda diviso meitica rapidamente: cerca de 8h. As espermtides (1n1C) resultantes diferenciam-se nos espermatozoides (1n1C). Esse processo de diferenciao morfolgica a espermiognese e requer quase 24 dias. As oognias (2n2C) surgem na vida intrauterina, sendo que, ainda no primeiro trimestre, elas proliferam por mitose e, no segundo, duplicam o material gentico na interfase, transformando-se em ocitos primrios (2n4C). Esses ocitos entram na primeira diviso meitica, mas a interrompem logo no incio, no diplteno da prfase, devido ao inibidor da maturao do ocito (oocyte maturation inhibitor OMI), um peptdeo com 1 a 2kDa, secretado pelas clulas vizinhas, as clulas foliculares. Nesse perodo de suspenso da meiose, favorecido pela quantidade duplicada do DNA, h um acmulo de RNAm e RNAr, que sero usados para a sntese de glicoprotenas que compem a zona pelcida, um envoltrio do gameta feminino; para a produo de substncias que so armazenadas nos grnulos corticais e exocitadas na fertilizao, e para a traduo de protenas necessrias no incio do desenvolvimento embrionrio. Depois da puberdade, em cada ciclo menstrual, um ocito primrio retoma a meiose, j que o OMI no mais transferido, porque as junes comunicantes com as clulas foliculares se desfazem. Alm disso, h a sntese do fator promotor da fase M (M-phase promoting factor MPF), que tambm ocorre nas clulas somticas, onde induz a transio da fase G2 para a fase M (mitose) do ciclo celular. O MPF uma fosfoprotena com duas subunidades: ciclina B e Cdk1 (cyclin-dependent kinase 1). A ciclina ativa a Cdk1, a qual uma enzima quinase que fosforila protenas, como a histona H1 e as laminas, levando condensao da cromatina e desintegrao do envoltrio nuclear, respectivamente. Portanto, d continuidade prfase.

3 ESPERMATOGNESE E OOGNESE

A descrio apresentada a seguir da gametognese humana, sendo mencionadas algumas diferenas que ocorrem em outros animais. No final do perodo embrionrio, na oitava semana de desenvolvimento, os testculos consistem nos cordes seminferos, com as clulas germinativas primordiais (ou goncitos) e as clulas de Sertoli, tambm denominadas clulas de sustentao por realizarem essa funo. As clulas de Sertoli secretam o hormnio antimlleriano (antimllerian hormone AMH), uma glicoprotena da famlia do fator de crescimento transformante- (transforming growth factor- TGF-), que suprime o desenvolvimento dos ductos de Mller, precursores do trato reprodutor feminino. Por influncia da gonadotrofina corinica humana (human chorionic gonadotropin hCG), hormnio proteico produzido pela placenta, semelhante ao hormnio luteinizante (luteinizing hormone LH), surgem, entre os cordes seminferos, as clulas de Leydig (ou clulas intersticiais), as quais secretam testosterona, indutora da formao do sistema reprodutor masculino. Aps o parto, sem o suporte de hCG materna, h a degenerao das clulas de Leydig. Nos anos prpuberdade, h uma pequena produo de andrgenos pela adrenal, e as clulas germinativas primordiais originam as espermatognias. Na puberdade, com o estmulo do LH da hipfise, h uma nova onda de diferenciao de clulas de Leydig a partir de clulas mesenquimais. Sob a influncia da testosterona, a espermatognese inicia. Os espermatozoides so produzidos da puberdade at a morte do indivduo. Com o arranjo das clulas germinativas, aparece uma luz nos cordes seminferos: so os tbulos seminferos. No ser humano, a espermatognese demora 64 dias aproximadamente. As divises mitticas das espermatognias ocupam quase 16 dias. As espermatognias so exemplos de clulas-tronco

Com a concluso da primeira meiose so formados o ocito secundrio e o primeiro corpsculo polar (1n2C). A citocinese assimtrica faz com que o ocito secundrio fique com a maior parte do citoplasma, organelas e nutrientes para sustentar o incio do desenvolvimento do embrio, enquanto o corpsculo polar uma clula pequena, com o excesso de material gentico e que logo degenera. Geralmente s h liberao do ovrio (ovulao) de um ocito secundrio. Se mais ocitos forem liberados, quando fecundados, resultaro em gmeos no idnticos. Em animais com mltiplos filhotes, vrios ocitos so ovulados. O ocito secundrio entrou na segunda meiose, mas ela foi interrompida na metfase. Com a entrada do espermatozoide, os nveis citoplasmticos de Ca2+

aumentam, ativando a protena quinase dependente de calmodulina/Ca2+ II (CAM-quinase II). Essa enzima degrada a ciclina do MPF, dando continuidade diviso meitica. O ocito secundrio termina a meiose, gerando, novamente por citocinese assimtrica, o vulo e o segundo corpsculo polar (1n1C). O ocito secundrio vivel por, no mximo, 24h. Se a fertilizao no se realiza, o ocito secundrio sofre autlise e reabsorvido pelo trato reprodutor feminino. O Quadro 2.1 exibe um resumo comparativo da gametognese masculina e feminina.

Quadro 2.1 - Esquema comparativo entre a espermatognese e a oognese.

Espermatognese (testculos)

Oognese (ovrios)

espermatognia (2n2C) espermatognia (2n2C) espermatcito primrio (2n4C) espermtide (1n1C) espermiognese espermatozoide (1n1C) interfase mitoses

oognia (2n2C) oognia (2n2C) ocito primrio (2n4C) vulo e 2 corpsculo polar (1n1C) ocito secundrio e 1 corpsculo polar (1n2C)

meiose I (separao dos cromossomos-homlogos)

espermatcito secundrio (1n2C) meiose II (separao das cromtides-irms)

O estgio em que o gameta feminino liberado do ovrio varia conforme o animal. Por exemplo, os cnidrios, os ctenforos e os ourios-do-mar ovulam vulos; platelmintos, moluscos, muitos insetos, cadelas e guas liberam o ocito primrio; os equinodermos, com exceo dos ourios-do-mar, os cordados inferiores, os anfbios, as aves e a maioria dos mamferos, inclusive as mulheres, ovulam o ocito secundrio. 3.1 Epitlio seminfero e tecido intersticial

Os testculos possuem forma oval, com 4cm de comprimento e 3cm de dimetro no ser humano. Eles esto na bolsa escrotal, envolvidos pela tnica vaginal, uma camada dupla de mesotlio contnuo ao peritnio. No espao entre os folhetos parietal e visceral da tnica vaginal, h fluido secretado pelas clulas mesoteliais, que permite o movimento sem atrito dos testculos na bolsa escrotal. O folheto visceral da tnica vaginal adjacente tnica albugnea, uma cpsula de tecido conjuntivo denso no modelado. A tnica albugnea espessa-se na face posterior dos testculos, formando o mediastino,

de onde partem septos fibrosos para o interior do rgo e por onde entram e saem vasos e nervos.

