Efeito da fertilizao e da nutrio de plantas sobre doenas causadas por nematoides

Paulo Afonso Ferreira1, Wnia dos Santos Neves2, Everaldo Antnio Lopes3, Silamar Ferraz4 e Leandro Grassi de Freitas4
Resumo A fertilizao e nutrio representam um importante fator na ocorrncia de doenas de plantas, dentre as quais se destacam as causadas por fitonematoides. A aplicao de fertilizantes pode afetar diretamente os nematoides, interferindo, de algum modo, no seu ciclo de vida, aumentando a resistncia da planta e dificultando a penetrao e o desenvolvimento dos nematoides. Em relao aos macronutrientes, fertilizantes minerais nitrogenados ou orgnicos podem reduzir a populao de nematoides por favorecer antagonistas ou liberar substncias txicas. Os micronutrientes podem atuar de diferentes maneiras sobre os vrios grupos de nematoides, dependendo da planta hospedeira, do micronutriente, das condies em que aplicado e ainda da espcie de nematoide envolvida. Nesta reviso sero discutidos diferentes aspectos da interao entre a fertilizao e nutrio da planta e o manejo de nematoides. Palavras-chave: fertilizantes, nutrientes, manejo de doenas.

Effect of the plant fertilization and nutrition on the diseases caused by nematodes
Abstract The plant fertilization and nutrition plays an important factor on the occurrence of plant diseases, including those caused by nematodes. The application of fertilizers can affect directly the nematodes, interfering on the cycle of life of the pathogen, improving the resistance of the plant and reducing the penetration and the development of the nematodes. Regarding macronutrients, nitrogen fertilizers or organic amendments can reduce the nematode population by favoring nematodes-antagonists or releasing toxic substances. The effect of the micronutrients on the nematodes depends on the host plant, the micronutrient itself, the conditions of the application of the fertilizer, and also the nematode species. In this review, different aspects of the interaction between plant fertilization and nutrition and the control of nematodes will be discussed. Keywords: fertilizer, nutrients, disease management.

INTRODUO A dinmica das interaes entre nutrientes, meio ambiente, patgenos e plantas ainda pouco conhecida. Em geral no se pode esperar que os nutrientes exeram efeito negativo na atividade dos patgenos em curto prazo. O que se deve ter em mente que quando um elemento essencial a uma espcie de planta, ele deve ser fornecido em quantidade e em equilbrio com outros elementos tambm essenciais, pois a deficincia ou o excesso pode acarretar maior severidade de doenas (Zambolim et al.,

2001; Zambolim et al., 2005). Segundo Bedendo (1995), o vigor e as reaes de defesa da planta podem ser influenciados pelo desequilbrio nutricional, o que pode reduzir a resistncia do hospedeiro. Essa resistncia s doenas pode ser reduzida ou aumentada pelo efeito da nutrio mineral sobre as estruturas anatmicas da planta como, por exemplo, modificao da espessura das clulas epidrmicas e da cutcula, parede celular com maior ou menor grau de silificao, suberizao e lignificao. A nutrio pode tambm afetar as propriedades bioqumicas do hospedeiro, como a produo de

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Departamento de Fitopatologia - Universidade federal de Viosa, Viosa MG. Brasil. CEP 36570-000. E-mail: pafonsoferreira@uol.com.br Empresa de Pesquisa Agropecuria de Minas Gerais, Unidade Regional EPAMIG Centro-Oeste. Prudente de Morais, MG. Brasil. CEP 35715-970. E-mail: wanianeves@epamig.br Professor Universidade Federal de Viosa, Campus Rio Paranaba. Rio Paranaba MG. Brasil. CEP 38810-000. E-mail: everaldolopes@ufv.br Professor Universidade Federal de Viosa, Departamento de Fitopatologia - Universidade federal de Viosa, Viosa MG. Brasil. CEP 36570-000. E-mail: silamar@ufv.br, leandro@ufv.br

