ASPECTOS BSICOS DA FOTOSSNTESE

1. Introduo
2. Cloroplastos: Estrutura or!an"#ao $uno
%. A &u# 'o(o $ont pr"(ar"a d nr!"a
). P"!(ntos $otoss"nt*t"'os
+. Etapa $oto,u-("'a da $otoss-nts
.. A $"/ao do 'ar0ono ( plantas C %
1. Fotorrsp"rao
2. A $"/ao do 'ar0ono ( plantas C )
3. A $"/ao do 'ar0ono ( plantas CA4
15. Fators ,u a$ta( a $otoss-nts
1. Introduo
A luz solar a fonte primria de toda a energia que mantm a biosfera de nosso
planeta. Por meio da fotossntese, as plantas, algas e alguns tipos de bactrias
convertem a energia fsica da luz solar em energia qumica, e esse processo
essencial para a manuteno de todas a formas de vida aqui existentes. A
fotossntese pode ser definida como um processo fsicoqumico, mediante qual os
organismos fotossintticos sintetizam compostos org!nicos a partir de matria
prima inorg!nica, na presena de luz solar. " processo fotossinttico das plantas
ocorre nos cloroplastos e resulta na liberao de oxig#nio molecular e na captura
de di$xido de carbono da atmosfera, que utilizado para sintetizar carboidratos
%&igura '(.
Figura 1. Esquema simplificado da fotossntese
A fotossntese pode ser representada pela seguinte equao emprica)
*"+ , -+" , .nergia luminosa /////0 1*-+"2 , "+ , -+"
em que, 1*-+"2 representa carboidrato %a3cares(. A sntese de carbo4idratos a
partir de di$xido de carbono e gua requer um grande ingresso de energia. A
energia livre para a reduo de um mol de *"+ at o nvel de glicose de 567 89
mol
'
.
A fotossntese um processo muito complexo que compreende muitas rea:es
fsicas e qumicas, que ocorrem de maneira coordenada em sistemas de
protenas, pigmentos e outros compostos associados a membranas. .m geral, o
processo fotossinttico analisado em duas etapas interdependentes e
simult!neas) '( a etapa fotoqumica, antigamente c4amada de fase ;luminosa; e
+( a etapa qumica, tambm c4amada de ciclo fotossinttico redutivo do carbono,
antigamente c4amada de fase ;escura;.
"s produtos primrios da etapa fotoqumica so o A<P e o =A>P-+ . =essa
etapa, tambm ocorre a liberao do oxig#nio, como subproduto da dissociao
da molcula da gua. A etapa qumica da fotossntese uma etapa basicamente
enzimtica, na qual o *"+ fixado e reduzido at carboidratos, utilizando o
=A>P-+ e o A<P produzidos na etapa fotoqumica %&igura +(.
<odas as plantas e animais respiram e, por meio desse processo que ocorre no
citoplasma e mitoc?ndrios, os carboidratos e outros constituintes celulares so
convertidos em di$xido de carbono e gua com a liberao de energia. Assim, a
fotossntese e a respirao so processos importantes na regulao dos teores de
oxig#nio e di$xido de carbono da atmosfera terrestre.
2. Cloroplastos: Estrutura Or!an"#ao $uno
=as plantas, o processo fotossinttico ocorre dentro dos cloroplastos, que so
plastdeos localizados em clulas especializadas das fol4as %clulas do mes$filo
palidico e do mes$filo lacunoso(. " n3mero de cloroplastos por clula varia de
um a mais de cem, dependendo do tipo de planta e das condi:es de crescimento.
"s cloroplastos t#m forma disc$ide com di!metro de @ a 'A micras, limitado por
uma dupla membrana %externa e interna(. A membrana interna atua como uma
barreira controlando o fluxo de molculas org!nicas e ons dentro e fora do
cloroplasto. Bolculas pequenas como *"+ , "+ e -+" passam livremente atravs
das membranas do cloroplasto.
.xistem evid#ncias de que os cloroplastos foram bactrias de vida livre que
invadiram clulas no fotossintticas. A presena de >=A no estroma uma
evid#ncia. =o entanto, a maior parte do >=A necessrio para a biossntese de
novos cloroplastos est localizada no n3cleo da clula. Cnternamente, o cloroplasto
composto de um sistema complicado de membranas, con4ecidas como
membranas fotossintticas %ou membranas tilacoidais ou lamelas(, que cont#m a
maioria das protenas necessrias para a etapa fotoqumica da fotossntese. As
protenas requeridas para a fixao e reduo do *"+ esto localizadas na matriz
incolor c4amada estroma. As membranas tilacoidais formam os tilacides, que so
vesculas ac4atadas com um espao interno aquoso c4amado lumen. "s
tilac$ides, em certas regi:es, se disp:em em pil4as c4amadas de granum %&igura
+(.
Figura 2. Localizao dos cloroplastos e esquema da fase fotoquimica da
fotossintese mostrando os complexos proteicos envolvidos no transporte de
eltrons para reduo do N!" #"$%%& cit b'(f& "$%) e na formao de *"
#*"sintase)
%. A &u# Co(o Font Pr"(ar"a d Enr!"a
A luz , fonte primria de energia na fotossntese, parte da radiao
eletromagntica que visvel ao ol4o 4umano. A ;luz visvel; t#m comprimentos
de onda que vo do violeta, com cerca de D7A nm, ao vermel4o, com 6AA nm.
.ssa faixa do espectro de radiao eletromagntica tambm c4amada ;radiao
fotossinteticamente ativa; %&igura D(.
Figura 3. Espectro da +adiao ,otossinteticamente ctiva #+,)
.m 'EAA, Bax Planc8 enunciou a teoria qu!ntica, que estabelece que a radiao
eletromagntica emitida ou absorvida em discretas ;unidades; de energia
c4amadas quanta. Batematicamente, a energia de um quantum de radiao pode
ser expressa por E / - & q em que, E a energia de um 3nico quantum de
radiao, a freqF#ncia da radiao %freqF#ncia o n3mero de ondas q
transmitidas na unidade de tempo ( e - a constante de Planc8 %G,G+@ x 'A
D5
9.
s(. A freqF#ncia q 6 igual a c/ , em que c , velocidade da luz %D x 'A
7
m. s
'
(
e comprimento de onda. o
A energia luminosa apresenta natureza ondulat$ria e particulada. A luz
transmitida em ondas e absorvida ou emitida em partculas c4amadas de ftons&
com energia inversamente proporcional ao comprimento de onda. Assim, f$tons
de luz azul, de comprimento de onda curto, so mais energticos do que f$tons de
luz vermel4a, de maior comprimento de onda.
Para que a fotossntese ocorra, os pigmentos fotossintticos %clorofilas( devem
absorver a energia de um f$ton de dado comprimento de onda e, ento, utilizar
essa energia para iniciar uma cadeia de eventos da fase fotoqumica da
fotossntese. >e acordo com a lei de equival#ncia fotoqumica de .instein, uma
molcula apenas reagir depois de ter absorvido a energia de um f$ton %- q 7. .m
conseqF#ncia, um mol de clorofila deve absorver G,A+5 x 'A
+D
%N( f$tons de
energia, ou seHa, N- q para iniciar a reao. Im mol de luz vermel4a de 6AA nm
contm '6,'A x 'A
5
9oules por mol, enquanto um mol de luz azul contm +D,ED x
'A
5
9oules por mol.
). P"!(ntos Fotoss"nt*t"'os
<odos os organismos fotossintticos cont#m um ou mais pigmentos org!nicos
capazes de absorver a radiao visvel que iniciar Js rea:es fotoqumicas da
fotossntese. .sses pigmentos podem ser extrados das fol4as com solventes
org!nicos. .m plantas superiores, os principais pigmentos fotossintticos so as
clorofilas %a e b( e os caroten$ides. As clorofilas so os pigmentos que do Js
plantas a sua cor verde caracterstica. A clorofila a verdeazulada e a b verde
amarelada. A clorofila a ocorre em todos os organismos fotossintticos que
liberam "+. A clorofila b, cuHo teor de cerca de 'KD do da clorofila a, est
presente nas fol4as de plantas superiores e nas algas verdes. "s mximos de
absoro %comprimento de onda correspondente a um pico na curva de absoro
de luz( da clorofila a so 5+A e GGA nm nas regi:es azul e vermel4o,
respectivamente. "s mximos de absoro da clorofila b correspondem,
respectivamente, a 5D@ e G5D nm nas regi:es azul e vermel4o %&igura 5(.
Figura 4. A. Espectros de absoro de luz das clorofilas a e b e carotenides B.
Espectro de ao da fotossntese #modificado de .-itmars- e /ovind0ee& 122')
A f$rmula molecular da clorofila a *@@-6+=5"@Bg, e a da clorofila b
*@@-6A=5"GBg. A estrutura qumica da molcula de clorofila a mostrada na figura
Ga. A molcula de clorofila contm uma ;cabea; porfirnica e uma ;cauda; de fitol.
" n3cleo porfirnico polar % relativamente sol3vel em gua( composto de um anel