Para a espermatognese ocorrer, a temperatura deve ser de 35C, o que conseguido pela presena dos testculos na bolsa escrotal. H um plexo venoso ao redor da artria espermtica que funciona como um sistema contracorrente de troca de temperatura para dissipar o calor. Por outro lado, para aumentar a temperatura, contraes do msculo cremaster no cordo espermtico e do msculo dartos no escroto aproximam os testculos da parede corporal. Os indivduos com criptorquidismo, ou seja, com testculos retidos na cavidade abdominal ou no canal inguinal, no produzem espermatozoides, embora apresentem as caractersticas sexuais secundrias e sejam potentes, j que a sntese de testosterona no afetada.

Como a citocinese incompleta, as clulas-filhas resultantes das mitoses e da meiose permanecem conectadas por pontes citoplasmticas (Figura 2.4). A ampla comunicao entre as clulas permite a sincronizao do seu desenvolvimento. O epitlio seminfero possui tambm as clulas de Sertoli. Elas se apiam na lmina basal dos tbulos, unindo-se a ela por hemidesmossomos. So clulas alongadas, com reentrncias onde se inserem as clulas germinativas (Figuras 2.2 e 2.3). O ncleo das clulas de Sertoli grande, de forma ovoide ou irregular e pode ser indentado. claro, devido cromatina frouxa, e exibe nuclolo proeminente, com heterocromatina associada (Figura 2.2). O citoplasma possui citoesqueleto e organelas em abundncia, especialmente retculo endoplasmtico liso, mitocndrias e vesculas do sistema endolisossomal. Gotculas lipdicas tambm so encontradas. Em humanos, h os cristais de CharcotBottcher, que medem 20m de comprimento e 1m de espessura.

Os testculos so constitudos por tbulos de epitlio especial, o epitlio germinativo (ou seminfero) (Figura 2.1). Por testculo, h 400 a 600 tbulos seminferos com cerca de 80cm de comprimento e 150m de dimetro, produzindo 50 a 150 milhes de espermatozoides diariamente. Ao redor dos tbulos, h a tnica prpria, composta pela membrana basal, pelas fibras colgenas e pelas clulas mioides peritubulares, que so miofibroblastos (Figura 2.1). Entre os tbulos, h o tecido intersticial, um tecido conjuntivo frouxo com as clulas de Leydig, secretoras de testosterona. Esto presentes tambm nervos, vasos sanguneos e linfticos (Figura 2.1). As clulas germinativas dispem-se no tbulo seminfero conforme a progresso da espermatognese. Assim as espermatognias esto na camada basal; os espermatcitos, na camada logo acima, e as espermtides jovens (ou redondas) e tardias (ou alongadas), nas camadas superiores (Figuras 2.2 e 2.3). Os espermatozoides so encontrados na luz do tbulo, pois so liberados quando formados. Nem todas as clulas germinativas so reconhecidas em um corte de tbulo seminfero. As diferentes associaes celulares observadas configuram os estgios da espermatognese. No homem, so seis estgios, enquanto so 12 no macaco, no camundongo e na cobaia e so 14 no rato. Como a espermatognese humana ocorre em uma espiral, dois a quatro estgios so vistos no mesmo corte transversal do tbulo. Nos demais mamferos, ela progride ao longo do tbulo de modo que h um nico estgio no corte transversal.

TI Figura 2.1 - Corte de testculo de camundongo, mostrando os tbulos seminferos, a tnica prpria circundando-os ( ) e o tecido intersticial (TI) entre eles. HE.

Figura 2.2 - Corte de tbulo seminfero de camundongo, onde so indicados: espermatognias (1), espermatcitos (2), espermtides redondas (3), espermtides alongadas (4) e clulas de Sertoli (S). Em torno dos tbulos seminferos, h as clulas mioides peritubulares (M) e, no tecido intersticial, as clulas de Leydig (L). HE.

Figura 2.3 - Corte semifino de testculo, onde so visualizados em maior resoluo: espermatognias (1), espermatcitos (2), espermtides redondas (3), espermtides alongadas (4), clulas de Sertoli (S) e clulas mioides peritubulares (M). Azul de toluidina.

O tamanho e os constituintes mudam durante o ciclo espermatognico, influenciados pelo hormnio folculo-estimulante (follicle-stimulating hormone FSH). Essas alteraes esto relacionadas com a atividade funcional, promotora da espermatognese, e permitem acomodar as mudanas morfolgicas das clulas germinativas. Alm de receptores para FSH, as clulas de Sertoli possuem receptores nucleares para andrgenos, mediando o seu efeito sobre as clulas germinativas. Pela unio por junes de adeso e desmossomos, elas sustentam e translocam as clulas germinativas da base para o pice do epitlio de onde sero liberadas. Atravs de junes gap, nutrem as clulas germinativas e regulam a espermatognese.

Figura 2.4 - Eletromicrografia do epitlio germinativo, onde indicada a ponte citoplasmtica interligando duas espermtides redondas.

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Dentre as vrias substncias produzidas pelas clulas de Sertoli, citam-se a protena de ligao ao andrgeno (androgen-binding protein ABP), a ativina (membro da famlia do TGF-) e a inibina. A ABP liga-se testosterona, aumentando os seus nveis nos tbulos seminferos. Uma concentrao de testosterona 200 vezes maior daquela plasmtica necessria para a espermatognese ocorrer. A ativina realiza feedback positivo sobre a secreo de FSH, enquanto a inibina exerce um feedback negativo. Essas e outras substncias so secretadas juntamente com um fluido, o fluido testicular, que banha as clulas germinativas durante a sua diferenciao e carrega os espermatozoides para fora dos testculos. As clulas de Sertoli, por estarem ligadas por junes de ocluso, formam a barreira hematotesticular, que protege a espermatognese de macromolculas, inclusive imunoglobulinas, provenientes do sangue. A presena das junes de ocluso divide o epitlio germinativo em dois compartimentos: o compartimento basal, com as espermatognias, e o compartimento adluminal (apical), com as demais clulas germinativas.
Como as clulas presentes no compartimento adluminal surgem aps a puberdade, so estranhas ao sistema imunolgico. O rompimento da barreira hematotesticular, causado, por exemplo, por um trauma ou por uma bipsia, resulta em uma resposta autoimune com destruio das clulas germinativas, levando a problemas de fertilidade.