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________________________________________________________________________________ Dentre as doenas que podem ser compostos fenlicos que atuam como influenciadas pela fertilizao e nutrio de inibidores do desenvolvimento de doenas plantas, esto aquelas causadas por (Marschner, 1995). nematoides. Os nutrientes podem influenciar Embora no seja considerado um elemento as doenas causadas por esses patgenos de essencial para o crescimento das plantas, formas distintas, mas apresentando uma vrios pesquisadores j demonstraram a ao relao entre elas. A aplicao de fertilizantes do silcio no manejo de algumas doenas em pode afetar diretamente os nematoides, plantas (Epstein, 1999; Nojosa et al., 2005). interferindo, de algum modo no seu ciclo de Existem evidncias de que o envolvimento na vida (Boneti et al., 1982). A influncia de induo de resistncia pode ocorrer pela fatores qumicos sobre certas fases do ciclo de participao do silcio, fortalecendo estruturas vida de algumas espcies de Meloidogyne das paredes celulares e ativando mecanismos Goeldi, como embriognese, ecloso, especficos de defesa (Menzies et al., 1991; mobilidade, penetrao, desenvolvimento e Epstein, 1999; Fawe et al., 2001; Silva et al., reproduo, relativamente conhecida 2010). (Taylor & Sasser, 1978). Quatorze elementos so essenciais para o Muitas vezes, os fertilizantes so crescimento da planta, sendo eles: nitrognio adicionados em solos naturalmente infestados (N), fsforo (P), potssio (K), clcio (Ca), com os fitonematoides, com o intuito de nutrir magnsio (Mg), enxofre (S), boro (B), ferro a planta hospedeira e compensar, de algum (Fe), mangans (Mn), zinco (Zn), cloro (Cl), modo, a ao parastica dos nematoides, os cobre (Cu), molibdnio (Mo) e nquel (Ni). A quais, geralmente, tendem a agravar os deficincia ou o excesso de um elemento pode sintomas de carncia nutricional (Boneti et influenciar diretamente na atividade de al., 1982). A fertilizao e a nutrio tambm outros, com consequncias que repercutem no podem aumentar a resistncia da planta, metabolismo da planta. Tambm deve ser dificultando a penetrao e o lembrado que a presena de um elemento no desenvolvimento dos nematoides (Zambolim, solo no implica necessariamente que ele 2001 et al.; Zambolim et al., 2005). esteja disponvel para a planta. Sua O parasitismo de fitonematoides sobre seus disponibilidade est em funo da quantidade hospedeiros frequentemente induz alteraes do elemento no solo, sua forma, solubilidade, na composio mineral e orgnica dos tecidos capacidade assimilativa da planta e fatores da planta parasitada (Maung & Jenkins, 1959; ambientais, tais como pH, umidade e Bird & Brownell, 1961; Wang & Bergeson, temperatura (Zambolim et al., 2005). 1974). De fato, tem-se observado que a Alguns dos nutrientes fortemente composio mineral de plantas parasitadas relacionados com a ocorrncia de doenas difere da composio mineral de plantas no so: K, Ca, B, Cu e Mn. Dentre os infectadas. Essas modificaes podem macronutrientes, as deficincias de K e Ca manifestar-se tanto em tecidos da parte area so as que provocam as maiores mudanas como em tecidos radiculares (MacDonald, estruturais e bioqumicas, tornando as plantas 1979). Lownsbery (1956) constatou que a mais suscetveis ao ataque de patgenos. O P infeco de Pratylenchus vulnus Allen & e Mg so nutrientes pouco relacionados com a Jensen resultou em aumento nos teores de ocorrncia de doenas. A carncia destes sdio (Na) e Mn em folhas de nogueira-pec nutrientes altera, em pequena escala, as (Juglans hindsii Jeps. ex R. M. Sm.), quando barreiras mecnicas e a sntese de toxinas, a comparado aos teores desses mesmos exemplo das fitoalexinas. Por outro lado, o S, elementos em plantas no parasitadas pelo o B, o Cu e o Mn so os nutrientes que mais nematoide. Por outro lado, a infeco desse atuam no processo de defesa das plantas mesmo nematoide em roseiras causou a contra patgenos, participando diretamente da diminuio nos teores de Fe e Cu e aumentou sntese da lignina (Graham & Webb, 1991). o teor de Zn, mantendo os teores de Na, Mn e
