Popula Ç Oes

Desequilbrio de Ligao
Estrutura Populacional
Modelos estatsticos
M APEAMENTO A SSOCIATIVO EM P LANTAS

D ESEQUILBRIO DE L IGAO
Jurandir Vieira Magalhes

Cludia Teixeira Guimares
Antonio Augusto Franco Garcia
Piracicaba, SP
2011
Introduo
C ONTEDO
1
Introduo
Alelos de um mesmo loco
Dois locos
E STRUTURA P OPULACIONAL
Introduo
Coeficiente de parentesco
Marcadores Moleculares
M ODELOS ESTATSTICOS
Modelo estatstico I - QTLs
Modelo estatstico I - GWS
Modelo estatstico III - Map. Assoc. (GWAS)
Modelos estatsticos
Introduo
P OPULAES EXPERIMENTAIS
At momento, estudamos populaes provenientes de

cruzamentos controlados (ex: RILs, F2, RC, F1)
Nesses casos, as frequncias allicas/genotpicas so
conhecidas a priori
Por exemplo, num F2 , p(A) = p(a) = 1/2
Modelos estatsticos
Introduo

conhecidas a priori
Modelos estatsticos
Introduo

conhecidas a priori
Modelos estatsticos
Modelos estatsticos
Introduo
P OPULAO QUALQUER , LOCO BIALLICO
No caso do mapeamento associativo (painel), necessrio

considerar outras situaes
Para os gentipos AA, Aa e aa (com frequncias PAA , PAa e Paa ,
respectivamente, necessrio investigar se h maior tendncia
de associao entre os alelos A-A, A-a ou a-a, ou ainda (2 locos)
entre A e B, A e b, etc
Desequilbrio de ligao: pode ser quantificado usando alguma
medida de associao entre os estados allicos de pares de locos
Modelos estatsticos
Introduo

Modelos estatsticos
Introduo

C ONTEDO
1
Introduo
Dois locos
Introduo
Modelos estatsticos
Modelos estatsticos
M ODELO
AA
Aa
aa
Modelos estatsticos
M ODELO
Freq. genotpica
AA
PAA
Aa
PAa
aa
Paa
Modelos estatsticos
M ODELO
Freq. genotpica
Gameta
AA
PAA
A
Aa
PAa
A, a
aa
Paa
a
Modelos estatsticos
M ODELO
Freq. genotpica
Gameta
AA
PAA
A
Aa
PAa
A, a
1
pA = PAA + PAa
2
1
pa = Paa + PAa
2
aa
Paa
a
Modelos estatsticos
C RUZAMENTOS AO ACASO
pA
pa
pA
p2A
pa pA
pa
pA pa
p2a
PAA = p2A
PAa = 2pA pa
Paa = p2a
Numa populao qualquer, no sabemos se os cruzamentos
ocorrem ao acaso!
necessrio portanto definir alguma medida que verifique se os
alelos se associam ao acaso, ou se h alguma tendncia de
associao preferencial
Estatstica: covarincia (correlao)
Modelos estatsticos
pA
pa
pA
p2A
pa pA
pa
pA pa
p2a
PAA = p2A
PAa = 2pA pa
Paa = p2a
ocorrem ao acaso!
Modelos estatsticos
pA
pa
pA
p2A
pa pA
pa
pA pa
p2a
PAA = p2A
PAa = 2pA pa
Paa = p2a
ocorrem ao acaso!
Modelos estatsticos
pA
pa
pA
p2A
pa pA
pa
pA pa
p2a
PAA = p2A
PAa = 2pA pa
Paa = p2a
ocorrem ao acaso!
Modelos estatsticos
VARINCIA
(j = 1)
(j = 2)
E(X) =
Alelo
A
a
X
1
0
Freq.
pA
pa
pj xj = pA .1 + pa .0 = pA
E(X 2 ) =
pj x2j = pA .(1)2 + pa .(0)2 = pA
V (X) = E(X 2 ) [E(X)]2 = pA p2A

= pA (1 pA )
Modelos estatsticos
VARINCIA
(j = 1)
(j = 2)
E(X) =
Alelo
A
a
X
1
0
Freq.
pA
pa
pj xj = pA .1 + pa .0 = pA
E(X 2 ) =
pj x2j = pA .(1)2 + pa .(0)2 = pA
V (X) = E(X 2 ) [E(X)]2 = pA p2A