clulas de Leydig inibem a sua proliferao. Em compensao, possuem vida longa, promovida pelo Bcl-w, uma protena da famlia Bcl-2, que impede a morte celular. O Bcl-w suprime a atividade da protena Bax, que desencadearia a apoptose. Em torno da base dos tbulos, h as clulas mioides peritubulares (Figuras 2.2, 2.3 e 2.5). So miofibroblastos, ou seja, fibroblastos ricos em filamentos de actina e em molculas de miosina. Por serem contrteis, comprimem os tbulos, contribuindo para o transporte do fluido testicular e dos espermatozoides. Colaboram com as clulas de Sertoli na sntese da membrana basal e no estabelecimento da barreira hematotesticular, j que impedem a passagem de grandes partculas para os tbulos seminferos. Possuem receptores para andrgenos e, induzidos por esses hormnios, secretam fatores, como P-modS (peritubular factor modifying Sertoli cell function), que estimula a produo de transferrina (protena transportadora de ferro) e de inibina pelas clulas de Sertoli. Assim, via clulas de Sertoli, as clulas mioides tambm regulam a espermatognese.

Por estarem no compartimento abaixo do complexo juncional, as espermatognias so as clulas germinativas mais suscetveis ao dano por drogas e por outras substncias que entram nos tbulos seminferos. Apesar de mais resistentes, as clulas de Sertoli tambm podem ser afetadas e, como as clulas germinativas dependem delas, a espermatognese tambm ser prejudicada. Alm disso, por serem responsveis pela sustentao das clulas germinativas, pode ocorrer descamao dessas clulas e reduo do epitlio germinativo.

As clulas de Sertoli fagocitam e digerem, atravs dos lisossomos, os restos citoplasmticos que se desprendem durante a espermiognese (o corpo residual), liberando os espermatozoides. As clulas de Sertoli no se dividem mais a partir da puberdade, quando se tornam maduras. A ativina, secretada pelas clulas de Sertoli, e a -endorfina das
Figura 2.5 - Imagem ao microscpio eletrnico da clula mioide peritubular (M). S - clula de Sertoli.

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O tecido intersticial contm as clulas de Leydig, que, sob a influncia do LH, produzem testosterona. Esse hormnio, alm de se difundir para os tbulos seminferos, onde induz a espermatognese, entra na corrente sangunea, atravs dos capilares fenestrados do tecido intersticial. Promove as caractersticas sexuais secundrias, como crescimento da barba, mudana de entonao da voz e alteraes musculares. Ainda estimula a atividade secretora das glndulas sexuais: a prstata, as vesculas seminais e as glndulas bulbouretrais. Como so clulas produtoras de hormnios esteroides, as clulas de Leydig possuem retculo endoplasmtico liso e mitocndrias em abundncia, o que torna o citoplasma eosinfilo. A presena de gotculas lipdicas responsvel pela vacuolizao observada nos cortes histolgicos (Figura 2.2). As clulas de Leydig exibem os cristais de Reinke. H junes comunicantes entre as clulas. A sntese de testosterona ocorre a partir do colesterol, captado do plasma sanguneo ou produzido do acetil-CoA. O colesterol convertido em pregnenolona na mitocndria pelo citocromo P450. As demais reaes acontecem no retculo endoplasmtico liso. Assim como as clulas de Sertoli e as clulas germinativas, as clulas de Leydig produzem tambm um pouco de estrgeno a partir da testosterona ou do seu precursor androstenediona atravs da enzima aromatase. Os estrgenos podem agir de forma parcrina, inibindo a proliferao dos precursores das clulas de Leydig, e controlam a esteroidognese pelo feedback negativo sobre o eixo hipotlamo-hipfise e pela inibio de enzimas envolvidas na secreo de testosterona. As clulas de Leydig duram 142 dias (em roedores). Como no apresentam atividade mittica, as clulas so repostas pela proliferao e pela diferenciao das clulas mesenquimais.
Figura 2.6 - Eletromicrografia de espermtides sofrendo a espermiognese: 1 - espermtide jovem; 2 - espermtide tardia.

Do Golgi origina-se uma vescula contendo enzimas que permitiro a passagem do espermatozoide pelos envoltrios do ocito. A vescula achata-se sobre o ncleo, tendo-se ento o capuz acrossmico (ou acrossoma) (Figuras 2.7 e 2.8). O material gentico condensa-se, gua perdida do ncleo, e o ncleo diminui de volume e alonga-se. A condensao da cromatina decorre da substituio das protenas associadas ao DNA: histonas por protaminas, cujos resduos de cistena formam pontes dissulfeto que estabilizam e compactam a cromatina. O RNAm das protaminas foi sintetizado previamente, acumulado no citoplasma em um complexo com protenas, denominado corpo cromatoide (Figura 2.8). Essa estratgia tambm responsvel pela sntese de protenas aps a transcrio ser interrompida pela condensao da cromatina. Alm de diminuir o tamanho do ncleo, a condensao do DNA torna-o menos suscetvel a dano fsico ou mutao. O alongamento do ncleo tambm resultado da presso dos microtbulos arranjados em uma estrutura cilndrica, chamada manchete (Figura 2.9). A partir dos centrolos, surge o flagelo. Inicialmente os centrolos migram para a periferia da clula, em uma regio oposta ao acrossoma, e, no centrolo distal, h a polimerizao de tubulinas

Com o envelhecimento, o homem sofre um declnio na sntese de testosterona (andropausa), o que pode afetar a produo de espermatozoides, a libido (desejo sexual) e a ereo.

3.2 Espermiognese a diferenciao morfolgica da espermtide em espermatozoide, tornando a clula adaptada para a fecundao (Figura 2.6).

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(Figura 2.10), estruturando o axonema, um conjunto de nove duplas perifricas e uma central de microtbulos.

Figura 2.9 - Alongamento do ncleo da espermtide pela manchete, constituda de microtbulos.

Figura 2.7 - Incio da formao do acrossoma: vescula com enzimas proveniente do Golgi aderida ao ncleo ( ).

Figura 2.10 - Desenvolvimento do flagelo a partir do centrolo distal.