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________________________________________________________________________________ Mo inalterados (Sher, 1957). Santos (1981a,b) do algodoeiro, quando comparado ao avaliou o efeito de diferentes concentraes tratamento sem N. Dessa forma, a adubao de inculo de Meloidogyne exigua Goeldi nitrogenada em cobertura pode minimizar os sobre a absoro de N, P, K, Ca e Mg em efeitos nocivos da infeco causada por mudas de cafeeiro e observou que com o nematoides em algodoeiro (Silva et al., 1997). aumento da quantidade de inculo, a absoro Em relao ao nematoide do cisto da soja de N e Ca pela planta foi reduzida, enquanto a (Heterodera glycines Ichinohe), a aplicao absoro dos demais nutrientes no foi no solo de nitrato de sdio (NaNO3) ou nitrato alterada. Diante desse resultado pode-se de amnio (NH4NO3), em concentraes perceber que a presena do nematoide em alta variando de 56 a 896 mg dm-3 de N, reduziu o concentrao no solo interfere na absoro de ataque, a penetrao e o desenvolvimento do determinados nutrientes pela planta, mesmo nematoide do cisto (Zambolim et al., 2001). que tais nutrientes estejam presentes em O efeito inibidor foi positivamente quantidades adequadas, podendo correlacionado com a concentrao de N. comprometer a produtividade da cultura. Concentraes acima de 112 mg dm-3 Diante do exposto, objetivou-se com essa reviso discutir e elucidar alguns aspectos sobre nutrio de plantas na reduo ou aumento de doenas causadas por nematoides. EFEITO DOS MACRONUTRIENTES SOBRE NEMATOIDES Nitrognio (N) O N est disponvel s plantas em duas formas: nitrato (N-NO3-) ou amnio (NNH4+). Cada fonte de N tem efeito especfico sobre as doenas causadas por nematoides, isto , aumenta ou diminui a intensidade da doena (Huber & Watson, 1974). O efeito de cada forma de N sobre as doenas est associado ao pH e em alguns casos concentrao desse elemento. As doenas que aumentam na presena de N-NH4+ so, geralmente, mais severas em pH cido, enquanto as que aumentam na presena de NNO3- so, geralmente, mais severas em pH neutro a alcalino (Zambolim et al., 2005). Rodrguez-Kbana (1986) afirmou que adubaes nitrogenadas, utilizando fontes minerais ou orgnicas, promovem efeito supressivo na populao de nematoides, por favorecer a proliferao de microrganismos antagonistas ou liberar substncias txicas. Fuzatto et al. (1990) verificaram que a adubao de cobertura com 30 kg ha-1 de N reduziu em cerca de 27% a intensidade do sintoma denominado como folha-carij causado pelo ataque de nematoides em razes acarretaram na reduo no nmero de ovos por cistos. Em geral, a aplicao de N-NH4+ promove o decrscimo tanto na quantidade de injrias causadas pelos nematoides, como tambm no nmero de ovos produzidos em razes infectadas. Estudos sobre o efeito de fontes de N sobre Meloidogyne incognita Kofoid & White mostraram que o nmero de fmeas maduras e de massas de ovos produzidas por grama de raiz foi maior nas plantas que receberam N-NO3- quando comparadas com aquelas que receberam N-NH4+ (Jonhson, 1971). Elmer & LaMondia (1999) demonstraram que a fertilizao do solo com sulfato de amnio (NH4SO4) causou a reduo de leses causadas por Pratylenchus penetrans Cobb em razes de aveia preta (Avena strigosa Schreb.). Altas concentraes de NH4NO3 (1,0 a 1,5 g kg-1) no solo reduziram o ataque de Meloidogyne spp. (Jonhson, 1971). Em outro estudo, plantas de pepino e de feijo parasitadas por Meloidogyne spp. e M. incognita, respectivamente, apresentaram decrscimo na intensidade da doena causada por esses nematoides quando a fonte usada foi N-NH4+. O inverso foi observado quando se utilizou NNO3- (Huber, 1980). Santos (1981a) estudou o efeito de NH4SO4, nitroclcio (NH4NH3CaMg(CO3)), salitre do Chile (NaNO3), uria (CO(NH2)2) e nitrato de clcio (Ca(NO3)2) sobre a formao de galhas e a taxa de ecloso de M. exigua em

