3.

1
3 Funes de crescimento
A seleco de funes para a modelao do crescimento e produo de rvores e
povoamentos, genericamente designadas por funes de crescimento, uma fase
essencial na elaborao de modelos de produo.
Podemos encontrar dois tipos de funes de crescimento, correspondentes a duas atitudes
ou filosofias aparentemente contraditrias: as funes de crescimento empricas (modelos
empricos) e as funes de crescimento analticas ou funcionais (modelos funcionais ou de
base biolgica). Os modelos funcionais so derivados directamente a partir de proposies
lgicas sobre as relaes entre variveis, enquanto que nos modelos empricos se
estabelece apenas a relao entre a vavivel dependente e variveis independentes de
acordo com um frmula matemtica - p.e. linear, parabica - puramente artificial. Se um
modelo matemtico de crescimento for baseado em proposies lgicas sobre a biologia do
crescimento, ento as estimativas dos parmetros obtidos com base nos dados podem ser
interpretadas de acordo com a formulao do modelo, permitindo avanar no conhecimento
das relaes funcionais - causa/efeito - entre variveis.
As funes a utilizar na modelao do crescimento biolgico, quer sejam de natureza
emprica ou deduzidas a partir de princpios biolgicos, devem apresentar uma forma que
esteja de acordo com os princpios do crescimento biolgico:
i) a curva limitada pela produo zero no incio (t=0 ou t=t
0
, consoante a varivel
em questo toma valores maiores que 0 em t=0 ou mais tarde) e por uma
produo mxima finita atingida em idade avanada (existncia de assmptota);
ii) a taxa relativa de crescimento (variao da varivel x por unidade de tempo e de
x) apresenta um mximo na fase inicial, aps o qual decrescente; na maior parte
dos casos, o mximo ocorre suficientemente cedo para podermos utilizar funes
decrescentes na sua modelao;
iii) o declive da curva aumenta com produes crescentes na fase inicial e decresce
na fase final (tem um ponto de inflexo).

3.2
3.1 Funes de crescimento empricas
Como funes de crescimento empricas tm sido utilizadas diversas funes, geralmente
sob forma integral. A tabela 3.1 caracteriza as funes que mais vulgarmente tm sido
referidas em publicaes sobre o assunto (Grosenbaugh, 1965; Prodan, 1968; Oliveira,
1984). Nehuma destas funes obedece a todos os princpios de crescimento biolgico; as
restries postas aos parmetros correspondem s formas mais adequadas modelao
do crescimento.
As funes de Freese, Hossfeld e Korsun apresentam extremos (mximo ou mnimo de
acordo com os sinais dos coeficientes), de modo que consideramos de interesse os casos
em que ocorre um mximo para t>0 (interessa neste caso o 1 ramo da curva) e aqueles em
que ocorre um mnimo para t<0.
3.2 Funes de crescimento de base biolgica
As funes de crescimento de base biolgica obtm-se geralmente sob forma diferencial a
partir do estabelecimento de uma hiptese sobre as taxas de crescimento absoluta ou
relativa, obtendo-se a expresso para a produo por integrao. Consegue-se deste modo
atribuir significados precisos aos parmetros destas funes.
Diversos autores (p.e.Turnbull, 1963; Grosenbaugh, 1965; Pienaar, 1965; Moser, 1967;
Causton e Venus, 1981; Oliveira, 1984; Tom, 1989) se tm debruado sobre a anlise das
funes de crescimento analticas e o significado dos respectivos parmetros. Na tabela 3.2
apresentam-se sumariamente as principais caractersticas de algumas funes de
crescimento com maior interesse para os modelos de produo. Nesta tabela o parmetro A
representa a assmptota superior da produo, o parmetro k est relacionado com o
declive da curva (taxa de crescimento) e o parmetro c reflecte a dimenso inicial do
organismo ou populao; este ltimo parmetro c tem um limitado significado biolgico,
correspondendo constante de integrao na integrao da forma diferencial da funo de
crescimento.
3.3
Tabela 3.1. Algumas funes empricas utilizadas na modelao do crescimento florestal
Autor ou
designao
Expresso matemtica Caractersticas
Forma integral
(produo)
Forma diferencial
(crescimento)
Restries nos
parmetros
Valor na
origem
Ponto de inflexo Assmptota

