Ecofisiologia Adubos Verdes

Piracicaba
2012
ISSN 1414-4530
Universidade de So Paulo
Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz
Diviso de Biblioteca
Srie Produtor Rural - n 51
Ecofisiologia dos Adubos Verdes
Giovani Rossi
1
Paulo Roberto de Camargo e Castro
2
1
Mestre em Fisiologia e Bioqumica de Plantas - ESALQ/USP
2
Prof. Titular - Departamento de Cincias Biolgicas - ESALQ/USP
DIVISO DE BIBLIOTECA - DIBD
Av. Pdua Dias, 11 - Caixa Postal 9
13.418-900 - Piracicaba - SP
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Digitalizao de Imagens
Impresso e Acabamento
Tiragem
Eliana Maria Garcia
Roberto Amaral
J os Adilson Milanz
Maria Clarete Sarkis Hyppolito
Servio de Produes Grficas - ESALQ
300 exemplares
1 INTRODUO..................................................................................
2 ECOFISIOLOGIA E AS PLANTAS.........................................................
2.1 O ambiente e sua influncia na fisiologia do
desenvolvimento das plantas ....................................................
2.2 Estdios do ciclo de vida da planta .......................................................
2.3 A sazonalidade do crescimento e do desenvolvimento .................
2.4 Hormnios vegetais e a percepo do meio ambiente .......................
2.5 Estresses ..................................................................................................
2.6 Hormnios e a regulao do estresse ....................................................
2.7 Fixao biolgica de nitrognio .............................................................
2.7.1 Regulao gnica .................................................................................
2.7.2 Bioqumica do nitrognio ....................................................................
2.7.3 Transporte de composto nitrogenados ............................................
3 ECOFISIOLOGIA DOS ADUBOS VERDES..........................................
REFERNCIAS .................................................................................
SUMRIO
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5 Ecofisiologia dos adubos verdes
Todos os organismos vivos esto sob constante
influncia do meio ambiente. No caso da maioria absoluta
das plantas terrestres, parte delas encontra-se envolta pelo
ar e outra parte pelo solo.
A parte area das plantas est exposta a vrios fatores
climticos, como radiao, temperatura, umidade, gua, entre
outros. Por outro lado, as razes deparam-se com um
ambiente constitudo por partculas orgnicas e inorgnicas
de diferentes tamanhos e pequenos espaos preenchidos
por ar e por uma soluo lquida, de onde a planta tem acesso
a gua, nutrientes, gases e onde ocorre o contato com
microrganismos. Ao estudo da interrelao entre esses meios
e a planta, sob o ponto de vista morfofisiolgico e
bioqumico, d-se o nome de ecofisiologia.
Quando no ocorre uma perfeita harmonia entre os fatores
climticos e a ecofisiologia da planta, d-se inicio a processos
que interferem acentuadamente em seu metabolismo,
podendo ocasionar, entre outros, alteraes no crescimento
e ou desenvolvimento, e em condies extremas, levar as
plantas senescncia. Esses processos so denominados
estresses.
O conhecimento do comportamento ecofisiolgico de
uma espcie de interesse econmico possibilita o
planejamento de sua implantao, expondo a planta s
condies ambientais mais favorveis, aumentando a
expresso de seu potencial gentico.
So inmeras as espcies cultivadas no Brasil. A grande
maioria destinada alimentao humana e animal,
enquanto outras fornecem produtos utilizados indiretamente,
como o algodoeiro (Gossypumhirsutum), o qual produz fibras
para confeco de roupas e para outros fins. Outra forma de
utilizao refere-se ao emprego de espcies especficas que
proporcionam a melhoria do ambiente, de maneira eficiente
e em nvel significativo. Ao grupo de espcies que melhoram
as caractersticas fsico-qumicas e biolgicas do solo, d-
se o nome de adubos verdes.
A adubao verde possibilita a recuperao da fertilidade
do solo, proporcionando: o aumento do teor de matria
orgnica, da capacidade de troca catinica e da
disponibilidade de micronutrientes; formao e estabilizao
de agregados; melhoria das condies para infiltrao de
gua e aerao; diminuio da amplitude de variao trmica;
controle de nematides e fornecimento de nitrognio obtido
da fixao biolgica (IGUE, 1984), sendo este processo de
extrema importncia e complexidade (gnica, fisiolgica e
bioqumica).
Poucos foram os trabalhos realizados relacionados
ecofisiologia das diferentes espcies vegetais utilizadas como
adubo verde. Quando existentes, as informaes so
escassas, se comparadas a culturas tradicionais, como a
soja (Glycine max) e o milho (Zea mays).
O objetivo deste trabalho proporcionar aos leitores
inicialmente uma rpida reviso sobre os conhecimentos
referentes ecofisiologia, as interaes dos fatores
edafoclimticos com as plantas, a ao dos diferentes
agentes estressantes sobre a planta, e posteriormente, uma
discusso mais aprofundada da ecofisiologia dos adubos
verdes, de maneira geral e especfica para as principais
espcies.
Em funo de sua grande extenso territorial, o Brasil
possui uma enorme diversidade edafoclimtica, sendo
varivel entre regies ou at mesmo entre reas
geograficamente prximas, em funo da altitude. O intuito
deste volume no abordar o comportamento das diferentes
espcies de adubo verde para cada condio edafoclimtica
encontrada no pas, haja vista a falta de informaes e as
especificidades de cada local. Assim, procurou-se abordar
as informaes mais relevantes sobre as principais espcies,
alm de informar as caractersticas geogrficas (latitude,
longitude, altitude), tipo de clima e classe de solo dos locais
onde experimentos foram realizados, possibilitando a
transposio dos resultados gerados para locais com
caractersticas semelhantes, bem como a utilizao das
informaes de modo a inferir sobre a viabilidade de
utilizao racional de determinada espcie para cada
condio edafoclimtica.
Desta maneira, caber aos leitores deste texto seguir ou
adaptar as informaes aqui citadas de acordo com as
caractersticas pertinentes ao local de interesse dos mesmos.
2

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2.1O ambiente e sua influncia na fisiologia do
desenvolvimento das plantas
A fisiologia do desenvolvimento foi muito bem sucedida
na descoberta de mecanismos endgenos e processos
induzidos de crescimento e morfognese. Tal sucesso
proporcionou uma fundamentao importante para os
estudos ecofisiolgicos, entretanto, ainda pequeno o
conhecimento sobre o desenvolvimento das plantas no
ambiente natural, devido complexidade dos estmulos e
das mltiplas variaes de reao aos fatores aos quais as
plantas esto expostas. Ao contrrio de um fisiologista
trabalhando no laboratrio, executando experimentos sob
condies controladas, o ecofisiologista depara-se com
problemas relacionados quantificao de todas as
respostas da planta e a variabilidade dos eventos no meio
onde se encontra. De acordo com Lttge (1997), a
interrelao entre os trabalhos de ecofisiologia praticados
no campo e em laboratrios propicia um aumento do
entendimento fisiolgico, bioqumico e molecular da
adaptao ecolgica das plantas. Conforme nos
interessamos na influncia do meio ambiente na fisiologia
de plantas, os efeitos do clima e solo precisam ser discutidos
com referncia aos processos fisiolgicos especficos.
Uma das caractersticas mais marcantes das plantas
refere-se ao seu crescimento contnuo, durante todo o
perodo em que permanecem vivas. Entretanto, nem todas
as partes da planta crescem de maneira contnua, assim como
todo crescimento no ocorre ao mesmo tempo.
O desenvolvimento vegetal envolve os processos de
multiplicao celular, aumento em volume (expanso nos
trs planos do espao) e diferenciao de rgos e tecidos,
enquanto que o crescimento caracterizado como sendo o
aumento irreversvel da quantidade de substncias e de
volume das partes vivas.
O clima constitui-se em um fator preponderante no
desenvolvimento das plantas, visto que determina condies
para a manuteno da dinmica da vida (FANCELLI;
DOURADO NETO, 2001). A influncia de fatores climticos
como a radiao solar, gua e temperatura sobre o desen-
volvimento e mecanismos subjacentes das plantas so
aspectos importantes com relao a seus significados
ecofisiolgicos, os quais influenciam o crescimento e o
desenvolvimento das plantas em todas as fases de sua vida.
Com relao ao solo, apesar deste ser apenas um dos
componentes de um conjunto complexo de fatores de
produo, ele se destaca pelo seu importante papel no
fornecimento de suporte fsico, gua e nutrientes s plantas,
sendo no menos importante que o clima na influncia sobre
o desenvolvimento vegetal. Assim, o conhecimento de suas
caractersticas intrnsecas extremamente importante para
a obteno de xito no estabelecimento e desenvolvimento
das plantas (CASTRO et al., 1987).
2.2Estdios do ciclo de vida da planta
O ciclo de vida da planta pode ser dividido em fases,
cada qual correspondente a um perodo de tempo que
apresenta caractersticas particulares quanto sua forma e
funcionamento. Tais caractersticas so reguladas pela
atividade gentica, influenciada pelas condies do ambiente
s quais a planta est exposta. Em cada estdio, a planta
requer determinados recursos e condies ambientais,
respondendo tambm diferentemente s influncias
externas. Evidentemente, seria equivocado considerar cada
um dos sucessivos estdios de desenvolvimento como um
evento isolado, pois claro que os eventos da fase anterior
tm um efeito pr-condicionante sobre as fases subse-
quentes.
Dessa forma, o estado nutricional da planta-me afeta a
quantidade de nutrientes disponveis para a translocao
at as sementes. A temperatura e as condies de radiao
antes, durante e imediatamente aps a germinao influen-
ciam a forma e o tamanho da planta e o processo de florao.
Por outro lado, o suprimento de nutrientes e gua durante a
fase vegetativa afeta a abundncia de flores e a vitalidade
das sucessivas geraes.
2.3A sazonalidade do crescimento e do
desenvolvimento
As plantas, durante o decorrer do seu desenvolvimento,
ajustam-se periodicidade sazonal dos diversos fatores
ambientais a que esto expostas, de maneira que o processo
de transio de fase representa um ajuste no ciclo de vida da
planta a perodos favorveis e desfavorveis do crescimento.
Muito frequentemente, h uma prorrogao do trmino de
uma fase de desenvolvimento ou um adiantamento do incio
de uma outra fase. Como exemplo, a quebra de dormncia
de sementes ou a necessidade de uma induo ao
florescimento. Somente as plantas com um ciclo de vida
relativamente curto e aquelas que crescem sob condies
favorveis contnuas podem prosperar sem interrupes pr-
determinadas.