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________________________________________________________________________________ cafeeiro. exceo do NaNO3, todos os um ambiente desfavorvel aos nematoides, demais fertilizantes nitrogenados em estudo reduzindo a populao do patgeno (Wang & afetaram o nmero de galhas. Houve reduo Bergeson, 1974). desse nmero com a aplicao do A fonte do nutriente fosfatado, assim como NH4NH3CaMg(CO3) e NH4SO4, e aumento a dose, pode exercer efeito diferenciado sobre com CO(NH2)2 e Ca(NO3)2, quando os nematoides (Wang & Bergeson, 1974). comparados ao tratamento testemunha, que Collins & Rodriguez-Kabana (1971) no recebeu nenhum fertilizante. Dentre os observaram que o fsforo, suprido na forma fertilizantes estudados, apenas o de superfosfato triplo (Ca(H2PO4)2H2O), NH4NH3CaMg(CO3) reduziu a taxa de reduziu o nmero de Pratylenchus scribneri ecloso de M. exigua. Steiner & Sherbakoff em razes de soja, de Fsforo (P) O P influencia as doenas causadas por nematoides de vrias formas. Em razes com baixos teores do elemento ocorre decrscimo na sntese de fosfolipdios, aumento na permeabilidade da membrana celular e da exsudao radicular, enquanto que o inverso pode ser observado em razes com elevados teores do nutriente (Marschner, 1986). Como a atividade dos nematoides diretamente influenciada pela presena de exsudatos radiculares no solo, a deficincia do nutriente aumenta a intensidade da doena, conforme demonstrado experimentalmente por meio da tcnica da raiz partida (Wang & Bergeson, 1974; Wang et al., 1975). Diferentes pesquisadores demonstraram que ocorre acmulo de P em tecidos de galhas radiculares induzidas por Meloidogyne spp. (Hunter, 1958; Maung & Jenkin, 1959). Possivelmente, tal fennemo ocorra em razo das galhas serem locais de constrio do movimento do nutriente de pontos de absoro para outros rgos em plantas atacadas, ou seja, a translocao do P no tecido das razes impedida nas galhas, resultando na reteno do nutriente (Kirkpatrick et al., 1964). O P pode tambm proporcionar maior resistncia de plantas aos nematoides (Zambolim et al., 2005). A aplicao de superfosfatos pode aumentar a sntese de protenas e a atividade celular dos tecidos vegetais, alm de induzir mudanas bioqumicas, tais como aumento na quantidade de vitamina C, leos vegetais, polifenis, peroxidase e amnia, criando-se milho e de algodo quando comparado aplicao desse nutriente na forma de superfosfato simples (3Ca(H2PO4)2H2O + 7CaSO4). Potssio (K) O K pode influenciar a taxa de ecloso dos nematoides. A ecloso de juvenis de Meloidogyne spp. pode ser inibida, in vitro, pelo efeito osmtico causado por produtos qumicos dissolvidos em gua (Taylor & Sasser, 1978). Outros pesquisadores afirmaram que, sob condies de campo, determinados ons presentes na soluo do solo podem influenciar a ecloso de juvenis de nematoides (Ellenby & Gilbert, 1958; Clark & Shepherd, 1966). Salgado et al. (1997), observaram que silicato de potssio (K2SiO4) apresentou efeito prejudicial ecloso de juvenis de M. exigua. No entanto, no houve mortalidade dos juvenis, j que o nmero de juvenis ativos nesta soluo foi igual quela observada no controle (gua). Santos (1981b) estudou o efeito da dose (0, 10, 20 e 30 g) de cloreto de potssio (KCl) sobre M. exigua em mudas de cafeeiro e verificou que o nmero de galhas e de ovos foi reduzido com o aumento do teor de K disponvel para a planta. A falta de K no solo pode levar as plantas a uma maior suscetibilidade ao ataque de nematoides. MacDonald (1979), aps realizar repetidos ensaios com hortel-peluda (Mentha spicata L.) e o nematoide P. penetrans, constatou que plantas mantidas em regime nutricional deficiente em K e Ca abrigavam elevada populao do nematoide, o que no ocorria quando as plantas eram mantidas em