Hiprbole
t
1
Y
1 0
+ =
2
1
t
1
dt
dY
=

1
< 0

Y ; 0 t

No tem

0
Y ; t =

-
t
t
1
Y
2 1 0
+ + =
2
1 2
t
1
dt
dY
=

1
< 0;
2
> 0

Y ; 0 t

No tem

Y ; t

Semilogartmica

t log Y
1 0
+ =
t
1
dt
dY
1
=

1
> 0

Y ; 0 t

No tem

Y ; t

Logartmica 1
2
t Y
1 0

+ =
( )
0
2
Y
t dt
dY

1
,
2
> 0;
2
<1

1
,
2
< 0
t = 0; Y =
0

Y ; 0 t
No tem
No tem
Y ; t
0
Y ; t

Logartmica 2
( )
2
t Y
1 0

+ =
t
Y
dt
dY
1 0
2 0


+
=

1
,
2
> 0;
2
<1

t = 0; Y =
0
2


No tem

Y ; t

Exponencial
t
1 0
2
e Y

+ = ( ) Y
dt
dY
0 2
=

1
,
2
< 0

t = 0; Y =
0

+
1



No tem

0
Y ; t

Freese

t
2 0
1
t Y

+ =

0
> 0
|
|

\
|
+ =
t
log Y
dt
dY
1
2

1
> 0; log
2
<0

1
> 0; log
2
>0

1
> 0; log
2
>0

t = 0; Y = 0

t = 0; Y = 0

t = 0; Y = 0

2
1 1
log
t

=
No tem
2
1 1
log
t

=

Y ; t

Y ; t

Y ; t

Hossfeld
2
2 0 0
2
t
t
Y
+ +
=
|
|

\
| +
=
3
1 0 2
t
t 2
Y
dt
dY

0
> 0;
1
<0

0
> 0;
1
>0

t = 0; Y = 0
t = 0; Y = 0

2
t
3
+3
0

2
t
2
-

0
2
= 0
2
1
Y ; t

Korsun
(parbola
logartmica)
t log
0
2
t Y

+
=

0
> 0
( ) t log 2
t
Y
dt
dY
2 1
+ =

1
> 0;
2
<0


0 Y ; 0 t

z
2
- z + 2
2
= 0
z =
1
+ 2
2
log t

0 Y ; t
Tabela 3.2. Funes de crescimento de base biolgica
3.4
Autor ou
designao
Expresso matemtica Caractersticas
Forma integral
(produo)
Forma diferencial
(crescimento)
Restries
nos
parmetros
Valor na
origem
Ponto de inflexo Assmptota
Schumacher
Y =
t
k
e A

2
t
k
Y
dt
dY
=
k > 0

0 Y ; 0 t
2
k
t = ;
2
e
A
Y =
A Y ; t

Johnson-
Schumacher
Y =
a t
k
e A
+

2
) a t (
k
Y
dt
dY
+
=
k > 0
; 0 t
a
k
Ae Y
a
2
k
t = ;
2
e
A
Y =
A Y ; t

Lundqvist-Korf
Y =
m
t
k
Ae

1 m
t
k
mY
dt
dY
+
=
k > 0; n
> 0
0 Y ; 0 t
m
1
1 m
mk
t |

\
|
+
= ;
n
1 m
Ae Y
+

=
A Y ; t

Monomolecular
( )
kt
ce 1 A Y

=
( ) Y A k
dt
dY
=
k > 0 ( ) c 1 A Y ; 0 t = = No tem A Y ; t

Logstica
( )
kt
ce 1
A
Y

+
= ( )
2
Y AY
A
k
dt
dY
=
k > 0
c 1
A
Y ; 0 t
+
= =
0 Y ; t
c log
k
1
t = ;
2
A
Y =
A Y ; t

Pearl-Reed
( )
3
3
2
2 1
t a t a t a
ce 1
A
Y
+ +
+
= ( ) ) t ( f Y AY
A
1
dt
dY
2
=
0 a , a
3 1
>

0 c >
c 1
A
Y ; 0 t
+
= =
0 Y ; t
inflecte para
x
A
Y =
A Y ; t

Gompertz
Y=
kt
ce
e A

Y
A
ln Y k
dt
dY
=
k > 0
0 c >
t = 0;
c
e A Y

=
0 Y ; t =
k
c log
t = ;
e
A
Y =
A Y ; t

Richards
Y= ( )
m 1
1
kt
ce 1 A

(
(

\
|

1
Y
A
m 1
kY
dt
dY
m 1

k > 0 t = 0;
( )
m 1
1
c 1 A Y

=
;
k
m 1
c
log
t
|

\
|

=
m 1
1
Am Y

=
A Y ; t

McDill-Amateis
( ) ( )
a
0 0
t t Y A 1 1
A
Y

=
|

\
|
=
A
Y
1
t
Y
a
dt
dY

a>0
A>Y
0
>0
0 Y ; 0 t
|

\
|
=
a
1
1
2
A
Y
A Y ; t
3.5
Vejamos em seguida as hipteses em que cada uma das funes apresentadas se baseia.