tetrapirr$lico e um tomo de magnsio. =a clorofila b, o grupo *-D do segundo
%CC( anel pirr$lico substitudo pelo grupo *-" %&igura @(
Figura 5. Estrutura quimica da clorofila
"s caroten$ides so pigmentos amarelados ou alaranHados, denominados de
pigmentos fotossintticos acess$rios, encontrados em todas as clulas
fotossintetizantes. =ormalmente, sua colorao nas fol4as mascarada pela
clorofila. "s caroten$ides cont#m um sistema conHugado de dupla ligao do tipo
poli#nico. Leralmente, so 4idrocarbonetos puros %carotenos( ou 4idrocarbonetos
oxigenados %xantofilas(. "s caroten$ides t#m espectros de absoro de luz na
regio entre 5AA a @@A nm. "s caroten$ides situamse nas membranas tilacoidais
em ntima associao com as clorofilas. A energia absorvida por esses pigmentos
pode ser transferida para a clorofila a durante a fotossntese. Alm disso, os
caroten$ides protegem as molculas de clorofilas e protenas contra a fotoxidao
sob luz excessiva.
Alm dos pigmentos, as membranas tilacoidais cont#m muitas protenas, lipdios,
quinonas e ons metlicos. >ois citocromos, o citocromo b6 e o citocromo f ,
encontrados nos cloroplastos esto envolvidos no transporte fotossinttico de
eltrons. A plastocianina, uma protena azulada que contm cobre, a ferredoxina,
uma ferroprotena sem o grupo 4eme, e a flavoprotena ferredoxina=A>P
redutase esto tambm localizadas nos cloroplastos. A plastoquinona est
envolvida nas primeiras etapas da transfer#ncia de eltrons das molculas
excitadas de clorofila.
+. Etapa Foto,u-("'a da Fotoss-nts
+.1 A0soro d &u# Plo Co(pl/o 8Antna8
&uncionalmente, as molculas de clorofila atuam agrupadas. A luz coletada por
um complexo formado por +AADAA molculas de pigmento, que esto ligados a
protenas formando o complexo antena coletor de luz %M-*, Lig-t34arvesting3
5omplex(. >e acordo com essa concepo, a energia de um f$ton, absorvida em
qualquer ponto do conHunto de molculas de clorofila da antena, migra a um centro
de reao e promove o evento de transfer#ncia de um eltron %&igura G(.
Figura 6. 6odelo simplificado do complexo antena coletor de luz #L45). energia
dos ftons absorvida pelos pigmentos #clorofilas) 7antena7 transferida por
resson8ncia indutiva at os centros de reao #clorofila "'9: no fotossistema II e
clorofila P700 no fotossistema I ). Esses centros de reao transferem um eltron
7rico7 em energia ao receptor #,eofitina no PSII e A0 no PSI& respectivamente) e
recebem um eltron 7pobre7 em energia do doador #resduo de tirosina no PSII e
plastocianina no PSI& respectivamente) #6odificado de 6o-r e $c-opfer& 122;).
A fotossntese se inicia com a absoro de um f$ton por uma molcula da
;antena;. .sse evento ocorre num tempo muito curto de dois femtosegundos %+ x
'A
'@
segundos(. Nuando a luz absorvida por um tomo no estado fundamental,
toda a energia do f$ton adicionada a ele e o tomo passa, ento, de um estado
eletr?nico fundamental %S0( para um estado excitado singleto, rico em energia. "s
estados excitados singletos podem ser S1 e S2 . Nuando a molcula de clorofila
absorve a energia de um f$ton de luz azul, passa ao estado excitado singleto S2.
Ap$s absorver a energia de um f$ton de luz vermel4a, a clorofila passa ao estado
excitado singleto S1 . A transio de S2 a S1 extremadamente rpida
%aproximadamente 'A
'+
segundos(. A diferena de energia entre S2 e S1 perdida
como calor. A transio do estado excitado S1 para o estado fundamental S0
lenta e a energia dissipada de diversas maneiras, podendo ocorrer a emisso de
um f$ton de luz de volta ao meio %fen?meno c4amado de fluoresc<ncia) ou a
transfer#ncia de energia entre as molculas de clorofila at o centro de reao
%fen?meno c4amado de resson8ncia indutiva)& com a respectiva emisso de um
eltron rico em energia do centro de reao %reao fotoqumica redox) %&igura 6(.
Figura 7. 6odelo simplificado da excitao das molculas de clorofila e
transfer<ncia de energia por resson8ncia indutiva. =uando a clorofila absorve luz
azul& passa do estado fundamental $: ao segundo estado excitado singleto
#$>).=uando absorve luz vermel-a& a clorofila passa ao primeiro estado excitado
singleto #$1). ? diferencial de energia entre $> e $1 perdido como calor. !o
estado $1 & a energia de excitao pode ser perdida como luz #fluoresc<ncia)& ou
transferida por resson8ncia indutiva at o centro de reao.#6odificado de
$alisbur@ e +oss& 1221)
+.2 Co(pl/os Prot-n"'os do Pro'sso Foto,u-("'o
Atualmente, bem con4ecido que so quatro os complexos protenicos
associados Js membranas dos tilacoides e essenciais para a produo do agente
redutor %=A>P-+ ( e para a sntese de A<P
" &otossistema CC %complexo POCCcom seu complexo coletor de luz M-*CC(
" &otossistema C %complexo POCcom seu complexo coletor de luz M-*C(
" *omplexo citocromo b6 /f
" complexo A<Psintase %*&o*&'(.
>esses complexos, os tr#s primeiros so necessrios para a transfer#ncia de
eltrons da molcula de gua at o =A>P
,
, enquanto que a A<Psintase catalisa
a sntese de A<P, a partir de A>P , Pi %&igura 7(.
Figura 8. ?rganizao estrutural do tilacoide mostrando os quatro complexos
proticos da fase fotoqumica da fotossntese #6odificado de Le-ninger& 122A)
.m resumo, a etapa fotoqumica comea com a absoro de energia luminosa
pelos dos sistemas coletores antena M-*CC e M-*C, associados respectivamente
aos fotossistemas CC %POCC( e C %POC(. A captura da energia luminosa possibilita a
transfer#ncia de eltrons da molcula de gua at o =A>P
,
, com a formao de
=A>P-. A fot$lise da molcula de gua e o transporte de eltrons permitem a
criao de um gradiente de pr$tons entre o l3men do tilac$ide e o estroma do
cloroplasto. .sse gradiente eletroqumico de pr$tons permite a sntese de A<P, via
complexo A<Psintase. A etapa fotoqumica resulta em)
Produo de forte agente redutor, =A>P-
Miberao de oxig#nio como subproduto da dissociao da molcula da
gua
&ormao de A<P por meio do complexo A<Psintase
" A<P e =A>P- so utilizados na fase reductiva do carbono %&igura E(
Figura 9. +elaBes entre a fase fotoqumica e a fase reductiva do carbono da
fotossntese
a. Fotossistea II !PSII"
" &otossistema CC um complexo composto de mais de '@ polipeptdeos e, pelo
menos, nove componentes redox %clorofila PG7A , feofitina, plastoquinona, tirosina,
Bn, &e, citocromo b@@E , caroten$ides e 4istidina(. " complexo central do
&otossistema CC formado por protenas intrnsecas e perifricas. " corpo central
formado por duas protenas integrais c4amadas >' e >+, com pesos moleculares
de DD e D' 8>a, respectivamente, formando o 4eterodmero >' K>+ . =os 3ltimos
anos, temse estabelecido que o 4eterodmero >' K>+ mantm ligado na sua
estrutura os principais crom$foros e cofatores envolvidos no transporte de eltrons
atravs do POCC. Assim, associados J protena >' encontramse %&igura 'A()
" PG7A , molcula especial de clorofila a que atua como doador primrio de
eltronsP
A feofitina %P4e( molcula de clorofila a modificada %+ tomos de - ao invs
do tomo central de Bg(, e que atua como aceptor primrio de eltronsP
A plastoquinona NQ , quinona especial de plastdeo, que transporta eltrons
da NA at o complexo citocromo b6 /f P
" doador secundrio de eltrons R %resduo de tirosina(, que transfere
eltrons da molcula da gua at o PG7A.
A protena >+ mantm ligada J sua estrutura a plastoquinona NA, que transfere
eltrons da feofitina at a NQ. Secentes evid#ncias mostram que o 4eterodimero
>' K >+ tambm mantm ligado o complexo de oxidao da molcula de gua
%complexo que evolui oxig<nio).
Figura 10. ,otossistema %%
.m resumo, no &otossistema CC, a molcula de gua oxidada at oxig#nio e os
eltrons gerados permitem a reduo da plastoquinona. =a oxidao de duas
molculas de gua, so removidos 5 eltrons, gerandose uma molcula de
oxig#nio molecular e 5 ons 4idrog#nio.
+-+" ///////////0 "+ , 5-
,
, 5e