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________________________________________________________________________________ regimes nutricionais adequados ao seu (2003) relataram que solos com alto teor ou crescimento. O K aumenta a espessura da deficientes em Ca apresentaram alta parede celular em clulas da epiderme, incidncia de Meloidogyne konaensis promove rigidez da estrutura dos tecidos e Eisenback em cafeeiros no Hava, enquanto tambm contribui para uma rpida que o inverso foi observado em solos com recuperao dos tecidos injuriados, o que teores adequados desse elemento. pode explicar a maior resistncia da planta ao O Ca comumente aplicado ao solo por ataque de determinados patgenos (Huber & meio da calagem. Isso faz com que o Ca Arny, 1985; Marschner, 1995). esteja tambm relacionado ao pH do solo. O No trabalho realizado por Pinheiro et al. (2009) foi observado que o nmero de cistos de H. glycines e o nmero de ovos por cisto produzidos foram significativamente influenciados pela dose de K. Houve decrscimo no nmero de cistos e de ovos medida que se aumentou a dose do nutriente. No entanto, os maiores nmeros de fmeas e cistos por sistema radicular foram observados em parcelas onde foram aplicadas as maiores e as menores doses de K. Logo, tanto a deficincia quanto o excesso do nutriente pode favorecer a ocorrncia do patgeno, reforando a necessidade de uma adubao equilibrada para evitar a ocorrncia de doenas. Clcio (Ca) O Ca est ligado integridade da membrana e da parede celular das plantas, tendo um papel crtico no desenvolvimento celular, na estrutura da parede celular e na formao da lamela mdia, sendo relativamente pouco mvel nos tecidos das plantas (Huber, 1991). Esse elemento complementa a funo do K na manuteno da organizao, hidratao e da permeabilidade celular. O contedo de Ca nos tecidos da planta pode afetar a incidncia de doenas de duas formas: na primeira, quando os teores de Ca so baixos, ocorre o aumento do fluxo de compostos de baixo peso molecular (acares) do citoplasma para o apoplasto; na segunda, poligalacturonatos de clcio so requeridos na lamela mdia, para que haja estabilidade da parede celular, a qual exerce forte influncia sobre a resistncia de plantas a patgenos (Zambolim et al., 2001). O Ca, assim como outros nutrientes, deve ter teores adequados no solo. Hurchanik et al. pH do solo parece ser importante para a atividade dos nematoides, ainda que seus efeitos provveis sejam indiretos. O pH bsico, por exemplo, pode interferir na populao de microrganismos antagonistas residentes do solo, influenciando no crescimento e na reproduo dos nematoides (Rocha et al., 2006). Em lavouras de soja de Chapado do Sul (MS) e Chapado do Cu (GO) foi observado que o pH do solo e a saturao por bases muito altas favoreceram as populaes de H. glycines. Valores de pH acima de 6,0 contriburam para intensificar os danos causados pelo nematoide e resultaram em indisponibilizao de micronutrientes e em reduo do parasitismo natural de ovos e de cistos por microrganismos antagonistas habitantes do solo (Garcia & Silva, 1996). Existem relatos de que aps a aplicao de calcrio em excesso (super-calagem) em solos do cerrado brasileiro houve aumento significativo na populao de H. glycines. A populao do nematoide permaneceu alta mesmo aps o cultivo de milho por um ou dois anos (Garcia & Silva, 1996). Em outros estudos, tal tendncia tambm foi relatada (Francl, 1993; Anand et al., 1995). Provavelmente, o aumento dos teores de Ca no solo, e, consequentemente, o aumento do pH, condicionam dois fatores desfavorveis soja cultivada. Um desses fatores a reduo na populao de fungos antagonistas de H. glycines, diminuindo a taxa de controle natural. O outro a imobilizao de micronutrientes no solo, com reduo da tolerncia das plantas devido ao suprimento no adequado de micronutrientes e aumento dos danos provocados pelo nematoide.