Em regies com um pronunciado clima sazonal (vero-
inverno, comestaes mido-seca, respectivamente), as plantas
que crescemcontinuamente apresentamnecessariamente um
ciclo de vida curto. Emtodas essas plantas anuais, as fases do
ciclo de vida seguem, uma aps a outra, em uma sequncia
ininterrupta. A parte area, comcrescimento primrio, surge
logo aps a germinao da semente, apresentando em seguida
algumas folhas, e na sequncia j podem aparecer as primeiras
flores. A poro area continua a crescer simultaneamente ao
desenvolvimento alternado dos rgos vegetativos e
reprodutivos. Emalgumas espcies, a construo das primeiras
flores s ocorre aps um crescimento intenso e completo da
parte area, enquanto que sinais de senescncia aparecem nas
partes vegetativas da planta, mesmo durante o amadurecimento
dos frutos.
Quando a planta atinge a maturidade, o cicIo reprodutivo
deve estar em harmonia com o crescimento vegetativo. O
crescimento vegetativo e o desenvolvimento reprodutivo
podem se processar tanto simultaneamente como de maneira
alternada, dependendo da espcie. Em plantas anuais e em
muitas plantas tropicais com crescimento contnuo, os dois
processos ocorrem de maneira simultnea.
Uma espcie vegetal, variedade ou ectipo est bem
aclimatizada caso a estao de crescimento seja utilizada
totalmente, com nenhum risco de injria na estao
desfavorvel seguinte. Espcies no adaptadas podem
O crescimento e o desenvolvimento das plantas so
regulados tanto por fatores endgenos como externos. Os
fatores endgenos so ativos no somente em nvel celular e
molecular, afetando os processos metablicos via transcrio
e traduo, mas apresentam tambm funo de coordenao
do organismo como um todo, realizada por meio dos hormnios
vegetais. A importncia ecolgica dos hormnios vegetais est
emsua funo de substncia transdutora.
Seguindo a percepo dos estmulos ambientais, todas
as partes da planta so informadas sobre a situao de outras
partes por meio da sntese ou de mudanas de concentrao
de um ou mais hormnios endgenos. Para cada hormnio
vegetal, tais mudanas dependem do estdio de desenvol-
vimento e da atividade da planta, da natureza do estmulo
externo, da parte da planta que est recebendo o estmulo e
2.4Hormnios vegetais e a percepo do meio
ambiente
apresentar crescimento demasiadamente tardio, continuando
o desenvolvimento lentamente e, assim, serem injuriadas
pelas primeiras baixas temperaturas de inverno capazes de
provocar o congelamento. Por outro lado, a situao poderia
ser igualmente desfavorvel se o crescimento comeasse
precocemente (perigo de injria devido exposio s baixas
temperaturas capazes de provocar o congelamento no final
do inverno ou mesmo no incio da primavera) e o desenvolvi-
mento fosse interrompido muito cedo, no utilizando assim
todo o perodo favorvel ao crescimento. Qualquer falha na
sincronizao entre perodos de atividade da planta e o ritmo
climtico pode restringir a distribuio de uma determinada
espcie.
do tempo deste impacto. A reao resultante, seja ela
sinrgica ou antagnica, pode variar muito, dependendo do
rgo em questo e da predisposio da planta. J unto com
fatores externos, os hormnios vegetais iniciam o processo
de crescimento e da diferenciao, bem como o processo de
sincronizao e desenvolvimento da planta com as mudanas
sazonais do ambiente. Outras funes dos hormnios
vegetais so a regulao da intensidade e da orientao do
crescimento, da atividade metablica, do transporte, do
estoque e da mobilizao de materiais nutritivos.
Em condies naturais e agricultveis, as plantas esto
sujeitas s condies desfavorveis (no necessariamente
letais) que ocorrem tanto permanentemente como espora-
dicamente em uma determinada localidade. Estas condies
so conhecidas como estresses.
O estresse desempenha um papel importante na
determinao de como o solo e o clima limitam a distribuio
de espcies vegetais. Portanto, a compreenso dos proces-
sos fisiolgicos subjacentes aos danos provocados por
estresse e dos mecanismos de adaptao e aclimatao de
plantas a estresses ambientais de grande importncia para
a agricultura e o ambiente.
Alguns fatores dessa natureza, como a temperatura do
ar, podem tornar-se estressantes em poucos minutos,
enquanto outros, como o contedo de gua no solo, podem
levar dias ou at semanas para se manifestar. As deficincias
minerais no solo, por sua vez, necessitam de meses.
Em alguns casos, o estresse que atua sobre a planta em
um determinado momento decorrente da variao de um
2.5Estresses
nico fator climtico, como o estresse por frio, ocasionado
exclusivamente pelo resfriamento acentuado da temperatura
valores abaixo do ideal. Entretanto, vrios fatores estres-
santes frequentemente atuam simultaneamente, cada qual
contribuindo para o estabelecimento e manuteno do
estresse na planta. Como exemplo, quando da ocorrncia de
um veranco acentuado, ocorrendo a combinao entre forte
radiao, alta temperatura e seca. A combinao destes
fatores de estresse ou uma srie de eventos estressantes
pode reforar, diminuir ou mesmo reverter a resposta da
planta a um simples fator de estresse. O aumento de um
efeito em combinao com outros fatores pode ser
frequentemente observado, atravs da constatao de que
fatores adicionais de estresse resultam em distrbios
adicionais.
Entre os fatores de estresses abiticos, os fatores
climticos representam uma grande poro, exercendo seus
efeitos na atmosfera, no solo e na gua: alta ou baixa radiao,
temperaturas excessivamente altas ou baixas (a ltima
acompanhada pelo congelamento de tecidos e congela-
mento do solo), precipitao deficiente ou seca e ventos
fortes. De acordo com Castro et al. (1987), a agricultura,
entre todas as atividades econmicas, apresenta a maior
dependncia das condies climticas, as quais, mesmo
desconsiderando seus efeitos extremos, so responsveis
por 60 a 70% da variabilidade final da produo. No solo, as
plantas podem encontrar vrias restries, devendo superar,
entre outros, a deficincia mineral.
Solos excessivamente cidos ou alcalinos so tambm
desfavorveis e apresentam vrios fatores de estresse para
a maioria das plantas. Problemas fsicos tambm apresentam
fatores de estresse mecnico para as razes, assim como
baixa concentrao de oxignio, em solos com excesso de
gua. O estresse bitico particularmente comum em densas
coberturas vegetais e onde as plantas so utilizadas intensa-
mente pelos animais e microrganismos.
A adaptao e a aclimatao aos estresses ambientais
resultam de eventos integrados que ocorrememtodos os nveis
de organizao: anatmico, morfolgico, celular, bioqumico e
molecular. As respostas da clula ao estresse incluem mudanas
no ciclo e diviso celulares, mudanas no sistema de
endomembranas e vacuolizao, bem como alteraes na
arquitetura da parede celular. Tudo isso contribui para acentuar
a tolerncia das clulas ao estresse. Bioquimicamente, as plantas
alteramo metabolismo de diversas maneiras, para ajustarem-
se aos estresses ambientais, incluindo a produo de
compostos osmorreguladores, tais como prolina, glicina e
betana. Nos ltimos anos, tm sido investigados intensiva-
mente os eventos moleculares ligando a percepo de um sinal
de estresse s respostas do genoma que levam tolerncia.
Muitos desses fatores de estresse so extremamente
perigosos, pois causam situaes estressantes nas quais
as plantas so incapazes de desenvolver qualquer tipo de
mecanismo de defesa.
Embora seja necessrio discutir os fatores de estresse de
maneira individualizada, no significa que eles ocorrem dessa
forma na natureza. Em ambientes expostos aos fatores de
estresse, a interrelao de numerosos estressores restringe a
rea na qual uma espcie vegetal particular pode sobreviver,
surgindo assim os limites de distribuio climticos e edficos.
2.6Hormnios e a regulao do estresse
Segundo Alscher e Cumming (1990), estresses abiticos
interferem no sistema hormonal das plantas. Em alguns
casos, o estresse altera os nveis de hormnios especficos,
ou a sensibilidade das plantas a eles. Estas mudanas
geralmente se correlacionam com alteraes no compor-
tamento das plantas.
Aps a planta ser afetada por um agente estressor, inicia-
se a ativao de genes especficos, promovendo a sntese
de protenas. Esta sntese proteica altera a concentrao e
ao hormonal, a qual responsvel por modificaes
bioqumicas, funcionais e estruturais nas clulas, mediando
o processo de atenuao dos danos provocados pelo
estresse (Figura 1).
Figura 1 - Envolvimento gnico e fisiolgico em resposta ao estresse (CASTRO,
2008)
Existem outras rotas de sinalizao adicionais que
provavelmente afetam a termotolerncia por meio de
mecanismos diferentes da produo de protenas de choque
trmico - HSP (do inglsHeat Shock Proteins). O tratamento
com ABA e cido saliclico (SA), por exemplo, pode melhorar
a sobrevivncia sob estresse trmico. Isso sugere que ABA e
SA aumentam a termotolerncia devido a seus efeitos,
restringindo a abertura estomtica ou mediante uma rota
HSP independente. A biossntese de etileno aumentada
durante o estresse trmico. O pr-tratamento com etileno
induz um nvel baixo de termotolerncia em algumas plantas,
enquanto mutantes na rota de resposta ao etileno mostram
que a sensibilidade ao calor aumentada. Entretanto, no
h evidncia de que a produo de HSP seja influenciada
pelo etileno, e at o momento desconhece-se o mecanismo
pelo qual o etileno afeta a termotolerncia.
O ABA parece ter um papel na induo de tolerncia ao
congelamento. O trigo de inverno, centeio, espinafre e
Arabidopsis thaliana so espcies tolerantes ao frio, as
quais aumentam sua tolerncia ao congelamento quando
fortalecidas por escassez de gua, uma condio que eleva
a concentrao de ABA endgeno nas folhas. As plantas
desenvolvem tolerncia ao congelamento em temperaturas
que no promovem a aclimatao, quando tratadas com ABA
exgeno. Muitos dos genes ou protenas expressos em
temperaturas baixas ou sob dficit hdrico so tambm
induzveis pelo ABA sob condies de no-aclimatao.
Essas descobertas sustentam um papel do ABA na tolerncia
ao congelamento.
Claramente, o ABA exgeno no pode conferir a mesma
aclimatao ao congelamento obtida pela exposio a
temperaturas baixas.
2.7Fixao biolgica de nitrognio
O nitrognio (N) frequentemente o principal nutriente
limitante para a maioria das espcies cultivadas. Para o
desenvolvimento vegetal, apenas a fotossntese mais
importante que a aquisio e assimilao de N.
A manipulao com sucesso da incorporao de nitrognio
atmosfrico (N
2
) pelo uso da fixao biolgica de nitrognio
(FBN) resulta em prticas agrcolas economicamente viveis e
ambientalmente benficas. A utilizao de espcies fixadoras
de nitrognio nos sistemas agrcolas reduz a necessidade de
fertilizantes nitrogenados e melhora as condies do solo. Alm
disso, o N
2
fixado biologicamente fica ligado a matria orgnica
do solo e assim encontra-se muito menos suscetvel s
transformaes qumicas do solo e aos fatores fsicos indutores
de volatilizao ou lixiviao.