b. #o$%e&o #ito'roo b6 /f
" complexo citocromo b' (f formado por quatro diferentes polipeptdeos, o
citocromo b' , o citocromo f& uma protena que contem ferroenxofre %+&e+O( e um
quarto polipeptdeo c4amado de polipeptdeo CTP de funo ainda descon4ecida.
.m resumo, o complexo citocromo b' ( f transfere eltrons da quinona reduzida
%PN-+( at a plastocianina, que uma protena perifrica m$vel que contem cobre
e que tem como principal funo transferir eltrons do citocromo b'(f at o P6AA
,centro de reao do &otossistema C.
'. Fotossistea % #"$%)
" &otossistema C formado por um complexo multiprotenico que mantm ligados
vrios transportadores de eltrons. " centro de reao energizado por um
complexo ;antena; de aproximadamente +AA molculas de clorofila a. A energia
transferida ao P6AA , dmero de clorofila a . Associados ao POC se encontram o AA ,
mon?mero de clorofila a , centros &erro.nxofre %&eOx , &.OA ,, &.OQ (, que
transportam eltrons at a ferredoxina. " complexo &otossistema C catalisa a
oxidao da plastocianina e a reduo da ferredoxina. "utra protena associada
ao &otossistema C a flavoprotena ferredoxina=A>P oxidoredutase, que reduz o
=A>P
,
a =A>P-+ , completando a seqF#ncia do transporte nocclico de eltrons,
que comea com a oxidao da molcula de gua %&igura ''(.
Figura 11 ,otossistema %
A figura 'A ilustra, esquematicamente, o processo de transporte de eltrons da
molcula de gua at o =A>P
,
, atravs dos &otossistemas CC , C e do complexo
citocromo bG Kf. " processo fotoqumico a nvel do &otossistema CC, pode ser
resumido nos seguintes eventos e nas equa:es)
a. .xcitao da clorofila
clorofila ;antena; %*4l( , 4v%luz( ////////0 clorofila ;antena; excitada %*4lU (
.sse processo t#m uma durao aproximada de + femtosegundos %+x'A
'@
segundos(
b. <ransfer#ncia de energia por resson!ncia indutiva
*4lU , PG7A ////////0 *4l , PG7A U
em que, PG7AU / PG7A em estado excitado singleto.
c. Oeparao de carga
PG7AU , &eofitina ////////0 PG7A
,
, &eofitina