3.2.1 Funo de Schumacher e generalizaes
No crescimento florestal, a funo de Schumacher (1939) representa a primeira tentativa de
definir uma funo a partir de pressupostos lgicos. O modelo proposto por Schumacher
para uso generalizado, baseia-se na hiptese de que a taxa relativa de crescimento cresce
linearmente com o inverso do quadrado do tempo (ou seja, decresce de forma no linear
com o tempo):
t
1
kd dY
Y
1
t
1
k
dt
dY
Y
1
2
= =
Na forma integral obtm-se

t
1
k
e A y

=
sendo o parmetro
0
t / k
0
e Y A = a assmptota, onde (t
0
,Y
0
) so os valores iniciais. O
parmetro k est inversamente relacionado com a taxa de crescimento, como se pode ver
na figura 3.1.
A funo de Johnson-Schumacher (Grosenbaugh, 1965) uma generalizao da funo
anterior que inclui os casos em que o valor inicial da produo Y
0
no nulo. O parmetro
adicional a representa o facto de, para t=t
0
, j ter sido atingida a dimenso A e
-k/a
. Esta
funo no tem, portanto, grande aplicao na modelao do crescimento de rvores e
povoamentos.
A funo de Lundqvist (Stage, 1963) corresponde a outra generalizao da funo de
Schumacher com as seguintes formas diferenciais:
m ) 1 m (
t
1
kd dY
Y
1
t
m
k
dt
dY
Y
1
= =
+

A forma integral que lhe corresponde :
3.6

m
t
1
k
e A Y

=
A funo de Korf (Oliveira, 1984) corresponde a uma reparametrizao da funo de
Lundqvist:
m
r
k
1 n m
=
=

n 1
t r
n 1
Ae Y

=

A figura 3.1 ilustra o efeito que os diferentes parmetros (assmptota, k e n) tm na forma
da funo de Lundqvist. Como se pode ver, para igual valor dos restantes parmetros, o
parmetro k varia inversamente coma rapidez de crescimento, passando-se o inverso com o
parmetro n. Convm notar, contudo, que a influncia dos 3 parmetros se conjuga. Na
figura 3.1-C pode ver-se, por exemplo, que possvel obter um crescimento mais rpido
com um menor valor de n, desde que este esteja combinado com um maior valor de
assmptota. A localizao do ponto de inflexo da curva independente do valor da
assmptota, mas depende dos valores combinados de k e n, sendo crescente com k. O
efeito de n varivel e depende grandemente do valor de k. A figura 3.2 exemplifica o efeito
combinado dos dois parmetros de forma na idade a que ocorre o ponto de inflexo. O valor
da curva de crescimento quando ocorre o ponto de inflexo no depende, contudo, do valor
do parmetro k, mas sim dos valores da assmptota e do parmetro n (figura 3.3),
ocorrendo para maiores valores da varivel Y quanto maior o valor de n e quanto maior
a assmptota.

3.2.2 Funo monomolecular
Admite-se que a taxa absoluta de crescimento proporcional diferena entre a dimenso
mxima (assmptota) e a dimenso actual:

3.7
D - assmptota e n varivel
0
10
20
30
40
50
60
0 10 20 30 40
idade
Y
70-0.45 70-0.5 90-0.45 90-0.5
B - k varivel
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 10 20 30 40
idade
Y
1.00 3.00 5.00
C - n varivel
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 10 20 30 40
idade
Y
1.00 0.50 0.10
A - assmptota varivel
0
10
20
30
40
50
60
0 10 20 30 40
idade
Y
90 70 50


Figura 3.1 Efeito dos diversos parmetros da funo de Lundqvist-Korf na forma
das curvas de crescimento.

( ) Y A k
dt
dY
=
Na forma integral vem

|

\
|
=
t k
e c 1 A Y , com
|
|

\
|
=
A
Y
1 e c
0
t k
0


3.8
k varivel
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
0 1 2 3 4 5 6
valor do parmetro k
i
d
a
d
e

a

q
u
e

o
c
o
r
r
e

o

p
.
i
n=0.1 n=0.5 n=1
n varivel
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
0.0 0.4 0.8 1.2 1.6
valor do parmetro n
i
d
a
d
e

a

q
u
e

o
c
o
r
r
e

o

p
.
i
k=0.5 k=2 k=5

Figura 3.2 Efeito dos parmetros k e n da funo de Lundqvist-Korf na localizao
do ponto de inflexo.

A varivel
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
20 40 60 80 100
valor do parmetro A
Y

q
u
a
n
d
o

o
c
o
r
r
e

o

p
.
i
n=0.1 n=0.5 n=1
n varivel
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
0.0 0.4 0.8 1.2 1.6
valor do parmetro n
Y

q
u
a
n
d
o

o
c
o
r
r
e

o

p
.
i
A=90 A=70 A=50

Figura 3.3 Efeito dos parmetros A e n da funo de Lundqvist-Korf no valor da
varivel quando ocorre o ponto de inflexo.