2.7.1Regulao gnica
Os genes requeridos para a fixao do nitrognio tm
sido definidos na bactria de vida livre Klebsiella
pneumoniae. Cerca de 20 genes so transcritos em 8 operons
adjacentes que ocupam 25 kb do genoma. As funes do
genenif podem ser agrupadas em diversas categorias: (a)
nif H, nif D enif K, protenas estruturais para nitrogenase; (b)
nif F enif J flavodoxina, protenas do transporte de eltrons;
(c) nif Q, nif B, nif N, nif E, nif V enif S, protenas envolvidas
no cofator MoFe e na sntese de 4Fe 4S; (d) nif M enif Y,
protenas requeridas para o processamento de Nif H e insero
do cofator MoFe em Nif DK, respectivamente; (e) nif A,
reguladora positiva, enif L, reguladora negativa; e (f) nif W,
nif T, nif Zenif U, possivelmente relacionada com a atividade
molecular da chaperonina. Todos os 20 genes foram
clonados e as sequncias de aminocidos deduzveis foram
determinadas.
Nitrogenase sintetizada quando K. pneumoniae
desenvolve-se sob anaerobiose em condies limitantes de
nitrognio. Isso no surpreendente desde que a nitro-
genase desnaturada irreversivelmente na presena de
oxignio e no requerida quando fontes alternativas de
nitrognio reduzido esto disponveis. A expresso da
nitrogenase controlada pelas protenas Nif A e Nif L no
operon nif LA em colaborao com o controle universal de N
em procariticos, o sistema ntr. Os componentes primrios
do sistema ntr so ntr A, ntr B e ntr C. Sob condies
anaerbicas e limitantes de N, ntr A e o produto gnico ntr C,
um ativador transcricional, ativa a transcrio do operon nif
LA. A protena Nif A ento ativa a transcrio de todos os
outros operons nif. Desde que a ativao de todos os genes
nif exceto nif A requer o mesmo produto (Nif A), parece
razovel que a regio promotora dos genes nif possuam
elementos de reconhecimento similares. A ativao dessas
regies regulatrias em comum, sob condies ambientais
e nutricionais apropriadas, resulta num efeito em cascata,
levando a sntese e disponibilidade da nitrogenase funcional.
Desde que a expresso do gene nif controlada positiva-
mente por ativadores transcricionais e requer o produto do
genenif A, a represso da sntese de nitrogenase na presena
de excesso de nitrognio e/ou oxignio envolve inativao
desses elementos de controle positivo. Na presena de
oxignio e/ou excesso de N, o produto do gene nif L
alterado. Nif L uma flavoprotena sensvel a reduo, que
no estado oxidado inibe a atividade de Nif A. A reduo de
Nif L alivia esse efeito inibitrio. O produto do gene ntr B
encontra-se tambm envolvido na sensibilidade ao excesso
de N e na represso dos genes nif.
Utilizando genes nif deK. pseudomoniae como padro,
elementos homlogos de DNA paranif K, D, H, A, B eN tm
sido identificados em todas as espcies de Rhizobiume
Bradyrhizobiumexaminadas. Esses genes correspondentes
esto localizados nos plasmdios no crescimento rpido de
R. meliloti e R. leguminosarum, e no cromossomo de
Bradyrhizobiumem crescimento lento. Os genes nif K, D, H,
A, B eN tm as mesmas funes em rizobio e emKlebisiella.
Apesar do genenif L no ter sido identificado emRhizobium,
a regulao dos operons nif emRhizobium/Bradyrhizobium
similar quela deKlebisiella. O produto do genenif A
um ativador transcricional para outros operons nif. Alm
disso, as sequncias do promotor dos genes nif de
Rhizobiumque ligam Nif A so similares as deKlebisiella.
Enquanto o controle da nitrogenase nos ndulos de
razes em simbiose comRhizobium/Bradyrhizobium um
sistema de dois componentes como emKlebisiella, a
regulao do sistema simbitico difere daqueles de
organismos de vida livre. A expresso denif A em sistemas
de rizbio no autoregulatria, sendo que est sob controle
do sistema global ntr. Em vez disso, nif A regulada por
oxignio. Dois genes designados fix L e fix J , que no
possuem homlogos em organismos fixadores de N
2
de vida
livre, atuam como transdutores sensores de baixo potencial
de oxignio em ndulos de razes e ativam a transcrio de
nif A, que por sua vez ativa a transcrio de outros operons
de nif. O Fix L produzido uma protena transmembrana
contendo heme que percebe baixo oxignio e torna-se
autofosforilada. Fix L ento fosforila Fix J que ativanif A. Em
R. meliloti, esses genes fix esto localizados no plasmdio
sym, 200 kb adiante dos genes nod enif.
Alm dos genes nif efix L eJ , outro grupo de genes fix,
essencial para a fixao simbitica de N
2
, tem sido
identificado emRhizobium/Bradyrhizobium. Dentre esses,
encontram-sefix A, B, C, N, K eX. Estes genes, em sua maioria,
no so encontrados em diazotrficos de vida livre. A
identificao e a manipulao desses genes levaro ao
melhoramento da simbiose entre Rhizobium/Bra-
dyrhizobium/ Azorhizobiume leguminosas (VANCE, 2002).
2.7.2Bioqumica do nitrognio
As condies bsicas para a reduo do nitrognio se
processar so: (a) A presena da enzima nitrogenase; (b) Um
forte agente redutor; (c) ATP e Mg
+2
; e (d) Baixa tenso de
oxignio. O complexo enzimtico da nitrogenase formado
por duas subunidades: Mo - Fe - protena ou dinitrogenase e
Fe - protena ou dinitrogenase redutase.
A Fe - protena tem uma massa molecular de 57 - 72 kDa
e constituda de duas subunidades idnticas codificadas
pelo genenif H. Contm 4 Fe e 4 S por molcula, que pode
variar com as condies de crescimento. O componente Mo
- Fe - protena, cuja massa molecular de 220 kDa, tem 4
subunidades iguais duas a duas. Um par, a subunidade alfa,
codificada pelo genenif D e tem massa molecular de 50
kDa, a subunidade beta tem massa molecular de 60 kDa e
codificada pelo genenif K. Para ativar a enzima, um cofator
ferro-molibdnio (FeMoco) inserido. H indicaes que
Mo - Fe - protena com maiores atividades especficas contm
2 Mo, 24 - 32 Fe e 24 - 30 S por molcula.
Em baixo potencial redox (-430 mV), molculas redutoras,
tais como flavodoxinas e ferredoxinas, doam um eltron para
a dinitrogenase redutase, que permite reao com MgATP
-2
.
Enquanto isso, a molcula de nitrognio que ser reduzida
combina com o stio que contm Mo sobre a dinitrogenase.
Os dois componentes agora se juntam para formar o
complexo ativo da nitrogenase. H ento um fluxo de eltrons
da dinitrogenase redutase para a denitrogenase, com
concomitante hidrlise de 2 ATPs.
Ocorrem duas redues simultneas: de nitrognio e de
prtons.
Nota-se que para cada molcula de nitrognio reduzida,
uma molcula de hidrognio produzida.
Uma reao particularmente importante em trabalhos
experimentais a reduo do acetileno a etileno.
Mensuraes sobre a fixao do nitrognio podem ser feitas
atravs desta reduo, onde tm-se valores da atividade
especfica da nitrogenase.
16 MgATP + 8H
+
+ N
2
+ 8e- 2NH
3
+ H
2
+ 16 MgADP + 16 Pi
Tanto o consumo de ATP como a ativao energtica da
nitrogenase independem do substrato presente, mas
somente ATP pode ser usado como fonte de energia para o
sistema.
A nitrogenase se torna ineficiente quando eltrons que
seriam destinados ao nitrognio so desviados para formar
gs hidrognio. Quando a nitrogenase no est funcionando
otimamente, por exemplo, se o potencial redox no est baixo
ou a razo de dinitrogenase redutase e dinitrogenase muito
baixa, mais eltrons so transferidos da reduo de prtons.
A evoluo do hidrognio pode ser evitada pela enzima
hidrogenase, que cataliza a remoo de eltrons do
hidrognio produzido.
Podem-se distinguir os seguintes papis da
hidrogenase: (a) Mecanismo auxiliar de proteo
respiratria, retirando o oxignio do ambiente prximo a
nitrogenase, principalmente sob condies de baixo
fornecimento de carbono (mesmo porque, oxignio
reprime a atividade da nitrogenasein vivo e pode causar
dano irreversvel enzima); (b) Impedir que o hidrognio
evoludo pela nitrogenase venha inibi-la; e (c) Melhorar a
eficincia da nitrogenase, pois oxida o hidrognio evoludo
em reao independente de ATP. H uma reciclagem de
hidrognio produzindo ATP, portanto, um mecanismo
de economia de substratos de carbono.
A hidrogenase que capta o hidrognio, realizando a sua
oxidao e produzindo 2 a 3 ATPs, parece ser importante
principalmente em baixos nveis de irradincia, ou qualquer
outra condio de limitao de fotossintatos ou outra fonte
de energia. A diminuio da evoluo do hidrognio sob
limitao de carbono poderia ocorrer devido a uma alocao
mais eficiente de eltrons para a nitrogenase ou devido a
maior atividade da hidrogenase.
A leghemoglobina uma protena de massa molecular
por volta de 16 kDa, e pode ser encontrada em ndulos de
leguminosas que esto ativamente fixando nitrognio. Sua
funo biolgica manter um adequado suprimento de
oxignio para os bacterides. Na presena de leghemo-
globina, h um aumento na eficincia respiratria do ndulo,
e consequentemente, uma proteo da nitrogenase, que tem
sua atividade aumentada, j que em meio aerbico a mesma
prejudicada. Em alguns trabalhos, tem sido comparada a
atividade da nitrogenase com a concentrao de leghemoglo-
bina no ndulo, sendo que encontrou-se uma correlao
positiva.
A amnia excretada pelo bacteride assimilada
diretamente em compostos orgnicos no citosol das clulas
hospedeiras, principalmente por ser txica, induzir clorose e
inibir a respirao no ndulo.
OKm da GDH para o NH
+4
muito alto, indicando sua
baixa afinidade pelo substrato (14 mmol m
-3
para a enzima
da planta e 4 mol m
-3
para a enzima da bactria). A enzima
GS tem grande afinidade para o on amnio (220 mol m
-3
),
muito mais que GDH, e parece ser a principal via para a
assimilao dos produtos da fixao de nitrognio.
O cido glutmico tambm pode ser formado a partir da
glutamina em uma reao catalisada pela glutamato sintase
ou GOGAT (glutamina 2-oxoglutarato amino transferase). O
Km da enzima bacterial pela glutamina 0,25 mol m
-3
. O Km
pelo oxoglutarato 7,3 mmol m
-3
. O custo para GS/GOGAT
1 ATP por glutamato formado. A vantagem a rpida
assimilao do on amnio, prevenindo seu acmulo, o que
inibe a atividade da nitrogenase (MELOTTO, 1992).