= pA (1 pA )
Modelos estatsticos
C OVARINCIA
(j = 1)
(j = 2)
x1
x1
x1
x1
Alelo
A
a
= A, x2 = A
= A, x2 = a
= a, x2 = A
= a, x2 = a
X
1
0
Freq.
pA
pa
xi xj
11
10
01
00
Freq.
PAA
PAa
PaA
Paa
Cov(x1 , x2 ) = E(x1 x2 ) E(x1 )E(x2 )

= PAA pA .pA
= PAA p2A
Modelos estatsticos
C OVARINCIA
(j = 1)
(j = 2)
x1
x1
x1
x1
Alelo
A
a
= A, x2 = A
= A, x2 = a
= a, x2 = A
= a, x2 = a
X
1
0
Freq.
pA
pa
xi xj
11
10
01
00
Freq.
PAA
PAa
PaA
Paa
Cov(x1 , x2 ) = E(x1 x2 ) E(x1 )E(x2 )

= PAA pA .pA
= PAA p2A
Modelos estatsticos
C OVARINCIA
(j = 1)
(j = 2)
x1
x1
x1
x1
Alelo
A
a
= A, x2 = A
= A, x2 = a
= a, x2 = A
= a, x2 = a
X
1
0
Freq.
pA
pa
xi xj
11
10
01
00
Freq.
PAA
PAa
PaA
Paa
Cov(x1 , x2 ) = E(x1 x2 ) E(x1 )E(x2 )

= PAA pA .pA
= PAA p2A
M EDIDAS DE A SSOCIAO ENTRE OS ALELOS
Cov(x1 , x2 ) = Cov(A, a) = PAA p2A

Cov(A, a)
r(A, a) =
V (X)
PAA p2A
=
pA (1 pA )
Modelos estatsticos
Modelos estatsticos
E QUILBRIO DE H ARDY-W EINBERG
Como visto anteriormente, sob H-W, PAA = p2A

Logo,
r(A, a) =
PAA p2A
0
=
=0
pA (1 pA )
pA (1 pA )
Em outras palavras, no h associao preferencial entre os

alelos, ou seja, as combinaes so formadas ao acaso
Modelos estatsticos

Logo,
r(A, a) =
PAA p2A
0
=
=0
pA (1 pA )
pA (1 pA )

Modelos estatsticos

Logo,
r(A, a) =
PAA p2A
0
=
=0
pA (1 pA )
pA (1 pA )

Modelos estatsticos
FIS
r(A, a) tambm conhecida com coeficiente de endogamia

intra-populacional
Notao: FIS , fA
Modelos estatsticos
FIS

intra-populacional
Notao: FIS , fA
Modelos estatsticos
FIS

intra-populacional
Notao: FIS , fA
fA =
PAA p2A
pA (1 pA )
logo
PAA = p2A + fA pA pa
Modelos estatsticos
DAA
Uma vez obtido PAA = p2A + fA pA pa , seja DAA = fA pA pa . Logo,
PAA = p2A + DAA
Espera-se que fA cause alterao na frequncia dos
homozigotos, sendo possvel definir
Paa = p2a + Daa
e
PAa = 2pA pa 2DAa
uma vez que deve ocorrer alterao em sentido contrrio nas
frequncias de heterozigotos.
Modelos estatsticos
DAA
Uma vez obtido PAA = p2A + fA pA pa , seja DAA = fA pA pa . Logo,
PAA = p2A + DAA
Espera-se que fA cause alterao na frequncia dos
homozigotos, sendo possvel definir
Paa = p2a + Daa
e
PAa = 2pA pa 2DAa
uma vez que deve ocorrer alterao em sentido contrrio nas
frequncias de heterozigotos.
R ELAES
possvel demonstrar que

DAA = DAa
De forma anloga, Daa = DAa
Pode-se ento denotar
DA = DAA = DAa = Daa = fa pA pa
Modelos estatsticos
R ELAES

DAA = DAa
Modelos estatsticos
R ELAES

DAA = DAa
Modelos estatsticos
D ESEQUILBRIO DE H-W (E Q . DE W RIGHT )
PAA = p2A + DA = p2A + fA pA pa