3.9
3.2.3 Funes logstica e logstica generalizada
A funo logstica baseia-se na hiptese de que a taxa relativa de crescimento a
resultante do potencial bitico k reduzido de acordo com o tamanho da populao ou do
organismo nY (resistncia ambiental):
( ) nY k
dt
dY
Y
1
=
A taxa relativa de crescimento , portanto, uma funo linear decrescente com a dimenso.
Na forma integral vem
|

\
|
+
=
t k
e c 1
A
Y
com
n
k
A = e
2
1
t k
e c =

3.2.4 Funo de Gompertz
Esta funo, limite da funo de Richards quando m1, pode deduzir-se directamente a
partir da seguinte equao diferencial:
( ) |

\
|
= =
A
Y
log k Y log A log k
dt
dY
Y
1

Esta equao admite uma taxa relativa de crescimento inversamente proporcional ao
logaritmo da proporo da dimenso em relao ao valor assimpttico.
Na forma integral

t k
e c
e A Y

= , com ( )
0
t k
0
e Y log A log c =


3.10
3.2.5 Funo de Richards
Richards (1959) deduziu a sua funo por generalizao da funo desenvolvida por Von
Bertalanffy para o crescimento animal (Pienaar e Turnbull, 1973). Esta funo modela a
taxa absoluta de crescimento em biomassa (ou volume) como a diferena entre uma taxa
anablica (metabolismo construtivo), proporcional rea fotossinteticamente activa
(expressa atravs de uma relao alomtrica com a biomassa) e uma taxa catablica
(metabolismo destrutivo), proporcional biomassa. Assim, teremos:
taxa anablica c
1
S=c
1
(c
0
Y
m
) =c
2
Y
m

taxa catablica c
3
Y
taxa potencial de crescimento c
2
Y
m
- c
3
Y
taxa de crescimento c
4
(c
2
Y
m
- c
3
Y),
onde S a rea fotossinteticamente activa; Y a biomassa (ou volume); m a constante
alomtrica da relao entre S e Y; c
0
, c
1
, c
2
, c
3
so coeficientes de proporcionalidade; e c
4

um coeficiente de eficcia.
Obtm-se assim a seguinte forma diferencial para a funo de Richards:
Y Y
dt
dY
m
=
Por integrao e utilizando a condio inicial y(t
0
)=0, obtm-se a forma integral da funo de
Richards:
, ce 1 A Y
m 1
1
t k

\
|
=
de parmetros m, c, k e A em que:
( )
( )

m 1 k
e e c
0
0
t k
t
m 1
=
= =

m 1
1
A

|
|

\
|
=

(assmptota).
3.11
Na verso original de Von Bertalanffy o expoente m era fixo e igual a 2/3. Convm salientar
que as funes monomolecular, logstica e Gompertz so tambm casos particulares da
funo de Richards com valores do parmetro m respectivamente iguais a 0, 2, 1.
As figuras 3.4 ilustram o efeito dos trs parmetros da funo de Richards na forma da
curva de crescimento, enquanto que as figuras 3.5 e 3.6 se referem, respectivamente, ao
seu efeito na localizao do ponto de inflexo e no valor da varivel quando o ponto de
inflexo ocorre.

D - assmptota e k varivel
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 10 20 30 40
idade
Y
70-0.05 70-0.045 90-0.05 90-0.045
B - k varivel
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 10 20 30 40
idade
Y
0.03 0.05 0.07
C - m varivel
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 10 20 30 40
idade
Y
-0.2 0.2 0.4
A - assmptota varivel
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 10 20 30 40
idade
Y
90 70 50


Figura 3.4 Efeito dos diversos parmetros da funo de Richards na forma das
curvas de crescimento.
3.12

m varivel
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
-0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
valor do parmetro m
i
d
a
d
e

a

q
u
e

o
c
o
r
r
e

o

p
.
i
k=0.1 k=0.3 k=0.55
k varivel
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8
valor do parmetro k
i
d
a
d
e

a

q
u
e

o
c
o
r
r
e

o

p
.
i
m=0.05 m=0.2 m=0.4


Figura 3.5 Efeito dos parmetros k e m da funo de Richards na localizao do
ponto de inflexo.

A varivel
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
20 40 60 80 100
valor do parmetro A
Y

q
u
a
n
d
o

o
c
o
r
r
e

o

p
.
i
m=0.05 m=0.15 m=0.30
m varivel
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4
valor do parmetro m
Y

q
u
a
n
d
o

o
c
o
r
r
e

o

p
.
i
A=90 A=70 A=50


Figura 3.6 Efeito dos parmetros A e m da funo de Richards no valor da varivel
quando ocorre o ponto de inflexo.

3.13
Como se pode ver na figura 3.4, valores de k superiores correspondem a taxas de
crescimento superiores, enquanto que, pelo contrrio, a menores valores de m
correspondem taxas de crescimento superiores. Como seria bvio, a assimptota est
tambm positivamente relacionada com maiores produes. A combinao do efeito dos
diferentes parmetros pode, contudo, mascarar o efeito de cada parmetro
individualmente, como se pode ver na figura 3.4 D.
Causton e Venus (1981) apresentam um estudo bastante detalhado sobre a aplicao da
funo de Richards na modelao do crescimento de plantas.
A figura 3.5 mostra que o ponto de inflexo ocorre tanto mais cedo quanto maior o valor
de k e menor o valor de m. Ao mesmo tempo, o valor da varivel quando ocorre o ponto de
inflexo tanto mais elevado quanto maior o valor da assimptota, embora esteja
inversamente correlacionado com o valor de m.