=essa etapa, um eltron do PG7AU transferido para a feofitina, ficando PG7A em
estado oxidado %PG7A
,
(, e a feofitina em estado reduzido %&eofitina

(. >urao
aproximada) D picosegundos %Dx'A
'+
segundos(
d. &luxo de eltrons da feofitina at NA
&eofitina

, NA

///////0

&eofitina , NA

=esta etapa, um eltron da feofitina passa para a plastoquinona NA , ficando a
3ltima reduzida %NA

(, e a feofitina, oxidada. >urao aproximada) +AADAA
picosegundos.
e. &luxo de eltrons desde R %tirosina( at PG7AV
PG7AV , R /////////0 RV , PG7A
em que, R um doador secundrio de eltrons %resduo de tirosina do polipeptdeo
>' (. Ap$s a transfer#ncia, R fica oxidada %RV(.>urao aproximada) +ADAA
nanosegundos %+ADAA x 'A
E
segundos(.
f. &luxo de eltrons de NA at NQ
NA

, NQ ////////0 NA , NQ

NQ o segundo aceptor de eltrons e est localizado no polipeptdeo >'.
>urao aproximada) 'AA+AA microsegundos %'AA+AA x 'A
G
segundos(.
g. &luxo de eltrons de Sn at R %&igura '+(
Sn , RV //////////0 R , Sn , ' e

em que, Sn representa alguns dos estados de oxidao do mangan#s %OA , O' , O+
ou OD (, que transferem eltrons, produtos da oxidao da gua at R %&iguras
'+,'D(.
Figura 12. +ota de evoluo de oxig<nio e o mecanismo de estado $ para a
evoluo de oxig<nio desenvolvido por CoD e colaboradores. ? sistema de
evoluo de oxig<nio pode existir em cinco estadosE !e $: a $F. $ucessivos ftons
capturados pelo fotossistema "$%% vo de $: para $1& $1 para $>& e& assim& at que
o estado $F se0a alcanado. $F instGvel e reage com duas molculas de Ggua
para produzir ?>

Figura 13. Hm modelo estrutural para o complexo de evoluo de oxig<nio
baseado em estudos espectroscpicos. ?s quatro ons de 6n so ligados a
aminoGcidos na protena !1& e a oxig<nio& cloreto e cGlcio #6odificado de *eiz e
Ieiger& 1229).
4. Ima segunda reao luminosa permite que NQ fique duplamente reduzido %NQ
+W
(
NA

, NQ

/////////0 NA , NQ q

g. Miberao de PN-+
NQq

, +-V //////////0 NQ -+ %ou PN-+(
4. .voluo do oxig#nio
O5 , + -+" ///////////0 "+ , 5 -V , OA
A plastoquinona duplamente reduzida %PN-+( passa a formar parte de um ;pool;
de plastoquinona m$vel, que logo oxidada por meio do complexo citocromo bGKf.
.sse processo permite a transfer#ncia de pr$tons do estroma at o l3men do
tilacoide e a criao de gradiente eletroqumico de pr$tons atravs da membrana,
processo essencial para a sntese de A<P. As rea:es fotoqumicas podem ser
resumidas na seguinte equao geral)
+-+" , + =A>PV , D %A>P , Pi( , 7 a '+ f$tons X "+ , +=A>P-+ , D A<P
(. #o$%e&o A)P*si+tase e s,+tese (e A)P
" complexo A<Psintase formado de duas partes, o &" e o &' . " &" composto
de D tipos de subunidades em diferente n3mero, as protenas a%'(, 0%+( e '%E'+(.
.sses polipeptdeos se encontram inseridos na membrana tilacoidal, formando no
seu interior um canal prot$nico, atravs do qual ocorre o fluxo de pr$tons do l3men
at o estroma %&igura E(. " &' composto de, pelo menos, @ polipeptdeos
extrnsecos % , , , , (, formando uma estrutura esfrica, que contm stios o o . o
catalticos para a sntese de A<P. A energia do gradiente eletroqumico de
pr$tons, criado durante o transporte de eltrons entre os fotossistemas, utilizada
para a sntese de A<P por meio do mecanismo quimiosm$tico proposto por Peter
Bitc4ell em 'EGA.
A>P
D
, Pi
+
, -
,
/////////0 A<P
5
, -+"
Oegundo esse mecanismo, que l4e valeu o Pr#mio =obel de Nuimica a Bitc4el,
em 'E6G, a diferena de concentrao de ons e a diferena de potencial eltrico
atravs da membrana so as fontes de energia livre utilizada para sintetizar A<P.
Bitc4ell prop?s que a energia total disponvel para a sntese de A<P, c4amada de
for-a $r.to+ otora % p (, resulta da soma do potencial qumico de pr$tons % p-(
e do potencial eltrico transmembrana % () :
p / p- , :
A elucidao do mecanismo enzimtico da sntese do A<P foi realizado por Paul
QoYer e 9o4n Zal8er, da Iniversidade de *alifornia %.IA( e do Maboratorio de
Qiologia Bolecular, *ambridge %Seino Inido(, respectivamente. .stes
pesquisadores obtiveram o pr#mio =obel de Nuimica em 'EE6 por esta
descoberta. QoYer e colaboradores clarificaram a estrutura tridimensional da
A<Psintase %&igura '5(.
Figura 14. Estrutura tridimensional da *"sintase
Oegundo o mecanismo proposto por QoYer e Zal8er, quando os ions 4idrog#nio
fluem atraves da membrana, pelo disco formado pelas subunidades ' da parte &o6
o disco obrigado a girar. .sse giro obriga a rotar J subunidade gamma da parte
&' que se encontra ligada a esse disco. As tr#s subunidades beta e alfa da parte
&' no podem girar por encontrarse ancoradas pela subunidade 0. A subunidade
gamma rota dentro do cilindro formado pelas G subunidades alfa e beta. >ado que
a subunidade gamma assimtrica, sua rotao provoca mudanas estruturais na
subunidade beta. A subunidade beta muda de tr#s formas O 6 & T. As
mudanas estruturais na subunidade beta permite que o A>P e o A<P fiquem
ligados com diferente fora %&igura '@(.