PAa = 2pA pa 2DA
= 2pA pa 2fa pA pa
= 2pA pa (1 fA )
Paa = p2a + DA = p2a + fA pA pa
sendo fA : correlao entre os alelos A e a; DA = fA pA pa
Modelos estatsticos
Modelos estatsticos
E STIMADORES DE MXIMA VEROSSIMILHANA

Notem que as frequncias genotpicas podem ser modeladas
usando a distribuio multinomial
Assim, a obteno dos MLEs muito simples:
Modelos estatsticos

Modelos estatsticos

PAA =
PAa =
Paa =
n1
n
n2
n
n3
n
1
pA = PAA PAa
2
1
pa = Paa PAa
2
PAa
fA = 1
2
pA pa
T ESTES DE HIPTESES
Usualmente, H0 : fA = 0
Teste de qui-quadrado: 2A = nfA2 2[1]
Teste exato de Fisher (amostras reduzidas)
Modelos estatsticos
T ESTES DE HIPTESES
Modelos estatsticos
T ESTES DE HIPTESES
Modelos estatsticos
Dois locos
C ONTEDO
1
Introduo
Dois locos
Introduo
Modelos estatsticos
Modelos estatsticos
Dois locos
P OPULAO QUALQUER
Faz sentido tambm avaliar se os alelos A e B possuem alguma
associao
Gametas
Frequncias
AB
PAB
Ab
PAb
aB
PaB
ab
Pab
Associaes ao acaso:
pA
pa
pB
pA pB
pa pB
pb
pA pb
pa pb
Note que h relao com a ideia de ligao gentica, mas em um

outro contexto
Modelos estatsticos
Dois locos
M EDIDAS DE ASSOCIAO
(j = 1)
(j = 2)
Alelo A
A
a
X
1
0
Freq.
pA
pa
(j = 1)
(j = 2)
E(X) = pA
Alelo B
B
b
Y
1
0
Freq.
pB
pb
E(Y ) = pB
E(Y 2 ) = pB
E(X ) = pA
V (X) = pA (1 pA )
A, B
A, b
a, B
a, b
V (Y ) = pB (1 pB )
XY
1
0
0
0
Freq.
PAB
PAb
PaB
Pab
Dois locos
C OVARINCIA
Cov(X, Y ) = E(XY ) E(X)E(Y )
= PAB pA pB = DAB
Portanto
PAB = pA pB + DAB
Note a analogia com PAA = p2A + DAA
Expanso:
PAB = pA pB + DAB
PAb = pA pb + DAb
PaB = pa pB + DaB
Pab = pa pb + Dab
Modelos estatsticos
Modelos estatsticos
Dois locos
C OVARINCIA
Seguindo o mesmo raciocnio usado anteriormente, demonstra-se que
DAB = DAb = DaB = Dab Logo:
PAB = pA pB + D
PAb = pA pb D
PaB = pa pB D
Pab = pa pb + D
e obviamente
DAB = PAB pA pB
Modelos estatsticos
Dois locos
C ORRELAO
Como D uma covarincia, possvel us-la para medir tambm
a correlao entre os alelos:
rAB =
=
=
Cov(X, Y )
p
V (X) V (Y )
DAB
p
pA (1 pA )pB (1 pB )
DAB
pA pB pa pb
Como em situaes reais o sinal de r no tem grande

importncia, usual usar r2 como medida de associao
(coeficiente de determinao)
Modelos estatsticos
Dois locos
C ORRELAO
Como D uma covarincia, possvel us-la para medir tambm
a correlao entre os alelos:
rAB =
=
=
Cov(X, Y )
p
V (X) V (Y )
DAB
p
pA (1 pA )pB (1 pB )
DAB
pA pB pa pb
Como em situaes reais o sinal de r no tem grande

importncia, usual usar r2 como medida de associao
(coeficiente de determinao)
Modelos estatsticos
Dois locos
P OPULAO F2
Relaes interessantes podem ser observadas entre D e r2 com
a frao de recombinao (que tambm mede associao entre
os alelos)
Em um F2 , pA = pa = 1/2 e pB = pb = 1/2
Ainda, as freq. dos diferentes gametas so
Gametas
PAB PAb PaB Pab
1
Frequncias 1
2
2
2
2
Assim,
1 1
1 2
DAB =
=
2
4
4
12
rAB =
4
p
= 1 2
(1/4)(1/4)
Cuidado! Em pop. naturais, o desequilbrio pode surgir mesmo

entre locos no ligados (seleo; oscilao, migrao, etc).
Modelos estatsticos
Dois locos
P OPULAO F2
os alelos)
Em um F2 , pA = pa = 1/2 e pB = pb = 1/2
Gametas
PAB PAb PaB Pab
1
Frequncias 1
2
2
2
2
Assim,
1 1
1 2
DAB =
=
2
4
4
12
rAB =
4
p
= 1 2
(1/4)(1/4)