3.2.6 Funo de McDill-Amateis
A funo de McDill-Amateis foi desenvolvida por estes autores em 1992 de modo a garantir
a compatibilidade das dimenses e tambm as propriedades biolgicas das curvas de
crescimento. As variveis consideradas para a funo de crescimento e as correspondentes
dimenses foram:
Varivel dY/dt t Y A
Dimenso LT
-1
T L L
onde L indica um comprimento e T um tempo e A a assmptota da varivel Y.
Aplicando a teoria da anlise dimensional a estas variveis (McDill e Amateis, 1992) e
garantindo, ao mesmo tempo, que a taxa de crescimento em altura tende para 0 quando Y
tende para a assmptota A, obtm-se a seguinte funo de crescimento:
|

\
|
=
A
Y
1
t
Y
k
dt
dY

Nesta equao, k um parmetro relacionado com a velocidade do crescimento. uma
funo de crescimento semelhante funo de Richards, mas tem menos parmetros e,
portanto, o que pode ser uma vantagem no ajustamento aos dados.
3.14
A soluo da equao diferencial correspondente funo de crescimento origina a
seguinte funo de produo:
k
0
0
t
t
y
A
1 1
A
Y
|
|

\
|
|
|

\
|

=
onde (t
0
,Y
0
) a condio inicial. Em modelos de crescimento de rvores devem verificar-se
as condies:
0 Y A
0
> > e 0 k >
fcfil verificar que, nestas condies, a altura tende para zero quando a idade tende para
zero e que A a assmptota da funo. Alm disso, a funo apresenta um ponto de
inflexo que ocorre quando:
|

\
|
=
a
1
1
2
A
Y
Assim, a curva tem um nico ponto de inflexo que ocorre para um valor positivo de Y
quando a superior a 1. Quando a menor ou igual a 1, a curva cncava no 1
quadrante.

3.3 Famlias de curvas de crescimento
Em todas as funes de crescimento apresentadas considerou-se a dimenso do indivduo
ou populao funo apenas do tempo, o que limita a sua aplicabilidade aos modelos de
produo. De facto, uma funo de crescimento ajusta-se geralmente bem ao conjunto de
dados de uma mesma parcela permanente, Por exemplo, a figura 3.7 representa o
ajustamento da funo de Lundqvist aos dados da evoluo da rea basal e da altura
dominante de uma parcela permanente de eucalipto na zona centro litoral.
3.15
0.0
10.0
20.0
30.0
40.0
50.0
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Idade (anos)

r
e
a

b
a
s
a
l

(
m
2
h
a
-
1
)
0.0
10.0
20.0
30.0
40.0
50.0
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Idade (anos)
A
l
t
u
r
a

d
o
m
i
n
a
n
t
e

(
m
)

Figura 3.7 Ajustamento da funo de Lundqvist aos dados da evoluo em rea
basal e altura dominante de uma parcela permanente de eucalipto na
zona centro litoral.

No desenvolvimento de um modelo de produo, contudo, o objectivo modelar, no os
dados de uma parcela, mas um conjunto de dados de vrias parcelas permanentes, tal
como se procura exemplificar na figura 3.8 que representa os grficos da evoluo em rea
basal e altura dominante de um conjunto de parcelas permanentes da zona centro de
Portugal.


Figura 3.8 Dados da evoluo em rea basal e altura dominante de um conjunto de
parcelas permanentes de eucalipto na zona centro.
3.16

Em modelao utilizam-se dois mtodos para modelar, simultneamente, o crescimento de
um conjunto de parcelas permanentes:
expresso dos parmetros das funes de crescimento como funo de variveis do
povoamento
utilizao de funes de crescimento formuladas como equaes s diferenas

3.3.1 Expresso dos parmetros das funes de crescimento como funo de
variveis do povoamento
Alguns autores tm tentado ultrapassar o problema da modelao conjunta de dados
provenientes de diversos povoamentos expressando os coeficientes das funes de
crescimento em funo de variveis do povoamento.
Este processo foi sugerido por Schumacher para a introduo da influncia de outras
variveis no seu modelo, como sejam a classe de qualidade e a densidade. Para a forma
logartmica da funo de Schumacher
,
t
1
k a Y ln = com A ln a =
Podemos considerar, por exemplo, o parmetro a como funo linear da classe de
qualidade, obtendo:
.
t
1
k CQ Y ln
1 0
+ =
Outro exemplo tpico deste modo de proceder so as curvas de classe de qualidade obtidas
pelo mtodo da regresso linear mltipla com estimao a priori da classe de qualidade
(ver captulo 5).
Os modelo GLOBUS, EUSOP (Tom et al., 1995) e GLOBULUS (Tom et al., 2000, 2001)
so baseados num conjunto de funes de crescimento, algumas das quais formuladas
como equaes s diferenas, sendo os parmetros de todas elas expressos em funes
de alguma(s) varivel(s) do povoamento: ndice de qualidade da estao, densidade do
3.17
povoamento, idade, rotao, etc. Como exemplo, considere-se a funo de inicializao da
rea basal do modelo GLOBULUS:
Npl
1
) rot kgnr kgn ( kg
rot kgr
Iqe
1
) rot kgQr kgQ ( kg kg e Ag G
2
0 1
t
1
) kg kg (
mg
2 1
+ =
+ + + = =
|