G. A $"/ao do 'ar0ono ( plantas C %
A fixao do *"+ ocorre usando o ;poder redutor; do =A>P-+ e o A<P produzidos
na fase fotoqumica da fotossntese. As rea:es enzimticas envolvidas no
processo de fixao e reduo do carbono ao nvel de carboidratos foram
estudados por Belvin *alvin e colaboradores usando tcnicas radioisot$picas %
'5
*(
e cromatografia bidimensional de papel. Pelo seu trabal4o na elucidao do
processo de fixao do carbono na fotossntese, *alvin recebeu o Pr#mio =obel
de Numica em 'EG'.
"s trabal4os de *alvin foram realizados com algas verdes unicelulares 5-lorella e
$cenedesmus, em virtude de sua similaridade bioqumica com as plantas
superiores e tambm pelo fato de poderem ser cultivadas sob condi:es
uniformes e mortas rapidamente ap$s ensaios de curta durao a que eram
submetidas. Atualmente, o ciclo do carbono descoberto por *alvin denominado
*iclo de *alvin ou *iclo &otossinttico Sedutivo do *arbono de Plantas *D porque
o primeiro composto estvel formado um composto de D carbonos %cido
fosfoglicrico(. Ap$s dos trabal4os de *alvin, outros pesquisadores %-atc4, Olac8,
[ortsc4a8( determinaram que algumas espcies de gramneas tropicais como
cana de a3car e mil4o, so capazes de fixar *"+ em compostos de 5 carbonos,
como malato e aspartato, alm do que feito pelo ciclo *D de *alvin. .ssas
plantas so denominadas atualmente ;Plantas concentradoras de *"+; ou Plantas
*5. Posteriormente, foi descoberto que algumas espcies de plantas de regi:es
ridas, como cactaceas por exemplo, abrem seus est$matos somente a noite e
fixam *"+ pelo mecanismo *5 . >urante o dia, essas plantas fec4am seus
est$matos para evitar a excessiva perda de gua, mas apresentam o ciclo *D. As
plantas com essas caractersticas so denominadas de plantas *AB %plantas de
metabolismo cido crasulceo(.
=as plantas *D, a fixao do carbono ao nvel de a3car ou outros compostos
pode ser considerado como ocorrendo em quatro fases distintas.
A fase de carboxilao, catalisada pela enzima /ubis'o
A fase de reduo, onde se utiliza o =A>P-+ e A<P
A &ase de regenerao do aceptor de *"+
A fase de sntese de produtos.
%. ,ase de 5arboxilao
.sta uma fase enzimtica, que consiste de uma reao mediante a qual o *"+
adicionado a um a3car de @ carbonos, a ribulose ',@bifosfato %SuQP( para
formar duas molculas de cido fosfoglicrico %PLA( de tr#s carbonos. .sta
reao catalisada pela enzima ribulose ',@bifosfato carboxilaseKoxigenase
%Subisco(
A enzima /ubis'o uma protena abundante nas fol4as %quase @A\ da protena
sol3vel total das fol4as( e a enzima mais abundante do planeta. A /ubis'o
uma protena oligomrica composta de 7 subunidades grandes %M, com
aproximadamente @G [>a cada( e 7 subunidades pequenas %O, com
aproximadamente '5 [>a(. " gene que codifica as subunidades grandes est
localizada no >=A do cloroplasto, entanto que o gene que codifica as subunidades
pequenas est localizado no >=A do n3cleo. A /ubis'o, alm de atual como uma
carboxilase, tambm apresenta atividade oxigenase. Nuando atua como
oxigenase, o aceptor ribulose ',@bifosfato se combina com o oxig#nio para
produzir um PLA e uma molcula de fosfoglicolato. .sse processo denominado
de fotorres$ira-0o.
%%. ,ase de +eduo
=esta fase, o PLA %cido org!nico( formado pela adio de *"+ J ribulose ',@
bifosfato convertido %reduzido( num a3car de D carbonos %<rioseP(. =este
processo necessrio utilizar a energia do ;poder redutor; do =A>P-+ e o A<P. A
reao se d em duas etapas, a primeira de fosforilao, adicionando um P do
A<P, e a seguir reduzindo com =A>P-+. " poder redutor do =A>P-+ usado
para transformar o grupo cido do PLA no grupo aldedo da triosePP o A<P
necessrio para suprir energia extra a fim de executar esta etapa.
Ima vez que o *"+ foi reduzido ao nvel do a3car de D carbonos %trioseP(, a
parte conservadora da energia da fotossntese foi executada. >epois, disso
necessrio regenerar a molcula inicial aceptora de *"+ , isto , a ribulosa ',@
bifosfato, a fim de a fixao de *"+ continuar indefinidamente %fase de
regenerao( e transformar a trioseP em a3cares mais complexos, carboidratos,
gorduras, aminocidos, etc %fase de sntese de produtos(.
%%%. ,ase de regenerao
" aceptor inicial de *"+, SuQP regenerado para ulteriores rea:es de fixao,
atravs de uma serie complexa de rea:es envolvendo a3cares fosfatados com
D,5,@,G e 6 carbonos.
%J. ,ase de $ntese de produtos
"s produtos finais da fotossntese so considerados primariamente como
a3cares e outros carboidratos, mas gorduras, cidos grassos, aminocidos e
cidos org!nicos t#m sido tambm admitidos como sintetizados na fixao
fotossinttica do carbono.
1. Fotorrsp"rao
A enzima Subisco, alm da atividade carboxilase, tambm apresenta atividade
oxigenase. Csso significa que o oxig#nio molecular %"+( e o *"+ competem pela
mesma enzima e pelo mesmo substrato ribulose ',@bifosfato. " processo
fotorrespirat$rio envolve a cooperao de D organelas) o cloroplasto, o
peroxissoma e a mitoc?ndria. A fotorrespirao se inicia no cloroplasto, com a
oxidao da SuQP pelo oxig#nio. "s dois produtos da ao da Subisco sobre a
SuQP e "+ s!o o cido fosfoglicrico %D*( e o cido fosfoglic$lico %+*(. A seguir o
fosfoglicolato transformado em glicolato que logo sai do cloroplasto e ingressa
ao peroxissoma onde oxidado para formar glioxilato e per$xido de oxig#nio. "
per$xido de 4idrog#nio formado degradado pela ao da catalase)
+-+"+ /////////////0 +-+" , "+
5atalase
Mogo, o glioxilato convertido a glicina por meio de uma transaminao. A seguir,
a glicina transportada at a mitoc?ndria, onde duas glicinas s!o convertidas em
uma serina e uma molcula de *"+. .ssa reao mitocondrial a fonte de *"+
liberado durante a fotorrespirao.
A serina, logo convertida em PLA por meio de uma serie de rea:es que
envolvem a perda de um grupo amino. Parte do PLA convertido em SuQP e
parte convertido am amido nos cloroplastos. A equao geral da fotorrespirao
)
+SuQP , D"+ , +A<P , -+" ///////0 *"+ , DPLA , +A>P , DPi
" processo fotorrespirat$rio conserva em meia, DK5 dos carbonos da SuQP que
reagem com o oxig#nio A competio entre o *"+ e o "+ por Subisco explica a
forte inibio da fotossntese das plantas *D em condi:es de baixo nvel de *"+,
e o incremento da fotossntese em baixos nveis de oxig#nio.
A fotorrespirao um processo dependente de luz por tr#s motivos) ']. A
formao de SuQP ocorre mais rpido na luz do que no escuro. A regenerao da
SuQP no ciclo de *alvin requer de A<P produzido na fase fotoqumica. +] A
liberao do oxig#nio a partir da molcula de gua um processo que requer de
luz, e D] porque a enzima Subisco que cataliza a oxigenao %ou carboxilao(
ativada por luz e inativada no escuro.
.m termos de produtividade, a fotorrespirao um processo que reduz a fixao
de *"+ e o crescimento das plantas, noentanto, agora se sabe que o processo
fotorrespirat$rio importante para remover o excesso de energa %A<P e =A>P-+(
produzido sob altos niveis de radiao ou no utilizados sob situa:es de estresse
4drico, por exemplo.
2. A $"/ao do 'ar0ono ( plantas C )
Algumas espcies de plantas como o amaranto, e muitas gramneas de regi:es