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________________________________________________________________________________ em pousio ou cultivados com morangueiro EFEITO DOS MICRONUTRIENTES reduziu o nmero de juvenis e adultos de SOBRE NEMATOIDES Xiphinema diversicaudatum Micoletzky e Os micronutrientes atuam de diferentes Longidorus elongatus De Man (Aboul-End & maneiras sobre os vrios grupos de Maeseneer, 1973). De modo semelhante, a nematoides, dependendo da planta pulverizao de CuSO4, a 1 g L-1, em plantas hospedeira, do tipo de micronutriente, das de beterraba cultivadas em solo naturalmente condies em que aplicado e ainda da infestado por Heterodera schachtii Schmidt, espcie de nematoide envolvida (Boneti et al., tambm reduziu a populao do nematoide 1982). (Nesterov & KorolChuk, 1980). Cafeeiros cultivados em solos infestados EFEITO DA INTERAO ENTRE com M. exigua apresentaram reduo de MACRO E MICRONUTRIENTES aproximadamente quatro vezes nos teores foliares de B, em solos arenosos, e Zn, em O equilbrio nutricional das plantas em solos argilosos (Macedo et al., 1974). relao aos macro e micronutrientes Entretanto, os teores de Cu, Fe e Mn importante para minimizar os efeitos da permaneceram inalterados, quando infeco causada por nematoides, conforme comparados com plantas no parasitadas. observado por Asano e Moura (1995) ao Arcia et al. (1976) observaram que estudar o patossistema Meloidogyne spp. Meloidogyne javanica (Treub) Chitwood e M. cana de acar (Saccharum officinarum L.). incognita afetaram a translocao de B em Nesse trabalho, o solo com deficincia em folhas de plantas de fumo, provocando uma macronutrientes foi coletado em campos de reduo de 28% no teor desse elemento. produo de cana com histrico de baixa Hurchanik et al. (2003) relataram que M. produtividade. Parte do solo usado para a konaensis reduziu a translocao de Zn em composio do substrato de crescimento das cafeeiros no Hava. De acordo com os plantas foi tratado com brometo de metila, resultados obtidos nesses trabalhos, pode-se enquanto a outra parte permaneceu sem inferir que os nematoides tambm alteram a tratamento. Aos 30 dias aps o plantio da absoro e translocao de micronutrientes. cana, o solo de cada vaso foi infestado com 10.000 ovos de M. incognita raa 1 e de M. Os micronutrientes podem ser aplicados javanica. As plantas foram fertilizadas com o intuito de nutrir plantas deficientes e semanalmente com soluo nutritiva completa compensar a ao parastica dos nematoides. (macro+micronutrientes) ou contendo apenas As aplicaes de cido brico (H2BO4), macro ou micronutrientes, aplicando-se 50 sulfato de zinco (ZnSO4) e cloreto de mL da soluo por vaso. A reproduo do mangans (MnCl2) em plantas de batata nematoide foi maior em plantas cultivadas em cultivadas em solo naturalmente infestados solo tratado com brometo de metila e que por Heterodera rostochiensis Woll. e recebeu a soluo nutritiva completa. Isso deficientes em B, Zn e Mn aumentaram a pode ser explicado pelo maior crescimento do produo de tubrculos (Ellemby, 1942). Em sistema radicular das plantas, propiciando outro estudo, Nesterov et al. (1981) maior rea para infeco pelos nematoides. observaram que a aplicao de sulfato de Plantas cultivadas em solo no esterilizado cobre (CuSO4) aumentou o crescimento dos tiveram menor ndice de reproduo do tomateiros infectados com Meloidogyne hapla nematoide, provavelmente pela presena de Chitwood. microrganismos antagonistas aos nematoides. Os micronutrientes podem interferir no A maior produo de parte area das plantas ciclo de vida dos nematoides, tal como foi resultado da aplicao de solues observado para os macronutrientes. Por nutritivas completas, mesmo estando o solo exemplo, a aplicao de Cu na forma de infestado por nematoides. sulfato de cobre hidratado (CuSO45H2O), na concentrao de 150 mg kg-1 de Cu, em solos