\
|
+

( ) ( ) ( )
rot mgnr mgn mg
rot Iqe log mQr mgr Iqe log . mgQ mg mg
Iqe AgQ Ag
2
0 1
+ =
+ + + =
=

onde: G
i
a rea basal no instante t
i
; N
i
a densidade no instante t
i
; Npl a densidade
plantao; Iqe o ndice de qualidade da estao, rot a varivel indicatriz de talhadia (=0
no alto-fuste e =1 nas talhadias); AgQ, ng0, ngQ, ngr, ngn, ngnr, kg0, kgQ, kgQr, kgr; kgn e
kgnr so parmetros.
Um modo bastante usual para incorporar nas funes de crescimento outras variveis alm
do tempo tem sido o recurso regresso mltipla (Hunt, 1982) passando-se portanto a
utilizar modelos empricos. Um exemplo tpico so algumas equaes para o acrscimo em
dimetro da rvore individual (Harrison et al., 1986); Walsh, 1986).

3.3.2 Formulao de funes de crescimento como equaes s diferenas
Um outro mtodo para resolver a modelao conjunta do crescimento de vrios
povoamentos recorrer a funes de crescimento formuladas como equaes s
diferenas. A expresso de uma funo de crescimento como uma equao s diferenas
baseia-se na premissa de que possvel modelar o crescimento com base numa famlia de
curvas correspondente s curvas originadas por essa funo de crescimento com todos os
parmetros comuns excepto um, o chamado parmetro livre. Exemplificando com a funo
de Lundqvist, temos a seguinte expresso para a funo de crescimento:

m
kt
Ae y

=

3.18
A partir da funo de crescimento nos instantes t
1
e t
2
obtm-se, respectivamente:

m
1
m
1
t k
1
t k
1
e
y
A e A y

= =

m
2
m
2
t k
2
t k
2
e
y
A e A y

= =
Igualando agora as duas expresses obtidas para A, vem:

( )
m
1
m
2
m
2
m
1
t t k
1 2
t k
2
t k
e y y
e
y
e
1 y

= = ,
expresso que corresponde equao de Lundqvist com a assmptota A como parmetro
livre, geralmente designada por Lundqvist-A. A famlia de curvas definida, para esta
equao s diferenas, pelos parmetros k e n. Uma medio realizada numa parcela, ou
seja, um par (t
0
,y
0
), permite calcular a assmptota de acordo com
m
0
kt
0
e
y
A

=
Uma medio portanto a condio inicial, a qual expressa a forma de uma funo da
famlia de curvas definida pela equao s diferenas. Do mesmo modo se podem obter,
para cada funo de crescimento, tantas formulaes como equaes s diferenas
quantos os parmetros dessa funo de crescimento.
As figuras 3.1 representam famlias de curvas correspondentes funo de Lundqvist-Korf
formulada como equaes s diferenas:
com a assmptota livre (3.1-A)
com o parmetro k livre (3.1-B)
com o parmetro n livre (3.1-C)
Por seu lado, as figuras 3.4 representam famlias de curvas correspondentes funo de
Richards formulada como equaes s diferenas:
com a assmptota livre (3.4-A)
3.19
com o parmetro k livre (3.4-B)
com o parmetro m livre (3.4-C)
A funo de McDill-Amateis est automticamente escrita como uma equao s
diferenas, bastando considerar (t
1
,Y
1
) como condio inicial.
As tabelas 3.3 e 3.4 mostram as diversas funes de crescimento empricas e de base
biolgica nas suas diferentes formulaes como equaes s diferenas.
Note-se que os parmetros das funes de crescimento podem ser expressos em funo de
variveis da estao ou do povoamento , tal como j referido para as correspondentes
funes escritas na sua forma integral. Um exemplo a funo de projeco em rea basal
do modelo GLOBULUS:
( ) ( ) ( )
rot ngnr ngn ng
rot Iqe log nQr ngr Iqe log . ngQ ng ng
Iqe AgQ Ag
Ag
G
Ag G
2
0 1
t
t
1
2
1000
2
N
2
ng
1
ng
2
1000
1
N
2
ng
1
ng
1
+ =
+ + + =
=
|
|

\
|
=
+
+

onde: G
i
a rea basal no instante t
i
; N
i
a densidade no instante t
i
; Iqe o ndice de
qualidade da estao, rot a varivel indicatriz de talhadia (=0 no alto-fuste e =1 nas
talhadias); AgQ, ng0, ngQ, ngr, ngn e ngnr so parmetros.