tropicais % mil4o, sorgo, cana de a3car(, so capazes de fixar *"+ em compostos
de 5 carbonos, como oxalacetato, malato e aspartato, alm da reduo operada
pelo ciclo *D de *alvin. As fol4as dessas plantas apresentam uma estrutura
especial denominada ;Anatomia de [ranz;, que se caracteriza por um feixe
vascular bastante desenvolvido, rodeado por clulas denominadas clulas da
bain4a do feixe vascular que apresentam cloroplastos geralmente sem grana. .m
volta dessas clulas localizamse as clulas mesofilicas, com cloroplastos com
grana, muito semel4antes aos cloroplastos das plantas *D .
=as plantas *5, a fixao inicial de *"+ ocorre nas clulas mesoflicas. =o citossol
dessas clulas, o *"+ reage com o fosfoelnolpiruvato, via enzima
fosfoenolpiruvato carboxilase %P1P'arbo&i%ase( para formar oxalacetato. -
elevada concentrao de P1P'arbo&i%ase nas clulas mesoflicas.
OubseqFentemente, o oxalacetato pode ser reduzido a malato com utilizao do
=A>P-+ ou pode ser aminado a aspartato. .ssa caracterstica diferencia se uma
planta *5 formadora de malato ou formadora de aspartato.
Posteriormente, os cidos de 5 carbonos, malato ou aspartato so transportados
at as clulas da bain-a do feixe vascular& onde so descarboxilados, liberando
*"+ e produzindo piruvato. A seguir, o *"+ liberado refixado via ciclo de *alvin
%enzima /ubis'o(, processo que ocorre exclusivamente nas clulas da bain-a do
feixe vascular. " piruvato resultante da descarboxilao retorna Js clulas
mesoflicas onde convertido em fosfoenolpiruvato, regenerando o aceptor inicial
de *"+
As plantas *5 podem ser divididas em tr#s subtipos, dependendo do tipo de
enzima descarboxilativa usado nas clulas da bain4a do feixe vascular. .stos
subtipos so %Nuadro '()
9uadro 1. Oubtipos de Plantas *5
Lrupo *5 .nzima >escarboxilativa .xemplos
'. &ormadora de malato =A>Penzima mlica
mil4o, cana de a3car,
sorgo
+. &ormadora de aspartato =A>enzima mlica mileto&"anicum miliaceum
D. &ormadora de aspartato P.Pcarboxicinase "anicum maximum
=os tr#s subtipos de plantas *5 , a enzima carboxilativa inicial a
P1P'arbo&i%ase %'( e o primeiro produto estvel o oxalacetato.
=as plantas *5 tipo =A>Penzima mlica, no cloroplasto das clulas mesoflicas, o
oxalacetato convertido em malato, via enzima =A>Pmalato desidrogenase %+(.
.m seguida, o malato transportado at o cloroplasto das clulas da bain-a
vascular& onde descarboxilado pela =A>P enzima mlica %E(, produzindo
priruvato e liberando *"+. " *"+ liberado logo refixado via enzima /ubis'o
%ciclo de *alvin(, enquanto o piruvato retorna at as clulas mesoflicas, onde
utilizado para regenerar fosfoenolpiruvato.
=as Plantas *5 tipo =A>enzima mlica, o oxalacetato convertido em aspartato,
via enzima aspartato amino tranferase %D(. .m seguida, o aspartato transportado
at as clulas da bain-a vascular. =a mitoc?ndria dessas clulas, o aspartato
convertido primeiro em oxalacetato, via enzima aspartato aminotransferase %D(, e
ap$s, em malato via enzima =A> malato desidrogenase %''(. A seguir, o malato
descarboxilado pela =A>enzima mlica %'+(, produzindo piruvato e *"+ . " *"+
liberado ingressa no cloroplasto, onde refixado, via enzima /ubis'o %ciclo de
*alvin(. " piruvato convertido em alanina, via enzima alanina aminotranferase
%5(, em seguida, a alanina retorna Js clulas mesoflicas, onde reconvertida a
piruvato que serve para regenerar fosfoenolpiruvato.
=as plantas *5 tipo P.P carboxicinase, o oxalacetato convertido em aspartato,
via enzima aspartato aminotransferase %D(. .m seguida, o aspartato e
trasnportado at as clulas da bain-a do feixe vascular. =o citossol dessas
clulas, o aspartato reconvertido em oxalacetato, via aspartato aminotransferase
%D(. A seguir, o oxalacetato descarboxilado, via enzima P.P carboxicinase %'A(,
produzindo fosfoenolpiruvato e liberando *"+ . " *"+ liberado refixado via
enzima /ubis'o %ciclo de *alvin(. " fosfoenolpiruvato convertido em piruvato e
em seguida em alanina, que retorna at as clulas mesoflicas para regenerar
P.P.
=o mecanismo de fixao de carbono das plantas *5, a alta atividade carboxilativa
da P.Pcarboxilase assegura uma alta concentrao de *"+ nas clulas da bain-a
do feixe vascular& onde ocorre a refixao de *"+ via ciclo de *alvin %enzima
/ubis'o(. >essa forma, predomina nas clulas da bain4a, a atividade carboxilase
da /ubis'o e uma menor taxa de fotorrespirao %atividade de oxigenase( porque
a alta concentrao de *"+ compete mel4or, com o oxig#nio, pela enzima e pelo
substrato %SuQP(. Por outro lado, ao ocorrer a fotorrespirao, o *"+ produzido
no consegue sair das fol4as, porque rapidamente refixado pelo P.P
carboxilase nas clulas mesoflicas.
Acreditase que as plantas *5 e *AB, foram derivadas das plantas *D, e surgiram
no final do perodo *retceo, quando ocorreu um drstico declnio na
concentrao de *"+ atmosfrico. Im aspecto importante da fotossntese nas
plantas *5 a separao espacial das duas enzimas carboxilantes e a cooperao
metab$lica entre as duas clulas especializadas. >evido ao mecanismo
concentrador de *"+ , as plantas *5 exibem baixo ponto de compensao *"+
%baixa concentrao de compensao(, fotorrespirao no detectvel, alta
efici#ncia do uso da gua e alta capacidade fotossnttica, quando comparadas
com as plantas *D.
3. A $"/ao do 'ar0ono ( plantas CA4
As plantas *AB %do ingls, 5rassulacean cid 6etabolism), so plantas
especialmente adaptadas a regi:es ridas, com altas temperaturas diurnas, baixas
temperaturas noturnas, alta radiao e baixo teor de gua no solo. .ssas plantas
geralmente, abrem seus est$matos durante a noite e os fec4am durante o dia.
>essa forma minimizam a perda de gua e apresentam por tanto, alta efici#ncia
no uso da gua. >e entre as famlias de angiospermas com metabolismo *AB
citamse Agavceas, Qromeliceas, *actceas, *rassulceas, e "rquideaceas.
" mecanismo de fixao de *"+ nas plantas *AB , em muitos aspectos similar
ao mecanismo de fixao das plantas *5. As plantas *AB tambm apresentam
duas vias de fixao de *"+, uma fixao inicial pela P.P carboxilase e ap$s,
uma refixao via /ubis'o. =o entanto, nas *AB, as duas vias de fixao de *"+
esto separadas temporalmente. Cnicialmente, o *"+ fixado J noite, via enzima
P.Pcarboxilase, utilizando P.P como aceptor e formando oxalacetato que em
seguida, reduzido a malato. " malato se acumula no vacuolo. " ac3mulo de
malato durante a noite, equivalente ao *"+ fixado, provoca a acidificao noturna
da fol4a. =o dia seguinte, com os est$matos fec4ados, o malato sai do vacuolo e
se descarboxila, por ao da =AP>enzima mlica, em piruvato e *"+ . " *"+
liberado internamente no escapa da fol4a e refixado via /ubis'o %ciclo de
*alvin(. A elevada concentrao interna de *"+ que se gera favorece a atividade
carboxilativa da /ubis'o e reprime a oxigenao fotorrespirat$ria da SuQP.
=o Nuadro + esto resumidas as caractersticas diferenciais entre os tr#s
principais grupos de plantas, de acordo a seu mecanismo de fixao de carbono.
9uadro 2. Algumas caractersticas fotossintticas dos principais grupos de plantas