Glutamina e glutamato so os primeiros produtos
aminados formados nos ndulos. Alm destes, h outros
que so tambm transportados e que podem ser classificados
como amidas e uredeos. As amidas so asparagina,
glutamina e 4-metilenoglutamina e os uredeos so
alantona, cido alantico e citrulina. Outros aminocidos,
tais como cido asprtico, histidina, homosserina ou serina,
tambm so transportados na seiva do xilema.
Em leguminosas tropicais, principalmente caupi, feijoeiro
e soja, 60 a 90% do nitrognio transportado na seiva do
xilema est na forma de uredeos, e nas leguminosas de
clima temperado (ervilha, tremoo e Ornithopus), a maior
parte est na forma amdica.
Temperatura um importante fator quando considerada
a solubilidade dos compostos. Os uredeos so menos
solveis, em torno de 3 mM em gua contra 200 mM para
asparagina, o que seria uma desvantagem em espcies
crescendo sob baixas temperaturas. Tem sido sugerido que
a predominncia de uredeo em leguminosas tropicais, ao
contrrio das leguminosas de clima temperado, uma
consequncia de sua restrita solubilidade e que ndulos
que produzem uredeos necessitariam de maior fluxo de gua
para prover as necessidades de nitrognio da planta.
Alantona e cido alantico so formados pelo catabo-
lismo oxidativo das purinas. Este fato suportado pelas
seguintes observaes: (a) Enzimas que degradam purinas
esto presentes em ndulos de caupi, soja e feijoeiro
(xantina desidrogenase, uricase e alantoinase); (b) O nvel
destas enzimas normalmente baixo em ndulos que
exportam amidas; (c) O teor destas enzimas aumenta em
resposta fixao de nitrognio, atividade assimilatria de
2.7.3 Transporte de compostos nitrogenados
amnia e uredeos exportados dos ndulos; (d) A adio de
alopurinol, inibidor da xantina desidrogenase, resulta em
decrscimo no nvel de uredeos no ndulo e exportados no
xilema, alm de um acrscimo de xantina no ndulo.
A maior porcentagem de nitrognio transportado sob a
forma de uredeos poderia ser uma vantagem para o sistema
simbitico, visto que na sntese destes compostos h
economia de carbono e ATP.
A razo carbono/nitrognio dos compostos nitrogenados
exportados do ndulo variam, sendo que em cido glutmico
5:1, asparagina 2:1 e glutamina 5:2, enquanto que nos
uredeos so: alantona e cido alantico 1:1 e citrulina 2:1.
Esta pequena razo para os uredeos implica em uma
economia no suprimento de carbono pela planta hospedeira.
A quantidade de carbono por unidade de nitrognio fixado
muito maior em tremoo, um exportador de amidas, que em
caupi, um exportador de uredeos. No entanto, como muitos
processos fisiolgicos esto relacionados, no est claro se
esta diferena se deve somente produo de uredeos.
O transporte de compostos nitrogenados na seiva do
xilema um processo ativo e seletivo. Este mesmo transporte
afetado pela manipulao fonte-dreno. Desta forma, h
efeito da luz e consequentemente, a disponibilidade de
carbono sobre o metabolismo de nitrognio frequentemente
limita o processo.
Tm sido observado que sob limitaes de carbono,
ocorre maior transporte de uredeos e em situao extrema,
os uredeos representam um mecanismo para desintoxi-
cao de amnia.
A produtividade de qualquer cultura dependente de
trs fatores bsicos: gentipo, clima e manejo. No aspecto
gentico, encerra-se o potencial de produo inerente ao
material vegetal considerado ou variedade selecionada
(FANCELLI; DOURADO NETO, 2001). Entretanto, a total
expresso desse potencial produtivo dependente de
inmeras condies determinadas pelo clima, como
temperatura adequada, disponibilidade de gua, qualidade
e intensidade da luz, assim como as caractersticas oriundas
do solo, conforme se verifica na Figura 2.
Costa (1993), relata que os principais parmetros
climticos que condicionam o desenvolvimento vegetal so
a temperatura (ar e solo), precipitao pluvial, radiao solar
e fotoperodo, e que a sucesso diria das condies de
clima numa regio determina quais espcies vegetais podem
ser cultivadas e o grau de sucesso de um empreendimento
em funo dos elementos meteorolgicos. O ciclo de uma
cultura, em geral, segue um ritmo definido em funo do
local. A durao das fases fenolgicas das plantas ocorre
em funo da poca de plantio, podendo, porm, ser alterada
em funo da variabilidade climtica ou dos sistemas de
produo utilizados, considerando-se aqui a rotao de
culturas ou o cultivo de espcies em condies climticas
favorveis ou marginais a elas.
3

E
C
O
F
I
S
I
O
L
O
G
I
A

D
O
S
A
D
U
B
O
S

V
E
R
D
E
S
Figura 2 - Fatores de produo vegetal (ALVIM, 1962)
Em funo das caractersticas intrnsecas e particulares
de cada espcie vegetal, estas apresentam exigncias
climticas e edficas especficas, o que pode ser constatado
ao se observar a vegetao clmax de locais que apresentam
climas e/ou solos distintos.
Em solos considerados pouco aptos ao desenvolvimento
vegetal, sero encontradas plantas mais rsticas, com
menores exigncias nutricionais e mais resistentes s
condies estressantes, como a deficincia no suprimento
de oxignio s razes ou salinidade, enquanto que em solos
frteis e com boa aptido, encontrar-se-o plantas mais
exigentes, porm, menos adaptadas aos fatores de estresse.
Alm do solo, um dos fatores mais importantes na
escolha dos materiais para determinada regio o clima,
com todas as suas caractersticas especficas. Temperatura
mdia e amplitudes, precipitao anual e sua distribuio,
alm de outras variveis, devero ser atentamente levadas
em considerao, na definio das espcies de adubos
verdes a serem utilizadas, com o propsito de se obter grande
xito na implantao e desenvolvimento das mesmas.
A criteriosa escolha das espcies de plantas a serem
utilizadas como adubo verde, quanto a sua adaptabilidade
nas diferentes condies edafoclimticas de fundamental
importncia para o xito da implantao da prtica. No
conveniente a realizao de intervenes no solo de ordem
qumica, fsica ou biolgica, objetivando-se a implantao de
uma determinada espcie, mas sim a escolha criteriosa e
adequada de plantas adaptadas s condies em que o adubo
verde ser exposto, por mais adversas que possam ser.
De maneira geral, as caractersticas que devem ser
observadas na escolha dos adubos verdes de outono-inverno
e primavera-vero, sob o ponto de vista ecofisiolgico e
fitotcnico so:
Serem resistentes seca e s geadas;
Apresentarem rpido crescimento inicial e eficiente
cobertura do solo;
Produzirem elevadas quantidades de massa verde e
matria seca;
Apresentarem elevados teores de nitrognio na fitomassa;
Promoverem elevada reciclagem de nutrientes como P,
K, Ca, Mg, S e micronutrientes;
Tolerarem solos de baixa fertilidade e serem adaptados
s condies de solo degradado;
Serem de baixo custo, fcil implantao e conduo;
Serem pouco susceptveis a pragas e doenas, alm de
no serem plantas hospedeiras;
Apresentarem elevada produo de sementes e fcil
colheita;
Dificilmente uma nica espcie de adubo verde atender
ao mesmo tempo a todos esses pr-requisitos, entretanto,
em nvel de propriedade agrcola, algumas dessas caracte-
rsticas sero de importncia fundamental na seleo de
adubos verdes.
Geralmente, em solos deficientes em nitrognio, a
suplementao ocorre em funo da fixao biolgica
realizada pelas bactrias nos ndulos das leguminosas. Em
casos extremos de carncia de nitrognio, permite-se recorrer
utilizao de resduos animais, industriais, ou ainda a
fertilizao nitrogenada qumica.
Entre os diferentes materiais de vero e inverno
empregados, alguns se destacam pela sua rusticidade quanto
exigncia em fertilidade do solo: ervilhaca-peluda (Vicia
villosa), tremoo amarelo (Lupinus luteus), centeio (Secale
cereale), azevm (Loliummultiflorum), nabo forrageiro
(Raphanus sativus var. oleiferus), calopognio
(Calopogonio mucunoides), mucuna cinza (Mucuna
pruriens) e mucuna preta (Mucuna aterrima), guandu
(Cajanus caja), centrosema (Centrosema pubescens),
No terem caractersticas invasoras;
Apresentarem sistema radicular profundo e bem
desenvolvido;
Apresentarem, preferencialmente, a possibilidade de
mltipla utilizao (adubao verde, forragem, e em
alguns casos, serem opo para alimentao humana);
Terem ciclo adaptado s culturas econmicas da regio;
Produzir resduos vegetais adaptados ao preparo
conservacionista (cobertura morta);
Serem economicamente viveis, com um retorno a curto
ou mdio prazo, de baixo custo, com reduo no uso
de insumos e reflexos positivos na produtividade das
culturas subsequentes.
leucena (Leucaena leucocephala) e feijo de porco
(Canavalia ensiformis).
Camargo e Hermann (1928), citados por Kiehl (1960),
estudaram a produo da parte area e das razes de vrias
espcies de adubo verde em diversas pocas de desen-
volvimento e seu efeito na produo da cultura subsequente,
e ressaltaram que a incorporao apenas de razes apresentou
resultados quase to bons como quando se incorporou a
planta inteira.
Ainda com relao ao desenvolvimento radicular de
diversas espcies de leguminosas cultivadas, Inforzato e
Mascarenhas (1967), citados por Costa (1993), estudando
o sistema radicular do labe-labe (Dolichos lab lab) no incio
do florescimento (ao redor de 150 dias), em solo argiloso no
LABE-LABE
municpio de Monte Alegre do Sul - RS, encontraram razes
at a 3,4 metros (m) de profundidade. Fato a ser considerado
com relao a essa espcie refere-se configurao de seu
sistema radicular: 28% das razes encontravam-se nos
primeiros 0,20 m de profundidade, e os 72% restantes se
distribuam uniformemente at os 3,4 m. Isso difere
significativamente de outras espcies estudadas, onde
parcela pondervel das razes encontrava-se nas camadas
mais superficiais.
Scaranari e Inforzato (1952), citados por Costa (1993),
pesquisaram a profundidade e a distribuio do sistema
radicular de diversas espcies de leguminosas recomendadas
para a adubao verde de cafezais e constataram que aos
110 dias de idade, no florescimento, as razes de feijo-de-
porco atingiam 3 m de profundidade e 73% de sua massa
localizavam-se nos primeiros 0,30 m. A crotalria (Crotalaria
juncea), com 130 dias de idade, apresentava razes a at 4,6
m de profundidade e com 79% da massa nos primeiros 0,30
m. J a mucuna-an (Mucuna deeringiana), aos 100 dias
de idade, tinha razes at 2,4 m de profundidade, com 72%
da massa nos primeiros 0,30 m.