Figura 2.8 - Capuz acrossmico achatando-se sobre o ncleo da espermtide redonda. apontado o corpo cromatoide.

Na poro proximal do flagelo, chamada de pea intermediria, h nove fibras densas externas ao redor do axonema, uma para cada dupla de microtbulos. Ainda acumulam-se as mitocndrias (bainha mitocondrial) para fornecer energia para o deslizamento dos microtbulos (Figura 2.11).

A extremidade proximal da cauda (pescoo ou colo) apresenta uma regio convexa, a pea conectora, que se articula com uma depresso cncava na cabea do espermatozoide. A pea conectora contm nove colunas segmentadas que originam as fibras densas externas, as quais envolvem o axonema. Quando presente, o centrolo proximal situa-se na pea conectora.

A sndrome de Kartagener (ou sndrome dos clios imveis) uma mutao autossmica recessiva, onde a dinena no sintetizada normalmente. Sem a quebra do ATP, no h o deslizamento dos microtbulos do axonema, e os espermatozoides so imveis.

Conectado membrana plasmtica, no final da pea intermediria, h um anel proteico, o nulo, que

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evita o deslocamento das mitocndrias durante o batimento flagelar.

citoplasma permanece na regio do pescoo do espermatozoide. a gota citoplasmtica e ser perdida no epiddimo (Figura 2.13).

Figura 2.11 - Corte transversal da pea intermediria da futura cauda do espermatozoide. Figura 2.13 - Eletromicrografia de espermtide alongada de camundongo, mostrando a perda do corpo residual e a presena da gota citoplasmtica (G) na regio do pescoo.

Abaixo do nulo, h a pea principal, que a maior parte do flagelo. Possui axonema, sete fibras densas externas e a bainha fibrosa (Figura 2.12). Esta ltima consiste de duas colunas longitudinais (derivadas das duas fibras densas externas ausentes), ligadas a uma srie de costelas hemisfricas. Assim como as fibras densas externas, a bainha fibrosa contm queratina, o que confere certa rigidez ao flagelo. A ltima parte da cauda a pea terminal. Ela no apresenta as fibras densas externas e a bainha fibrosa (Figura 2.12) e, na sua poro final, nem os microtbulos organizados em axonema.

O espermatozoide pode ser dividido em cabea (5m), onde h o ncleo e o acrossomo, e em cauda (55m), que subdividida em pescoo (ou colo), pea intermediria, pea principal e pea terminal (Figura 2.14).
T

Figura 2.14 - Espermatozoide humano de esfregao seminal observado ao microscpio de luz. Na cabea, o acrossomo recobre parcialmente o ncleo. As peas intermediria (I), principal (P) e terminal (T) da cauda so indicadas. O pescoo (ou colo) situa-se na extremidade da cauda adjacente cabea. Giemsa.

Figura 2.12 - Cortes transversais de flagelos no nvel da pea principal (P) e da pea terminal (T).

3.3 Espermiao a liberao dos espermatozoides na luz dos tbulos seminferos, que ocorre quando a espermiognese se completa e o excesso de citoplasma perdido.

Finalizando a espermiognese, h a perda do excesso de citoplasma, o corpo residual, tornando a clula alongada. Uma pequena quantidade de

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Espermatozoides morfologicamente anormais tambm so formados. Se ultrapassarem 60% do total haver um comprometimento da fertilidade. Cabeas ou caudas duplas prejudicam a motilidade dos espermatozoides. Variaes na forma e no tamanho da cabea indicam alteraes, como ausncia do acrossoma, condensao insuficiente da cromatina e mutaes no material gentico. As anomalias morfolgicas dos espermatozoides dificultam ou impedem o seu movimento e o processo de fertilizao.

de Leydig, e regulada pela inibina, produzida pelas clulas de Sertoli. Essas clulas so estimuladas pelos hormnios hipofisrios LH e FSH, respectivamente. A hipfise, por sua vez, sofre a influncia do hipotlamo atravs do hormnio liberador de gonadotrofinas (gonadotropin-releasing hormone - GnRH) (Quadro 2.2). A testosterona e a inibina realizam feedback negativo sobre a hipfise e sobre o hipotlamo. A testosterona diminui a secreo de LH, regulando sua prpria sntese. A inibina deprime a secreo do FSH, afetando as clulas de Sertoli, inclusive na produo de ABP (Quadro 2.2). A ativina tem efeito oposto ao da inibina: estimula a liberao de FSH.

3.4 Controle hormonal da espermatognese Entre vrios fatores, a espermatognese promovida pela testosterona, secretada pelas clulas

Quadro 2.2 - Esquemas do controle hormonal da espermatognese.

E. Leite e T. Montanari

T. G. Loureiro e T. Montanari

3.5 Controle da espermatognese por apoptose A quantidade de espermatozoides tambm regulada pela morte programada (apoptose) das clulas germinativas iniciais: as espermatognias e os espermatcitos primrios (Figuras 2.15 e 2.16). O processo apopttico reduz a populao de clulas germinativas a um nmero adequado para ser sustentado pelas clulas de Sertoli. 3.6 Ovrios e folculos ovarianos Os ovrios possuem uma forma ovoide, com 3cm de comprimento e 1,5cm de largura no ser humano. Eles esto conectados ao aparelho reprodutor pelo ligamento largo do tero e pelo mesovrio, uma prega do peritnio que transporta os vasos sanguneos e

linfticos e os nervos, os quais entram, nas gnadas, pelo hilo. No h uma ligao contnua entre os ovrios e as tubas uterinas, sendo o ocito captado pelas projees da tuba.

Figura 2.15 - Alm do ncleo de clulas de Sertoli e das clulas germinativas em metfase, so observadas clulas germinativas sofrendo apoptose. Notar a posio excntrica do ncleo, a condensao do material gentico junto carioteca e o surgimento de vacolos na clula. HE.

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importantes na interao com o gameta masculino; sintetiza glicoprotenas e glicosaminoglicanos, que so armazenados nos grnulos corticais e exocitados na fertilizao, e acumula transcritos para serem usados no incio do desenvolvimento embrionrio. Por apresentar somente uma camada de clulas foliculares, este folculo em crescimento denominado unilaminar (Figura 2.18).
Figura 2.16 - Clula apopttica com o material gentico j fragmentado. HE.