Modelos estatsticos
Dois locos
P OPULAO F2
os alelos)
Em um F2 , pA = pa = 1/2 e pB = pb = 1/2
Gametas
PAB PAb PaB Pab
1
Frequncias 1
2
2
2
2
Assim,
1 1
1 2
DAB =
=
2
4
4
12
rAB =
4
p
= 1 2
(1/4)(1/4)

Modelos estatsticos
Dois locos
P OPULAO F2
os alelos)
Em um F2 , pA = pa = 1/2 e pB = pb = 1/2
Gametas
PAB PAb PaB Pab
1
Frequncias 1
2
2
2
2
Assim,
1 1
1 2
DAB =
=
2
4
4
12
rAB =
4
p
= 1 2
(1/4)(1/4)

Modelos estatsticos
Dois locos
P OPULAO F2
os alelos)
Em um F2 , pA = pa = 1/2 e pB = pb = 1/2
Gametas
PAB PAb PaB Pab
1
Frequncias 1
2
2
2
2
Assim,
1 1
1 2
DAB =
=
2
4
4
12
rAB =
4
p
= 1 2
(1/4)(1/4)

Modelos estatsticos
Dois locos
D0
Por ser uma covarincia, D depende das frequncias allicas,

dificultando comparaes entre populaes diferentes
Uma alternativa muito usada fazer um re-escalonamento
considerando o mximo valor que D pode apresentar na
populao em questo
Modelos estatsticos
Dois locos
D0

populao em questo
Modelos estatsticos
Dois locos
D0

populao em questo
Dmin = min{pA pB ; (1 pA )(1 pB )}
Dmax = max{pA (1 pB ); pB (1 pB )}
Modelos estatsticos
Dois locos
D0

populao em questo
Dmin = min{pA pB ; (1 pA )(1 pB )}
Dmax = max{pA (1 pB ); pB (1 pB )}
D0 =
D
Dmax
Modelos estatsticos
Dois locos
D0
Note que os valores necessrios para os clculos so obtidos em
simples tabelas:
A a
B n1 n2
b
n3 n4
n1
PAB =
n
n1 + n3
pA =
n
n2 + n4
pa =
n
n1 + n2
pB =
n
n3 + n4
pb =
n
Introduo
C ONTEDO
1
Introduo
Dois locos
Introduo
Modelos estatsticos
Modelos estatsticos
Introduo
PAINEL
No mapeamento associativo, muito importante ter informaes
sobre a estrutura populacional existente no painel
Essa estrutura considerada nos modelos, de forma a controlar a
presena de falsos positivos
Isto ficar mais claro quando estudarmos os modelos estatstico
para mapeamento
Vrios mtodos podem ser utilizados:
Gentica de populaes: FIS , FST , FIT
Genealogias (coef. parentesco)
Marcadores moleculares
Anlises multivariadas
Structure
...
Modelos estatsticos
Introduo
PAINEL
para mapeamento
Structure
...
Modelos estatsticos
Introduo
PAINEL
para mapeamento
Structure
...
Modelos estatsticos
Introduo
PAINEL
para mapeamento
Structure
...
Modelos estatsticos
Introduo
PAINEL
para mapeamento
Structure
...
Modelos estatsticos
Introduo
PAINEL
para mapeamento
Structure
...
Modelos estatsticos
Introduo
PAINEL
para mapeamento
Structure
...
Modelos estatsticos
Introduo
PAINEL
para mapeamento
Structure
...
Modelos estatsticos
Introduo
PAINEL
para mapeamento
Structure
...
Modelos estatsticos
Introduo
PAINEL
para mapeamento
Structure
...
C ONTEDO
1
Introduo
Dois locos
Introduo
Modelos estatsticos
Modelos estatsticos
PARENTESCO
O coeficiente de parentesco XY a probabilidade de que um