No que se refere partio da fitomassa entre a parte
area e razes, parmetro ligado estratgia de sobrevivncia
da planta, Pastana et al. (1965) determinaram as relaes de
peso e volume entre a parte area e o sistema radicular (at
0,25 m de profundidade) de oito espcies forrageiras, sendo
quatro gramneas e quatro leguminosas. Nas condies em
que os dados foram obtidos, as leguminosas soja perene
(Neonotonia wightii), kudzu tropical (Pueraria
phaseoloides), calopognio e centrosema apresentaram
valores de relao variando de 5 a 14, enquanto que para as
gramneas testadas, os valores situaram-se entre 0,56 a 2,68.
Valores de relao elevados mostram que plantas com alta
produo na parte area so mais adequadas cobertura do
solo do que a sua fixao. Aleixo (2006), estudando a partio
de biomassa e carbono emplantas de leucena de diferentes
tamanhos, concluiu que 24% dos mesmos correspondem
poro da raiz, sendo o restante correspondente a parte area.
Outro aspecto a ser considerado com relao s espcies
de adubos verdes a sua adaptao aos diferentes nveis de
fertilidade do solo, o que auxilia na estratgia de sua
utilizao. Assim, ao mesmo tempo em que a crotalaria
mobiliza expressivas quantidades de nutrientes, ela uma
espcie de discreta resposta adubao mineral,
prescindindo da mesma apenas se as condies de fertilidade
forem pobres, ou se no houver outro fator mais limitante.
Com o propsito de identificar os efeitos de alguns
elementos meteorolgicos na ecofisiologia dos adubos
verdes, Santos e Campelo J nior (2003) avaliaram os efeitos
da radiao solar, temperatura, precipitaes e fotoperodo
no rendimento de matria seca e na poca de florescimento
da crotalria juncea e mucuna preta, cultivadas em diferentes
pocas do ano, no municpio de So Vicente da Serra - MT
(15
o
05 S e 5
o
25 O; 780 m de altitude). Essa regio possui
condies edafoclimticas representativas do Cerrado,
apresentando temperatura mdia anual de 22
o
C e
precipitao entre 1.500 mm e 1.750 mm. O clima
caracterizado, segundo os critrios de Kppen, como Aw
(tropical chuvoso de savana), e solo identificado como
Latossolo Vermelho-Escuro distrfico, com textura argilosa.
A produo de matria seca da mucuna foi significativa-
mente superior a crotalria em cinco das oito pocas
avaliadas (Tabela 1), assim como na produo mdia de cada
espcie em todas as pocas, com valores de 7.387,5 kg
ha
-1
para a mucuna e 3.146,3 kg ha
-1
para a crotalria
(diferena de 57,41%).
Os rendimentos mais expressivos na produo de matria
seca para a mucuna foram obtidos nos tratamentos referen-
tes s trs primeiras pocas, diferindo significativamente
das seguintes. Redues acentuadas ocorreram entre a 3 e
4 pocas e entre a 7 e 8 pocas: 67,03 e 79,20%,
respectivamente, enquanto que para a crotalria, as maiores
produes foram obtidas nas duas primeiras pocas de
semeadura, diferindo das demais, com redues tambm
acentuadas entre a 2 e 3 pocas (68,06%) e entre a 4 e 5
(79,66%).
As duas espcies apresentaram antecipao do
florescimento, sendo mais acentuada a medida que se
retardava a poca de semeadura. A esse processo, atribuu-
Tabela 1. Mdias* de produo de matria seca dos adubos
verdes mucuna preta e crotalria juncea, em oito
pocas de semeadura (adaptado de SANTOS;
CAMPELO J NIOR, 2003)
poca de semeadura
Mucuna Crotalria
(1) 05/11/99
(2) 04/12/99
(3) 05/01/00
(4) 04/02/00
(5) 05/03/00
(6) 05/04/00
(7) 05/05/00
(8) 05/06/00
15.700 Aa
12.700 Aa
12.830 Aa
4.230 Ba
4.920 Ba
4.770 Ba
3.270 Ba
680 Ca
8.820 Ab
8.640 Ab
2.760 Bb
2.950 BA
600 Cb
960 Bb
440 Ca
000 Ca
Kg ha
-1
*Mdias das colunas seguidos das mesmas letras maisculas e das linhas por letras
minsculas no diferem entre si pelo teste de Tukey, ao nvel de 5% de probabilidade
se as alteraes acentuadas nos valores mdios dos
elementos meteorolgicos, principalmente a precipitao e
temperatura, no caso da mucuna, e fotoperodo, para a
crotalria.
CROTALARIA
A precipitao foi o elemento meteorolgico de maior
influncia na variao da produo de matria seca pela
mucuna, tornando-se o fator limitante a partir da 4 poca,
quando a queda de rendimento coincidiu com perodos de
menor disponibilidade hdrica (Figura 3). Tal resultado pode
ter sido intensificado pela ao indireta do estresse hdrico,
uma vez que a baixa disponibilidade de gua tambm afeta a
eficincia de uso da radiao, podendo causar queda de
folhas, alm de acelerar a senescncia das folhas mais velhas,
como estratgia para reduzir o consumo de gua.
A temperatura do ar, representada por soma trmica ou
graus-dia (GD), foi o elemento meteorolgico que melhor se
correlacionou com a variao no nmero de dias para a
mucuna completar o perodo que se estende da emergncia
at o florescimento (Figura 4), sugerindo que as variaes
no nmero de dias para esta espcie florescer so
proporcionais s variaes no acmulo de GD, com uma
relao linear entre aumento de temperatura e desenvol-
vimento vegetal.
Figura 3 - Relao entre a produo de matria seca e o consumo relativo de gua
(ETr/ETp) para a mucuna preta (adaptado de SANTOS; CAMPELO
J NIOR, 2003).
O fotoperodo foi o grande responsvel pelas alteraes
na produo de matria seca e no perodo compreendido
entre a semeadura e o florescimento da crotalria (Figuras 5
e 6). As produes superiores a 4.000 kg ha
-1
ocorreram
quando o perodo diurno foi acima de 13,8 horas, enquanto
que nas pocas em que o fotoperodo foi inferior a este
valor, os rendimentos decresceram at atingir valores abaixo
de 1.000 kg ha
-1
.
medida que os dias foram se tornando mais curtos,
verificou-se a reduo do tempo necessrio para a crotalria
atingir o florescimento, comprovando a sensibilidade dessa
espcie s variaes do fotoperodo. O intervalo entre a
emergncia e o florescimento variou de 38 dias, na stima
poca de semeadura, a 86 dias, na primeira poca, resultado
este semelhante aos obtidos por Bulisani e Roston (1993) e
Campelo J nior e Santos (2001), ambos citados por Santos
e Campelo J nior (2003), os quais mencionam que o
fotoperodo crtico da crotalria juncea de 13,6 horas.
Observou-se baixa relao entre a produo de matria
seca e a razo ETr/ETp (evapotranspirao real e evapotrans-
pirao potencial, respectivamente) da crotalria, a qual
tambm pode ser atribuda sensibilidade dessa espcie ao
fotoperodo pois, mesmo nas pocas em que o suprimento
de gua no apresentou reduo relativamente significativa
(ETr/ETp acima de 0,90), observou-se a diminuio em seu
rendimento.
Figura 5 - Relao entre a produo de matria seca e o fotoperodo, para a
crotalria, em oito pocas de semeadura (adaptado de SANTOS;
CAMPELO J NIOR, 2003)
Figura 6 - Relao entre o nmero de dias necessrios para o florescimento e o
fotoperodo para a crotalria, em oito pocas de semeadura (adaptado
de SANTOS; CAMPELO J NIOR, 2003).
A relao entre o florescimento e as pocas de semeadura
da mucuna preta, crotalria juncea, feijo-bravo-do-Cear
(Canavalia brasiliensis) e guandu apresenta tendncia
linear de antecipao no florescimento e, consequentemente
no ciclo, com o atraso na semeadura, em regies com mesma
classificao edafoclimtica de So Vicente da Serra - MT.
Verificou-se, nas duas primeiras pocas de semeadura (12/
11/1991 e 08/01/1992), baixa influncia das condies
climticas sobre o florescimento da mucuna preta e do feijo-
bravo-do-Cear, no apresentando diferenas significativas
entre o florescimento e essas pocas, uma vez que houve
uma reduo mnima do perodo de germinao at o
florescimento (Tabela 2). Entretanto, na terceira poca de
semeadura (01/03/1992), a reduo do ciclo vegetativo para
as duas espcies apresentou maior magnitude, devido
diminuio acentuada da precipitao, da ordem de 536,3
mm entre a primeira e terceira poca. Com relao crotalria
juncea e guandu, estas espcies apresentaram reduo
significativa nas trs pocas estudadas (AMABILE et al.,
1996).
Os desempenhos apresentados pela mucuna preta e
crotalria juncea confirmam aqueles observados por Santos
e Campelo J nior (2003), atribuindo ao dficit hdrico e ao
fotoperodo, respectivamente, a maior responsabilidade pela
antecipao do perodo de florescimento.
As produes de matria seca pelo guandu e crotalria
juncea reduziram-se com o atraso na semeadura, em funo
da sensibilidade dessas leguminosas ao fotoperidica e
pela reduo na precipitao. A mucuna preta e o feijo-
bravo-do-Cear, por sua vez, com baixa sensibilidade ao
fotoperiodismo e precipitao, no mostraram relaes de
dependncia entre produo de matria seca e pocas de
semeadura. O comportamento bastante homogneo da
A crotalria e o guandu apresentaram, nas duas primeiras
pocas de semeadura, produes de matria seca
significativamente superiores s demais espcies (Tabela
2). Porm, na terceira poca de semeadura, as quatro espcies
tenderam a igualdade, mostrando que a crotalria e o guandu
obtiveram rendimentos superiores em matria seca apenas
quando semeados na poca de maior precipitao e de
condies fotoperidicas favorveis. Esses resultados
permitem recomendar (para regies com caractersticas
edafoclimticas idnticas ou similares quelas do local de
conduo do experimento) a semeadura da mucuna preta e
o feijo-bravo-do-Cear nos meses de janeiro e fevereiro, e a
mucuna preta caracterizou a sua adaptabilidade s pocas
de semeadura sob condies climticas variveis.