3.3.3 Formulao de funes de crescimento como equaes s diferenas
independentes da idade
H casos em que a varivel idade de dificil determinao (por exemplo quando a espcie
no forma anis de crescimento anuais bem distintos, outros mesmo em que esta varivel
no faz sentido (povoamentos irregulares). Nestes casos o crescimento das rvores e
povoamentos continua a seguir a forma de uma funo de crescimento, no entanto no
possvel utilizar as expresses matemticas que temos vindo a apresentar. Tom et al.
(2006) mostraram que possvel obter formulaes das funes de crescimento nas quais
a idade no est explcita, utilizando uma metodologia semelhante utilizada para dedudzir
3.20
as formulaes s diferenas. Utilizando, como exemplo, a funo de Lundqvist,
comeemos por resolver a funo, calculada na idade t
i
, em ordem a esta idade:
( )
m
1
i
i
t
1
k
i
A Y ln
k
t e A Y
m
i
(

= =

A expresso para t
i
pode ser substituda na funo de crescimento, calculada no ponto t
i
+a,
onde a o intervalo de projeco:
( )
( )
m
m
1
i
m
i
a
A Y ln
k
1
k
a i
a t
1
k
a i
e A Y e A Y
|
|
|
|

\
|
+
(

+
+

+
= =
esta a formulao da funo de Lundqvist como uma equao s diferenas
independente da idade (Lundqvist-t). A expresso parece complexa mas, talvez devido ao
seu significado biolgico, muito fcil obter convergncia quando ajusta a dados reais.
Note-se que a funo no realmente independente da idade, apenas a idade no est
explcita na expresso.
Utilizando um procedimento semelhante, pode obter-se a formulao da funo de Richards
como equao s diferenas independente da idade (Richards-t):
m 1
1
m 1
i
a k -
a i
A
Y
1 e 1 A Y

+
|
|
|

\
|
|
|

\
|
|

\
|
=
Para obter uma famlia de curvas com este tipo de equaes, pelo menos um dos
parmetros tem que ser expresso em funo de caractersticas da estao (solo e/ou clima
ou ndice de qualidade da estao), podendo ainda incluir caractersticas do povoamento.
importante salientar que as equaes s diferenas independentes da idade so invariantes
para o interval de projeco se e s se as expresses dos parmetros no contiverem
variveis que dependam da idade dos povoamentos. Caso esta condio no se verifique,
as projeces dependero, obviamente, do interval de projeco. Esta condio tambm se
verifica com as equaes s diferenas que vimos no ponto anterior.
3.21
Note-se que o recurso a formulaes de funes de crescimento como equaes s
diferenas independents da idade fornece uma metodologia para estimar o ndice de
qualidade da estao desde que estejam disponvel duas medies de uma mesma parcela.
Suponhamos, como exemplo, que se verificou que o parmetro k da funo Richards-t est
fortemente relacionado com o ndice de qualidade da estao. Com duas medicos, s
idades t
i
(Y
i
) e t
i+a
(Y
i+a
), possvel determinar o valor de k:
[11]
( )
( )
|
|
|
|
|
|

\
|
|
|

\
|

\
|

m 1
a i
m 1
i
A
Y
1
A
Y
1
ln
a
1
k
O prprio parmetro k pode ser utilizado como ndice de qualidade da estao ou,
alternativamente, pode ser expresso com uma funo do ndice de qualidade da estao
(S). Se esta funo for linear (k=a+b S), ento o S pode ser facilmente obtido, uma vez
determinado o valor de k.

3.4 Exerccios
3.4.1 Ajustamento da funo de Lundvist-Korf aos dados de uma parcela
permanente
Utilize o EXCEL para ajustar a funo de Lundqvist-Korf aos dados que se encontram no
ficheiro Dados 3.3.1.xls. Comece por fazer um ajustamento tentativas e depois recorra ao
SOLVER.

3.4.2 Anlise da forma da funo de Lundqvist-Korf para diferentes valores dos
parmetros
Utilize o EXCEL para fazer os grficos da funo de Lundqvist-Korf para:
a) Iguais valores dos parmetros k e n, assmptota varivel
Sugesto: A=40,70,100; k=3; n=0.5
3.22
Tabela 3.3. Funes de crescimento empricas escritas sob a formaa de equaes
s diferenas. As diferentes formas de uma mesma funo esto
indexadas pelo parmetro livre.
Funo Expresso matemtica