alelo tomado ao acaso no indivduo X seja idntico por
descendncia a um alelo tambm tomado ao acaso no indivduo
Y
Seja X com gentipo ab e Y com gentipo cd. Ento,
XY =
1
[P (a = c) + P (a = d) + P (b = c) + P (b = d)]
4
Os clculos so feitos de forma recursiva, com base nas

genealogias
Modelos estatsticos
PARENTESCO

Y
XY =
1
[P (a = c) + P (a = d) + P (b = c) + P (b = d)]
4

genealogias
Modelos estatsticos
PARENTESCO

Y
XY =
1
[P (a = c) + P (a = d) + P (b = c) + P (b = d)]
4

genealogias
Modelos estatsticos
PARENTESCO E E NDOGAMIA
Coeficiente de endogamia F : probabilidade de dois alelos de um

indivduo num dado loco serem idnticos por descendncia
(Essa outra definio, ligeiramente diferente de FIS , que uma
correlao)
Caso dois indivduos X e Y sejam cruzados, a endogamia na
prognie denominada FXY
Relao importante: FXY = XY
O coeficiente de endogamia na prognie igual ao coeficiente de
parentesco entre os genitores
Importante: XX = 12 (1 + FX ) (diagonal da matriz de parentescos)
Modelos estatsticos

correlao)
Modelos estatsticos

correlao)
Modelos estatsticos

correlao)
Modelos estatsticos

correlao)
Modelos estatsticos

correlao)
Modelos estatsticos
D
E
F
library(kinship)
Genealogia <- data.frame(ind=c("A","B","C","D","E","F"),
P1=c(0,0,"A","A","A","B"),
P2=c(0,0,"B","B","D","E"))
attach(Genealogia)
cfam <- makefamid(ind, P1, P2)
kmat <- makekinship(cfam, ind, P1, P2)
detach(Genealogia)
Modelos estatsticos
D
E
> Genealogia
ind P1 P2
1
A 0 0
2
B 0 0
3
C A B
4
D A B
5
E A D
6
F B E
> kmat
A
B
C
D
E
F
A
0.5000
0.0000
0.2500
0.2500
0.3750
0.1875
B
0.0000
0.5000
0.2500
0.2500
0.1250
0.3125
C
0.25
0.25
0.50
0.25
0.25
0.25
D
0.2500
0.2500
0.2500
0.5000
0.3750
0.3125
E
0.375
0.125
0.250
0.375
0.625
0.375
F
0.1875
0.3125
0.2500
0.3125
0.3750
0.5625
C ONTEDO
1
Introduo
Dois locos
Introduo
Modelos estatsticos
Modelos estatsticos
S IMILARIDADE , DISTNCIA GENTICA
Obviamente, marcadores moleculares podem ser usados para

estudar a estrutura populacional e tambm para estimar o
coeficiente de parentesco
importante separar identidade por descendncia de identidade
por estado (vrias abordagens)
Conceitos: similaridade (Jaccard, Dice,...), distncias genticas
Anlises de agrupamentos (dendrogramas, componentes
principais,...)
Structure
Modelos estatsticos