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________________________________________________________________________________ Resultados semelhantes foram obtidos por ASANO, S.; MOURA, R.M. Efeito dos Moura & Rgis (1991), ao realizarem um macro e dos micronutrientes na severidade da ensaio em casa de vegetao para observar a meloidoginose da cana-de-acar. interao entre a meloidoginose da cana e as Nematologia Brasileira, v.19, p.15-20, 1995. deficincias em macro e micronutrientes. Os BEDENDO, I.P. Ambiente e doena. In: autores constataram que a adubao BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; equilibrada em macro e micronutrientes AMORIM, L. (Ed.). Manual de aumentou o crescimento das plantas, at fitopatologia. 2. ed. Editora Agronmica mesmo em solos infestados com o nematoide. Ceres, So Paulo, 1995. p.331-341. CONCLUSO A fertilizao de plantas deve ser realizada de forma equilibrada em relao s demandas da cultura em macro e micronutrientes, de modo a garantir maior produtividade e reduzir os danos causados pelos nematoides. Dificilmente ocorrer o controle do patgeno apenas em funo da aplicao de nutrientes ao solo. Portanto, o uso dos fertilizantes deve ser feito inicialmente com o intuito de nutrir a planta, no permitindo que ocorram desequilbrios nutricionais, predispondo as plantas ao ataque de nematides. AGRADECIMENTOS Ao CNPq pela concesso da bolsa de doutorado do primeiro autor e FAPEMIG e FUNARBE pelas bolsas de incentivo pesquisa destinadas aos segundo e terceiro autor, respectivamente. REFERNCIAS ABOUL-END, H.Z.; MAESENEER, J.D.E. Effects of fallowing and use of copper sulphate on population dynamics and biology of Longidorus elongatus and Xiphinema diversicaudatum. Rijksuniversiteit Gent, v.38, n.1, p.67-72, 1973. ANAND, S.C.; MATSON, K.W.; SHARMA, S.B. Effect of soil temperature and pH on resistence of soybean to Heterodera glycines. Journal of Nematology, v.27, n.4, p.478482, 1995. ARCIA, M.A.; VARGAS, M.; CASANOVA, E.; MEREDITH, J.A. Effect of Meloidogyne incognita and Meloidogyne javanica on boron deficiency in plants of burley tobacco (Nicotiana tabacum). Nematropica, v.6, n.2, p.63-67, 1976. BIRD, A.F.; BROWNELL, P.F. Growth of a nematode in tomato plants on sodiumdeficient water culture. Nature, v.189, p.418419, 1961. BONETI, J.I.S.; FERRAZ, S.; OLIVEIRA, L.M. Influncia do parasitismo de Meloidogyne exigua sobre a absoro de micronutrientes (Zn, Cu, Fe Mn e B) e sobre o vigor de mudas de cafeeiro. Fitopatologia Brasileira, v.7, p.197-207, 1982. CLARK, A.J.; SHEPHERD, A.M. Inorganic ions and the hatching of Heterodera spp. Annual Applied Biology, v.58, p.497-508, 1966. COLLINS, R.J.; RODRIGUEZ-KABANA, R. Relationships of fertilizer treatments and crop sequence to populations of lesion nematode. Journal of Nematology, v.3, n.4, p.306-307, 1971. ELLEMBY, C. Trace-elements and potato sicknes. Nature, v.149, p.150, 1942. ELLENBY, C.; GILBERT, A.B. Influence of certain inorganic ions on the hatching of the potato root eelworm, Heterodera rostochiensis. Nature, v.182, p.925-926, 1958. ELMER, W.H.; LAMONDIA, J.A. Influence of ammonium sulphate and rotation crops on strawberry black root rot. Plant Disease, v.83, p.119-123, 1999. EPSTEIN, E. Silicon. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, v.50, p.641-664, 1999. FAWE, A.; MENZIES, J.G.; CHERIF, M.; BLANGER, R.R. Silicon and disease resistance in dicotyledons. In: DATNOFF, L.E.; SNYDER, G.H.; KORNDRFER, G.H.

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