O ovrio revestido por epitlio simples pavimentoso ou cbico, contnuo ao mesovrio (Figuras 2.17 e 2.18). Subjacente, h uma camada de tecido conjuntivo denso no modelado, a tnica albugnea. Entretanto ela no uma cpsula anatomicamente distinta como aquela dos testculos. O ovrio dividido nas zonas cortical e medular. A zona cortical tem um estroma de tecido conjuntivo frouxo, com abundncia de fibroblastos. Nessa regio, situam-se os folculos ovarianos, formados pelas clulas germinativas e pelas clulas foliculares. H tambm o(s) corpo(s) lteo(s), uma glndula endcrina cordonal, resultante da ruptura do folculo maduro na ovulao. A zona medular contnua ao hilo e de tecido conjuntivo frouxo ricamente vascularizado (Figura 2.17). H uma interdependncia entre a maturao do gameta feminino e o seu revestimento celular, porque, graas aos prolongamentos celulares e s junes comunicantes, h troca de nutrientes e fatores que regulam a oognese. Os folculos ovarianos podem ser classificados em: primordiais, em crescimento (unilaminares, multilaminares e antrais), maduros e atrsicos. Os folculos primordiais so constitudos pelo ocito primrio e por uma camada de clulas foliculares pavimentosas, unidas por desmossomas (Figura 2.18). As clulas foliculares secretam o inibidor da maturao do ocito (OMI), interrompendo a primeira meiose do ocito. Com o incremento de organelas relacionadas com a atividade sinttica, as clulas foliculares adquirem uma forma cbica. As interdigitaes entre os prolongamentos das clulas foliculares e os microvilos do ocito e as junes comunicantes entre essas clulas possibilitam a passagem de substncias para o ocito, contribuindo para o seu crescimento. O ocito tambm desenvolve suas organelas e aumenta o seu volume. Favorecido pelo material gentico duplicado produz a zona pelcida, uma matriz extracelular com trs tipos de glicoprotenas,

Figura 2.17 - Corte de ovrio de camundonga prenhe, onde so apontados: o epitlio ( ); a zona cortical (ZC) com os folculos em crescimento e os corpos lteos (CL), e a zona medular (ZM) com os vasos sanguneos e linfticos. HE.

A proliferao das clulas foliculares resulta em vrias camadas celulares, e o folculo em crescimento multilaminar (Figura 2.18). O conjunto de camadas de clulas foliculares a camada granulosa. A membrana basal que a delimita impede a entrada dos

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vasos sanguneos, e o oxignio e os nutrientes entram por difuso. Fibroblastos aproximam-se e circundam a camada granulosa, constituindo a teca folicular (Figura 2.18). Estabelecem-se junes comunicantes entre as clulas foliculares e as da teca. A teca subdividida em interna, que vascularizada e secretora, e externa, que mais fibrosa. A vascularizao causada por um fator angiognico liberado pelas clulas da teca. Os vasos sanguneos do o suporte nutritivo necessrio para o crescimento do folculo. O desenvolvimento do folculo at esse estgio devido a fatores de crescimento e de diferenciao provenientes do ocito e das clulas foliculares. A continuidade da maturao folicular depende da aquisio de receptores de superfcie para FSH pelas clulas foliculares e da influncia desse hormnio, ocorrendo aps a puberdade. O LH tambm atua sobre o folculo. Esse hormnio estimula as clulas da teca interna a secretarem andrgenos (androstenediona e pequenas quantidades de testosterona) a partir do colesterol. Os andrgenos difundem-se para a camada granulosa, onde so convertidos em estrgenos (estrona e 17estradiol) pela aromatase. A sntese dessa enzima promovida pela ao do FSH sobre as clulas foliculares (Quadro 2.3). Os estrgenos induzem a formao de receptores para LH nas clulas foliculares, permitindo que respondam a esse hormnio. Realizam tambm feedback positivo sobre a liberao do LH. Esse hormnio hipofisrio responsvel pela secreo de progesterona pelas clulas foliculares, pela retomada da meiose e pela ovulao (Quadro 2.3). Os estrgenos ainda incitam as clulas-alvo a produzirem receptores para progesterona, a fim de que elas se tornem sensveis a esse hormnio. O estrgeno e a progesterona secretados pelos folculos ovarianos entram na corrente sangunea e atuam sobre o organismo, promovendo as caractersticas sexuais secundrias e preparando outros rgos do aparelho reprodutor para a fertilizao e para a implantao do embrio. As clulas foliculares produzem ainda + glicosaminoglicanos, que atraem ons de Na e, junto com eles, gua do plasma sanguneo. O fluido que se acumula entre as clulas foliculares coalesce em uma cavidade, o antro folicular. Com a presena do antro, tem-se o folculo em crescimento antral (Figura 2.18). O lquido folicular contm um complemento de protenas similar ao do

soro, proteoglicanas, enzimas e hormnios (FSH, LH, estrgeno e progesterona).

Figura 2.18 - Crtex ovariano, onde so indicados o epitlio simples cbico que o reveste ( ) e os folculos primordiais (P) e em crescimento unilaminar (U), multilaminar (M) e antral (A). A teca folicular tambm assinalada (*). HE.

O acmulo do fluido e o consequente aumento do antro dividem a camada granulosa. Essa denominao se mantm para as camadas de clulas foliculares adjacentes teca, enquanto as clulas que se projetam no antro como um pednculo so o cumulus oophorus, e aquelas que circundam o ocito, a corona radiata. A concentrao elevada de estrgeno e de progesterona no fluido folicular importante para a maturao meitica. Quando o crescimento do ocito se completa, as junes comunicantes com as clulas foliculares so desfeitas e no h mais a infuso do OMI. O ocito primrio conclui a primeira meiose, originando o ocito secundrio. Esse o folculo maduro (ou de De Graaf). Ele pode ser observado ao ultrassom como uma grande vescula, de quase 2cm, saliente na superfcie do ovrio. A cada ciclo menstrual, cerca de 20 folculos so recrutados para prosseguirem no desenvolvimento, mas somente um (ou alguns naqueles animais com