Freese-
0

( )
1 2
1
t t
2
1
2
1 2
t
t
Y Y

|
|

\
|
=

Freese-
1

( )
( )
( )
( )
( )
( )
|
|

\
|

|
|

\
|

=
1
2
1 2
1
2
1
2
t log
t log
t t
2
t log
t log
1
0
t log
t log
1
2
Y Y

Freese-
2

1
2
1
1 1
2
1
2
t
t
1 2
t
t
1
0
t
t
1
2
t t Y Y

|
|

\
|

=

Hossfeld-
0

( ) ( ) ( )
2
1
2
2
2 1 2 1 1
2
1
2
2
1 2
t t t t Y t
t
Y Y
+ +
=



Hossfeld-
1

( )
|
|

\
|
+
|
|

\
|
+
=
1 2 2
1 2
0 1 1
2
1 2
t t
t
1
t
1
Y t
t
Y Y



Hossfeld-
2

|
|
|

\
|
|
|

\
|
+
|
|

\
|
+
=
1 2
1
2
1
2
2
0 1
1 2
t
1
t
1
t
1
t
1
Y 1
1
Y Y



Korsun-
0

( )
( ) 1 t log 1
1
t log
2
1
2
1 2
t
t
t
t
Y Y
2 2
1

|
|

\
|
=

Korsun-
1

( )
( )
( )
( )
|
|

\
|
|
|

\
|

=
1
2
2
1
2
1
2
t
t
log
2
t log
t log
1
0
t log
t log
1
2
t Y Y

Korsun-
2

( )
( )
( )
( )
( )
( )
|
|

\
|

|
|
|

\
|
|
|

\
|

|
|

\
|
=
1
2
1
2
1
2
2
1
2
t log
t log
1
2
t log
t log
1
0
t log
t log
1
2
t Y Y

3.23

Tabela 3.4. Funes de crescimento de base biolgica escritas sob a formaa de
equaes s diferenas. As diferentes formas de uma mesma funo
esto indexadas pelo parmetro livre.
Funo Expresso matemtica

Lundqvist-A
(Schumacher-A para n=1)
|
|
|

\
|

=
m
2
m
1
t
1
t
1
k
1 2
e Y Y

Lundqvist-k
(Schumacher-k para n=1)
m
2
1
t
t
1
2
A
Y
A Y
|
|

\
|
|
|

\
|
=

Richards-A
(Monomolecular-A para m=0)
m 1
1
t k
t k
1 2
1
2
e 1
e 1
Y Y

|
|

\
|

=

Richards-k
(Monomolecular-k para m=0)
m 1
1
t
t
m 1
1
2
1
2
A
Y
1 1 A Y

|
|
|
|

\
|
|
|

\
|
|

\
|
=

Richards-m
|

\
|

|

\
|

|
|
|
|

\
|
|

\
|

|

\
|

=
1
t k
2
t k
1
t k
2
t k
e 1 log
e 1 log
1
e 1 log
e 1 log
1
2
Y A Y

McDill-Amateis
k
2
1
1
2
t
t
y
A
1 1
A
Y
|
|

\
|
|
|

\
|

=

a) Iguais valores de assmptota e parmetro n, k varivel
Sugesto: A=70; k=1,3,5; n=0.5
b) Iguais valores de assmptota e parmetro k, n varivel
Sugesto: A=70; k=3; n=0.1,0.5,0.9
c) Com base nos dados da altura dominante da parcela permanente do exerccio 2.5.2
designada 3x3 Iqe=26 tente encontrar valores para A, k e n que levem a uma curva
com um comportamento semelhante ao da parcela em questo. Estabelea um
3.24
paralelo entre aquilo que fez e o ajustamento da funo de Lundqvist aos dados da
parcela com base em teoria da regresso.

3.4.3 Anlise da forma da funo de Richards para diferentes valores dos
parmetros
Utilize o EXCEL para fazer os grficos da funo de Richards para:
a) Iguais valores dos parmetros k e m, assmptota varivel
Sugesto: A=40,70,100; k=0.05; m=0.2
b) Iguais valores de assmptota e parmetro m, k varivel
Sugesto: A=70; k=0.03,0.05,0.07; m=0.2
c) Iguais valores de assmptota e parmetro k, m varivel
Sugesto: A=70; k=0.05; m=-0.2,0.2,0.4

3.4.4 Anlise da forma da funo de McDill-Amateis para diferentes valores dos
parmetros
Utilize o EXCEL para fazer os grficos da funo de McDill-Amateis para:
a) Iguais valores do parmetro k, assmptota varivel
Sugesto: A=40,70,100; k=0.5
b) Iguais valores de assmptota, a varivel
Sugesto: A=70; k=0.3,0.5,0.7

Note que para resolver as alneas a) e b) precisa de inicializar a funo com uma valor de Y
para um t prfixado. Utilize Y=5 para t=1. Consegue justificar porque que a funo de
McDill-Amateis necessita de ser inicializada?
3.4.5 Deduo das expresses da funo de crescimento de Lundqvist-Korf como
equao s diferenas
a) Deduza as trs formulaes da funo de Lundqvist-Korf como equao s
diferenas
3.25
b) Deduza ainda a formulao da funo de Lundqvist-Korf como equao s
diferenas independente da idade
3.4.6 Deduo das expresses da funo de crescimento de Richards como
equao s diferenas
a) Deduza as trs formulaes da funo de Richards como equao s diferenas
b) Deduza ainda a formulao da funo de Richards como equao s diferenas
independente da idade