Tabela 2. Valores mdios do nmero de dias para atingir
50% do florescimento e da produo de matria
seca, em kg ha
-1
, de quatro espcies de adubos
verdes, em trs pocas de semeadura (adaptado
de AMABILE et al., 1996)
C. Cajan
M. Aterrima
C. Brasiliensis
C. J uncea
C.V. (%)
12/11
127 Aa
126 Aa
125 Aa
103 Ba
1,13
08/01
119 Ab
121 Aa
120 Aa
96 Bb
0,49
01/03
97 Ac
82 Bb
79 Bb
77 Cc
0,42
12/11
10.733 Aa
4.798 Ba
5.056 Ba
12.367 Aa
13,9
08/01
7.200 Aab
5.300 BCa
4.944 Ca
7.012 ABb
9,9
01/03
5.956 Ab
4.511 Aa
4.833 Aa
5.178 Ab
17,8
pocas de semeadura
Florescimento Matria seca (kg ha
-1
)
Espcies
Mdias das colunas seguidas das mesmas letras maisculas e das linhas por letras
minsculas no diferem entre si pelo teste de Tukey, ao nvel de 5% de probabilidade
crotalria e guandu para o incio das chuvas, em dezembro.
De acordo com Giomo et al. (2001), o guandu tem se
destacado no Brasil, entre outras leguminosas forrageiras,
em funo de sua notvel tolerncia seca e adaptao aos
solos pouco frteis, apresentando grande potencial de
produo de fitomassa, mesmo em perodos de estiagem.
Trabalho semelhante aos anteriores foi desenvolvido por
Amabile et al. (2000), na mesma regio e perodo, entretanto,
substituindo o feijo-bravo-do-Cear por Crotalaria
ochroleuca, alm de avaliar cada tratamento sob duas
densidades populacionais, mediante alterao no
espaamento entre linhas (0,4 e 0,5 m). No houve diferena
significativa entre espaamentos e as outras variveis
estudadas, comprovando que as populaes destas espcies
adaptaram-se perfeitamente ao ambiente imposto pelas
pocas de semeadura.
Anlises de padres da qualidade fisiolgica de sementes
de crotalria juncea obtidas de plantas semeadas em cinco
pocas, com intervalo de 30 dias entre si (incio em
15/11/2007 e trmino em 15/03/2008), evidenciaram que a
menor qualidade fisiolgica foi obtida nas semeaduras de
novembro e dezembro, com colheitas realizadas em maro e
abril, em presena de chuva. Isto evidencia que as pocas
de semeadura interferem tambm na qualidade fisiolgica
de sementes dessa espcie, conforme resultados obtidos
por Ribeiro - Oliveira et al. (2008), em experimento realizado
em Ipameri - GO, no ano agrcola de 2007-2008. Segundo
Marcos Filho (2005), citado pelos autores, o ciclo de
reumidecimento e secagem em uma semente desligada da
planta-me pode ser apontado como fator preponderante
no decrscimo de sua qualidade fisiolgica.
A interao entre pocas e arranjos populacionais na
produo de matria seca e sementes, alm do acmulo total
de nitrognio da crotalria juncea, foi estudada por Pereira
et al. (2005), em Seropdica - RJ (22
o
48' S e 43
o
41' W; 33 m
de altitude), em Argissolo vermelho-amarelo.
A produo de matria seca e o contedo de nitrognio
total da crotalria foram elevados com o aumento de
densidades de plantas e reduo de espaamentos entre
sulcos de plantio, para ambos os perodos avaliados de
outono-inverno e primavera-vero (datas de semeaduras no
informadas). No perodo de outono-inverno, os maiores
rendimentos foram obtidos com sulcos espaados 0,3 m
entre si, na densidade de 40 plantas por metro linear,
alcanando produtividade de matria seca de 6.800 kg ha
-1
e acmulo de N de 189,3 kg ha
-1
, sendo 74% provenientes
da fixao biolgica de nitrognio (FBN), equivalente a
140,1 kg ha
-1
. J no perodo de primavera-vero, o maior
rendimento deu-se com sulcos espaados de 0,3 m, na
densidade de 30 plantas por metro linear, alcanando 10.700
kg ha
-1
de matria seca e 260,6 kg ha
-1
de nitrognio (69%
ou 179,8 kg ha
-1
provenientes da FBN).
O maior rendimento de sementes na semeadura de
outono-inverno foi obtido com espaamento entre sulcos
de 0,3 m, na densidade de 40 plantas por metro linear,
alcanando produtividade de 1.436,7 kg ha
-1
, enquanto que
no foram observados efeitos da densidade de plantas e do
espaamento entre sulcos de plantio no perodo de
primavera-vero, os quais apresentaram produtividade mdia
de 162,5 kg ha
-1
, correspondente a apenas 11,31% do
produzido na poca anterior. Tais resultados implicam na
possibilidade de utilizar as pocas de semeadura como uma
eficiente ferramenta para atingir o objetivo principal desejado
com a cultura, seja para produo de matria seca (semea-
dura na primavera-vero) ou produo de sementes (semea-
dura no outono-inverno). Em estudos de populao de
plantas e poca de semeadura de guandu, Singh et al. (1971),
citados por Giomo et al. (2001), obtiveram aumento
significativo na produtividade de sementes com o incremento
na densidade populacional e, embora no tenha sido
observado o efeito da poca de semeadura na produtividade,
verificou-se a seguinte correlao: produtividade tendencial-
mente menor a medida que se atrasa a semeadura.
Resultados de trabalho realizado no Alto Vale do Itaja
(municpio de Votuporanga - SC), com o intuito de deter-
minar as pocas e densidades de semeadura mais adequadas
para aveia preta e azevm, mostraram no haver diferenas
na produo de matria seca entre as diferentes densidades
de semeadura utilizadas, em ambas as culturas, podendo-se
assim utilizar 60 kg de aveia preta e 15 kg de azevm por
hectare. Entretanto, quanto s pocas de semeadura, aquela
realizada em abril foi significativamente superior s outras,
para ambas as espcies estudadas, sendo esta a melhor poca
para semeadura (FLARESSO et al., 2001). O trabalho estava
localizado em regio de clima subtropical mido (Cfa) e solo
identificado como Cambissolo distrfico lico, a 475 m de
altitude.
Em se tratando da velocidade de cobertura de solos por
adubos verdes, Kolling et al. (2007) avaliaram a curva de
crescimento e produo de fitomassa de mucuna cinza em
Chapec - SC (27
o
07 S e 52
o
37 O; 679 m de altitude), em
um solo classificado como Latossolo Vermelho distrofrrico.
A espcie, semeada em 26/10/2005, apresentou um
crescimento inicial lento at o 35
o
dia aps a semeadura
(DAS), mostrando em seguida uma fase de rpido
desenvolvimento e cobertura do solo (Figura 7). Aos 78 DAS,
a superfcie apresentava-se totalmente coberta pelo adubo
verde (cerca de 87% da cobertura do solo em 38 dias).
As taxas de acmulo de matria seca e nitrognio
apresentaram a mesma tendncia observada pela cobertura do
solo, porm, menos acentuada no perodo compreendido entre
35 e 78 DAS, e com maior durao (Figura 8 e 9). Segundo os
autores, a mxima produo de matria seca ocorreu aos 182
DAS (4.193 kg ha
-1
), enquanto que aos 232 DAS, verificou-se o
maior acmulo de nitrognio (97,31 kg ha
-1
).
Figura 7 - Evoluo da cobertura do solo pela mucuna cinza no perodo de
novembro de 2005 a junho de 2006 (adaptado de KOLLING et al.,
2007)
De acordo com as Figuras 6 e 7, aos 35 DAS, as plantas
acumulavam, comparativamente ao mximo obtido, apenas
6% da matria seca e 11,3% do nitrognio. Aos 78 DAS,
esses valores aumentaram respectivamente para 38 e 59,4%,
enquanto que aos 182 dias, ocorreu o acmulo mximo de
matria seca e 95,1% do nitrognio.
A interpretao fisiolgica para o desenvolvimento
apresentado pela mucuna cinza, com um perodo inicial de
crescimento lento, seguido, na ordem, pelas fases de rpido
crescimento e estabilizao do acmulo de matria seca
(como ocorre na maioria das espcies agronmicas), refere-
se ao fato de que inicialmente a planta dispe apenas das reservas
da semente para a produo dos rgos que compema plntula
e para o seu desenvolvimento inicial. Depois de estabelecidas
as primeiras razes e folhas, inicia-se um maior suprimento de
substncias energticas, oriundas da atividade fotossinttica,
satisfazendo a alta demanda gerada pelo rpido crescimento.
Finalmente, as plantas atingem o tamanho definitivo, ocorrendo
simultaneamente a fase de compensao fotossinttica
(produo de fotoassimilados igual ao consumo) e de
senescncia, refletindo assim, na paralisao da produo de
matria orgnica ou perda de parte da fitomassa acumulada.
Figura 8 - Acmulo de matria seca de mucuna cinza, no perodo de novembro de
2005 a junho de 2006 (adaptado de KOLLING et al., 2007)
A relao entre a massa de folhas e talos da mucuna
apresentou uma grande reduo at os 110 DAS, em funo
do aumento do nmero de ramificaes do caule, alm de se
tornarem mais lenhosos e lignificados com o tempo, e
portanto, mais pesados (Figura 10). A estabilizao da relao
ocorreu a partir dos 110 DAS, estagnando-se em funo da
senescncia das folhas da parte inferior da planta, devido
falta de luminosidade resultante da alta interceptao dos
raios solares pelas folhas mais superficiais. Quanto maior a
relao entre a massa de folhas e talos, mais rpida ocorre a
decomposio, promovendo com rapidez a reciclagem de
nutrientes, entretanto, no conferindo eficincia na cobertura
do solo. Por outro lado, plantas com relao menor se
decompem mais lentamente, protegendo o solo por mais
tempo.
Figura 9 - Avaliao da quantidade de N (kg ha
-1
) da mucuna cinza, no perodo de
novembro de 2005 a junho de 2006 (adaptado de KOLLING, et al.,
2007)
Entre os anos de 1998 e 1999, Pacheco e Campelo J nior
(2001) realizaram um experimento em Santo Antnio do
Leverger - MT (15
o
47 S e 56
o
04 O; 95,1 m de altitude), com
o propsito de determinar a necessidade hdrica da crotalria
juncea. O clima da regio, segundo a classificao de Kppen,
Aw, com temperatura mdia mensal variando de 22,0
o
C a
27,2
o
C e precipitao mdia anual de 1.320 mm. A regio
apresenta dficit hdrico entre maio e outubro, sendo que
nos meses de junho e agosto, a precipitao mdia mensal
inferior a 15 mm, enquanto que a evapotranspirao
potencial mdia mensal ultrapassa os 75 mm. O solo do
local foi identificado como Podzlico Vermelho-Amarelo.
A evapotranspirao mxima da crotalria, determinada
por estdio fenolgico, variou de 2,0 a 14,5 mm dia
-1
, em
mdia, e o consumo mdio acumulado de gua foi de 1.452
mm, equivalente a um consumo dirio de 10,4 mm dia
-1
. A
eficincia do uso de gua por parte da crotalria foi de 2g de
matria seca por kilo de gua.