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vrios filhotes) atinge o estgio de folculo maduro. Os demais degeneram (atresia folicular). Esse processo decorre da secreo de uma grande quantidade de inibina pela camada granulosa do folculo em crescimento dominante, o que diminui o nvel tnico de FSH necessrio para a continuidade do crescimento dos folculos antrais. Suas clulas entram em apoptose, enquanto o folculo dominante, que j est independente do hormnio hipofisrio, sofrer a ovulao. A atresia folicular regulada por produtos gnicos, como a protena inibitria da apoptose neural (neural apoptosis inhibitory protein NAIP). Ela est presente em todos os estgios de folculos em crescimento, mas ausente nos folculos atrsicos. A sua expresso promovida pelos altos nveis de gonadotrofinas. Por isso, quando h a queda do FSH, as clulas foliculares, sem a sntese da NAIP, entram em apoptose. A importncia do desenvolvimento de tantos folculos a cada ciclo menstrual a secreo dos estrgenos para preparar o corpo para a ovulao e o transporte dos gametas. Os folculos atrsicos unilaminares e multilaminares so reabsorvidos sem deixar cicatriz, enquanto dos antrais resta um tecido fibroso hialino. O ocito e as clulas foliculares, que esto dentro da lmina basal, morrem e so substitudos pelo tecido fibroso. As clulas da teca, que esto fora da lmina basal, retornam ao pool de clulas do estroma ou se diferenciam nas clulas intersticiais. Essas clulas, como aquelas masculinas, so responsivas ao LH e secretam andrgenos. Elas no so frequentes no ovrio humano. Aproximadamente 24h aps o nvel de estrgeno atingir o seu mximo no sangue, a hipfise libera pulsos intensos de LH. Minutos aps esse pico de LH, h um aumento do fluxo sanguneo para o ovrio e, em especial, para a teca do folculo maduro, levando ao extravasamento de protenas plasmticas e, consequentemente, em edema. O edema e a liberao de compostos farmacologicamente ativos, como prostaglandinas e histamina, resultam na produo local de colagenase. A degradao do colgeno e a morte de algumas das clulas sobrejacentes, por causa da isquemia do tecido pela presso do folculo, enfraquecem a superfcie do ovrio, acarretando a sua ruptura e a expulso do ocito, cercado pela zona pelcida e pela corona radiata. A ovulao ocorre de 28 a 36h aps o pico de LH. Com a ovulao, a membrana basal da camada granulosa rompe-se, e os vasos da teca invadem essa

camada. As clulas foliculares, que j adquiriram receptores para LH, sofrem a ao desse hormnio e modificam-se em um processo denominado luteinizao. Forma-se o corpo lteo, uma glndula endcrina cordonal que, sob a influncia do LH, secreta progesterona e um pouco de estrgeno (Quadro 2.3).

Quadro 2.3 - Esquemas do controle hormonal da oognese.

E. Leite e T. Montanari

T. G. Loureiro e T. Montanari

T. G. Loureiro e T. Montanari

As clulas lutenicas da granulosa tm diferenciao terminal. O corpo lteo dura 10-14 dias, degenerando em virtude do feedback negativo da progesterona sobre o LH. A inibina liberada pelas clulas da granulosa tambm suprime a secreo das gonadotrofinas. Em alguns mamferos, a ao de um fator luteoltico uterino facilita a regresso do corpo lteo.

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Depois da apoptose, as clulas lutenicas da granulosa so fagocitadas pelos macrfagos, e uma cicatriz de tecido conjuntivo denso formada. Pela cor branca, denominado corpus albicans. Ele persiste por vrios meses e substitudo pelo estroma. As clulas lutenicas tecais podem originar clulas intersticiais. Se ocorrer a fertilizao, o corpo lteo ser mantido pela hCG, sintetizada pelo crion do embrio, que ser parte da placenta. Pela semelhana ao LH, liga-se aos receptores desse hormnio nas clulas lutenicas da teca, as quais respondem, dividindo-se e produzindo grandes quantidades de progesterona. As clulas lutenicas da granulosa no respondem hCG, so incapazes de se dividir e interrompem a secreo. Assim, o corpo lteo gravdico composto principalmente de clulas lutenicas da teca. Ele aumenta bastante o seu tamanho, atingindo 5cm de dimetro. Permanece ativo at o quarto ms de gestao, mas, aps o segundo ms, a placenta produz estrgenos e progesterona em quantidades suficientes para sustentar a gravidez. Se, nesse momento, os ovrios forem removidos, a gestao continuar. 3.7 Controle hormonal da oognese: ciclo estral e ciclo menstrual A oognese controlada pelas gonadotrofinas produzidas pela hipfise: o hormnio folculoestimulante (FSH) e o hormnio luteinizante (LH), assim denominados pela sua atividade funcional. A liberao desses hormnios deve-se ao hormnio liberador de gonadotrofinas (GnRH) do hipotlamo. A ao dos hormnios hipofisrios sobre os ovrios estimula a secreo de estrgeno e progesterona, que, por sua vez, atuam sobre o restante do aparelho reprodutor, preparando-o para o transporte dos gametas e para a gestao. As variaes cclicas dos hormnios sexuais levam a mudanas no aparelho reprodutor feminino, que configuram, nos mamferos, o ciclo estral ou, no caso dos primatas, o ciclo menstrual, por causa da descamao do revestimento do tero. Os animais podem ser monostricos, quando o ciclo estral seguido por um longo perodo de anestro (cadela), ou polistricos, quando os ciclos estrais se sucedem sem intervalo (roedores, vaca e porca) ou com um breve anestro (gua e ovelha, por exemplo). Utilizando o camundongo e o rato como exemplos, sero descritas as fases do ciclo estral

quanto aos hormnios predominantes e o efeito desses sobre o aparelho reprodutor. A vagina um dos rgos-alvo dos hormnios sexuais e assim a observao das suas clulas em um esfregao vaginal um mtodo rpido para identificar qual a fase do ciclo em que a fmea se encontra e se est apta ao acasalamento. A coleta de clulas epiteliais da vagina feita com um pequeno swab (semelhante a um cotonete) umedecido em soluo salina. O swab deve ser passado na vagina, sem profundidade. Caso contrrio, a fmea entender que foi copulada e entrar em pseudogravidez. O material coletado espalhado em uma lmina de vidro e fixado em lcool-ter (1:1) por 10min. Uma tcnica adequada para a colorao dessas clulas foi criada por Shorr, em 1941. uma simplificao do mtodo de Papanicolaou, utilizado para a citologia vaginal humana. Ela envolve os corantes fast green, briebrich scarlat e orange G, que coram de forma diferenciada o citoplasma das clulas. A hematoxilina pode ser usada para corar o ncleo das clulas. A lmina, aps a fixao, colocada em gua destilada por 10seg e depois na hematoxilina por 3 a 5min. Novamente posta em gua destilada e ento na soluo de Shorr por 5min. O material desidratado em lcool 95%, lcool absoluto e dois banhos de xilol. Lamnula pode ser colada sobre o material com uma resina de montagem. O ciclo estral em ratos e camundongos dura em torno de quatro dias e meio e dividido em: proestro, estro, metaestro e diestro. No proestro, com a liberao do FSH pela hipfise, h o crescimento dos folculos ovarianos. Eles secretam principalmente estrgeno, que promove a proliferao do epitlio do tero e da vagina e o edemaciamento do tecido conjuntivo subjacente. Figuras mitticas so comuns no epitlio desses rgos. No esfregao vaginal, so encontradas clulas nucleadas e anucleadas. As primeiras apresentam um citoplasma azulado ou esverdeado, enquanto as ltimas, pela queratinizao, coram-se de rosa (Figura 2.19). Essa fase tem uma durao aproximada de 15h. No estro, o alto nvel de estrgeno provoca a queratinizao do epitlio vaginal, preparando-o para o coito. Por isso, so observadas, no esfregao vaginal, somente clulas anucleadas (Figura 2.20). Nessa fase, ocorre a ovulao, e a fmea aceita o macho. O estro demora cerca de 30h. O corpo lteo mantido pelo LH e secreta principalmente progesterona. Esse hormnio responsvel pela infiltrao leucocitria do tero e da