Cara'tr-st"'as
P&ANTAS C% P&ANTAS C) P&ANTAS CA4
Anatomia foliar *lulas do
par#nquima
palidico e
lacunoso com
cloroplastos com
grana
Anatomia de
;[ranz;, com
clulas mesoflicas
com cloroplastos
com grana e
clulas da bain4a
do feixe vascular,
com cloroplastos
sem grana
Isualmente sem
clulas paliadicas,
vacuolos grandes
nas clulas do
mes$filo
.nzimas
carboxilativas
SIQCO*" em
todas as clulas
fotossintticas
Oeparao
espacial)
P.Pcarboxilase
Oeparao
temporal)
P.Pcarboxilase
nas clulas
mesoflicasP
SIQCO*" nas
clulas da bain4a
vascular
na noite %escuro(P
SIQCO*" no dia
%luz(
Sequerimento
energtico
*"+ ) A<P ) =A>P-
' )D ) + ' )@ )+ ' )G,@ )+
Sazo de
transpirao
%g -+AKg BO.(

5@A E@A

+@A D@A
@A @@
Sazo clorofila aKb +,7 X^_` D,E X^_` +,@ a D,A
Sequerimento de =a
,
como micronutriente
=o Oim >escon4ecido
Ponto de
compensao de *"+
% M KM( o
DA 6A A 'A A @ %no escuro(
Cnibio da
fotossntese na
presena de "+
%+'\(
Oim =o Oim
>eteco de
fotorrespirao
Oim =o detectvel >ifcil detectar
<emperatura $tima
para fotossntese
'@ +@ ]* DA 5A ]* D@ ]*
Produo de matria
seca
%toneladasK4aKano(
++ X A,D DE X ',6 baixa e varivel
Sedistribuio de
fotoassimilados
lenta rpida varivel