Figura 10 - Avaliao da relao entre massa de folha e talo da mucuna cinza, no
perodo de novembro de 2005 a junho de 2006 (adaptado de
KOLLING et al., 2007)
Estes resultados foram superiores aos encontrados na
cultura do milho de acordo com Pacheco e Campelo J nior
(2001), onde o consumo mdio dirio foi de 5,2 mm,
totalizando 668,19 mm, indicando assim que a crotalria
mais exigente em consumo de gua que o milho.
Os maiores valores mdios de evapotranspirao mxima
foram de 14,5 e 14,0 mm dia
-1
, ocorrendo respectivamente
nos estdios IV e V da cultura (Tabela 3), sendo superiores
aos encontrados para as culturas do feijo e milho,
anteriormente cultivados no mesmo local.
Tabela 3. Mdia de evapotranspirao mxima da crotalria
(ETm), em mm dia
-1
, para cada estdio fenolgico
da cultura (adaptado de PACHECO; CAMPELO
J NIOR, 2001)
Estdio*
I
II
III
IV
V
Mdia
Total
1 - 6
7 - 22
23 - 53
54 - 88
89 - 140
---
---
2,0
3,1
6,2
14,5
14,0
8,0
1452,0
*De acordo com Doorembos e Pruitt (1977), citados por Pacheco e Campelo J nior
(2001)
Dias aps a semeadura ETmmdio (mmdia
-1
)
Atribui-se a esses resultados o valor relativamente elevado
de radiao solar incidente no perodo (com mdia de 16,8
MJ m
-2
dia
-1
), e a rea foliar da cultura, com valores de IAF
prximos de 10, superior, portanto aos valores mdios
encontrados em trabalhos realizados com outras culturas
anuais (variando de 3 a 5).
O efeito da temperatura na embebio de sementes de
crotalria spectbilis (Crotalaria spectabilis) no se mostrou
evidente, no sendo significativo na porcentagem de
germinao (ALBUQUERQUE et al., 2000), entretanto, esta
varivel climtica exerce influncia no estabelecimento inicial
de outras espcies de adubos verdes. Segundo Souza Filho
(2000), o maior ndice de germinao e velocidade de
emergncia de plntulas de leucena ocorre a 35
o
C, em
temperatura contnua, ou no intervalo entre 20 e 35
o
C,
respectivamente para temperaturas noturnas e diurnas, alm
de no sofrerem qualquer influncia pela luz solar, seja por
sua presena ou ausncia, enquanto que Cavalcante e Perez
(1995) consideram a temperatura tima para germinao
em torno de 30
o
C, com extremos mnimo e mximo de
germinao entre 10 e 15
o
C e entre 40 e 45
o
C, respectiva-
mente.
As sementes de leucena apresentaram germinao de
30% em condies de baixo potencial osmtico (1,2 MPa),
sendo esta proporo considerada satisfatria, tendo em
vista que sementes de algodo no germinaram sob
potencial osmtico de 0,6 MPa (PRISCO et al., 1992). Hadas
(1976) atribui ao estresse osmtico a ocorrncia de redues
nas atividades enzimticas, promovendo consequentemente
um menor desenvolvimento meristemtico (ambos os
trabalhos citados por Souza Filho, 2000).
De acordo com Goldfarb e Saibro (1996), a temperatura
tima para o crescimento da leucena varia de 22 a 30
o
C, com
raro crescimento em temperaturas abaixo de 15
o
C. So
escassas as informaes disponveis sobre o comportamen-
to de espcies de adubos verdes sob condies de estresse
por resfriamento, onde sua habilidade para sobreviver em
condies extremas de baixas temperaturas um fator crtico
na sua adaptao e produo.
Resultados de pesquisas identificaram diferenas no grau
de resistncia ao estresse por baixa temperatura entre
diferentes cultivares de leucena (GOLDFARB; SAIBRO, 1996;
GOLDFARB; CASCO, 1997), sendo que plantas em ativo
crescimento, quando submetidas de forma abrupta a
temperaturas de resfriamento (30 para 15
o
C e de 20 para
2
o
C, respectivamente para temperaturas diurnas e noturnas),
sofreriam danos diretos (cold shock) mais intensos do
que plantas expostas a condies normais de resfriamento
(gradativo), limitando sua posterior recuperao, ainda que
sob condies favorveis. Nas condies normais de
resfriamento, a planta desenvolveria um endurecimento,
construindo barreiras de proteo ou pela preparao prvia,
reparando os danos atravs da utilizao de sua energia
metablica.
A hiptese levantada pelos autores para a maior
resistncia a temperaturas de resfriamento por parte de
alguns cultivares de leucena refere-se ao maior acmulo de
carboidratos de reserva, sendo que Goldfarb e Saibro (1996),
afirmam que o acmulo maior quando as temperaturas
so favorveis a fotossntese, porm, sub-timas para o
crescimento das folhas.
Com o objetivo de comparar a tolerncia de 17
leguminosas utilizadas como adubo verde ao on Al
+3
, Meda
e Furlani (2005), conduziram experimento em Campinas -
SP, atravs da utilizao de soluo nutritiva, em casa de
vegetao. O comprimento de raiz foi o melhor parmetro
para a avaliao da tolerncia das diferentes espcies ao
Al
+3
.
A presena de Al
+3
na soluo nutritiva causou
retardamento no crescimento vegetativo das plantas, com
menor emisso de folhas e menor desenvolvimento da parte
area. Os sintomas de toxicidade nas razes foram evidentes
dois dias aps o transplante das plantas para soluo, como
inibio de razes laterais, escurecimento e enrugamento.
O comprimento lquido de razes, o qual representa o
crescimento efetivo de razes durante o perodo experimental,
variou significativamente entre as diferentes espcies
estudadas, enquanto que no houve diferenas significativas
com relao a produo de matria seca, tanto de razes
quanto da parte area.
A classificao dos diferentes materiais quanto a reao
a toxicidade pelo Al
+3
deu-se pela comparao das respostas
dos mesmos a dois cultivares de milho, sendo um tolerante
e outro sensvel a este on. As espcies que apresentaram
comportamento igual ou superior ao cultivar de milho
tolerante, obtiveram a mesma classificao deste, sendo que
o mesmo critrio foi adotado para as espcies com reao
similar ou inferior ao cultivar sensvel (Figura 11).
Ainda com respeito a resistncia de diferentes espcies
ao Al
+3
, Wenzl et al. (2001), verificaram que a concentrao
de Al
+3
necessria para inibir o comprimento das razes de
brachiaria ruziziensis (Brachiaria ruziziensis) em 50% foi
similar a necessria para gentipos de outras espcies,
consideradas resistentes, confirmando esta espcie como
resistente ao referido on.
Figura 11 - Alongao lquida relativa de raiz (ELRm) de 20 leguminosas e dois
cultivares de milho aps 9 dias de cultivo em soluo nutritiva con-
tendo Al+3 (adaptado de MEDA; FURLANI, 2005)
BRACHIARIA X COCO DA BAHIA
Mecanismos de excluso esto baseados na reduo da
atividade do Al
+3
nas extremidades radiculares, por exemplo,
atravs da exsudao de compostos orgnicos de baixo peso
molecular, como o citrato, malato, polipeptdios e flavonides,
os quais podem formar complexos estveis com o on,
reduzindo sua toxicidade s razes.
A aveia preta (Avena strigosa) muito utilizada no Sul
do Brasil em sucesso ao arroz irrigado, sendo cultivada
como forrageira de inverno. Entretanto, sabe-se pouco sobre
o correto manejo e gerenciamento do lenol fretico para
esta cultura. Desta forma, Silveira e Klar (2001) desenvol-
veram um estudo visando avaliar o efeito de seis nveis
freticos, em condies de casa de vegetao, sobre a
produo de matria seca total da aveia preta.
A maior produo de matria seca total ocorreu no
tratamento com nvel fretico mais superficial (0,17 m),
havendo queda gradativa medida que se aprofundava o
Mesmo apresentando resistncia, constatou-se algumas
alteraes morfofisiolgicas nas razes da brachiaria, como
maior dimetro do pice (de 0,39 para 0,55 mm), alm do
aumento da exsudao de vrios cidos orgnicos, entre os
quais, citrato e oxalato. A presena de Al
+3
tambm estimulou
a secreo de ons fosfato a partir dos pices radiculares,
diminuindo seu poder de alcalinizao da rizosfera.
Segundo diversos autores citados por Meda e Furlani
(2005), a tolerncia diferencial ao Al
+3
pelas espcies testadas
no experimento pode estar relacionada com mecanismos de
excluso deste elemento e/ou tolerncia simplstica (WATANABE
et al., 2001). Os ltimos autores demonstraram, emMelastoma
malabathricum(uma espcie com alta tolerncia e acumuladora
de Al), que o cido oxlico era um importante agente de ligao
ao Al
+3
no simplasto e apoplasto celular, permitindo sua
acumulao sem srios prejuzos ao crescimento.
mesmo (Tabela 4). A mesma tendncia foi citada por Silveira
e Klar (2001), ao avaliarem 16 diferentes gentipos de aveia.
Mesmo considerando o elevado teor de umidade e a
consequente diminuio da concentrao de oxignio em
todo o perfil do solo, em decorrncia do nvel fretico mais
superficial, a planta apresentou grande capacidade de
adaptao, pela emisso de maior quantidade de razes,
resultando na melhor explorao do solo, e consequen-
temente, em maior aquisio de nutrientes necessrios a
maior produo apresentada por este tratamento.
MS area
MS razes
MS total
ETr total
0,17
8,77a
2,35a
11,12a
591,62a
0,31
7,59b
1,90b
9,49b
468,64b
0,45
3,87c
1,44c
5,32c
351,65c
0,59
3,72cd
1,43c
5,15c
256,64d
0,73
2,77de
1,36c
4,13cd
235,46e
0,87
2,41e
0,82d
3,23d
215,48f
Tabela 4. Matria seca de parte area, raiz, total (g vaso
-1
) e
evapotranspirao total (mm) de aveia preta,
cultivada sob diferentes profundidades do lenol
fretico (adaptado de SILVEIRA; KLAR, 2001)
Profundidade do lenol fretico (m) Variveis
Mdias das linhas seguidas das mesmas letras minsculas no diferem entre si pelo
teste de Tukey, ao nvel de 5% de probabilidade
medida em que se diminua a profundidade fretica,
reduzia-se o gasto energtico para aprofundar as razes em
busca de teores adequados de umidade, possibilitando
planta utilizar maior quantidade de compostos energticos
para a produo da parte area.
Explicaes para tais resultados em condies de baixa
concentrao de oxignio podem ser atribudas a uma
provvel formao de parnquimas aerferos nas razes,
medida que a aerao no ambiente radicular atinge nveis
crticos, alm da formao de grande quantidade de razes
superficiais mais ramificadas, sendo este tambm um
eficiente mecanismo para o desenvolvimento de plantas em
solos saturados. Tais modificaes parecem no ocorrer na
brachiaria, a qual submetida a alagamento, apresentou
reduo na taxa de alongamento e biomassa foliar, no nmero
mdio de perfilhos, taxa relativa de crescimento, fotossntese
lquida, condutncia estomtica, evapotranspirao e
produo de razes, alm de diminuir o percentual de
biomassa alocado para as razes (CAETANO, 2006).