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vagina. Assim, no esfregao vaginal em metaestro, so identificados clulas nucleadas e anucleadas e leuccitos. Essa fase tem aproximadamente 14h. Os nveis elevados de progesterona tambm estimulam a secreo das glndulas uterinas e das clulas do epitlio vaginal. Um muco, alm das clulas nucleadas e anucleadas e dos leuccitos, est presente no esfregao em diestro (Figura 2.21). Essa a fase mais longa: 49h. O ciclo menstrual inicia com a menstruao (fase menstrual). Foi estabelecido o primeiro dia do ciclo como aquele em que o sangramento surge. Esse sangramento consiste na descamao de parte do endomtrio, a mucosa do tero. A camada basal permanece, enquanto a camada funcional despreendida. H tambm a perda de 20 a 80ml de sangue, devido ao rompimento dos vasos a presentes. Como as arterolas esto contradas, a perda de sangue arterial mnima. Essa fase dura quatro a seis dias. Pela ao do FSH hipofisrio, h o crescimento dos folculos, os quais secretam estrgeno. Esse hormnio estimula a proliferao das clulas da base das glndulas uterinas e do estroma da camada basal, refazendo o endomtrio. Essa fase pode ser denominada folicular, estrognica ou proliferativa. O aumento brusco do estrgeno provoca a secreo de um pico de LH, que desencadeia a ovulao (Quadro 2.3). Um dia aps esse evento termina essa fase. O corpo lteo formado do folculo roto estimulado pelo LH e produz principalmente progesterona (Quadro 2.3). Esse hormnio mantm o endomtrio, pois inibe a contratilidade do miomtrio, a camada muscular do tero, e faz com que as glndulas endometriais secretem substncias, como glicognio e glicoprotenas, que se acumulam no endomtrio e sero consumidas pelo embrio nos seus primeiros dias de desenvolvimento. Esse perodo a fase ltea, progestacional ou secretora.
Figura 2.20 - Esfregao vaginal de camundonga em estro. Shorr/H.

Figura 2.19 - Esfregao vaginal de camundonga em proestro. Shorr/H.

A hipfise, por ser constituda de uma parte nervosa, alm da parte glandular, sofre a influncia de fatores emocionais, o que pode fazer com que a data da ovulao altere-se de um ciclo para outro, modificando tambm a durao do ciclo menstrual. Geralmente, o ciclo menstrual de 28 dias, mas pode variar de 23 a 35 dias. Essa variao est relacionada com a extenso da fase proliferativa, j que o intervalo entre a ovulao e a prxima menstruao, por causa da sobrevida do corpo lteo, de aproximadamente 14 dias. Assim, a ovulao ocorre em torno do 14o dia em um ciclo menstrual de 28 dias, mas do nono dia em um ciclo de 23 dias e do 21o dia em um ciclo de 35 dias. Figura 2.21 - Esfregao vaginal de camundonga na transio de metaestro para diestro (um pouco de muco notado ao fundo). Shorr/H. O tecido endometrial pode sofrer um fluxo retrgrado atravs da tuba uterina e, se no destrudo pelo sistema imunolgico, implantar-se sobre rgos da cavidade abdominal, causando a endometriose. Influenciado pelos hormnios sexuais, o tecido prolifera, secreta e sangra da

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mesma forma que o endomtrio. A endometriose uma condio bastante dolorosa devido ao sangue extravasado na cavidade peritoneal ou s adeses provocadas.

sobre o FSH e o LH, no estimulando o crescimento dos folculos e a ovulao. Alm disso, alteram a consistncia do muco cervical e a motilidade dos clios da tuba uterina. Injetveis: um progestgeno administrado por via intramuscular, mensal ou trimestralmente. Ele provoca o espessamento do muco cervical e a supresso da ovulao. Implantes: cpsulas de silicone com progestgeno, como o levonorgestrel, so implantadas subcutaneamente no brao da mulher. O hormnio liberado por trs ou cinco anos. H tambm o espessamento do muco e a supresso da ovulao. 4 REFERNCIAS

No ovrio, h cerca de um milho de folculos ao nascimento e de 400.000 na menarca. Ciclos sucessivos de ovulao e atresia esgotam os folculos, e o estroma predomina nos ovrios. H a irregularidade e finalmente a interrupo dos sangramentos menstruais, a menopausa, em torno dos 50 anos. A diminuio na secreo de estrgeno provoca atrofia do epitlio vaginal e da pele, osteoporose e instabilidade vasomotora (notada como ondas de calor, os fogachos) e aumenta o risco de doenas cardiovasculares.