15. Fators ,u a$ta( a $otoss-nts
"s principais fatores ambientes que afetam a fotossntese so, luz, *"+ e
temperatura. A disponibilidade de gua e de nutrientes tambm so fatores
importantes, com efeitos aparentemente mais indiretos sobre o processo.
2u3
Processos fotobiol$gicos como a fotossntese dependem do n3mero de f$tons
absorvidos mais do que da energia total absorvida. A densidade do fluxo fot$nico
%>&&( expressa a quantidade de f$tons %mol ou mol de f$tons( por unidade de o
rea, por unidade de tempo. =um dia a pleno sol, a >&& na faixa de radiao
fotossintticamente ativa %5AA a 6AA nm( pode c4egar aproximadamente a +AAA
ou +@AA mol m o
+
s
'
.
Aproximadamente, s$ @\ da energia solar que c4ega at a superfcie terrestre
convertida em carboidratos mediante o processo fotossinttico. Assim, do total de
energia solar que c4ega at uma fol4a, GA\ radiao de comprimento de onda
no absorvidoP 7\ da radiao refletida ou transmitidaP 7\ radiao dissipada
como calor e 'E\ utilizada no metabolismo geral da fol4a.
A fotossntese lquida das plantas responde de forma 4iperb$lica %curva( J
densidade de fluxo fot$nico. Algumas plantas *D podem saturarse com baixos
nveis de radiao %aproximadamente @AA mol m o
+
s
'
(. As plantas *5 so mais
eficientes no uso da radiao e no se saturam com altos nveis de >&&. Nuando
comparadas as taxas fotossintticas de plantas *D e *5 sobre o mesmo nvel de
radiao, observase que a taxa de fotossntese da *5 maior do que da *D
>e acordo com seu requerimento de luz, as plantas podem ser classificadas como
plantas de sol e plantas de sombra. As plantas de sol so mais eficientes no uso
da luz, o seHa, respondem mel4or aos incrementos da radiao. =o entanto, as
plantas de sombra, apesar de saturarse com baixos nveis de radiao, so mais
efetivas no uso da radiao porque comeam a fotossintetizar com pouca luz. .m
geral, quando o nvel de radiao decresce, a taxa de fotossntese lquida das
plantas tambm decresce, at c4egar a valores negativos. " nvel de radiao no
qual a taxa fotossinttica lquida %&=( se iguala a zero denominado "onto de
compensao de luz ou %rradi8ncia de 5ompensao
&= / &Q %SB , &S(
em que) &= / fotossntese lquida
&Q / fotossntese bruta
SB / Sespirao mitocondrial
&S / &otorespirao
=a irradi!ncia de compensao, o interc!mbio lquido de *"+ igual a zero.
Abaixo da irradi!ncia de compensao, ocorre perda lquida de *"+ . =as plantas
de sol, a irradi!ncia de compensao est na faixa de 'A a +A mol m o
+
s
'
. =as
plantas de sombra, a irradi!ncia de compensao est na faixa de ' a @ mol m o
+
s
'
. "s baixos valores de irradi!ncia de compensao das plantas de sombra
pode deverse J sua baixa taxa respirat$ria que permite um gan4o lquido de
carbono, em ambientes limitados por luz.
#42
=a medida em que o *"+ do ambiente se incrementa, a taxa fotossinttica das
plantas do tipo *D tambm aumenta significativamente. =o entanto, o incremento
da fotossntese nas plantas *5 menor . A concentrao de *"+ na qual a
fotossntese lquida se iguala a zero se denomina ponto de compensao de *"+
=as plantas *D, o ponto de compensao alcanado entre DA a 6A M M o
'
de
*"+ , entanto que nas plantas *5 o ponto de compensao de *"+ menor, A a
'A M M o
'
de *"+.
.ntre '7@A e 'E@A, com a revoluo industrial e o crescimento populacional,
4ouve um incremento na concentrao de *"+ atmosfrico de +7A para D'@ M M o

'
, o que representa uma taxa aproximada de A,D@ M M o
'
ano
'
. =os 3ltimos 5@
anos, o incremento de *"+ foi de D'@ para mais de D@A M M o
'
a uma taxa
aproximada de A,7D M M o
'
ano
'
. =a atualidade, estimase que a quantidade de
*"+ na atmosfera continua aumentando a uma taxa aproximada de + M M o
'
ano

'
. As previs:es para temperatura e c4uvas so incertasP no entanto ser inevitvel
que a concentrao de *"+ duplicar no pr$ximo sculo. .sse inevitvel
incremento nos nveis de *"+ afetar diretamente as plantas nos sistemas
naturais, agrcolas e florestais.
A fotossntese fundamental para a produtividade das plantas. " incremento de
*"+ na atmosfera pode estimular a fotossntese e incrementar o crescimento da
biomassa. Assim, a fotossntese atua como um retroalimentador negativo sobre o
aumento na emisso de *"+ .
A produtividade lquida ou gan4o lquido de biomassa %PN( de uma planta
determinada pela quantidade de luz incidente :9(, a proporo de luz que
interceptada pelos $rgos verdes da planta % o 7, a efici#ncia da converso
fotossinttica de luz interceptada em biomassa % 7, e as perdas respirat$rias da
biomassa :;(. A relao entre produtividade e esses fatores descrita pela
seguinte equao)
PN < 9 = ;
A quantidade de luz incidente %9( um fator que no se pode controlar. =o
entanto, os outros tr#s fatores podem ser modificados para incrementarse a
produtividade das plantas. A efici#ncia da intercepo da luz % ( uma funo do o
taman4o, estrutura e cor do dossel das plantas. =a maioria das culturas um
incremento em produtividade atribudo a um incremento na intercepo de luz. A
adubao inorg!nica mel4ora os rendimentos mediante seus efeitos no
crescimento e durao de vida das fol4as, resultando em um incremento em o
durante a fase de crescimento. "s fatores de estresse ambiental produzem um
efeito contrrio em . A efici#ncia de converso de energia % ( pode ser o
determinada pelo processo fotossinttico e expressa a relao entre fotossntese e
produtividade. " meio ambiente afeta , especialmente pela radiao e pelo
incremento na concentrao de *"+ .
.xistem fortes evid#ncias que demostram que a fotoprodutividade das florestas
est intimamente ligada J disponibilidade de gua. Alm dos efeitos diretos do
*"+ sobre a fotossntese, tambm temse mostrado que o elevado nvel de *"+
atmosfrico faz incrementar a efici#ncia do uso da gua pelas plantas. Pesquisas
realizadas para determinar os efeitos do incremento de *"+ sobre as plantas
levaram a estimarse que)
A produtividade de plantas do tipo *D poderia aumentar em DA\ ou mais,
enquanto a produtividade das *5 poderia ser incrementada em at 'A\.
A condut!ncia estomtica poderia decrescer em 5A\, e o uso da gua em
plantas *D diminuiria em pelo menos 'A\.
A efici#ncia do uso da gua nas plantas *D se incrementaria mais em razo
do incremento da taxa de interc!mbio de carbono %fotossntese( do que do
decrscimo da taxa transpirat$ria.
" efeito interativo das altas temperaturas com *"+ a altas concentra:es
levaria a um aumento da fotossntese e do crescimento vegetativo, mas no
necessariamente do crescimento reprodutivo.