A demanda hdrica da aveia amarela (Avena byzantina)
para a regio Sudeste foi obtida, entre outros, por Bacchi et
al. (1996), atravs de experimento realizado em So Carlos
SP, considerando-se sua utilizao como forrageira. Para os
dois ciclos de produo dessa forragem, o primeiro com
aproximadamente 60 dias e o segundo com 120 dias, o
consumo de gua pela planta foi de cerca de 240 e 450 mm,
respectivamente, com uma mdia de consumo dirio de 4
mm, enquanto que picos de demanda hdrica ocorreram
respectivamente aos 40 dias aps o plantio e entre 30 e 60
dias aps o corte, atingindo valores da ordem de 5 a 6 mm
dia
-1
.
O nabo forrageiro tem sido empregado nas regies Sul e
Centro-Oeste do Brasil e no estado de So Paulo, como adubo
verde de inverno ou planta de cobertura, em sistemas de
cultivos conservacionistas. Lima et al. (2007) avaliaram o
seu comportamento como adubo verde, no municpio de
Pariquera-A, SP (24
o
35 S e 47
o
50 O; 25,0 m de altitude).
O clima da regio, segundo a classificao de Kppen, Af,
com transio para Cfa, sem estao seca definida, enquanto
que o solo onde o presente experimento foi realizado
caracterizado como Latossolo Vermelho-Amarelo. A
semeadura foi realizada no incio de junho de 2005,
utilizando 30 kg ha
-1
de sementes.
As plantas atingiram 50% de florescimento aos 66 dias
aps a semeadura, com altura mdia de 87,7 cm e 18,5 folhas
por planta (correspondendo a uma rea foliar de 309,2 cm
2
),
com produo de matria seca de 5.480,5 kg ha
-1
,
considerada alta quando comparada a resultados obtidos
por outros autores. Vale ressaltar que no perodo de durao
do presente trabalho, a precipitao acumulada foi de apenas
143,5 mm.
A relao C/N igual a 29,2 e os teores dos macronutrientes
N, P, K, Ca e Mg acumulados na parte area das plantas (25,4;
1,8; 31,4; 14,2 e 10,5 g kg
-1
, respectivamente) so prximos
aqueles encontrados em outros trabalhos com nabo
forrageiro. Lima et al. (2007), ao comparar o acmulo de
nutrientes na parte area dessa espcie com diferentes
espcies de adubos verdes, em cultivo de inverno,
destacaram o nabo como cultura recicladora de nutrientes,
por apresentar altos teores de P, K, Ca e Mg. A relao C/N
desta espcie inferior as apresentadas por espcies como
o milheto (Pennisetumglaucum) e aveia preta, de modo
que o material vegetal tende a permanecer por um menor
perodo na superfcie do solo, entretanto, ocorre um rpido
retorno dos nutrientes para a soluo do solo, estando
disponveis para serem absorvidos pela prxima cultura.
A matria seca produzida pela parte area do nabo
forrageiro correspondeu a cerca de 75% do total produzido
pela planta, e do qual 2/3 correspondia s folhas.
A maioria das espcies vegetais apresenta o dficit hdrico
como o fator de maior limitao ao desenvolvimento e
produo. A grande capacidade de adaptao s condies
ambientais adversas faz do feijo-de-porco e tremoo
(Lupinus spp.) importantes espcies para a produo de
alimentos proteicos ou para cobertura de solo em locais
pouco favorveis ao desenvolvimento satisfatrio de outras
espcies (PINHEIRO et al., 2001; ZANELLA et al., 2004). Estas
espcies so frequentemente submetidas a perodos de
dficit hdrico (sendo mais ou menos prejudicial em funo
da quantidade e taxa de gua perdida, alm do tempo de
durao do estresse e o estdio de desenvolvimento da
NABO FORRAGEIRO X AVEIA
planta), entretanto, seus metabolismos parecem exibir
adaptaes a esta condio.
Rodrigues et al. (1995), citados por Pinheiro et al. (2001),
propuseram que, durante o dficit hdrico, o caule deLupinus
spp. pudesse contribuir para a sobrevivncia da planta,
agindo como um orgo de armazenamento temporrio. As
mudanas induzidas por tal agente estressor no contedo
de protenas e acares em folhas e caules, podendo implicar
em uma resposta estratgica geral para atenuar o estresse,
foram estudadas por Pinheiro et al. (2001), os quais
detectaram reduo gradativa na concentrao de protena
e biomassa de folhas e pecolos, em plantas submetidas a
dficit hdrico por 6, 9 e 13 dias, enquanto que no se
detectou quaisquer alteraes nos caules (Figura 12). Com
relao aos nutrientes nitrognio e enxofre, houve um
aumento gradativo na quantidade total destes elementos
no caule, permanecendo inalterveis nas folhas. Detectou-
se tambm acmulo gradativo de N no pecolo, durante o
perodo de dficit hdrico.
As concentraes de glicose, frutose e sacarose da lmina
foliar e pecolo aumentaram expressivamente nos primeiros
6 dias do dficit hdrico, decrescendo em seguida (com
exceo da sacarose, a qual aumentou sua taxa de
concentrao em quase 7 vezes, aps o 6
o
dia).
Em funo da presena de dficit hdrico, ocorre a
formao de espcies reativas de oxignio, como H
2
O
2
,
extremamente prejudiciais s clulas, ocasionando oxidao
de molculas e estruturas como membranas celulares,
podendo lev-las ao colapso. Para contornar esta situao,
as plantas tendem a aumentar a atividade das enzimas
peroxidases (conforme constatado por Pinheiro et al. (2001),
nas lminas foliares e pecolos), as quais atuam diminuindo
os danos causados pelas espcies reativas.
Figura 12 - Alterao da biomassa (A) e concentrao de protenas (B), nutrientes
(C e D), acares (E, F e G) e peroxidade (H) na lmina foliar, pecolo
e crtex caulinar de Lupinus spp. emfuno do tempo de exposio.
Colunas: plantas aps 6, 9 e 13 dias de estresse hdrico, respectiva-
mente para as colunas escura, clara e intermediria (adaptado de
PINHEIRO et al., 2001)
Todos os parmetros relacionados s trocas gasosas
nas plantas submetidas ao dficit hdrico decresceram,
quando comparados ao controle, sendo este
comportamento atribudo, direta ou indiretamente, ao
fechamento estomtico. Entretanto, tais parmetros
retornaram aos seus nveis normais aps 24 horas de
reidratao (Figura 13).
Valores de potenciais hdricos crticos para a maioria das
espcies vegetais de interesse econmico so a algum tempo
conhecidos, entretanto, poucas informaes foram at hoje
geradas com relao aos potenciais hdricos limitantes para
as espcies utilizadas como adubos verdes. Quando se
refere ao comportamento da planta aps o trmino do
dficit hdrico, so ainda mais escassas as informaes.
Em funo disso, Zanella et al. (2004) realizaram um
experimento com o objetivo de verificar os efeitos do
dficit hdrico e da posterior reidratao em plantas de
feijo de porco apresentando potenciais hdricos foliares
de -1,0 MPa e -2,3 MPa (dficit hdrico moderado e severo,
respectivamente).
Embora o dficit hdrico afete negativamente a
assimilao de carbono, no h a ocorrncia de danos ao
aparato fotossinttico desta espcie, sem reduo em sua
atividade fotoqumica, demonstrando a resistncia do
mesmo a este agente estressor.
A quantidade de energia fotoqumica gerada e no
utilizada na assimilao de CO
2
consumida por vias
alternativas, de maneira a manter a integridade do sistema.
Uma das possibilidades de dissipao desta energia refere-
se perda por calor (KRAUSE; WEIS, 1991), enquanto que
Casper et al. (1993) sugerem que mecanismos de proteo
como o ciclo da zeaxantina previnem dano ao aparato
fotossinttico (ZANELLA et al., 2004).
As folhas de leucena parecem ser mais sensveis ao dficit
hdrico do que as razes, entretanto, a reduo da rea foliar,
seja pela inibio do desenvolvimento inicial, reduo do
tamanho e nmero das folhas, ou pela antecipao da
senescncia, considerada um mecanismo adaptativo pelo
qual plantas reduzem a perda de gua. O crescimento
longitudinal das razes tambm contribui para a manuteno
da absoro hdrica, por potencialmente penetrar em
camadas mais profundas no solo, alm de reforar o
crescimento proporcionalmente a parte area. Entretanto, a
diminuio na proporo de matria seca alocada para as
Figura 13 - Parmetros relacionados a trocas gasosas em plantas da espcie feijo-
de-porco submetidas a estresse hdrico. (A) Taxa de assimilao de
carbono; (B) Transpirao; (C) Condutncia estomtica, e (D) Relao
Ci/CA. C: Controle; DHM: Dficit hdrico moderado, e DHS; Dficit hdrico
severo. Colunas escuras: plantas aps estresse hdrico. Colunas claras:
plantas aps estresse hdrico e reidratao. Obs.: Plantas controle no
foram expostas a dficit hdrico (Adaptado de ZANELLA et al;. 2004)
folhas pode ser a principal razo do decrscimo da taxa de
crescimento relativo da leucena sob condies de estresse
hdrico (EL-J UHANY; AREF, 1999).
A produo de biomassa para cobertura do solo sem
dvida um dos fatores que mais influenciam na utilizao de
algumas espcies para a prtica da adubao verde. As
plantas com metabolismo fotossinttico C
4
so mais
eficientes que as plantas C
3
na reduo do CO
2
atmosfrico,
produzindo, via de regra, maiores quantidades de fitomassa.
Ludlow e Wilson (1970) avaliaram o comportamento
calopognio, kudzu tropical e centrosema, espcies C
3
, e
brachiria ruziziensis, uma espcie C
4
com fotoperodo
responsivo a dia curto (LOCH, 1980), nos estdios iniciais
de crescimento das plantas (trs primeiras semanas). Os
resultados obtidos foram condizentes com a eficincia
fotossinttica das espcies estudadas.
A taxa relativa de crescimento da brachiria ruziziensis
foi entre 38 e 57% superior a encontrada para as outras
espcies, enquanto que a taxa de assimilao lquida de CO
2
variou positivamente entre 41,4 e 96,8%. Segundo os
autores, os resultados superiores apresentados pela
brachiria deram-se em funo da elevada taxa de
fotossntese lquida, e no de maiores taxas fotossintticas.
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Mirtceas com frutos comestveis do Estado de So Paulo:
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Fertirrigao em mudas de citros utilizando microtubos:
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agroindustriais: terico e prtico
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