Mtodos de contracepo naturais

Mtodo de Billings: avalia as caractersticas do muco produzido pela crvix uterina. Prximo ovulao, devido aos nveis aumentados de estrgeno, o muco cervical tornase fluido e distensvel (tipo clara de ovo), o que permite a passagem dos espermatozoides para o tero. Aps a ovulao, com o aumento da secreo de progesterona, o muco fica viscoso (espesso), impedindo a entrada dos espermatozoides e tambm de micro-organismos. A mulher que no deseja engravidar no deve manter relaes sexuais enquanto durar o muco fluido (perodo frtil) e por mais trs dias como margem de segurana, j que o ltimo dia de muco do tipo frtil ocorre cerca de 14h antes da ovulao, e o ocito sobrevive 24h. A subida dos nveis de estrgeno, que resulta em muco tipo frtil, comea seis dias antes da ovulao. Mtodo de Ogino-Knaus (ou tabelinha): Ogino, do Japo, estabeleceu que a ovulao acontece de 12 a 16 dias antes da menstruao, e Knaus, da ustria, que ela ocorre de 14 a 16 dias. Esses dados e aqueles da viabilidade do ocito e do espermatozoide serviram de base para a tabelinha. O mtodo consiste em contar para trs (subtrair) 19 dias a partir do primeiro dia (estimado) do prximo ciclo menstrual, o que corresponde aos trs dias de viabilidade do espermatozoide e a data provvel da ovulao, considerando a durao mxima do corpo lteo de 16 dias. Nesse dia, inicia o perodo frtil. A sua durao pode ser estimada em oito dias, porque terminaria 11 dias antes do primeiro dia estimado do prximo ciclo menstrual, j que 12 dias antes pode dar-se a ovulao, mas o ocito sobrevive um dia. Mtodo da temperatura basal (ou do ritmo): no dia da ovulao, a temperatura aumenta 0,3 a 0,5C por causa do alto nvel de progesterona.

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Mtodos de contracepo hormonais

Plula anticoncepcional: os nveis de estrgeno e progesterona da plula promovem um feedback negativo

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1) Compare a espermatognese e a oognese, segundo os rgos onde ocorrem, o nome das clulas envolvidas e a sua sequncia de origem, com o nmero de conjuntos cromossmicos (n) e a quantidade de DNA (C) que possuem, o tipo de diviso celular que sofrem e as fases da vida em que surgem. 2) Explique o mecanismo responsvel pela interrupo do ocito primrio na prfase I por um perodo to longo e como retomada a meiose. 3) Qual a vantagem do crescimento do ocito primrio ocorrer na fase suspensa da prfase?

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4) O ocito secundrio liberado do ovrio em qual fase da diviso meitica? Qual o estmulo para a concluso da meiose? 5) Quais so as modificaes que a espermtide sofre para se transformar em espermatozoide? Qual o nome desse processo? 6) Quais so os hormnios que atuam sobre as clulas de Sertoli e as clulas de Leydig e quais so as suas funes? 7) Qual a localizao das clulas mioides peritubulares e o que fazem? 8) Classifique os folculos ovarianos, especificando os seus constituintes. 9) Quais so os hormnios que atuam sobre as clulas da teca e as clulas foliculares? E quais so os hormnios (ou substncias) que essas clulas produzem? 10) Se vrios folculos so recrutados para crescimento em cada ciclo menstrual, por que h geralmente a liberao s de um ocito? 11) O que o corpo lteo? mantido por qual hormnio? O que secretam? 12) Descreva o ciclo menstrual, mencionando as suas fases, os hormnios envolvidos, o que ocorre no ovrio e no endomtrio. 13) Como voc explicaria a uma colega a tabelinha e o mtodo de Billings. 14) Aponte os dias provveis da ovulao e o perodo frtil de um ciclo menstrual com 28 dias, de um ciclo curto e de outro longo. 15) Como a plula promove a supresso da ovulao? 16) Se a plula suprime a ovulao, por que a mulher que usa esse mtodo contraceptivo continua menstruando?
6 PRTICA

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Unidade: Gametognese Sistema reprodutor masculino Lm._____ - Testculo HE

tbulo seminfero: clulas de Sertoli, espermatognias, espermatcitos, espermtides redondas e alongadas; na luz do tbulo: espermatozoides; ao redor dos tbulos: clulas mioides peritubulares; tecido intersticial: clulas de Leydig e vasos sanguneos

Unidade: Gametognese Sistema reprodutor masculino Lm._____ - Testculo (semifino) Azul de toluidina
tbulo seminfero: clulas de Sertoli, espermatognias, espermatcitos, espermtides redondas e alongadas; ao redor dos tbulos: clulas mioides peritubulares; tecido intersticial: clulas de Leydig e vasos sanguneos

Aum: 1000X

Data: _____________

Aum: 400X

Data: _____________

Unidade: Gametognese Sistema reprodutor feminino Lm._____ - Ovrio HE

zona cortical com folculos ovarianos e corpo(s) lteo(s) e zona medular com vasos sanguneos e linfticos

Unidade: Gametognese Sistema reprodutor feminino Lm._____ - Ovrio HE

folculos primordiais; folculos em crescimento: unilaminar, multilaminar e antral (apontar o ocito primrio, a zona pelcida, a camada granulosa de clulas foliculares, a teca e o antro); folculos atrsicos, e clulas intersticiais

Aum: 100X

Data: _____________

Aum: 400X

Data: _____________

24

Unidade: Ciclo menstrual Sistema reprodutor feminino Lm._____ - tero HE

endomtrio, miomtrio e perimtrio (ou tnica serosa)

Unidade: Ciclo menstrual Sistema reprodutor feminino Lm._____ - tero HE

fase proliferativa: endomtrio constitudo por epitlio simples colunar ciliado (e com clulas secretoras) e tecido conjuntivo frouxo; glndulas tubulares ramificadas pouco desenvolvidas, de trajeto reto

Aum: 50X

Data: _____________

Aum: 100X

Data: _____________

Unidade: Ciclo menstrual Sistema reprodutor feminino Lm._____ - tero HE

fase secretora: endomtrio com glndulas uterinas bem desenvolvidas, de trajeto tortuoso

Unidade: Ciclo menstrual Sistema reprodutor feminino Lm._____ - tero HE

fase menstrual: parte superior do endomtrio rompida pela descamao

Aum: 100X

Data: _____________

Aum: 100X

Data: _____________

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Unidade: Ciclo estral Lm._____ - Esfregao vaginal de roedor Shorr/H

proestro: clulas nucleadas e anucleadas

Unidade: Ciclo estral Lm._____ - Esfregao vaginal de roedor Shorr/H

estro: clulas anucleadas

Aum: 400X

Data: _____________

Aum: 400X

Data: _____________

Unidade: Ciclo estral Lm._____ - Esfregao vaginal de roedor Shorr/H

metaestro: clulas nucleadas e anucleadas e leuccitos

Unidade: Ciclo estral Lm._____ - Esfregao vaginal de roedor Shorr/H

diestro: clulas nucleadas e anucleadas, leuccitos e muco

Aum: 400X

Data: _____________

Aum: 400X

Data: _____________