principais,...)
Structure
Modelos estatsticos

principais,...)
Structure
Modelos estatsticos

principais,...)
Structure
Modelos estatsticos

principais,...)
Structure
C ONTEDO
1
Introduo
Dois locos
Introduo
Modelos estatsticos
Modelos estatsticos
M ODELO FIXO - QTL S
F =G+E
yi = + Gi + ei
y = X + e
Que tipo de anlise feita se o modelo considerar apenas um
nico i (marcador)?
nico i, mas agora modelando um QTL?
E se i > 1, sendo um deles um QTL e os demais marcadores?
E para i > 1, apenas QTLs?
Modelos estatsticos
F =G+E
yi = + Gi + ei
y = X + e
nico i (marcador)?
Modelos estatsticos
F =G+E
yi = + Gi + ei
y = X + e
nico i (marcador)?
Modelos estatsticos
F =G+E
yi = + Gi + ei
y = X + e
nico i (marcador)?
Modelos estatsticos
F =G+E
yi = + Gi + ei
y = X + e
nico i (marcador)?
Modelos estatsticos
F =G+E
yi = + Gi + ei
y = X + e
nico i (marcador)?
Modelos estatsticos
F =G+E
yi = + Gi + ei
y = X + e
nico i (marcador)?
C ONTEDO
1
Introduo
Dois locos
Introduo
Modelos estatsticos
M ODELO MISTO
M ODELO INFINITESIMAL , R. A. F ISHER
F =G+E
yi = + Gi + ei
Gi : mltiplos genes, todos com pequeno efeito
Var-cov:
(
2
e2 + G
Vij =
2
2ij G
Duas varincias para estimar
se i = j
se i 6= j
Modelos estatsticos
M ODELO MISTO
F =G+E
yi = + Gi + ei
Var-cov:
(
2
e2 + G
Vij =
2
2ij G
se i = j
se i 6= j
Modelos estatsticos
M ODELO MISTO
F =G+E
yi = + Gi + ei
Var-cov:
(
2
e2 + G
Vij =
2
2ij G
se i = j
se i 6= j
Modelos estatsticos
M ODELO MISTO
F =G+E
yi = + Gi + ei
Var-cov:
(
2
e2 + G
Vij =
2
2ij G
se i = j
se i 6= j
Modelos estatsticos
M ODELO MISTO
F =G+E
yi = + Gi + ei
Var-cov:
(
2
e2 + G
Vij =
2
2ij G
se i = j
se i 6= j
Modelos estatsticos
Modelos estatsticos
GWS
Com muitos marcadores disposio, os efeitos de vrios locos

podem ser estimados (ideia: usar hapltipos)
Gi estimados individualmente
Quadrados mnimos (no parece boa ideia)
BLUP (p. ex. assumindo mesma var. gen. para todos os locos)
Mtodos bayesianos que permitem modelar diferentes varincias
para cada loco
Os efeitos de cada hapltipo so contabilizados e os breeding
values estimados
Note que nem todos indivduos precisam ser fenotipados
Modelos estatsticos
GWS

para cada loco
values estimados
Modelos estatsticos
GWS

para cada loco
values estimados
Modelos estatsticos
GWS

para cada loco
values estimados
Modelos estatsticos
GWS

para cada loco
values estimados
Modelos estatsticos
GWS

para cada loco
values estimados
Modelos estatsticos
GWS

para cada loco
values estimados
C ONTEDO
1
Introduo
Dois locos
Introduo
Modelos estatsticos
A RTIGO
Modelos estatsticos
C ONTEXTO
Modelos estatsticos
Modelos estatsticos
C ONTEXTO
Estrutura de
Populao
Estrutura de populao e
relacionamento familiar em graus
variados (adaptao local e seleo
diversificadora). Comum em plantas
Ideal para anlise associativa: no h estrutura nem relacionamento recente
Tempo de coalescncia muito longo: MRCA muito antigo
Pouco realstico em plantas
Relacionamento
familiar intragrupo.
Coancestralidade
recente
Curr Opin Biotech 17:155-160 (2006)
C ENRIO ( B )
yi = + S + Gi + ei
Modelos estatsticos
Modelos estatsticos
Q+K
C ENRIO ( C )
No mapeamento associativo (QTNs), apenas uma pequena parte

da variao devida ao loco em questo
Caso a variao dos outros efeitos (normalmente poligenes) no
seja controlada, h reduo do poder do teste
H ainda grande chance de deteco de falsos positivos caso a
estrutura populacional no seja considerada nas anlises
O modelo Q + K busca aumentar a eficincia do mapeamento
nesse contexto
Q: estrutura populacional
K: parentesco (kinship), associada ao background gentico.
Indivduos aparentados tm maior chance de compartilhar os
mesmos genes. Aleatrio: cada indivduo uma amostra do pool
gnico
Modelos estatsticos
Q+K
C ENRIO ( C )

nesse contexto
gnico
Modelos estatsticos
Q+K
C ENRIO ( C )

nesse contexto
gnico
Modelos estatsticos
Q+K
C ENRIO ( C )

nesse contexto
gnico
Modelos estatsticos
Q+K
C ENRIO ( C )

nesse contexto
gnico
Modelos estatsticos
Q+K
C ENRIO ( C )

nesse contexto
gnico
Q+K
Abordagem: modelos mistos
Q: inferida normalmente usando o Structure ou (mais
recentemente) anlise de componentes principais
K: marcadores
Modelos estatsticos
Q+K
K: marcadores
Modelos estatsticos
Q+K
K: marcadores
Modelos estatsticos
Modelos estatsticos
Q+K
K: marcadores
M ODELO
y = X + S + Qv + Zu + e
y: fentipos; X: efeitos fixos alm do efeito do SNP e da populao
experimental (delineamento); : efeito do SNP (QTN); v: efeito (fixo)
da estrutura populacional; u: efeitos (aleatrios) dos poligenes do
background gentico; e: vetor dos resduos. V (u) = 2KVg (K:
kinship).
Modelos estatsticos
Q+K
K: marcadores
M ODELO
y = X + S + Qv + Zu + e
y: fentipos; X: efeitos fixos alm do efeito do SNP e da populao
experimental (delineamento); : efeito do SNP (QTN); v: efeito (fixo)
da estrutura populacional; u: efeitos (aleatrios) dos poligenes do
background gentico; e: vetor dos resduos. V (u) = 2KVg (K:
kinship).
Note que os efeitos do background gentico sero includos na
matriz de parentesco, que pode ser facilmente considerada no
modelo misto
R ESULTADOS
Modelos estatsticos

Popula Ç Oes

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Desequilbrio de Ligao

M APEAMENTO A SSOCIATIVO EM P LANTAS

Jurandir Vieira Magalhes

At momento, estudamos populaes provenientes de

At momento, estudamos populaes provenientes de

At momento, estudamos populaes provenientes de

P OPULAO QUALQUER , LOCO BIALLICO

No caso do mapeamento associativo (painel), necessrio

P OPULAO QUALQUER , LOCO BIALLICO

No caso do mapeamento associativo (painel), necessrio

P OPULAO QUALQUER , LOCO BIALLICO

No caso do mapeamento associativo (painel), necessrio

Alelos de um mesmo loco

Alelos de um mesmo loco

Alelos de um mesmo loco

Alelos de um mesmo loco

Alelos de um mesmo loco

Alelos de um mesmo loco

Alelos de um mesmo loco

Alelos de um mesmo loco

Alelos de um mesmo loco

Alelos de um mesmo loco

pj x2j = pA .(1)2 + pa .(0)2 = pA

V (X) = E(X 2 ) [E(X)]2 = pA p2A

Alelos de um mesmo loco

pj x2j = pA .(1)2 + pa .(0)2 = pA

V (X) = E(X 2 ) [E(X)]2 = pA p2A

Alelos de um mesmo loco

Cov(x1 , x2 ) = E(x1 x2 ) E(x1 )E(x2 )

Alelos de um mesmo loco

Cov(x1 , x2 ) = E(x1 x2 ) E(x1 )E(x2 )

Alelos de um mesmo loco

Cov(x1 , x2 ) = E(x1 x2 ) E(x1 )E(x2 )

Alelos de um mesmo loco

M EDIDAS DE A SSOCIAO ENTRE OS ALELOS

Cov(x1 , x2 ) = Cov(A, a) = PAA p2A

Alelos de um mesmo loco

E QUILBRIO DE H ARDY-W EINBERG

Como visto anteriormente, sob H-W, PAA = p2A

Em outras palavras, no h associao preferencial entre os

Alelos de um mesmo loco

E QUILBRIO DE H ARDY-W EINBERG

Como visto anteriormente, sob H-W, PAA = p2A

Em outras palavras, no h associao preferencial entre os

Alelos de um mesmo loco

E QUILBRIO DE H ARDY-W EINBERG

Como visto anteriormente, sob H-W, PAA = p2A

Em outras palavras, no h associao preferencial entre os

Alelos de um mesmo loco

r(A, a) tambm conhecida com coeficiente de endogamia

Alelos de um mesmo loco

r(A, a) tambm conhecida com coeficiente de endogamia

Alelos de um mesmo loco

r(A, a) tambm conhecida com coeficiente de endogamia

Alelos de um mesmo loco

Alelos de um mesmo loco

Alelos de um mesmo loco

possvel demonstrar que

Alelos de um mesmo loco

possvel demonstrar que

Alelos de um mesmo loco

possvel demonstrar que

Alelos de um mesmo loco